MYKORRHIZANS UTBILDNING OCH FRE== KVENS HOS SKOGSTRÄD PÅ ASKGÖDS== LADE OCH OGÖDSLADE DELAR AV DIKAD MYR

Transkript

1 MYKORRHIZANS UTBILDNING OCH FRE== KVENS HOS SKOGSTRÄD PÅ ASKGÖDS== LADE OCH OGÖDSLADE DELAR AV DIKAD MYR DIE AUSBILDUNG UND FREQUENZ DER MYKORRHIZA IN MIT ASCHE GEDONGTEN UND UNGEDONGTEN TElLEN VON ENTW ASSERTEM MOOR AV ERIK BJöRKMAN MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFöRSöKSANSTALT HAFTE 32 N:r 7 Centraltr., Esselte Stckhlm I94I

2 MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSOKSANSTALT HÄFTE MITTElLUNGEN AUS DER FORSTLICHEN VERSUCHS ANST AL T SCHWEDENS 32.HEFT REPORTS OF THE SWEDISH INSTITUTE OF EXPERIMENT AL FORESTRY N; 32 BULLETIN DE L'INSTITUT D'EXPERIMENT A TION FORESTIERE DE SUEDE N; 32 CENTRALTRYCKERIET, ESSELTE, STOCKHOLM 1941

3 REDAKTÖR: PROFESSOR HENRIK PETTERSON

4 INNEHÅLL: LANGLET, OLOF: Om utvecklingen av granar ur frö efter självbefruktning ch efter fri vindpllinering I Uber die Entwicklung vn teils nach kunstlicher Selbstbestäubung, teils nach freier Windbestäubung entstandenen Fichten..., I BJöRKMAN, ERIK: Om mykrrhizans utbildning hös tall- Och granplantr, dlade i näringsrika jrdar vid lika kvävetillförsel ch ljustillgång Mycrrhiza in Pine and Spruce Seedlings gtwn under varied Radiatin Intensities in rich Sils with r withut Nitrate added NÄsLUND, MANFRED: En ny metd för bältesbreddens uttagande vid linjetaxering A New Methd fr Determining f the Strip-breadth in Line Surveying NÄsLUND, MANFRED: Funktiner ch tabeller för kubering av stående träd. Tall, gran ch björk i nrra Sverige Funktinen und Tabellen zur Kubierung stehender Bäume. Kiefer, Fichte und Bir k e in N rdschweden I 3 2 RMELL, LARs-GuNNAR: Kvistningsstudier å tall ch gran... I43 studies n Pruning in Pine and Spruce I 89 TIREN, LARs: Till frågan m hyggesmgnadens betydelse vid skgsdling I 95 Cntributian t the Discussin n the Imprtance f the Ripening f the Humus in clear-cut Areas prir t Reaffrestatin BjöRKMAN, ERIK: Mykrrhizans utbildning ch frekvens hs skgsträd på askgödslade ch gödslade delar av dikad myr Die Ansbildung und Frequenz der Mykrrhiza in mit Asche gediingten und ungediingten Teilen vn entwässertem Mr BuTOVITSCH, VIKTOR: studier_ över granbarkbrrens massförökning - i de av decemberstrmen 1931 härjade skgarna i nrra Uppland Studien iiber die Massenvermehrung vn Ips ~ypgraphus in den vm Dezembersturm 1931 heimgesuchten Wäldern vn Nrd-Uppland 347 LANGLET, OLOF: Kulturförsök med tysk gran av första ch andra generatinen I Kulturversuche mit deutscher Fichte 1. und 2. Generatin Redgörelse för verksamheten vid Statens skgsförsöksanstalt under år 1939 (Bericht iiber die Tätigkeit der Frstlichen Versuchsanstalt Schwedens im J ahre 1 939; Reprt n the W rk f the Swedish Institute f Experimental Frestry in I 939) Allmän redgörelse av HENRIK PETTERSON... 38I I. skgsavdelningen (Frstliche Abteilung; Frestry Divisin) av HENRIK PETTERSON Sid.

5 IV II, Naturvetenskapliga avdelningen (Natnrwissenschaftliche Abteilung; Btanical-Gelgical Divisin) av CARL MALMSTRÖM 385 III. skgsentmlgiska avdelningen (Frstentmlgische Abteilung; Entmlgkal Divisin) av IvAR TRÄGÅRDH Redgörelse för verksamheten vid Statens skgsförsöksanstalt under år (Bericht tiber die Tätigkeit der Frstlichen Versuchsanstalt Schwedens im Jahre 194; Reprt n the Wrk f the Swedish Institute f Experimental Frestry in l940) Allmän redgörelse av HENRIK PETTERSON I. skgsavdelningen (Frstliche Abteilnng; Frestry Divisin) av HENRIK PETTERSON II. Naturvetenskapliga avdelningen (Naturwissenschaftliche Abteilung; Btanical-Gelgical Divisin) av CARL MALMSTRÖM 393 III. skgsentmlgiska avdelningen (Frstentmlgische Abteilung; EntmlgicaJ Divisin) av IvAR TRÄGÅRDH

