Skillnader i inomartsvariation i morfologiska karaktärer av Empetrum hermaphroditum mellan habitat

Transkript

1 Skillnder i inomrtsvrition i morfologisk krktärer v Empetrum hermphroditum melln hbitt Differences in intrspecific vrition in morphologicl chrcters of Empetrum hermphroditum between hbitts Croline Jelk Fkulteten för häls, ntur- och teknikvetenskp Biologi Grundnivå 15 hp Hndledre: Lutz Eckstein Exmintor: Lrry Greenberg Löpnummer: 17:114

2 Abstrct This study is bsed on dt of previous study investigting whether snow depth ffects verge growth nd reproduction of Empetrum hermphroditum over ltitudinl nd climtic grdient (Bienu et l. 2014). I tested the effects region nd snow depth on intrspecific vrition of growth-relted vribles insted, to clrify whether the species hs the potentil to cope with chnges in snow depth nd incresed growing seson in the future. Erlier reserch results led to the hypothesis tht intrspecific vrition depends on resources in the hbitt nd rises the question of whether there is higher vrition in Empetrum in fvorble hbitts such s birch forests nd hbitts with deep snow cover thn in dverse hbitts such s those with shllow snow cover. My nlyses suggest tht there were significnt differences in vribility between hbitts in some morphologicl chrcters. However, not ll of these chrcters follow the expected pttern tht the fvorble hbitts would hve greter vriety. Overll, significnt differences were found in vrition in the length of the min nd the lterl shoots, lef vitlity on the min shoots nd the dry weight of the stem. These results imply tht the bove hypothesis is correct for some growth-relted vribles. Smmnfttning Dt i denn studie är bserd på en tidigre studie som undersökt om snödjup påverkr medelvärdet för tillväxt och reproduktion hos Empetrum hermphroditum över en ltitud- och klimtgrdient (Bienu et l. 2014). Jg testde effektern för region och snödjup på intrspecifik vrition v tillväxtrelterde vribler istället, för tt klrgör om rten hr möjlighet tt klr v förändringr i snödjup och ökd växtsäsong i frmtiden. Tidigre forskning menr tt inomrtsvrition beror på resurser i hbittet och väcker frågeställningen om det är större vrition hos Empetrum i gynnsmm hbitt som björkskog och hbitt med tjockt snötäcke än i ogynnsmm hbitt som de med tunt snötäcke. Vid nlys v tidigre smld dt fnns signifiknt skillnder i vrition melln hbitt i någr morfologisk krktärer. Däremot är det inte ll dess krktärer som följer det förväntde mönstret om tt de gynnsmm hbitten skulle h större vrition. Smmntget visde nlysen signifiknt skillnd rörnde huvudskotten och sidoskottens längd, levnde bld på huvudskotten och torrvikten på stmmen. Dess resultt medför tt hypotesen stämmer för någr tillväxtrelterde vribler. Inledning Globl klimtförändring med ett vrmre klimt som följd orskr påfrestningr på lpin rter då de tvings till högre ltituder och höjder, fysiologisk eller genetisk npssning (Crwford, 2008). Stor genetisk vrition och växters förmåg tt npss sig inom popultioner är ett vinnnde koncept för tt överlev i en förändrd miljö (Jump et l. 2009, Crwford, 2008, Mtesnz et l. 2010, Lemke et l. 2012). Med ett vrmre klimt följer förändringr i snömängd och växtperiod och genom tt titt närmre lpin växters npssningsförmåg får vi mer kunskp kring vd det kn innebär för känslig rktisk ekosystem. Nordlig kråkbär (Empetrum hermphroditum), med brett hbittregister och dominnt mrktäckre i subrktisk områden är en nyckelrt för studier kring dett.

