Kndidtrbeten i skogsvetenskp 212:1 Fkulteten för skogsvetenskp Förekomst v törskte (Cronrtium flccidum, Peridermium pini) på tll (Pinus sylvestris) i reltion till mrkfuktighet och fältskikt En studie om 2-tlets törskteepidemi i norr Sverige Occurrence of Resin-top Disese (Cronrtium flccidum, Peridermium pini) on Scots pine (Pinus sylvestris) in reltion to soil moisture nd ground cover vegettion A study of the Resin-top Disese epidemic in northern Sweden during the beginning of the 21st century Mikel Dufberg och Anders Lundholm Sveriges Lntbruksuniversitet Progrm: Jägmästrprogrmmet Institutionen för skogens ekologi och skötsel Kndidtrbete i skogsvetenskp, 15 hp, Kurs: EX592 Nivå: G2E Hndledre: Per Hnsson, SLU, Inst för skogens ekologi och skötsel Exmintor: Tommy Mörling, SLU, Inst för skogens ekologi och skötsel
Förekomst v törskte (Cronrtium flccidum, Peridermium pini) på tll (Pinus sylvestris) i reltion till mrkfuktighet och fältskikt En studie om 2-tlets törskteepidemi i norr Sverige Occurrence of Resin-top Disese (Cronrtium flccidum, Peridermium pini) on Scots pine (Pinus sylvestris) in reltion to soil moisture nd ground cover vegettion A study of the Resin-top Disese epidemic in northern Sweden during the beginning of the 21 st century Mikel Dufberg & Anders Lundholm Självständigt rbete 15 högskolepoäng 212 Institutionen för skogens ekologi och skötsel Umeå
SLU, Sveriges lntbruksuniversitet Enhet Förfttre Titel Institutionen för skogens ekologi och skötsel Mikel Dufberg & Anders Lundholm Förekomst v törsktengrepp (Cronrtium flccidum, Peridermium pini) på tll (Pinus sylvestris) i reltion till mrkfuktighet och fältskikt En studie om 2-tlets törskteepidemi i norr Sverige Title Occurrence of Resin-top Disese (Cronrtium flccidum, Peridermium pini) on Scots pine (Pinus sylvestris) in reltion to soil moisture nd ground cover vegettion A study of the Resin-top Disese epidemic in northern Sweden during the beginning of the 21 st century Nyckelord Hndledre Exmintor Kurstitel Kurskod Progrm Omfttning på rbetet Nivå och fördjupning på rbetet Utgivningsort Skd, skdefrekvens, bördighet, fuktighet, ståndortsfktorer, skogskovll, Melmpyrum sylvticum. Per Hnsson, Institutionen för skogens ekologi och skötsel (Tommy Mörling, Institutionen för skogens ekologi och skötsel) Kndidtrbete i skogsvetenskp EX592 Jägmästrprogrmmet 15 hp G2E Umeå Utgivningsår 212 1
FÖRORD Dufberg och Lundholm bidrog lik mycket till dett rbete. Vi vill först och främst tck vår hndledre Per Hnsson för ll hjälp när vi stött på problem med rbetet. Tck Sören Holm för tt hn gv oss idén tt nvänd indiktorvribler. Tck till Jun Yu, Mgnus Ekström och Anders Muszt för hjälp med vår sttistisk nlyser. Tck till Sören Wulff för tt förtydligt och förklrt hur NRS inventeringen genomfördes och hur vriblern skll tolks. Vi vill även tck Erik Lundholm och Crl Lundholm förr tt de korrekturläste rbetet och lämnde sin synpunkter. Tck till ll vänner som vrit med och diskutert idéer smt gjort vrdgen lite roligre när vi körde fst i rbetet. 2
SAMMANFATTNING Törskte är en rostsvmp som förekommer både som värdväxlnde, Cronrtium flccidum G. Winter., och icke-värdväxlnde, Peridermium pini Pers. Den värdväxlnde typen kn infekter fler värdr men den mest betydnde i den borel skogen är skogskovll, Melmpyrum sylvticum L. I Norden infekterr törskte tll, Pinus sylvestris L. Svmpen infekterr genom brrens stomt och växer sedn genom grenen till stmmen där den stryper trädets vtten- och näringstrnsport vilket dödr toppen. Under 2-tlet rpporterdes stor skdor v törskte i Västerbotten och Norrbotten. Dett ledde till tt Riksskogstxeringen genomförde en Ntionell riktd skdeinventering 27 och 28. Vi undersökte om förekomsten och frekvensen v törsktengrepp ökde på mrker med rikre fältskikt (som indikerr bättre bördighet) och högre mrkfuktighet smt hur kombintioner v de två ståndortsfktorern påverkde förekomst och frekvens. Vårt resultt vr tt törskte förekom mer bundnt och med hårdre ngrepp på mrker med fältskikt som indikerr på bördigre mrker. Mrkfuktighet visde sig inte h någon signifiknt påverkn på vrken förekomsten eller frekvensen v törsktengrepp. Frisk-bördig mrker hde hårdre ngrepp än frisk mrker med sämre bördighet smt torrre mrker. Nyckelord: Skd, skdefrekvens, bördighet, fuktighet, ståndortsfktorer, skogskovll, Melmpyrum sylvticum. 3
ABSTRACT Resin-top disese is rust fungi tht occurs both s host lternting form, Cronrtium flccidum G. Winter., nd s non-host lternting form, Peridermium pini Pers. The host lternting form cn use vriety of hosts but the most commonly used species in the borel forest is Melmpyrum sylvticum. In Scndinvi the Resin-top disese infect Scots pine, Pinus sylvestris L. The fungus infects the needles through the stomt nd then grows through the brnch to the stem where it strngultes the vessels trnsporting wter nd nutrition to the treetop, which kills the top. During the 21 st century severe dmges cused by Resin-top disese ws reported in Västerbotten nd Norrbotten. This cused The Swedish Ntionl Forest Inventory to execute ntionl dmge monitoring in 27 nd 28. We investigted if the presence nd frequency of Resin-top disese incresed with better ground cover vegettion (indicting better productivity) nd more moist soils, nd how combintion of these two site fctors ffected the presence nd frequency. Our results showed tht Resin-top disese ws more bundnt with more severe dmges on sites indicting better ground cover vegettion. The soil moisture hd no significnt effect on neither the bundnce nor the dmge frequency of Resin-top disese. Mesic productive (fertile) sites hd more severe dmges thn sites with lesser productivity nd lower soil moisture. Keywords: Dmge, dmge frequency, fertility, moisture, site fctors, Melmpyrum sylvticum. 4