6 =====E= =R=I=K==B==J=Ö==R=K==M=A==N=====~ MYKORRHIZANS UTBILDNING OCH FREKVENS HOS SKOGSTRÄD P Å ASKGÖDSLADE OCH OGÖDSLADE DELAR A V DIKAD MYR. I MALMSTRÖMs avhandling (1935) över de intressanta gödslingsförsök med träaska, vilka på initiativ av framlidne jägmästare V. ÅqJND utförts på Södra ch Nrra Hällmyrarna vid Rbertstrs bruk i Västerbtten, ingår bl. a. en krt redgörelse för trädrötternas mykrrhizaförhållanden inm såväl de gödslade sm gödslade partierna av sagda myrar. Denna redgörelse var baserad på ett rtmaterial av mindre mfattning, sm insamlats av MALMSTRÖM hösten 1933 ch sm undersökts med hänsyn till förekmmande mykrrhizr ch pseudmykrrhizr av prf. ELIAS. MELIN. Ehuru MALMSTRÖMs redgörelse bidragit till att belysa sambandet mellan trädmykrrhizans utbildning på avdikade trvmarker ch där rådande näringsförhållanden, gör den dck icke anspråk på att vara annat än en rienterande redgörelse. Det har därför framstått sm ett önskemål, att vidare undersökningar skulle ägnas detta prblem, särskilt sm mykrrhizaförhållandena kmmit att intaga en icke betydlig plats i diskussinen rörande förutsättningarna för skgsväxt på trvmarker. Smmaren 1939 igångsattes fördenskull på initiativ av prf. CARL MALM STRÖM en kmpletterande ch mera mfattande undersökning av skgsträdens mykrrhizaförhållanden på Hällmyrarna, ch denna undersökning anförtrddes mig. Undersökningen fullföljdes smmaren 1940, ch jag vill nu i det följande lämna en redgörelse för de härvid vunna resultaten. * * * Genm de försök med tillförsel av träaska, sm utförts å de ursprungligen mycket näringsfattiga Hällmyrarna, har framgått att genm en dylik åtgärd skgsväxts-, markvegetatins- ch jrdmånsförhållandena i hög grad kunna I 9 Med del. fr/in Statens Skgiförsöksa,stalt. Häft. 32.

7 256 ERIK BJÖRKMAN förändras ch förbättras, men ckså att skgsträdens mykrrhizaförhållanden röna inverkan härav. Föreliggande undersökning avser att närmare belysa denna inverkan genm en jämförande granskning av mykrrhizans utbildningsfrmer ch frekvens inm de träaskegödslade ch gödslade partierna av Hällmyrarna. Innan jag övergår till denna redgörelse, vill jag dck i största krthet redgöra för Hällmyrarnas allmänna naturförhållanden (efter MALMSTRÖM I935) ch tillkmsten av de försöksytr, å vilka mykrrhizaförhållandena studerats. Hällmyrarnas naturförhållanden ch de där anlagda försöksyta rna. Södra ch Nrra Hällmyrarna är tvenne myrar, vilka ligga nära krönet av en låg bergås. Deras vattenmråden bli härigenm mycket små, varför myrarnas vattentillsktt huvudsakligen utgöres av den på ytan fallna nederbörden. Till följd härav ha dessa myrar blivit mycket näringsfattiga. Ursprungligen intgs myrarnas centralpartier till största delen av trädlösa tuvsäv- (Scirpus caespitsus) mssesamhällen ch kantpartierna mt. fastmarkerna av glest tallbevuxna rismssesamhällen. Hällmyrarna skgsdikades år I9IO, varvid talrika ch ganska kraftiga diken upptgs. Denna dikning resulterade emellertid ej i någn förbättring av skgsväxtbetingelserna, utan myrarna låg alltjämt trädlösa eller nästan trädlösa. Däremt förändrades genm denna dikning tuvsävmssesamhällena någt. Vitmssrna började i str mfattning försvinna, tuvsäven gick tillbaka ch i stället fick det låga riset rsling (Andrmeda pliflia), sm före dikningen spelat en ganska underrdnad rll i tuvsävmssarna, ökad utbredning. Tuvsävmssesamhällena överging härigenm i str mfattning i en vegetatinstyp, sm kan benämnas rsling-samhälle. Någn nämnvärd förändring av rismssesamhällena förekm däremt ej. Det var på grund av Hällmyrarnas näringsfattigdm ch den efter dikningen uteblivna skgsväxtreaktinen, sm jägmästare ÅLUND utvalde Hällmyrarna sm försöksmråde för gödsling med träaska för att därigenm få en uppfattning m näringsförhållandenas betydelse för trvmarkers skgsprduktiva förmåga. Han utlade sålunda år I9I8 på Södra Hällmyren en försöksyta på c:a 0,3 ha. Denna yta ligger nära myrens mitt inm ett ursprungligen tuvsävmsseintaget parti, där vegetatinen efter I9IO års dikning övergått i rslingsamhälle. Ytan gödslades med en askkvantitet av ungefär I tn eller kg/ha. Några ytterligare åtgärder vidtgas ej på denna yta. Åtta år senare eller år I926 utlade jägmästare ÅLUND enförsöksyta på,r6