3 Dt i denn studie är bserd på en tidigre studie som undersökt om snödjup påverkr medelvärdet för tillväxt och reproduktion hos Empetrum hermphroditum över en ltitud- och klimtgrdient (Bienu et l. 2014). Dett hr mn gjort genom tt studer rten i två regioner med olik klimt och inom de regionern tittt på tre olik hbitt med olik snödjup och nlysert medelvärden v krktärern hos plntorn. Skottlängd och biomss vr störst i hbitt med mycket snö under vintern, som verkr vr gynnsmm hbitt för rten. Tidigre forskning visr hög morfologisk plsticitet hos Empetrum (Tybirk et l. 2000) som gör tt individer npssr sig snbbt till ny livsbetingelser men det kn även resulter i tt befintlig loklt npssde popultioner slås ut. Det finns teorier som menr tt inomrtsvrition beror på resurser i hbittet (Lemke et l. 2012, Lortie nd Arssen, 1996). Gynnsmm hbitt sk då vis större vrition melln individer än ogynnsmm hbitt. Tidigre insmld dt v Bienu et l. (2014) inbjuder tt pröv teorin. Enligt Lemke et l. (2012) så leder fördelktig förhållnden till en större fenotypisk vrition eftersom sådn förhållnden även gör individern mer konkurrenskrftig för ndr rter. Ett tjockre snötäcke kn innebär högre näringstillgång och främj tillväxten. Snö ckumulerr tmosfäriskt oorgniskt kväve som blir lättillgängligt under snösmältning i områden med mer snö (Bowmn, 1992). Hypotesen är tt inomrtsvritionen hos Empetrum hermphroditum är större i gynnsmm hbitt än i ogynnsmm hbitt. Om hypotesen stämmer kn jg förvänt mig tt fjällbjörkskog och hbitt med djupt snötäcke visr på en större vrition melln individern inom hbittet och tt hbitt med tunt snötäcke visr lägre vrition. Det mönstret är väntt om det finns signifiknt skillnder melln hbitttypern. Dett är intressnt för tt det kn tydliggör om rten hr potentilen tt klr förändringr i snödjup och ökd växtperiod i frmtiden. Metod I denn studie nvändes och nlyserdes det dtset som smldes vid studien v Bienu et l. (2014), där dt smlts från två olik regioner i norr Sveriges fjällområde, ungefär 68 N. Områden Abisko och Vssijure, som ligger c 2,5 mil ifrån vrndr, skiljer sig trots sin närhet geogrfiskt, genom klimtet i regionern. Abisko hr subkontinentlt klimt medn Vssijure hr suboceniskt klimt med närpå tre gånger så mycket nederbörd (Bienu et l. 2014) och tillsmmns täcker de sublpin till låglpin zon. Ursprunglig dt insmldes i tre olik hbitt med tre olik snödjup i dess två olik regioner. Björkskog; Sublpin fjällbjörkskog, (Betul pubescens ssp) med tjockt snötäcke Tjockt snötäcke; Alpin tundr med djupt snötäcke, vindskyddde sänkor i låg fjällhed med lång och tät dvärgbjörk (Betul nn) Tunt snötäcke; Alpin tundr med tunt snötäcke, vindexponerde ryggr i låg fjällhed Under juni 2012 mättes 10 stycken provrutor ut i måtten 1 x 1 m i vrje hbitttyp och i vrje provrut togs 3 individer v Empetrum ut och smldes in. Mätningr och registrering gjordes enligt Stevtsov et l. (1997) (fig. 1) på de fyr senste genertionern v skott för tt sedn bortse från dt från smm år som informtionen smldes in. Dett på grund v olik perioder v dtinsmling. De olik krktärer som mättes och registrerdes specificers i tbell 1.

4 För tt se signifiknt skillnder melln hbitt nvändes sttistikprogrmmet R (R Development Core Tem, 2013). Där beräkndes ett tvåvägs ANOVA som sttistisk modell med region som slumpfktor och hbitt som fst fktor för tt se om det fnns signifiknt skillnder melln hbitt och även jämför i vilk pr v hbitt som hde skillnder. Om signifiknt skillnder visdes så testdes prvis jämförelser melln hbitten med lest squre mens. De två regionern nvändes som slumpfktor och för tt bättre kunn generliser resultten. Inomrtsvritionen i olik krktärer representerdes genom tt beräkn vritionskoefficienten (CV). Sedn gjorden en nlys v hur medelvärdet v CV skiljer sig för individerns krktärer melln de olik hbitten. En litterturstudie över tidigre forskning gjordes och tillsmmns med resulttet v den sttistisk nlysen sen kunnt svr på min frågeställning. Figur 1. Visr tillväxt v Empetrum hermphroditum och dess mätt och registrerde och genertioner skott.