INLEDNING Angreppen v törsktesvmpen (Cronrtium flccidum och Peridermium pini) som observerdes i Västerbottens och Norrbottens kust- och inlnd i börjn v 2-tlet hr vållt stor skdor på skog i form v död och skdde träd med nedstt virkeskvlitet och tillväxtbortfll som följd. År 28 hde 13 9 h (+/- 24 7 h) ngripits v törskterost, vilket motsvrr 34 % v ll tllungskog i Västerbotten och Norrbotten (Wulff & Hnsson 29). Ung tllskogr inventerdes v Ntionell Riktd skdeinventering (NRS) 27 och ngreppen vr så omfttnde tt det nsågs behövs en ny inventering 28. Efter inventeringen 28 kunde det konstters tt ngreppen inte ökt utn låg på smm nivå som året innn (Wulff & Hnsson 29). Angreppen hr troligtvis fortsätt, men ingen ny inventering hr genomförts för tt uppsktt dgens ngripn rel. Törskterost tillhör ordningen rostsvmpr och finns i två former, C. flccidum och P. pini, båd finns i Sverige. C. flccidum värdväxlr melln tll och ett ntl örter: kovllrter, Melmpyrum spp. L., spirerter, Pediculris spp. L., tulkört, Vincetoxicum hirundinri Med. och pioner, Peoni spp. L. (Liro 198; Hylnder et l. 1953 som referers i Kiter 1999; Kiter et l. 26; Kiter et l. 211). Den ndr formen, P. pini, behöver inte värdväxl utn kn med ecidielik sporer sprids från tll till tll. Det fstställdes tt C. flccidum värdväxlr med kovllrter (Kiter & Hntul 1998), vrv skogskovll, M. sylvticum L., är llmän i borel skogr och nvänds mest för värdväxling (Kiter et l. 26). Det betyder tt den värdväxlnde formen v törskte, som tros vr mer virulent (Wulff & Hnsson 29), hr en mer nordlig utbredning än vd tidigre kunskp föreslog (Liro 198; Rinio 1926; Jørstd, 1928; Kri 1936; Rennerfelt 1943; Roll-Hnsen 1973; Kiter et l. 1994 som referers i Kiter & Hntul 1998). Törskteinfekterde tllr förekommer i högre grd på blötre mrker med god bördighet, typisk grnmrker, än på torr mrker och mossmrker, mer typisk tllmrker (Kiter & Jlknen 1995). Det konstterdes vi DNA-nlys tt det även rörde sig om C. flccidum och inte br P. pini som ngrep tllungskogr i Västerbotten och Norrbotten (Wulff & Hnsson 29). Enligt (Wulff & Hnsson 29) och (Wulff et l. 211) är ngreppen vnligre på bördig mrker. Skogskovll förekommer i näringsrik brrskogsmrker som inte är lltför torr (Anderberg, 2b). Den vedertgn kunskpen om hur viktigt det är med tt välj trädslg efter ståndorten förbises och llt för oft sätts tll på grnmrker i Norrlnd. Vårt mål är tt undersök hur förekomsten v törsktengrepp på tll påverks v mrkfuktighet och fältskikt smt undersök hur ngreppsfrekvensen v törskte på tll påverks v mrkfuktighet och fältskikt. Liknnde studier inom ämnet är få. Vår prediktion är tt det är mer törsktengrepp på mrker med hög fuktighet och bättre bördighet. Det unik med vår studie är tt vi ktegoriserr nnorlund än tidigre studier som undersökt liknnde mönster. Vi hr vlt tt nvänd fler ktegorier för mrkfuktighet och fältskikt smt tt kombiner mrfuktighet och fältskikt för tt vis på fler orskssmbnd och tydligre mönster. Om vår prediktion är korrekt kn den nvänds som ett rgument för tt inte plnter tll på grnmrker i borel skogr. 5
Törskte Törsktesvmpen är en rostsvmp som tillhör divisionen Bsidomycot. Denn prsitsvmp är en skdegörre på tvåbrrig tllr (Pinus spp.) i Europ. Arter som är bekräftt mottglig i Europ är vår tll (P. sylvestris), terpentintll (P. pinster Aiton.), svrttll (P. nigr J. F. Arnold), pinjetll (P. pine L.), bergstll (P. mugo Turr.), eleppotll (P. hlepensis Miller.) smt grektll (P. bruti Tenore.) (Rddi & Rggzzi 198). Infektion och skdesymptom Svmpen infekterr trädet på hösten med luftburn bsidiesporer som tr sig in i årsbrren och skott genom klyvöppningrn (Eidmnn & Klingström 1976). Därifrån växer svmpen in i grenen och in mot stmmen vilket leder till tt grenens vtten och näringstillförsel stryps och grenen dör. I det tidig skedet dör brren och blir brun. Död grenr är det först tydlig symptomet på tt ett träd är infektert v törskte, men förbises lätt då det inte ser så llvrligt ut. När svmpen tgit sig in till stmmen kn den väx runt den och stryp hel toppens tillförsel v näring och vtten. Toppen dör då och den för törskte krkteristisk torrtoppen bilds, även klld törgdd eller tjärgdd (Brklund 211; Tillberg 21) (Fig. 1). Där strngultionen inträfft bilds det oft ett stmsår som kn bli fler meter långt och nednför strngultionen fortsätter trädet tt lev. Stmsåret hr en intensiv svrt färg pg. kådindränkt ved och är resultten v en långvrig kmp melln trädet och törskten som kn pågå i mång år (Aronsson et l. 1995). Infektionstiden för törskte är lång, i nordlig lägen tr det oftst sju till tio år (Kiter 2), iblnd längre, innn törsktens krkteristisk ornge ecidiumsporblåsor blir synlig (Fig. 2). När dett inträffr är det för sent tt rädd trädet. Grenr infekterde med törskte som sågs v, torkr ut eller bryts v innn infektionen nått in till stmmen kn rädd trädet (Aronsson et l. 1995). Figur 1. Tlltoppr dödde v törskte. Foto: Andres Bernhold (Bernhold 29, s. 19). Figure 1. The tops of pine trees, killed by resin-top disese. Photogrphy by Andres Berhnhold (Bernhold 29,p. 19). 6
Figur 2. Ung tll med ecidiumblåsor v törskte. Foto: Andres Bernhold (Bernhold 29, s. 111). Figure 2. Resin-top disese ecidium spores on young pine. Photogrphy by Andres Bernhold (Bernhold 29, p. 111). Livscykel Den värdväxlnde formen v törsktesvmpen C. flccidum behöver örter (kovllrter, spirerter etc.) för tt fullbord sin livscykel (Fig. 3). Under försommren släpps ecidiesporer från ett ecidium som bildts på en infekterd tll och dess sporer infekterr sedn värdväxtern. Inom två veckor efter infektion bilds ett uredolger på växtens bld och därifrån sprids sedn uredosporer. Dess sporer kn sedn infekter ndr individer och på så sätt ök mängden infekterde värdr. Två till tre veckor efter infektion v värd bilds smmnhängnde teleutosporer. Där tros det tt meiosen sker vrpå sporern gror och bildr bsidier innehållnde fyr bsidiesporer (Ksnen 21). Dess sprids under sensommren till tllr som de infekterr vrpå sporern sedn gror. Svmpen dödr kmbiet och ett sår uppkommer i vilket det bilds spermogon på sensommren. Det är i spermogonets knt där det tros tt befruktningen med spermtier sker. När befruktningen skett så bilds sedn ett ecidium där ecidiesporer bilds som sedn sprids (Ksnen 21), dett stdie klls även blåsroststdiet eller skålroststdiet. Efter tt svmpen tgit sig in i trädet så dröjer det ungefär 13 månder innn tecken på infektion blir synlig. Tidigst frmträder ecidium två år efter infektion men det kn dröj änd upp till 2 år (Kiter 2). 7