8 MYKORRHIZA PÅ GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 257 Fig. r. Ft O. l,anglet]uni Björnmassrik björkskg från Södra Hällmyrens träaskegödslade försöksyta. Plytrichum-reicher Birkenwald vn der mit Hlzasche gediingten Versuchsfläche auf Södra Hällmyren. ha inm Nrra Hällmyrens centralparti, där vegetatinstypen var av i huvudsak samma beskaffenhet sm på Södra Hällmyren. Denna yta gödslades med den stra kvantiteten av 2 tn träaska, d. v. s. I2 500 kg/ha. Sm jämförelsemråden till de askgödslade ytrna hade han partierna närmast mkring dessa ytr, vilka partier vr av identiskt samma typ sm de gödslade ytrna före gödslingen. Året efter gödslingen infunn sig på de askgödslade ytrna Chamaenerium angustiflium ch mssrna Marchantia plymrpha ch Ceratdn purpureus i str myckenhet. I denna vegetatin inkm sedan björk, vilken utvecklades mycket väl ch hastigt ch i viss utsträckning även gran ch tall samt en del nya gräs, örter ch mssr. Chamaeneri~tm ch Marchantia ha sedermera

9 258 ERIK BJöRKMAN Fig. z. Ft E. BJÖRKMAN aug Utsikt över Nrra Hällmyren. I förgrunden gödslat parti med vegetatin av typen >>Andrmeda-samhälle>>, i bakgrunden till vänster den träaskegödslade försöksytan med tät ch växtlig ungskg av björk, tall ch gran. Ansblick auf Nrra Hällmyren. lm Vrdergrund ungediingte Partie mit Vegetatin vm Typ >)Andrmeda-Gesellschafb, im Hintergrund links die mit Hlzasche gediingte Versuchsfläche mit dichtern nnd wiichsigem Jungbestand vn Birke, Kiefer und Fichte. gått starkt tillbaka. På den askgödslade försöksytan på Södra Hällmyren träffas nu i mycket str mfattning björnmassrika björksamhällen med underväxt av gran ch tall (fig. r) samt på mtsvarande försöksyta på Nrra Hällmyren företrädesvis tätt björkbevuxna tuvtåtel- (Deschampsia caespitsa) ch Calamagrstis purpurea-samhällen, i vilka tvenne senare samhällen man även finner ett icke betydligt inslag av vissa andra gräs samt en del örter ch viden. De askgödslade ytrna skilja sig därför numera i vegetatinshänseende skarpt från angränsande, gödslade delar av myrarna, vilka frtfarande till allra största delen ligga trädlösa ch intagna av rsling-(andrmeda)samhällen eller tuvsävmsse i övergång till rsling-samhälle (fig. 2). Skillnaderna mellan de askgödslade ytrna ch de gödslade partierna göra sig dck för närvarande gällande icke endast i flristiskt ch skgligt hänseende, utan även med hänsyn till markförhållandena (se MALMSTRÖM I935 ch tab. r.), ehuru dessa senare skillnader- särskilt vad beträffar Södra Hällmyreni vissa avseenden med åren avtagit. I. Stra skillnader föreligga i regel mellan de askgödslade ch gödslade mrådena med hänsyn till markens struktur ch förmultningsförhållanden. Dessa skillnader gälla dck endast de allra översta markskikten (-r cm under markytan). Inm Södra Hällmyrens askgödslade, av björn-

10 MYKORRHIZA PÅ GöD:SLAD OCH OGöDSLAD MYR 259 mssrika björkskgar intagna delar är trven närmast markytan råhumusartad, ch inm de delar av Nrra Hällmyrens askgödslade yta, vilka intagas av trädbevuxna, gräsrika samhällen, är mtsvarande markskiktsbildningar mer eller mindre mullartade. Däremt karakteriseras de gödslade mrådena alltjämt ända upp mt markytan av en tämligen differentierad trvstruktur. 2. Inm Nrra Hällmyren finner man stra skillnader i reaktinstalen. På dess försöksyta ligga reaktinstalen ftast mkring PH 6 (men gå icke sällan över PH 7). Detta gäller dck endast för det översta markskiktet. PH-värdena sjunka nämligen snabbt mt djupet, ch redan på ett djup av 2 dm under markytan möta PH-värden, sm icke nämnvärt avvika från dem, sm träffas på samma nivå inm myrens gödslade delar. Inm de gödslade mrådena ligga PH-värdena mkring 4 A Södra Hällmyren är skillnaderna i reaktinstalen mellan de gödslade ch gödslade mrådena små eller inga. De ligga genmsnittligt ml>ring 4~ 3 På Nrra Hällmyren förefinnas alltjämt tydliga skillnader mellan de gödslade ch gödslade delarna beträffande halten av viktigare mineralämnen. Däremt är skillnaderna i detta hänseende mellan mtsvarande delar av Södra Hällmyren numera ganska betydliga. - Av de mineralämnen, sm visa den mest påfallande ökningen inm de askgödslade mrådena, är kalken det främsta. Detta är ckså ganska naturligt, då kalk utgör nästan hälften av träaskans innehåll. 4 Några större skillnader i kvävetillgången mellan Hällmyrarnas gödslade (nu skgsprduktiva) ch gödslade (ännu kala), av tuvsävmsse-samhällen ursprungligen intagna partier trde däremt ej förefinnas. Detta har framgått vid undersökning av nitrat- ch ammniakhalten hs trvprv från sagda partier, dels strax efter prvens insamling ch dels efter desammas lagring under 3 månader. - Se emellertid diskussinen å sid Hällmyrarnas mykrrhizaförhållanden. Typindelning. Vid beskrivningen av mykrrhizaförhållandena på Hällmyrarna kmmer nedanstående typindelning att följas, vilken är densamma sm MELINs av år I927 (jfr även BJÖRKMAN I940, sid. 30). Mykrrhiza A: Denna mykrrhizatyp är hs tall grenad eller diktmiskt förgrenad (= gaffelgrenad) samt hs gran ch björk enkel eller mnpdialt ( = trädlikt) förgrenad (se fig. 4-II ch I5-I7) Färgen växlar mellan gråvitt ch mörkbrunt, delvis berende på vilka svampar, sm ingå i mykrrhizan. Mantelns tjcklek varierar vanligen mellan I0-25 p,. Hyfsträngar (d. v. s. täta samlingar av hyfer) saknas utm i vissa speciella fall (se fig. IO, II ch I6).