5 CV Längd huvudskott (%) Resultt Slumpfktorn, regionern Abisko och Vssijure visde ingen signifiknt skillnd melln hbitt i någon v vriblern. Tbell 1. Individerns krktärer och observerde årsskott. Lägst och högst CV för vrje krktär i ll tre hbitttyper. ns visr ingen signifiknt skillnd melln hbitt. ** visr signifiknt skillnd melln hbitt. Krktär min CV mx CV Signifikns Genertion v skott Höjd ovn mrk v skottspetsen 15,55 22,15 ns Huvudskottets längd 24,8 37,65 ** Antl sidoskott på huvudskott 61,1 100,65 ns Medellängd på sidoskott ** Levnde bld på huvudskott 53,7 73,6 ** Bldets medelre på huvudskott 12,6 15,2 ns Totl bld huvudskott 18,7 23,4 ns Antl bld/skottlängd 22,3 28,4 ns Torrvikt bld fjolårsskott 19,8 30 ns 2011 Torrvikt stm fjolårsskott 23,6 40,16 ** 2011 Totl biomss 24,55 31,89 ns 2011 Vribeln skottets höjd ovn mrk visde ingen skillnd melln hbitt (F 2,57 =1,86, p=0,1654). CV i hbitt tunt snötäcke vr 22,15 ± 2,5 % (medel ± SE), tjockt snötäcke 20,45 ± 2,4 % och i hbitt med björkskog 15,55 ± 2,7 %. Dt är bserd på 3 genertioner skott b c Björkskog Tjockt snötäcke Tunt snötäcke Figur 2. Vritionen v huvudskottets längd v Empetrum i olik hbitt; stplr visr medelvärdet ± SE i %. Vribeln huvudskottets längd visde en signifiknt skillnd (F 2,7 =6,81, p=0,0022) melln ll tre hbitt. Björkskog visde störst CV på 37,65 ± 2,88 % medn tunt snötäcke hde minst vrition på 24,8 ± 1,59 och tjockt snötäcke redovisr en vritionskoefficient med medelvärdet 31,5 ± 2,71 % (fig. 2). Denn vribel är även den från 3 genertioner skott.

6 CV Meddellängd på sidoskott (%) CV Antl sidoskott på huvudskott (%) b b Björkskog Tjockt snötäcke Tunt snötäcke Figur 3. Vritionen v ntl sidoskott på huvudskott v Empetrum i olik hbitt; stplr visr medelvärdet ± SE. Dt från krktären ntl sidoskott på huvudskott är från tre genertioner skott och visr inte någon signifiknt skillnd (F 2,6 =2,86, p=0,0655) men ändå när p-värdet (p<0,05) för signifikns. Tunt snötäcke hr en stor vrition med CV på 100,65 ± 15,09 %, tjockt snötäcke 61,1 ± 4,57 och hbitt i björkskog 85,95 ± 13,1 % (fig. 3). Hbitten tunt snötäcke och björkskog i krktären ntl sidoskott på huvudskott visr därmed de högst vritionskoefficientern v ll 11 vribler som observerts men följer inte hypotesens förväntde mönster för störst vrition i gynnsmm hbitt Björkskog b Tjockt snötäcke Tunt snötäcke b Figur 4. Vritionen medellängd på sidoskott v Empetrum i olik hbitt; stplr visr medelvärdet ± SE. Medellängd på sidoskott visr signifiknt skillnd (F 2,55 =6,38, p=0,0032) med CV för hbitten i björkskog 43 ± 3,95 % och melln hbittet tunt snötäcke 27 ± 2,72 %. Hbitt med tjockt snötäcke hr en vritionskoefficient på 32,15 ± 2,65 % (fig. 4). Det betyder tt vritionen i skottlängd är större i hbitt med mycket snö under de tre genertionern dt är smld och följer föreslget mönster i hypotesen.