Figur 3. Cronrtium flccidums livscykel (Eidmnn & Klingström 1976). Figure 3. The life cycle of Cronrtium flccidum (Eidmnn & Klingström 1976). P. pini värdväxlr inte utn sprids från tll till tll med det end känd sporstdiet för P. pini, ecidiesporer (Fig. 4). De sprids på försommren och symptom kn ses efter ungefär 14 månders tid. I Finlnd utfördes en studie där tll inokulerdes med P. pini och då frmträdde ecidium först efter två till fyr år. Dess släppte sedn sin sporer melln slutet v juli och börjn v ugusti (Kiter 23). 8
Figur 4. Peridermium pinis livscykel (Eidmnn & Klingström 1976). Figure 4. The life cycle of Peridermium pini (Eidmnn & Klingström 1976). Skogskovll Skogskovllen ingår i släktet kovller, som består v 35 rter (Anderberg 2). Ders utbredning är över stor delr v norr hlvklotet. De fem kovllrter som förekommer i Sverige är skogskovll (M. sylvticum L.), ängskovll (M. prtense L.), ntt och dg (M. nemorosum L.), korskovll (M. cristtum L.) och pukvete (M. rvense L.) (Anderberg 2). I Sverige är skogskovll den vnligste kovllrten och den är llmän över stor delr v lndet (Anderberg 2b), näst vnligst är ängskovll. Skogskovllen är en ettårig ört som blir uppemot 3 centimeter hög med bld som är motstt vrndr (Anderberg 2b) (Fig. 5). Örten hr knppt centimeterlång klrgul blommor (Anderberg 2b) och i vrje blomm finns vnligen en frökpsel med en till fyr frönlg, men en till två är vnligst, skogskovller som växer på bättre mrker producerr i regel fler frön (Dlrymple 27). Fröet gror i mrs-pril, den blommr sedn i juni-ugusti och i september hr det flest individer dött och rter övervintrr i form v stor frön (Dlrymple 27). Hemiprsit Skogskovll är en hemiprsit, det betyder tt den förutom tt få sin näring vi rötter även prsiterr på ndr växter. Skogskovllen nvänder ett hustorium med vilket den smmnlänkr sig med ndr växter för tt sedn t upp vtten och 9 Figur 5. Skogskovll Melmpyrum sylvticum. Foto: Ann-Len Andeberg. (Andeberg 2b). Figure 5. Melmpyrum sylvticum. Photogrphy by Ann-Len Anderberg. (Andeberg 2b).
näring ifrån dem i form v orgnisk och icke-orgnisk löst ämnen (Dlrymple 27). För tt lycks med dett måste skogskovllen h lägre vttenkoncentrtion än värdplntn (Dlrymple 27). Skogskovllen är känslig för tork eftersom prsitismen kräver en hög trnspirtion och strävr därför efter tt h en stor bldre, eftersom dett ökr trnspirtionen och därmed effektivisers prsitismen (Dlrymple 27). En hög biomsproduktion leder även till fler blommor och därmed fler frön. Hbitt och utbredning Skogskovll är llmän i borel skogr smt i bergstrkter (Dlrymple 27). Arten är utbredd över Fennoskndi, Bltikum, västr Rysslnd smt östr Alpern och centrl Blkn. I Sverige är skogskovllen mest förekommnde på näringsrik brrskogsmrker som inte är lltför torr, frmför llt på grnmrker (Anderberg 2b) (Fig. 6). Skogskovllen trivs bäst på något sur mrker med lätt beskuggning, dock klrr den inte hård beskuggning (Dlrymple 27). Figur 6. Skogskovllens utbredning i Skndinvien, indikerd v digonl linjer (Anderberg 2b). Figure 6. Home rnge of Melmpyrum sylvticum in Scndinvi, indicted by digonl lines (Anderberg 2b). Kovll som värdväxt I den borel skogen fungerr kovllrter som värdr åt sporer v C. flccidum (Kiter & Hntul 1998). I norr Finlnd värdväxlr C. flccidum mer med skogskovll än med ndr kovllrter (Kiter 1999; Kiter et l. 25; Kiter et l. 26; Kiter et l. 211). Med tnke på norr Sveriges likheter med norr Finlnd så kn det nts tt smm fenomen även gäller i norr Sverige. 1
Grn- och tllmrker Begreppen grn- och tllmrker nvänds i vårt rbete och orden hr lite olik innebörd beroende på vem som tillfrågs. I vårt rbete hr vi vlt tt inte dr någon hårfin gräns eftersom mrkern överlppr och när vi vlt tt dr distinkt gränser nvänder vi istället ndr termer. Anledningen tt vi ändå vlt tt h med det är för tt generellt beskriv mrken och få ett bättre flyt i texten (Fig. 7). Grnmrker är mrker där grn, Pice bies H. Krst., är mer konkurrenskrftig gentemot tll, frisk-fuktig mrker med fältskikt blåbärstyp eller bättre. Tllmrker är mrker där tll är mer konkurrenskrftig gentemot grn, frisk- torr mrker med fältskikt blåbärstyp eller sämre. Figur 7. Skillnden melln grn- och tllmrker beroende på mrkens bördighet och mrkfuktighet. Illustrtion Bo Persson (Hllsby 29, s. 13). Figure 7. The difference between typicl spruce nd pine sites depending on nutrient vilbility nd soil moisture. Illustrtion by Bo Persson, (Hllsby 29, p. 13). 11
MATERIAL OCH METODER Vi vår hndledre Per Hnsson hämtdes dt ifrån den v riksskogstxeringen genomförd Ntionell riktd skdeinventering (NRS). Inventeringrn genomfördes i tllungskogr (1-4 m hög) i Västerbotten och Norrbotten somrrn 27 och 28, inventerde ytor slumpdes ut ifrån Älgbetesinventeringens ytor (ÄBIN). Inventeringen Inventeringen utfördes på 263 bestånd och vrje bestånd bestod v en kvdrtisk trkt med sidn 5 m. Inom bestånd ldes det ut ått provytor, med rdien 3,5 m, i vilk inventeringen utfördes. Provytorns ytcentrum genomskärs v trktgränsen och ytcentrumen ligger på 25 m vstånd ifrån vrndr (Fig. 8). Inventeringen v fältskikt utfördes för vrje yt i en cirkel med 1 m rdie. Förekomsten v kovllrter registrerdes på två ytor med,28 m rdie, positionerde 2,5 m ifrån ytcentrum och i 45 respektive 225 riktning i förhållnde till gångriktningen. Figur 8. Bestånd med provyteutläggning, vrje cirkel representerr en provyt och hel kvdrten representerr ett bestånd. Figure 8. Stnd with smple plots nd their orienttion, ech circle represents smple plot nd the squre represents stnd. Indelning v fältskikt Vid inventering v provytorn registrerde NRS fältskikt i olik klsser (Tbell 1). Eftersom dt kommer ifrån en retrospektiv undersökning utifrån det befintlig tillståndet i nturen, inte ifrån ett plnert experiment, resulterde det i tt stickprovsstorleken blev för liten i viss klsser och därför kunde vi inte nvänd dess. Vi bestämde oss därför tt slå ihop fältskikt v liknnde krktär (Tbell 2). 12