11 Tab. r. Kemiska analyser av trvprv tagna ned tiii ett djup av 10 cm under markytan, fi:'an askgödslade ch gödslade delar av Södra ch Nrra 'Hällmyrarna. Chemische Analysen vn r cm tiefen Trfprben aus der beren Bdenschicht vn mit Asche gediingten und nicht gediingten Teilen vn Södra und Nrra Hällmyren. "'"' ~ ""' t~ j il< P-<2 Vegetatinstyp ch belägenhet Vegetatinstyp und I, ag e iil _., ",g' "" en " 'd 0/) :... b.o-'" ~ l.g)'"'" : Q) b~ i bo"-p!=l.~ l.-r: ~ ~.;g~ l. il< ",;, ~ H: el U).~'O :;:1 "d t~~ ' j... il< l ~0,]2 z 'd cd ~--;...,::l " " l (enligt MALMSTRÖM 1935) Södra H ättmyren: Tuvsäv-(Scirpus caespitsus)msse med tuvdun (Eriphrum vaginatum) (95: 35).... Tuvsäv-(Scirpus caespitsus)msse i övergång till rsling-(andrmeda)samhälle (148: 35)... M linia cerulea-samhälle (43: 58) Vall av uppkastad dikesjrd (rrs: 27) Skgsväxt Wuchsverhältnisse saknas svag svag svag Björnmassrik björkskg (Sg: 83)1 gd d: d: (7: 65) gd Nrra Hällmyren: Rsling-(A ndrmeda )samhälle (r3: 6s).... saknas Rsling-(A ndrmeda) samhälle (r2: 30).... saknas Organiska ämnen, bestämda s::~~~:::-~ 1 l Kalk (CaO) Fsfr-, Kväve Kali l syra (Nttl (K20) (PPs) als% %.1%1% Gliihverlust -----:c-'-:--,--'-:-::::--:--'--:-- Analyser utförda enl. HJERTSTEDT 1938 % Analysen nach HJERTSTEDT r938 94, ,3 97,2 g, s 92,5 95,2 96,5 0, I 5 0,12 0,30 0,34 0,58 O,++ 0,40 0,47 0,03 0,04 0,02, t 0,02 0,02 0,02 0,03,6, g, s 0,03,6,6 0,03 0,03, 1 8 2,22 2,45 2, IO I, 2 I 1,95 2,27 I,7 I, 79 Urspr. halt av ammniakch nitratkväve Urspr. Gehalt an Ammniakund Nitratstickstff Bildat ammniak- ch nitratkväve under 3mån. lagring Geblldeter Ammniak- und PH enl. BIILMANNS kinhydrnmetd nach BnLMANNS Kinhydrnmethde Nitratstic:kstff l--~-- während 3-mnatlicher efter =':---c=c-c-,--.,--:.---:,~:r,c::a~gc::e==ru=n='g"--=-= 1 ur- lagring NH3-N1 N03-N1NH3-N1 N03-N spr. nach der mgfkg mg/kg mgfkg mg/kg I,agerung l l l l l Björkbevuxet Deschampsia caespitsa-samhälle (75: 6)..., gd Björkbevuxet Galamagrasfis pur 88,3 2,69 O,IO I, ,8 6,... Q) b.() v U).-t t:l :;:l 'd~ ~..., ' j., " purea-samhälle (r: 55)... / gd g,+ l I, I I, r6 1,75 l 49 II ~.(:) il< en Tallbevuxen ljungmssetuva l l ~ (S: 6z)... täml. gd 97.5 l 0,49,8 0,05 I,8 l l l 5,8 5, l 3,8 4, I Erklärungen: Spalte r: Björnmassrik björkskg = Plytrichum-reicher Birkenwald; tuvsävmsse med tuvdun = Scirpus caespitsus-mr mit Eriphrum vaginatum; tuvsävmsse i övergång till Andrmeda-samhälle = Scirp<ts caespitsus-mr iibergehend in Andrmeda-Gesellschaft; vall av uppkastad dikesjrd =Wall vn aufgewrfener Grabenerde; björkbevuxet Deschampsia caespitsa-samhälle = Deschamps ia caespitsa-gesellschaft mit dichtern Birkenwuchs; tallbevuxen ljungnwssetuva = Calluna-Mr mit spärlichem Kiefernwuchs; Spalt e 2: gd= gut; saknae = fehlt; svag= schwach; tämjigen gd= ziemlich gut. 54 I Sr rs 12 r6 6 rg6 r II4 94 6g 21 4, I l 3.6 4, , , I 3, I N 0'1 t7j :::0 H ~ t:o '-< O: :::0 ~ ~ > z