7 CV Levnde bld på huvudskott (%) b Björkskog Tjockt snötäcke Tunt snötäcke Figur 5. Vritionen levnde bld på huvudskottet v Empetrum i olik hbitt; stplr visr medelvärdet ± SE. Krktären levnde bld på huvudskott visr skillnd (F 2,56 =5,76, p=0,0053) melln och hbitt med tjockt snötäcke och björkskog där tjockt snötäcke hr en hög vrition på 73,6 ± 5,77 % och björkskog lägst med CV 53,7 ± 3,59 %. Det finns även en signifiknt skillnd i det prvis testet melln tunt snötäcke som visr 54,2 ± 5,08 % och tjockt snötäcke (fig.5). Trots tt denn krktär visr signifiknt skillnd så är det tt noter mrginell skillnd i vrition melln björkskog som här syfts som gynnsmt hbitt och tunt snötäcke ogynnsmt hbitt. Bldets medelre huvudskott visr ingen signifiknt skillnd melln hbitt (F 2,57 =1,51, p=0,2303) och vritionen melln individer är lägst i denn vribel jämfört med de ndr krktärern. Resulttet ger björkskog CV 15,2 ± 0,93 %, tunt snötäcke 12,6 ± 0,91 % och hbitt med tjockt snötäcke 13,8 ± 1,29 %. Storleken på blden individer emelln vrierr inte mycket inom hbittet och skiljer sig heller inte mycket melln hbitten. Vribeln totl ntl bld på huvudskott berör grön, brun, och fälld bld från tre genertioner och visr ingen signifiknt skillnd (F 2,57 =1,30, p=0,2805) melln hbitten. CV i hbitt med björkskog visr 23,4 ± 1,48 %, lite lägre för tunt snötäcke 20,95 ± 2,87 % och tjockt snötäcke hr det lägst värdet med 18,7 ± 1,53 %. Värden visr på låg vrition inom hbitten och även i CV melln hbitten vilket indikerr ett homogent växtsätt för denn krktär. Blden täthet längs stmmen redoviss i ntl bld/skottlängd med dt från tre genertioner skott. Den vribeln visr ingen signifiknt skillnd melln hbitt (F 2,57 =1,32 p=0,2762) med vritionskoefficienten för björkskog på 28,4 ± 2,79 %, tjockt snötäcke 23,4 ±SE 1,55 % och för hbitt med tunt snötäcke 22,3 ± 3,73 %. Trots tt krktären inte visr signifikns i tvåvägs ANOVA så följer CV det förväntde mönstret för högre vrition i gynnsmm hbitt.

8 CV Torrvikt stm fjolårsskott (%) Torrvikt bld på fjolårsskott är som benämningen nger endst dt från fjolårsskott och visr ingen signifiknt skillnd i lest squre mens test (F 2,56 =2,35 p=0,1043). CV för hbitt med björkskog vr 30 ± 4,12 %, tunt snötäcke 26,4 ± 2,99 % medn tjockt snötäcke visr 19,8 ± 2,81 % Björkskog b Tjockt snötäcke Tunt snötäcke Figur 6. Vritionen torrvikt stm på fjolårsskott v Empetrum i olik hbitt; stplr visr medelvärdet ± SE. Torrvikt stm på fjolårsskott visr en signifiknt skillnd (F 2,56 =3,86 p=0,027) och skiljer sig melln björkskog med högst värde för CV 40,16 ± 25,60 % och tjockt snötäcke 23,6 ± 13,99 % och även melln tunt snötäcke som hr 37,65 ±SE 19,64 % och tjockt snötäcke (fig. 6). Trots sin signifikns pssr mönstret inte till förväntningrn för en högre vrition i gynnsmm hbitt. Vribeln totl biomss är registrerd dt från fjolåret och visr ingen signifiknt i skillnd i vrition melln hbitt (F 2,55 =1,05 p=0,3572), Totl biomss hr högst p-värde v de registrerde krktärern. CV för björkskog vr 31,89 ± 3,99 %, tunt snötäcke 27,5 ± 3,11 % och i hbitt med tjockt snötäcke 24,55 ± 3,61 %. Diskussion Teorin som denn studie bottnr i menr tt inomrtsvrition beror på resurser i hbittet och hypotesen som följer dett är tt det är större vrition hos Empetrum i gynnsmm hbitt som björkskog och hbitt med tjockt snötäcke än i ogynnsmm hbitt med tunt snötäcke. Vid nlysering och tester v tidigre smld dt finns signifiknt skillnder i vrition melln hbitt i någr vribler. Det specificers ytterligre v prvis jämförelser som visr tt de hbitt som hr en signifiknt skillnd inte lltid följer förväntt mönster om tt gynnsmm hbitt som björkskog och hbitt med tjockt snötäcke hr större vrition än ogynnsmm hbitt i ett ntl v rtens krktärer. Det finns även någon krktär som visr tt det är när tt nlysen visr signifikns. Det finns även exempel som inte visr signifiknt skillnd i tvåvägs ANOVA men som följer förväntt mönster för större CV i gynnsmm hbitt.