Tbell 1. NRS klssning v fältskikt med koder Tble 1. NRS ground cover vegettion ctegoriztion with codes Kod Fältskikt Kod Fältskikt 1 Hög örter u ris 1 Hög strr 2 Hög örter m 11 Låg strr ris/blåbär 3 Hög örter m 12 Fräken ris/lingon 4 Låg örter u ris 13 Blåbär 5 Låg örter m 14 Lingon ris/blåbär 6 Låg örter m 15 Kråkbär/Ljung ris/lingon 7 Utn fältskikt 16 Fttigris 8 Bred gräs 17 Lvrik 9 Sml gräs 18 Lvtyp Tbell 2. Smmnslgningen v fältskikt gv följnde klsser Tble 2. After merging ground cover vegettion we recieved these ctegories Fältskikt kod 1-6 7 och 1 8-9, 11-13 14-18 Nmn Bördig mrker Skns Medelgod mrker Fttig mrker Klss 1-2 3 Indelning v mrkfuktighet Vid inventeringen v provytorn registrerr NRS mrkfuktighet i olik klsser (Tbell 3). Eftersom dt kommer ifrån en retrospektiv undersökning utifrån det befintlig tillståndet i nturen, och inte ett plnert experiment, vr stickprovsstorleken så liten i viss klsser tt vi inte kunde nvänd dess. Blöt mrker existerde inte i inventeringen och vi hde enbrt sex ytor med fuktig mrk så vi bestämde oss därför tt slå ihop mrkfuktighet v liknnde krktär (Tbell 4). Tbell 3. NRS klssning v mrkfuktighet med koder Tble 3. NRS soil moisture ctegoriztion with codes Kod Mrkfuktighet 1 Torr mrk 2 Frisk mrk 3 Frisk-fuktig mrk 4 Fuktig mrk 5 Blöt mrk Tbell 4. Smmnslgningen v mrkfuktighet gv följnde klsser Tble 4. After merging soil moisture we recieved these ctegories Mrkfuktighet kod 1 2 3-4 Nmn Torr Frisk Fuktig Klss 1 2 3 13
Anlyser Vi bestämde oss för tt gör två nlyser på vår dt. En nlys där vi undersökte hur förekomsten v ngrepp påverkdes v fältskikt, mrkfuktighet respektive kombintioner v mrkfuktighet och fältskikt. En nlys där vi undersökte hur frekvensen v ngrepp påverkdes v fältskikt, mrkfuktighet respektive kombintioner v mrkfuktighet och fältskikt. Vi bestämde oss tt redovis dt i grfform. För båd typern v nlyser (förekomst v törskte fältskikt, mrkfuktighet och kombintioner smt frekvensen v törsktengripn träd fältskikt, mrkfuktighet och kombintioner) vlde vi sedn tt gör två nlyser och bser en v nlysern på ngrepp (ngrepp synlig) och den ndr nlysen på skdor (>25% v kronn död), för tt se om det vr någon skillnd melln de lindrig ngreppen och svårre ngrepp. Totlt blev det tolv nlyser. Anlysern med kombintioner v mrfuktighet och fältskikt utförde vi för tt undersök vilk smbnd det fnns när mrkfuktighet och fältskikt kombinerdes (Fig. 9). 1 1 2 1 2 1 2 1 Figur 9. En förklrnde mtris för hur typmrken för de olik kombintionern kn se ut. För torr-bördig mrker skns bild (existerde inte i inventeringen). Fotogrf: Åke Nilsson 1; Jn-Erik Lundmrk 2 (Hägglund & Lundmrk 1994). Figure 9. Mtrix describing how the typicl site creted by our combintion of ground cover vegettion nd soil moisture cn look like. For torr-bördig there is no picture (no such sites existed in the inventory). Photogrph by: Åke Nilsson 1; Jn-Erik Lundmrk 2 (Hägglund & Lundmrk 1994.) 14
Förekomst För tt undersök på vilken typ v mrk törsktengreppen vr mest förekommnde gjorde vi en nlys v provytorns fältskikt, mrkfuktighet och om den vr ngripen eller inte. En tbell ritdes med fältskiktsklssern i kolumnern och mrkfuktighetsklssern i rdern, i denn fördes värden in. För vrje typ v fältskikt registrerdes totlt ntl provytor smt totlt ntl ngripn provytor, därefter räknde vi frm en procentsts v ngreppsförekomsten för den typen v fältskikt. Detsmm utfördes för ll typer v mrkfuktighet. Denn nlys utförde vi för tt få ett tydligt mönster hur törsktens förekomst påverks v fältskikt respektive mrkfuktighet. För vrje klss i kombitonern v mrkfuktighet och fältskikt registrerdes totlt ntl provytor smt totlt ntl ngripn provytor. Därefter räknde vi frm en procentsts v ngreppsförekomsten för den kombintionen v mrkfuktighet och fältskikt. Denn nlys med kombintioner v fältskikt och fuktighet utförde vi för tt undersök vilk smbnd det fnns när mrkfuktighet och fältskikt kombinerdes. Ovn beskrivn nlyser repeterdes men istället för tt inkluder ntlet provytor med ngrepp registrerde vi ntlet provytor med skdor. De klsser som bestod v små stickprov fick digonl streck i stpeln för tt indiker dett. Frekvens För tt undersök på vilken typ v mrk ngreppsfrekvensen vr som högst gjorde vi en nlys v provytorns fältskikt, mrkfuktighet, totlt ntl tllr smt totlt ntl ngripn tllr. Vi inkluderde br tllr som fnns på provytor med ngrepp i nlysen. En tbell ritdes med fältskiktsklssern i kolumnern och mrkfuktighetsklssern i rdern, i denn fördes värden in. För vrje typ v fältskikt registrerdes totlt ntl tllr smt totlt ntl ngripn tllr, därefter räknde vi frm en procentsts v ngreppsfrekvensen för den typen v fältskikt. Detsmm utfördes för ll typer v mrkfuktighet. Denn nlys utförde vi för tt få ett tydligt mönster hur törsktens förekomst påverks v fältskikt respektive mrkfuktighet. För vrje klss i kombitonern v mrkfuktighet och fältskikt registrerdes totlt ntl tllr smt totlt ntl ngripn tllr. Vi inkluderde br tllr som fnns på provytor med ngrepp i nlysen. Därefter räknde vi frm en procentsts v ngreppsfrekvensen för den kombintionen v mrkfuktighet och fältskikt. Denn nlys med kombintioner v fältskikt och fuktighet utförde vi för tt undersök vilk smbnd det fnns när mrkfuktighet och fältskikt kombinerdes. Ovn beskrivn nlyser repeterdes men istället för tt inkluder ntlet tllr med ngrepp registrerde vi ntlet tllr med skdor. De klsser som bestod v små stickprov fick digonl streck i stpeln för tt indiker dett. Kovllförekomst Vi utförde en jämförnde nlys v hur kovllförekomsten vrierde över ytorn med törsktengrepp. Vi inkluderde br de provytorn med kovll där även ngrepp hde registrerts. För vrje typ v fältskikt registrerdes totlt ntl ngripn provytor smt totlt ntl ngripn provytor med kovll, därefter räknde vi frm en procentsts v ngreppsförekomsten för den typen v fältskikt. Detsmm utfördes för ll typer v mrkfuktighet. I nlysen gjorde vi ingen skillnd på om kovll hittts i både provytorn eller br den en. 15