12 MYKORRHIZA P Å GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 261 Mykrrhiza B. Denna karakteriseras av att verklig mykrrhizastruktur. (av samma slag sm hs mykrrhiza A) endast förekmmer i krtrtens spets ch att övriga delar av krtrten ha pseudmykrrhizastruktur. - I denna undersökning behandlas B-mykrrhizan tillsammans med A-mykrrhizan. Mykrrhiza C. Denna mykrrhizatyp, vilken vanligen kallas»knölmykrrhiza>>, består i regel av krta, sammanvuxna krtrtförgreningar. Manteln är tjck, ftast gulgrå ch från densamma utstråla i regel talrika hyfsträngar. Någn gång kan denna mykrrhizatyp vara enkel, men skiljes då från en enkel A-mykrrhiza genm sin tjcka, >>luddiga>>, vanligen gulgrå hyfmantel C-mykrrhizan förekmmer så vitt man vet endast hs tall ch är enligt MELIN (1923) bildad av Bletus-arter. Mykrrhiza D. Uppträder antingen i en typ med tunna hyfer, vilka bilda en extra mantel utanpå en A-mykrrhiza (typ Da, knstituerad av M. R. atrvirens) eller i en typ med grövre, svartbruna hyfer, sm rikligt utstråla från krtrtens yta (typ Dn, knstituerad av M. R. nigrstrigsum, enligt HATCH 1934). Färgen är brunsvart till rent svart. Enligt LIHNELL (1939) är M. R. nigrstrigsum med str sannlikhet identiskt med myceliet till den i skgsjrdar fta förekmmande, sklertiebildande svampen Cenccc~tm granifrme. Denna typindelning, vilken ursprungligen var uppställd för att särskilja lika mykrrhizatyper hs tall (ch gran), är emellertid även användbar för karakterisering av björkens mykrrhiza. En hs björk på Hällmyrarna förekmmande mykrrhizafrm är dck svår att hänföra till någn av de van anförda typerna. Detta gäller en ftast i stra samlingar förekmmande mykrrhiza (se fig. IO ch n}, sm består av långsträckta krtrtförgreningar av mnpdial typ, vilka i fullt utbildat tillstånd är tätt vindlade m varandra, så att hela bildningen liknar ett nystan av regelbunden frm. Denna mykrrhiza har vitgrå hyfmantel ch kraftiga hyfsträngar. Av utseendet att döma kunde man möjligen kalla denna mykrrhizafrm en C-mykrrhiza, men då den har samma anatmiska byggnad sm en typisk A-mykrrhiza bör den räknas såsm en sådan. Det trde ckså vara denna mykrrhizafrm, sm MELIN i MALMSTRÖM (1935) kallar >>A-mykrrhiza av avvikande typ>>. Rtmaterialets insamling ch bearbetning. Insamling av material för rtanalys har endast gjrts från träd ch plantr, sm vuxit på för resp. vegetatins- eller marktyp karakteristisk lkal ch är att beteckna såsm representativa för denna. För varje planta, sm blivit föremål för undersökning, ha bservatiner gjrts över plantans tillstånd, höjd, förgrening, barrens ch årsskttens längd,