9 Vritionen gällnde plntns höjd inom de olik hbitten visr inte signifiknt skillnd och det är förväntt tt individer i hbitt med tunt snötäcke som exponers för vind och kyl i större utsträckning då det inte vrierr så mycket. De gynns inte v tt vr högt ovn mrkytn och hr därför inte stor vrition men CV visr ändå på en större vrition för hbitt med tunt snötäcke än i de ndr hbitten. Det kn vis på en homogenre miljö för tillväxt på höjden i björkskogen. Antl sidoskott på huvudskott visde ingen skillnd melln tjockt snötäcke och tunt snötäcke. Empetrum växter krypnde och breder ut sig mrknär i miljöer som är exponerde för vind. Förgreningr genom sidoskott kn vr en strtegi för rten i sådn miljöer. Dett behöver inte påverk ntlet sidoskott och kn då förklr tt testet lest squre mens inte påvisde signifiknt skillnd melln de olik hbitten. Värt tt noter är ändå den hög vritionskoefficienten i denn vribel. Vritionen är stor inom vrje hbitt men visr som sgt inte signifiknt skillnd melln hbitttypern och följer heller inte mönstret för resursstrk hbitt. Anledningen till dett skulle kunn vr tt vritionen blir högre om sidoskotten dött hos någr individer i hbitt med högt ntl sidoskott. Bldets medelre på huvudskott visde ingen skillnd och hde lägst siffror i vrition v de vribler som testdes. Hbitt med tunnre snötäcke utsätts för mer kyl och borde h en lägre medeltemp eftersom det oftst är på en högre höjd. Smtidigt är de hbitten mer exponerde för sol och för tt förhindr uttorkning hr växtern en strtegi i ett mer krypnde växtsätt, kortre skott och tjockre bld. Dett sätt tt hnter vrmre förhållnden minskr trnspirtionen och minskr på så sätt risken för förfrysning och uttorkning (Eichhorn nd Evert, 2012; Lemke, 2015). Det innebär inte tt vritionen bör vr större melln individern inom hbittet utn visr på en homogenre växtsätt inom ll hbitten för denn krktär. Det är även en vribel som inte förväntdes vrier nämnvärt och skulle kunn uteslutits i denn studie då bldets re är närmre konstnt ovsett hbitttyp. Totl bld på huvudskott visde ingen skillnd liksom ntl bld/skottlängd. Arten hr liknnde ntl bld i ll hbitt men är det tunt snötäcke så sitter blden tätre eftersom stmmen är kortre och visr heller ingen skillnd ntl bld/skottlängd. De små vritioner som CV visr följer förväntt mönster för hbitten i ntl bld på skott. Bienu et l. (2014) visde tt Empetrum hde lägre höjd ovn mrk, kortre skott, färre lterl skott och lägre biomss i tunt snötäcke än i de ndr hbitten. Bldens densitet och biomss vr högre i tunt snötäcke, melln i tjockt snötäcke och lägst i björkskog. I nlysen som denn rpport berör hr vribeln totl biomss på fjolårsskott dt från biomssn i bld och stm summerts och det visde ingen skillnd och hde med högst p-värdet (p=0,3572) v ll registrerde krktärer och endst mindre vritioner inom hbittet. Vritionen rörnde huvudskottets längd visde skillnder melln ll hbitt. En växt vrierr mindre i ett hbitt med mycket biotisk stress och/eller låg hbittheterogenitet, medn den hr mer resurser för större vrition i hbitt som känneteckns v mindre stress. Skugg leder oft till lång skott (Semchenko et l. 2012) eftersom växten strävr efter tt nå solljus och det kn delvis förklr den större vritionen i hbitten björkskog och tjockre snötäcke där träd och buskvegettion förekommer. Viss plntor v Empetrum skuggs återkommnde och regelbundet v högre bldbärnde vegettion. Vritionen i skottlängd är