Indiktorvribler För tt undersök om det fnns sttistisk signifikns nvände vi sttistikprogrmmet Minitb. För förekomst nvände vi binär-logistisk regression och för frekvens nvände vi multipellinjär regression. För tt kunn rbet med vårt dtset behövde vi inför indiktorvribler (Tbell 5-6), eftersom klssern för fältskikt och mrkfuktighet vr koder och inte kontinuerlig siffor. Tbell 5. Indiktorvriblern för fältskikt som nvändes för regressions nlyser Tble 5. Indictor vribles for ground cover vegettion tht ws used for the regression nlysis Fältskikt F 1 F 2 Bördig 1 Medelgod 1 Fttig Tbell 6. Indiktorvriblern för mrkfuktighet som nvändes för regressions nlys Tble 6. Indictor vribles for soil moisture tht ws used for regression nlysis Mrkfuktighet M 1 M 2 Fuktig 1 Frisk 1 Torr För nlysern där vi nvände kombintionen v mrkfuktighet och fältskikt införde vi en indiktorvribel som vi kllde MF (Mrfuktighet Fältskikt) (Tbell 7). Eftersom vi hde nio olik kombintioner v mrkfuktighet och fältskikt infogdes ått indiktorvribler som klldes MF 1, MF 2,, MF 8. I den klss som ytn tillhörde blev värdet = 1, nnrs =. 16
Tbell 7. Indiktorvribel som nger vilken kombintion v mrkfuktighet och fältskikt som nvändes för regressions nlys Tble 7. Indictor vrible tht specifies which combintion of soil moisture nd ground cover tht ws used for regression nlysis Kombinerde indiktorvribler MF 1 MF 2 MF 3 MF 4 MF 5 MF 6 MF 7 MF 8 Fuktig-bördig 1 Fuktig-medelgod 1 Fuktig-fttig 1 Frisk-bördig 1 Frisk-medelgod 1 Frisk-fttig 1 Torr-bördig 1 Torr-medelgod 1 Torr-fttig Förekomst För nlysern v förekomst nvände vi binär-logistisk regression. Vrje yt fick = icke ngripen eller 1 = ngripen. Indiktorvribeln för ngrepp nvändes som responsvribel (Yvärde) och indiktorvriblern för fältskikt som förklrndevribel (X-värde). Indiktorvribeln ngrepp testdes i tre olik binär-logistisk regressioner mot de förklrnde indiktorvriblern fältskikt, mrkfuktighet respektive kombinerde. Vi bytte sedn ut responsvribeln till skd, där vrje yt fick = icke skdd eller 1 = skdd. Indiktorvribeln skd testdes i tre olik binär-logistisk regressioner mot de förklrnde indiktorvriblern fältskikt, mrkfuktighet respektive kombinerde. För nlysern med förekomst nvände vi ll ytorn. Anlysen v förekomst kombinerde skd kunde inte genomförs pg. för litet stickprov, efter tt exkludert indiktorn för fuktigbördig i modellen så gick det tt genomför den binär-logistisk regressionen. Frekvens För nlysern med frekvens nvände vi regression med ngrepp som ett procentvärde (- 1) som responsvribel och i tre olik körningr nvände vi indiktorern för fältskikt, mrkfuktighet respektive de kombinerde indiktorvriblern som förklrnde vribel i nlysen. Vi repeterde sedn nlysern men nvände skd som ett procentvärde (-1) istället för ngrepp. I nlysern för frekvens nvände vi enbrt de ytor som vr ngripn/skdde. Vi nvände oss v ett 95 % tvåsidigt, konfidensintervll för signifiknsnivån. Vi testde om vriblern vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr. 17
RESULTAT Skdor och ngrepp i förhållnde till fältskiktets bördighet Andel provytor med skdor respektive ngrepp i förhållnde till fältskiktets bördighet. Förekomsten v både skdor och ngrepp i provytorn ökde när fältskiktet blev rikre (Fig. 1), vribeln fttig skilde sig från de ndr två, de skilde sig dock inte signifiknt ifrån vrndr. I nlysen ingick totlt 235 provytor, vrv 189 stycken hde ngrepp och på dess hde ngreppen utvecklts till skdor på 117 ytor. Andel skdde respektive ngripn träd i förhållnde till fältskiktets bördighet Andelen ngripn träd ökde med rikre fältskikt och de tre vriblern vr ll sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr (Fig. 11). Smm förhållnde gäller för ndelen skdde träd, de tre vriblern vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr. På de ngripn ytorn fnns det totlt 111 tllr och 234 v dess vr ngripn. Totlt innehöll de skdde ytorn 845 tllr och 139 v dess vr skdde. Andel inventeringsytor % 16 14 12 1 8 6 4 2 b b b b Fttig Medelgod Bördig % Angripn ytor 6,8 12,43 14,28 % Skdde ytor 4,14 7,84 8,57 Figur 1. Andelen inventeringsytor med förekomst v ngrepp (mörkgrön) respektive ndelen inventeringsytor med förekomst v skdor ( 25 % v trädet skdt) (ljusgrön), klsst efter fältskikt. Bokstävern ovnför stplrn visr vilk vribler som vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr. Figure 1. Percentge of smple plots where resin-top disese ws present (drk green) nd percentge of smple plots with dmges ( 25 % of the tree dmged) cused by resin-top disese (light green), ctegorized ccording to ground cover vegettion. The letters bove the brs indicte which vribles were sttisticlly significntly different from ech other. 18