13 262 ERIK BJöRKM:AN rtsystemets utveckling <:;h mykrrhizaförhållanden. Vidare antecknades det viktigaste m ljus-, markstruktur:- ch fuktighetsförhållandena å. de platser, där plantrna växte. Sistnämnda faktrer spela nämligen en betydande rll icke endast för plantans utveckling utan även för mykrrhizans utbildning. Insamlingen av rtmaterial företgs i juli ch förra hälften av augusti 1939 samt i augusti Upptagningen av ett träds eller en plantas hela rtsystem i skadat ~kick är ett mycket tidsödande arbete, varför ett mycket strt material icke ansetts möjligt att insamla. Inm varje lkal, sm blivit föremål för undersökning, har dck, där så varit möjligt, a v var j e trädslag insamlats minst.ett s-tal plantr eller ungträd, jämnt fördelade på lika åldrar. Endast skadade (eller beträffande björken i möjligaste mån skadade) rtsystem ha blivit före;mål för analys.. Vid beräkningen av mykrrhizans frekvens har materialet uppdelats i åldersgrupper (2-5, 6-r, rr-15 ch r6-z år1). Det har nämligen visat sig, att - åtminstne å gödslade myrpartier- mykrrhizafrekvensen <;JCh mykrrhizautbildningen kan vara högst lika alltefter trädplantrnas ålder. Mykrrhizans frekvens har bestämts genm räkning av antalet förekmmande försvampade krtrtspetsar. I de fall den försvampade krtrten är förgrenad ch bildar flera spetsar, har varje spets räknats för sig (jfr HATCH 1937, sid. 74). Att räkningen utförts på detta sätt ch icke efter antalet försvampade krtrötter, sm tidigare gjrts, berr på att i synnerhet hs träd ch äldre plantr krtrötterna fta är upprepat förgrenade ch härigenm bilda så att säga stra >>klungn> av mykrrhizr. En dylik >>klunga>> är genm sin strlek icke jämförlig med en grenad försvampad krtrt, m man ser på mykrrhizabildningens kvantitativa mfattning. I de fall krtrtförgreningen är mycket riklig, kan det emellertid stöta på stra svårigheter, ja stundm vara möjligt, att exakt uppskatta antalet försvampade krtrtspetsar, såsm hs nyss mtalade rikligt förgrenade A-mykrrhiza med hyfsträngar hs björk (se fig. r ch rr). Dessa svårigheter göra sig dck nästan enbart gällande vid undersökning av rötter från träd ch äldre plantr. -Bestämningen av frekvensen av mykrrhizr av C-typ har även utförts på nu beskrivet sätt, ehuru de erhållna värdena i detta fall bli mycket apprximativa till följd av att krtrtförgreningarna är krta ch fta icke särskilt tydliga. Granskningen ch bearbetningen av rtmaterialet har skett dels medelbart efter dess insamling, dels efter materialets knservering i sprit eller KARPETSCHENKO-NAWASCHINS fixeringslösning. Rötterna ha granskats under 1 Ettårsplantr ha icke medtagits främst av den anledningen, att mykrrhizan hs dessa vid tiden för materialinsamlingen ännu icke hunnit fullt utbildas.

14 MYKORRHIZA P Å GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR.263 pr.eparerlupp vid 10 a 15 ggr förstring. I ch för anatmisk undersökning av vissa krtrötter ch bestämning av deras typ har ett strt antal mikrskpis~a preparat förfärdigats. Dessa hava färgats med rseillin BB ch anilinblått. Södra Hällmyren. Sm redan nämnts intages Södra Hällmyrens askgödslade yta numera till största delen av ett väl slutet björkbestånd. Detta har medfört att trädplantr ch annan underväxt fta få tillräckligt med ljus ch därför är m. l. m. undertryckta ch försvagade (se fig. 3). Rtsystemen hs på denna yta förekmmande trädslag är i regel väl utvecklade, men i jämförelse med rtsystemen hs träd ch plantr inm gödslade jämförelsepartier icke särskilt vitt förgrenade (se MALMSTRÖM 1935, sid. 631). Mykrrhizabildningen är hs alla trädslag relativt gd. Mykrrhizrna sitta vanligen nära markytan ch är i synnerhet hs tall ch äldre björk fta samlade i täta grupper. Markytan på Södra Hällmyrens askgödslade yta är småtuvig till följd av str förekmst av avdöda ch nu i str mfattning av björnmssa m. l. m. övervuxna tuvsäv- ch tuvdunt1,1vr. Dessa tuvr är någt trrare än sänkrna mellan dem. I regel syne3 mykrrhizan vara bättre utbildad hs plantr, sm växa på tuvr än i sänkr, men några större skillnader föreligga dck härvidlag ej. För övrigt utbreder sig en tuvplantas rtsystem i allmänhet även utanför tuvan. Vid undersökning av mykrrhizaförhållandena å denna yta ha följande resultat vunnits (se ck tab. 2, vilken lämnar siffermässiga uttryck för frekvensför hållandena). Tall: Krtrötterna är i str mfattning mbildade till mykrrhizr av A ch B-typ. Detta gäller även långrötterna, sm i spetsarna fta är infekterade av mykrrhizasvampar. Fig. 4 visar den allmännast förekmmande utbildningsfrmen av A-mykrrhiza. Denna är grenad eller gaffelgrenad samt försedd med en ft tjck, jämn (alltså utan, för bltta ögat synliga, utstrålande hyfer) mantel. Färgen är vanligen ljusbrun. Denna frm av A-mykrrhiza kännetecknas vidare i anatmiskt hänseende av ett väl utbildat Hartigs nätverk, sm är tunnast närmast centralcylindern; intracellulär infektin har ej iakttagits. Fig. 5 visar en annan likaledes fta förekmmande A-mykrrhiza-frm. Den skiljer sig från föregående genm kraftigare förgrening samt tjckare ch mörkare mantel (utm i spetsarna, där manteln vanligen är ljust gråbrun). - Utm nämnda mykrrhizatyper förekmma även C- ch D- mykrrhizr, men endast ytterst sparsamt (se tab. 2). Vidare är ett mycket strt antal krtrötter (40 a s %) mbildade till pseudmykrrhizr. Dessa är av gängse typ med här ch var uppträdande fina (c:a I {t tjcka) intracellulära hyfer. Rthår saknas helt eller nästan helt. Gran: Mykrrhizr av A- ch B-typ förekmma rikligt. A-mykrrhizrna överensstämma i anatmiskt hänseende med den i fig. 4 avbildade frmen, ehuru