10 större i hbitt med mycket snö där björkskog visr signifiknt skillnd i medellängd sidoskott mot tunt snötäcke. Liksom i vribeln rörnde huvudskottets längd omftts vribeln medellängd sidoskott v smm teori. Det är vnligt tt plntor hr längre förgreningr i hbitt med mer skugg för tt nå mer solljus (Semchenko et l. 2012), mn kn då tänk sig tt tillgången på solljus påverkr tillväxten och vritionen i områden med träd och då får större vrition på medellängden v sidoskotten i björkskogen. Levnde bld på huvudskott visde skillnd melln björkskog och djupt snötäcke och även melln tunt snötäcke och djupt snötäcke. Tjockt snötäcke hr störst vrition och de ndr två nästn lik stor vrition. Vribeln berör växtens förmåg tt bedriv fotosyntes och i hbitt med djup snö ligger snön längre och fotosyntesen påverks. Hbitt med tunt snötäcke hr hög solinstrålning och lång växtperiod (Bienu et l. 2014) men dett kn, trots dess fördelr, orsk vttenstress och begräns förmågn för fotosyntes. Därför är det högre kpcitet för fotosyntes i hbitt med sen snösmältning. (Fletcher et l. 2010). Snö fungerr isolernde och skyddr smtidigt växten under kll vintrr och frostperioder under våren (Eichhorn nd Evert, 2012). I djupre snötäcke och björkskog så finns en större risk för växten tt bli ngripen v ptogener eftersom snön ligger längre och medför en högre fuktighet i hbittet (Olofsson et l, 2011). Björkskogshbitt ligger mer skyddt och på lägre höjd så snön kn tin bort tidigre än i hbitt med tjockt snötäcke som ligger på högre höjd och kn till exempel vr belägn på läsid v en bergsrygg. Torrvikt på stm visde skillnd melln både björkskog och tjockt snötäcke och melln tjockt snötäcke och tunt snötäcke medn vribeln torrvikt bld inte visde skillnd. Högre blddensitet och fler bld säkrr en högre lgring och större produktion v biomss i hbitt med tunt snötäcke (Bienu, 2014). Men medelvikten kn vr högre i ett hbitt men ändå h en låg vrition. Dt från dess vribler rörnde biomss är endst från fjolårsskott och det skulle kunn vis nnt resultt om dt smlts från tre genertioner som övrig vribler. Bienu, (2016) diskuterr om tt tunt snötäcke kn vr tt föredr för fröetblering genom spridningssätt v stor fröregn, större spridning från fågelvföring och en större mängd öppen mrk och även mindre konkurrens än i hbitten björkskog och tjockt snötäcke. Det kn innebär tt det kn vr olik gynnsmm hbitt för Empetrums olik fser i sin livscykel. Eftersom jg studerr vrition i olik vribler är det svårt tt se skillnder melln Abisko och Vssijure än om br medelvärden hde studerts. Att inte fnns skillnder melln regionern (slumpfktorn) betyder tt vritionen vr liknnde i båd regionern. Slutstsen är tt jg genom denn nlys smmnfttningsvis kn se tt hypotesen bekräfts i någr krktärer så tillvid tt nlysen visr en signifiknt skillnd. Däremot är det inte ll dess krktärer som följer det förväntde mönstret om tt de gynnsmm hbitten skulle h större vrition. Två v de fyr krktärern som hde signifiknt skillnd följde även det förväntde mönstret. Men det gjorde även två krktärer rörnde bld som inte påvist skillnd melln hbitten. Smmntget hittdes signifiknt skillnd i vrition i vriblern rörnde huvudskotten och sidoskottens längd, levnde bld på huvudskotten och torrvikten på stmmen. Antl sidoskott på huvudskott hde värden när signifikns och stor vritioner inom hbitten. Denn studie åskådliggör rten med tt h en hög morfologisk npssning för olik resurser inom hbitten och fler strk strtegier för npssning. Mängden snö är en