Andel tllr % 35 3 25 2 15 1 b b c c 5 Fttig Medelgod Bördig % Angripn 17,67 24,15 3,23 % Skdde 16,67 15,64 24,32 Figur 11. Andelen ngripn tllr v totlt ntl tllr på inventeringsytor med registrerde ngrepp (mörkgrön) respektive ndelen tllr med skdor ( 25 % v trädet skdt) v totlt ntl tllr på inventeringsytor med registrerde skdor (ljusgrön), klsst efter fältskikt. Bokstävern ovnför stplrn visr vilk vribler som vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr. Figure 11. Percentge of pines infected with resin-top disese of totl number of pines in smple plots where resin-top disese ws present (drk green) nd percentge of dmge pines ( 25 % of the tree dmged) of totl number of pines in smple plots where dmges were present (light green), ctegorized ccording to ground cover vegettion. The letters bove the brs indicte which vribles were sttisticlly significntly different from ech other. Skdor och ngrepp i förhållnde till mrkfuktighet Andel provytor med skdor respektive ngrepp i förhållnde till mrkfuktighet Det fnns inget sttistiskt signifiknt smbnd melln ndelen provytor med törsktengrepp och mrkfuktighet (Fig. 12), Frisk och fuktig vr nästn signifiknt skild ifrån vrndr, P =,94. I nlysen hde vi totlt 235 provytor, vrv 189 stycken hde ngrepp och v dess hde 117 hde skdor. Andel skdde respektive ngripn träd i förhållnde till mrkfuktighet Det fnns en trend - som dock inte vr sttistiskt signifiknt - tt ndelen ngripn och skdde träd ökde när mrkfuktigheten ökde. (Fig. 13). På de ngripn ytorn fnns det totlt 111 tllr och 234 v dess vr ngripn. Totlt innehöll de skdde ytorn 845 tllr och 139 v dess vr skdde 19
Andel inventeringsytor % 16 14 12 1 8 6 4 2 Torr Frisk Fuktig % Angripn ytor 13,4 8,89 13,63 % Skdde ytor 5,43 5,55 1,34 Figur 12. Andelen inventeringsytor med förekomst v ngrepp (mörkgrön) respektive ndelen inventeringsytor med skdor ( 25 % v trädet skdt) (ljusgrön), klsst efter mrkfuktighet. Bokstävern ovnför stplrn visr vilk vribler som vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr, i dett fll ingen. Figure 12. Percentge of smple plots where resin-top disese ws present (drk green) nd percentge of smple plots with dmges ( 25 % of the tree dmged) cused by resin-top disese (light green), ctegorized ccording to soil moisture. The letters bove the brs indicte which vribles were sttisticlly significntly different from ech other, in this cse none. 35 3 25 Andel tllr % 2 15 1 5 Torr Frisk Fuktig % Angripn 8,17 23,78 29,55 % Skdde 14, 16,21 25, Figur 13. Andelen ngripn tllr v totlt ntl tllr på inventeringsytor med registrerde ngrepp (mörkgrön) och ndelen tllr med skdor ( 25 % v trädet skdt) v totlt ntl tllr på inventeringsytor med registrerde skdor (ljusgrön), klsst efter mrkfuktighet. Bokstävern ovnför stplrn visr vilk vribler som vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr, i dett fll ingen. Figure 13. Percentge of pines infected with resin-top disese of totl number of pines in smple plots where resin-top disese ws present (drk green) nd percentge of dmged pines ( 25 % of the tree dmged) of totl number of pines in smple plots where dmges were present (light green), ctegorized ccording to soil moisture. The letters bove the brs indicte which vribles were sttisticlly significntly different from ech other, in this cse none. 2
Kombinerd nlys v fältskiktets bördighet och mrkfuktighetens betydelse för ngrepp och skdor Andelen provytor med ngrepp vrierde inte så mycket med de kombinerde ktegoriern för mrkfuktighet och fältskikt, frisk-fttig vr sttistiskt signifiknt skild ifrån de ndr vriblern (Fig. 14). Andelen skdde ytor ökde med de kombinerde ktegoriern för mrkfuktighet och fältskikt, vribeln frisk fttig skilde sig sttistiskt ifrån de övrig, förutom torr-fttig men där låg P-värdet när gränsen för tt vr sttistiskt signifiknt. I nlysen hde vi totlt 235 provytor, vrv 189 stycken hde ngrepp och v dess hde 117 skdor. I nlysen v ndelen ngripn träd och ndelen skdde träd vr endst frisk-bördig mrker signifiknt skild ifrån de ndr (Fig. 15). På de ngripn ytorn fnns det totlt 111 tllr och 234 v dess vr ngripn. Totlt innehöll de skdde ytorn 845 tllr och 139 v dess vr skdde. Andel inventeringytor % 45 4 35 3 25 2 15 1 5 Torr- Fttig Torr- Medelgod b b Frisk- Fttig Frisk- Medelgod Frisk- Bördig Fuktig- Fttig Fuktig- Medelgod Fuktig- Bördig % Angripn ytor 13,75 8,33 6,13 12,46 12,31 1,81 13,4 4, % Skdde ytor 5, 8,33 3,93 7,77 6,15 8,33 8,7 4, Figur 14. Andel inventeringsytor med förekomst v ngrepp (mörkgrön) respektive ndel inventeringsytorytor med förekomst v skd ( 25 % v trädet skdt) (ljusgrön), klsst efter kombintion v fältskikt och mrkfuktighet. Torr-medelgod och fuktig-bördig bestod v små stickprov och fick digonl streck i stpeln för tt indiker dett och nvändes inte i sttistisk nlysern. Bokstävern ovnför stplrn visr vilk vribler som vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr. Figure 14. Percentge of smple plots where resin-top disese ws present (drk green) nd percentge of smple plots with dmges ( 25 % of the tree dmged) cused by resin-top disese (lightgreen), ctegorized ccording to combintion of ground cover vegettion nd soil moisture. Due to smll smple sizes torrmedelgod och fuktig-bördig were given digonl lined brs nd they were not used in the sttisticl nlysis. The letters bove the brs indicte which vribles were sttisticlly significntly different from ech other. 21
Andel tllr % 4 35 3 25 2 15 1 5 Torr-Fttig Torr- Medelgod Frisk- Fttig Frisk- Medelgod Frisk- Bördig Fuktig- Fttig Fuktig- Medelgod Fuktig- Bördig % Angrepp 14,44 36,36 17,3 17,59 3,3 33,33 27,27 3, % Skdde 12,82 18,18 16,61 15,29 25,93 37,5 22,22 2, b b Figur 15. Andelen ngripn tllr v totlt ntl tllr på inventeringsytor med ngrepp (mörkgrön) respektive ndelen tllr med skdor ( 25 % v trädet skdt) v totlt ntl tllr på inventeringsytor med registrerde skdor (ljusgrön), klsst efter kombintion v fältskikt och mrkfuktighet. Torr-medelgod, fuktig-fttig och fuktig-bördig bestod v små stickprov och fick digonl streck i stpeln för tt indiker dett och nvändes inte i sttistisk nlysern. Bokstävern ovnför stplrn visr vilk vribler som vr sttistiskt signifiknt skild ifrån vrndr. Figure 15. Percentge of pines infected with resin-top disese of totl number of pines in smple plots where resin-top disese ws present (drk green) nd percentge of pines dmged ( 25 % of the tree dmged) by resin-top disese of totl number of pines in smple plots where dmges were present (light green), ctegorized ccording to combintion of ground cover vegettion nd soil moisture. Due to smll smple sizes torrmedelgod, fuktig-fttig nd fuktig-bördig were given digonl lined brs nd they were not used in the sttisticl nlysis. The letters bove the brs indicte which vribles were sttisticlly significntly different from ech other. Förekomst v kovll i reltion till mrkens bördighet och mrkfuktighet Vi utförde nlyser v kovllförekomst på ngripn ytor för både fältskikt och mrkfuktighet. 38 % v de fttig inventeringsytorn, 67 % v de medelgod inventeringsytorn och 7 % v de bördig inventeringsytorn hde förekomst v kovll. Endst 14 % v de torr inventeringsytorn hde förekomst v kovll, 58 % v de frisk inventeringsytorn och 5 % v de fuktig inventeringsytorn hde förekomst v kovll. Av de 189 ngripn ytorn fnns det kovll på 14 stycken. 22