15 264 ERIK BJöRKMAN T ab. z. Olika krtrttyper ch deras frekvens (uttryckt i %) hs tall, gran ch, björk i lika Verschiedene Kurzwurzeltypen und ihre Frequenz (ausgedriickt in %) bei Kiefer, Fichte und Birke vn ver Frekvensen av lika krtrttyper hänför sig till antalet försvampade krtrt spe t sar (>>mycrrhizal pints1>, n = antalet undersökta Die Frequenz der verschiedenen Kurzwurzeltypen bezieht sich auf die Zahl der ve r pil z te u K ur z w u r z els pi t z en (»mycrrhizal pints n = Anzahl vn un~ersuchte~ Krtrttyp.... Mykrrhiza A Mykrrhiza B Mykrrhiza C Kurzwurzeltyp : Plantrnas eller trädens ålder, år rOIII-I rlr. r-151i r1II-I51r6-2 j Pflanzen- bezw. Baumalter, Jahre 1.!l Södra Hällmyren: l Tuvsäv-(Scirpus caespitsus)msse med tuvdun (Eriphrum vaginatum) Tall I Tuvsäv-(Scirpus caespitsus)msse i över- gång till rsling-(a n drmeda)samhälle Tall r6 Gran Björk...,!2 Vallar av uppkastad dikesjrd Tall.... S2 Gran Björk...,.. 62 Malinia cerulea-samhälle Tall...,.... Gran...,...!2.Björk...,. l Björnmassrik björkskg ui '".2l ;g.:!l gr_ Tall..., !<im""'" G ran ;;j. (5~'< Björk Mt: '"t:l Nrra Hällmyren: Rsling-(A ndrmeda) samhälle Tall...,,... II Björk...,... 5 Vallar av uppkastad dikesjrd Tall..., Gran... 6 Björk ~ l Tallbevuxna ljungmst 2 setuvar 1 il~ Tall , Il< Deschampsia caespitsa- ~.2l l. Calamagrstis pur- :;3 _ purea-samhällen ~~ 'l3 Tall.., ~ l Gran ""' Björk...,.,,.,. 22!2 8 lo 7 14! r IO 7 7 7!2! fl 17 Erklärungen: Tall = Kiefer; gran = Fichte; björk = Birke; björnmassrik björkskg = Plytrichum-reicher övergång till rs!ing-(andrmeda)samhälle = Scirpus caespitsus-mr iibergehend in Andrmeda-Gesellschaft; Mr mit spärlichem Kiefernwuchs IJ II 5 lo 9 12 I l4 IO 8 IO!2 II r8 II IO I2 5 IJ II II I6 II IJ I6 r r6 I2 r lo r6 r8 II ' 7 9!2 II IJ r6 II IO II IO 6! I I I I + 2 I I

16 MYKORRHIZA P A GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 265 ':åldersklasser inm askgödslade ch gödslade delar av Södra ch Nrra Hällmyrarna. :schiedenen Altersklassen in mit Asche gediingten und nicht gediingten Teilen vn Södr:a und NrraHällmyren. HATCH 1937) ch ej till antalet krtrötter i ch för sig (se vidare sid. z6z); +betecknar förekmst mindre än r %; plantr eller träd. HATCJ:i 1937) und nicht auf die Zahl der KUrzwurzeln (s. ferner S. 262); + bezeichnet Vrkmmen weniger als I%; :Pflanz;en der Bäitmen. Mykrrhiza Da Mykrrhiza Dn Pseudm y krrhiza n i grupperna n in den Gruppen r III z r III-I+6-z z-sl6-riii-rslr6-z r III z I I I I + ~ 2 I ss S lo 5 2 I S r + I 2 I I 79 Sr Sz S6 5 lo S Sr ss lo 5 + I s JO 5 I S I I lo 10 + I I 2 + I Sr 5 lo S ss I I lo IO '+ I I - + I I ID I + I + + Sr ss ss S ss 92 S9 - lo 20 lo rs 37 6s - 20! 20 lo ID I s lo - - I z6 - - I I ss Birkenwald; tuvsävmsse med tuvdun = Scirpus caespitsus-mr mit Eriphrum vaginatum; tuvsävmsse i vallar av uppkastad dikesjrd = Wälle vn aufgewrfener Grabenerde; tallbevuxna ljungmssetuv<?r =Ca/luna-

17 266 ERIK BJöRKMAN Fig. 3 Tallplanta från träaskegödslade försöksytan på Södra Hällmyren. På grund av ljusbrist, sm uppstått till följd av beståndets stra slutenhet, är plantan någt undertryckt ch försvagad. Plantans höjd är 46 cm ch ålder 14 år. Kiefernpflanze vn der mit Hlzasche gedtingten Versuchsfläche auf Södra Hällmyren. Inflge des durch dichten Schluss des Bestandes bedingten I,ichtmangels ist die Pflanze etwas unterdriickt und geschwächt. Höhe der Pflanze 46 cm und Alter r4 Jahre. förgreningen är lika, men man finner även andra frmer (se fig. 6 ch 7). Fig. 6 visar en i regel grenad Acmykrrhiza, sm har en ytterst tunn (s-r!j) hyfmantel, från vilken hyfer rikligt utstråla. Ett tydligt men tunt interceilulärt nätverk finnes alltid utbildat. Fig. 7 visar en väl utvecklad A-mykrrhiza, vilken är mycket allmän på rötter, sm utbreda sig i sänkr, där trven är väl förmultnad ch täckes av trra björklöv. Denna mykrrhizafrm har en z-30 fl tjck,