11 viktig fktor som påverkr inomrtsvritionen och kommer med stor snnolikhet påverk både Empetrum hermphroditum och ndr växtrter i känslig rktisk ekosystem i frmtiden. Littertur Bienu, M.J., Httermnn, D., Kröncke, M., Kretz, L., Otte, A., Eiserhrdt, W.L., Milbu, A., Gre, B.J., Durk, W., Eckstein, R.L Snow cover consistently ffects vegettive growth nd seed production of Empetrum hermphroditum cross ltitudinl nd locl climtic grdients. Alpine Botny 124: Bienu, M. J., Eckstein, R. L., Otte, A., Durk, W Clonlity increses with snow depth in the rctic dwrf shrub Empetrum hermphroditum. Americn Journl of Botny, 103(12), pp Bowmn WD (1992) Inputs nd storge of Nitrogen in winter snowpck in n lpine ecosystem. Arct Antrc Alp Res 24(3): Crwford R.M.M (2008). Cold climte plnts in wrmer world, Plnt ecology & Diversity, 1:2, Eichhorn Susn E., Evert Ry F. (2012) Rven Biology of plnts 8th ed., W.H. Freemn nd Compny Publishers, New York Fletcher BJ, Press MC, Bxter R, Phoenix GK (2010) Trnsition zones between vegettion ptches I heterogeneous Arctic lndscpe: how plnt growth nd photosynthesis chnge with bundnce t smll scles Oecologi 163:47-56 Jump A.S, Mrchnt R., Penuels J. (2009). Environmentl chnge nd the option vlue of genetic diversity. Trends Plnt Sci. 14, Lemke I.H., Kolb A., Diekmnn M.R. (2012). Region nd site conditions ffect phenotypic trit vrition in five forest herbs. Act Oecologic 39, Lemke, I.H., Kolb, A., Gre, B.J., De Frenne, P., Achry, K.P., Blndino, C., Brunet, J., Chbrerie, O., Cousins, S.A.O., Decocq, G., Heinken, T., Hermy, M., Liir, J., Schmucki, R., Shevtsov, A., Verheyen, K. & Diekmnn, M Ptterns of phenotypic trit vrition in two temperte forest herbs long brod climtic grdient. Plnt Ecology 216: Lortie, C.J., Arssen, L.W., (1996). The speciliztion hypothesis for phenotypic plsticity in plnts. Int. J. Plnt Sci. 157, Mtesnz S., Ginoli E., Vlldres F. (2010). Globl chnge nd the evolution of phenotypic plsticity in plnts. Annls of the New York Acdemy of Sciences 1206(1):35-55 Olofsson J, Ericson L, Torp M et l. (2011) Crbon blnce of Arctic tundr under incresed snow cover medited by plnt pthogen. Nt Clim Chnge 1: R Core Tem (2013). R: A lnguge nd environment for sttisticl computing. R Foundtion for Sttisticl Computing, Vienn, Austri. URL

12 Shevtsov A, Ojl A, Neuvonen S et l (1995) Growth nd reproduction of dwrf shrubs in subrctic plnt community: nnul vrition nd bove-ground interctions with neighbours. J Ecol 83: Tybirk K., Nilsson MC., Michelsen A. et l. (2000) Nordic Empetrum Dominted Ecosystems: Function nd Susceptibility to Environmentl Chnges Ambio 29:90-97