DISKUSSION Liknnde undersökningr inom ämnet är få och det finns inte mång studier tt jämför med. Fältskikt Anlysen för förekomst v ngrepp och skd beroende på fältskikt visde tt både ngreppen och skdorn ökde ju rikre fältskiktet vr. Medelgod och bördig mrker skiljer sig sttistiskt ifrån fttig mrker, men inte ifrån vrndr och ifrån grfer syns dett mönstret tydligt. Dett stämmer överens med liknnde studier (Kiter & Jlknen 1995; Wulff & Hnsson 29; Wulff et l. 211). När vi nlyserde hur mång tllr som vr ngripn gick det tt se tt frekvensen följde smm mönster som förekomsten, det vr mer tllr som vr ngripn på provytor med rikre fältskikt. All vriblern skilde sig ifrån vrndr. För frekvensen v skdde tllr vr det mer skdde tllr på bördig mrker, men medelgod mrker hde lägre ndel skdde tllr än fttig mrker, vilket är underligt. All vriblern skilde sig ifrån vrndr. Vd dett beror på vet vi inte. Det vi fick frm v grfern och de sttistisk nlysern stämde br överens med vår prediktion. Mrkfuktighet Ingen v klssern i nlysern vr signifiknt, trotts dett så finns det mönster i grfern. Då ndelen ytor med ngrepp vrken ökr eller minskr med fuktigre eller torrre mrk så är det mång fler ytor med skdor på fuktigre mrker. Trots tt vi inte fick signifikns i denn nlys betyder det inte tt det inte finns ett smbnd melln mrkfuktighet och förekomsten v skdor. Att det är mindre ngrepp på torrre mrker stämmer överens med tidigre studier (Kiter & Jlknen 1995; Wulff & Hnsson 29). I grfern så syns det tt frekvensen ngripn och skdde tllr ökr med öknde mrkfuktighet vilket är besynnerligt då ingen v vriblern vr signifiknt. Dett beror inte på ett litet stickprov men knske på tt fuktig mrker kn se väldigt olik ut, de behöver inte lltid vr högproducernde utn kn mycket väl vr mrker där det är för hög vttennivå för tt gynn produktion, ex. mosse. Denn förklring stämmer överens med tidigre studier utförd i Finlnd (Kiter & Jlknen 1995), törskteinfekterde tllr förekommer mer på blötre mrker med god bördighet än på mossmrker. Fältskikt och mrkfuktighet kombinerde Förekomsten v ngreppen är gnsk jämnt fördelde över klssern. P. pini förekommer troligtvis över ll klsser men i större ndel på de sämre mrkern medn C. flccidum finns på de bättre mrkern där kovll förekommer. Vi vlde tt inte förlit oss på grfern eller nlysern när det gällde fuktig-bördig smt torr-medelgod eftersom de bestod v väldigt små stickprov, torr-bördig mrker skndes helt i inventeringen. Efter tt vi tgit bort klssern fuktig-bördig och torr-medelgod visde förekomsten v ngrepp och skdor tt det vr signifiknt mindre ngrepp och skdor på frisk-fttig, den skilde sig ifrån de övrig värden både på förekomsten v ngrepp och för skdor. Denn nlys skilde sig ifrån vår prediktion och det finns ing tidigre studier tt jämför med. 23
Frekvensen v ngrepp och skdor visde sig i båd nlysern endst vr signifiknt för frisk-bördig mrker. Torr-medelgod, fuktig-fttig och fuktig-bördig nvändes inte i nlysen eftersom de bestod v för små stickprov. Med tnke på den hög ndelen ngripn och skdde tllr på fuktig-medelgod mrk förväntde vi oss tt den skulle vr signifiknt, tt den inte vr det beror troligtvis på tt stickprovsstorleken vr på gränsen för vr tillfredställnde stor. Ordningen klssern är plcerde i är ingen grdient (ex. förvänts mer törskte på en frisk-bördig mrk än på en fuktig-fttig mrk) men bekts tt klssern fuktigbördig, fuktig-fttig och torr-medelgod bestod v för små stickprov för tt nvänds med säkerhet så blir skillnden i ngrepps- och skdefrekvens tydligre. Att det är mer ngrepp och skdor på de mer typisk grnmrkern kn förklrs med tt dess mrker är gynnsmm för kovll och C. flccidum verkr vr mer virulent än P. pini (Wulff & Hnsson 29). Förekomst v den torde därför resulter i mer ngrepp och llvrligre skdor. Kovll Det är viktigt tt komm ihåg är tt mrktypen i strikt mening inte påverkr förekomsten och frekvensen v C. flccidum, men kn nvänds som en br indiktor om kovll förvänts förekomm. Kovllrter behövs för C. flccidums livscykel (Kiter & Hntul 1998) och därför förekommer den i högre grd på bättre mrker, medn P. pini kn förekomm oberoende v mrktypen. Anlysern v kovllförekomst visr tydligt tt kovll förekommer i högre grd både på mrker med bättre bördighet och på fuktigre mrker. Den stor skillnden borde inte bero på tt kovll hr missts i inventeringen utn tyd på en verklig fördelning. Det skulle i så fll betyd tt C. flccidum troligvis förekommer i större grd på de bättre mrkern medn P. pini förekommer över ll mrker. Förekomsten och frekvensen v ngrepp och skdor vr högre på bördigre och blötre mrker, vilket stämmer br överens med teorin om tt C. flccidum är mer virulent (Wulff & Hnsson 29). Skillnden i frekvensen v ngrepp och skdor kn också bero på hur tllen klrr tt försvr sig beroende på ståndorten. Träd som växer på mrker med lite näringsämnen (i.e. fttig mrker) vsätter mer v sin kolssimilering till sekundär metboliter (Fig. 16), vilket ökr trädets försvrförmåg mot insekter och svmpr (Herms & Mttson 1992), medn träd som växer på bättre mrker kn nvänd mer v sin kolssimilering till tillväxt. 24