18 MYKORRHIZA P Å GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 267 Fig. 4 Ogrenade ch enkelt gaffelgrenade mykrrhizr av A-Typ med ljusbrun hyfmantel 10 x r. Hs tall å Södra Hällmyrens askgödslade försöksyta. Unverzweigte und einfach gegabelte Mykrrhizen vm A-Typ mit hellbraunem Hyphen... mantel. Ix 1. An Kiefer vn aschengediingter Versuchsfläche auf Södra Hällmyren. Fig. 5 Tämligen rikt förgrenade mykrrhizr av A-typ med mörkbrun mantel (utm i spetsarna, där manteln är ljust gråbrun). 10 x r. Hs tall å Södra Hällmyrens askgödslade försöksyta. Ziemlich reich verzweigte lliykrrhizen vm A-Typ mit dunkelbraunem Mantel ( ansser an den Spitzen, w der Mantel hellgranbrann ist). t X I. An Kiefer vn aschengediingter Versuchsfläche auf Södra Hällmyren.

19 268 ERIK BJöRKMAN Fig. 6. Ogrenade A-mykrrhizr med tunn (5-r p,) hyfmantel, från vilken hyfer rikligt utstråla. r X I. Hs gran å Södra Hällmyrens askgödslade försöksyta. Unverzweigte A-Mykrrhizen mit dunnem (5-10 p) Hyphenmantel, vn dem die Hyphen reichlich ausstrahlen. r x I. An F ich te vn aschengediingter Versuchsfläche auf Södra Hällmyren. Fig. 7 Rikt förgrenade A-mykrrhizr med gråbrun mantel. r x I. Hs gran å Södra Hällmyrens askgödslade försöksyta. Reich verzweigte A-Mykrrhizen mit graubraunem Hyphenmantel. IOX I. An Fichte vn aschengediingter Versuchsfläche auf Södra Hällmyren.

20 MYKORRHIZA P Å GöDSLAD OCH OGöDSLAD MYR 269 Fig. 8. Förgrenade mykrrhizr av A-typ med p, tjck, gulbrun hyfmantel 10 X I. Hs b j ör k å Södra Hällmyrens askgödslade försöksyta. V~rzweigte Mykrrhizen vm A-Typ mit p, starkem, gelbbraunem Hyphenmantel. 10 x 1. An Birke vn aschengediingter Versuchsfläche auf Södra Hällmyren. Jamn, gråbrun mantel. Det Hartigska nätverket är väl utbildat. - Utm nu nämnda frmer av A-mykrrhiza förekmmer ytterligare en, ehuru tämligen sällsynt. Denna A-mykrrhizafrm, vilken finnes avbildad sm fig. 40 i BJÖRK MAN 1937, är vanligen långsträckt ch endast betydligt förgrenad. Dess hyfmantel är av växlande tjcklek (5-20 fl), gråvit samt försedd med hyfsträngar. Liksm fallet är hs tallen, är hs granen en betydande prcent (35-45 %) av krtrötterna mbildade till pseudmykrrhizr. Dessa är alltid grenade. B j ör k: A- ch B-mykrrhizr förekmma rikligt ch i flera lika utbildningsfrmer. Allmännaste frmen (se fig. 8) är gulbrun ch har en fl tjck hyfmantel, sm uppbygges av ett strcelligt pseudparenkym. Denna frm, vilken mörknar med åldern, trde nära ansluta sig till den av MELIN (1923) beskrivna björkmykrrhizan. Bägge är av ektendtrf karaktär, d. v. s. ha tydlig' såväl inter- sm intracellulär infektin. Av övriga mykrrhizafrmer av A- ch B-typ må särskilt nämnas de i figurerna 9 ch 10 återgivna. Den i fig. 9 återgivna mykrrhizafrmen påminner till utseendet mycket m den i fig. 7 avbildade A-mykrrhizan hs gran. Den uppträder framför allt på rötter, sm utbreda sig inm sänkr, vilka är täckta av multnande björklöv. Till sin byggnad överensstämmer denna mykrrhizafrm dck i allt väsentligt med den i fig. 8 återgivna. Manteln är sålunda tjck (20-30 fl) - Den i fig. 10 återgivna mykrrhizafrmen är mycket karakteristisk. Den är bildad av långsträckta gråvita krtrtför:.. greningar, sm vanligen är tätt vindlade m varandra ch från vilka grva hyfsträngar löpa ut i mgivningen. Denna mykrrhizafrm, vilken i anatmiskt hänseende nära överensstämmer med föregående frm, har även samma uppträdande i fältet sm denna. Den synes fta vara relativt krtlivad, ty överallt