Figur 16. Figuren beskriver hur ett träd vsätter kol till sekundär metboliter respektive tillväxt beroende på mrkens näringsutbud. Illustrtion ifrån (Herms & Mttson 1992). Figure 16. The figure describes how tree is distributing its ssimilted col to secondry metbolism nd reltive growth rte depending on the soil resource vilbility.illustrtion from (Herms & Mttson 1992). Förbättringr Det svgheter vi notert är tt dt är hämtt ifrån en retroperspektiv inventering och inte ett experiment, vilket lett till tt vi hft små stickprov i viss klsser och inte kunnt förlit oss på dem eller tt vi behövt slå ihop dem till större klsser. Vår först tnke vr tt h fältskiktet i sex klsser och mrkfuktighet i fyr klsser, men det gick inte eftersom för mång klsser fick för små stickprovsstorlekr. Att vi inte vet vilken form v törskte som ngriper gör tt vår hypotes blivit svår tt test, det skulle vr lättre om vi hde insmlt DNA ifrån ll ytor och gjort en distinktion melln C. flccidum och P. pini. Vi misstänker tt P. pini dominerr på tllmrker och C. flccidum dominerr på grnmrker. C. flccidum är bunden till sin värdr, främst kovllrter, för värdväxling och det är denn form vrs skdor kn minimers genom tt välj ett nnt trädslg på dess mrker. Den binär logistisk regressionen vi gjorde utv förekomst kombinerde skd gick inte tt genomför, felmeddelndet indikerde tt det berodde på för litet stickprov i någon v klssern och när vi tog bort klssen fuktigbördig gick nlysen tt genomför. Det lill ntl vi tog bort bör inte påverk det slutgiltig resulttet nämnvärt. En intressnt spekt är tt det vid inventeringen kn h misstgit ngrepp på tll för törskte när det egentligen vr ngrepp v tllknoppmott (Dioryctri simplicell), dess lrv gnger runt stmmen under brken, vilket kn stryp trädets vttentrnsport till toppen vrpå toppen dör. Är det gml ngrepp och gngmjölet försvunnit pg. regn, är symptomen lik med den v törskte orskde torrtoppen, dock blir den inte svrt (Petterson 212). Frmtid forskning I frmtiden bör det görs en fullständig inventering v vilken törskteform som ngriper för tt studien skll ge tydligre resultt. Ett experiment bör utförs så tt det är lik stor stickprov i ll klsser. Mönster kn misss i en retroperspektiv fältstudie eftersom viss klsser inte kn nvänds då de inte är lik vnligt förekommnde i nturen och då kn ge ett för litet stickprov. Trots tt ngreppen och skdorn inte skilde sig melln 27 och 28 25
(Wulff & Hnsson 29) så tr det lång tid innn det tydligt kn ses tt en tll verkligen är ngripen v törskte och det kn därför finns ett stort mörkertl v törsktens verklig förekomst i studieområdet. När det väl finns mycket sporblåsor och om vädret är gynnsmt under fler år kn törskten sprid sig ännu snbbre och de frmtid skdorn kn då bli mycket större än vd som registrerdes 27 och 28 (Kiter et l. 26). En frmtid ny inventering i kombintion med DNA nlyser ifrån ll ytor med ngrepp skulle troligtvis ge bättre dt för tt utför en studie liknnde vår, dock skulle dett bli kostsmt. Tillämpning v resultten Vår resultt tyder på tt tll som växer på rikre mrker ngrips mer och hårdre v törskte, eventuellt pg. större förekomst v kovll på dess mrker. Detsmm gäller för fuktighet, dock kn vi inte redovis någon signifiknt skillnd melln vriblern. Som lterntiv föreslår vi tt det plnters grn, P. bies, eller lärk, Lrix spp., på dess mrker då den inte kn infekters v törskte smt tt grnen jämfört med tllen producerr bättre på dess mrker. 26
REFERENSLISTA Anderberg, A. (2). Melmpyrum L. Kovller. Den virtuell florn. [Online] Tillgänglig: http://linneus.nrm.se/flor/di/scrophulri/melm/welcome.html [212-3-15]. Anderberg, A. (2b). Skogskovll Melmpyrum sylvticum L. Den virtuell florn. [Online] Tillgänglig: http://linneus.nrm.se/flor/di/scrophulri/melm/melsyl.html [212-3-15]. Aronsson, A., Brklund, P., Ehnström, B., Krlmn, M., Lvsund, S., Lesinski, J.A., Nihlgård, B. & Westmn, L. (1995). Skdor på brrträd. Jönköping: Skogsstyrelsens förlg. Brklund, P. (211). Törskterost, ktuell skdegörre på tll. [Online] Tillgänglig: http://www.trdforeningen.org/index.php?option=com_content&view=rticle&id=146:toersk terost-ktuell-skdegoerre-ptll&ctid=47 [212-3-14] Bernhold, A. (29). Skdor på skog. Skogsskötselserien del 12. [Online] Tillgänglig: http://www.skogsstyrelsen.se/globl/publikationer/skogsskotselserien/pdf/12- Skdor%2p%2skog.pdf [212-4-19] Dlrymple, S. E. (27). Biologicl Flor of the British Isles: Melmpyrum sylvticum L. Journl of Ecology 95(3), 583-597. Eidmnn, H. H. & Klingström, A. (1976). Skdegörre i skogen Klimt och föroreningr Svmpr Insekter Ryggrdsdjur. Uppl. 2. LT förlg. Hllsby, G. (29). Plntering v brrträd. Skogsskötselserien del 3. [Online] Tillgänglig: http://www.skogsstyrelsen.se/globl/publikationer/skogsskotselserien/pdf/3- Plntering%2v%2brrtrd.pdf [212-3-16] Hägglund, B. & Lundmrk, J-E. (1994). Hndledning i Bonitering med skogshögskolns boniteringssystem. Del 3 Mrkvegettionstyper-Skogsmrkflor. Jönköping: Skogsstyrelsens förlg. Herms, D. A. & Mttson, W. J. (1992). The dilemm of plnts: to grow or to defend. The qurterly review of biology 67(3), 283-335. Kiter, J. & Jlknen, R. (1995). Distribution of Endocronrtium pini in northern Finlnd. In: Kneko, S., Ktsuy, S., Kk-ishim, M. & Ono, Y. (eds.) Proceedings of the 4th IUFRO Rusts of Pines WP Conference, Tsukub, Jpn. P. 115-118. Kiter, J. & Hntul, J. (1998). Melmpyrum sylvticum, New Alternte Host for pine Stem Rust Cronrtium flccidum. Mycologi 9, 128-13. Kiter, J. (1999), Cronrtium flccidum fruitbody production on Melmpyrum spp. nd some importnt lternte hosts to pine. Europen Journl of Forest Pthology, 29: 391 398. Kiter, J. (2). Anlysis of Cronrtium flccidum lesion development on pole-stge Scots pines. Silv Fennic 34(1), 21 27. Kiter, J. (23). Susceptibility nd lesion development in Scots pine splings infected with Peridermium pini in northern Finlnd. Forest Pthology 33(6), 353-362. 27
Kiter, J., Nuortev, H. & Hntul, J. (25). Distribution nd frequency of Cronrtium flccidum on Melmpyrum spp. in Finlnd. [Online] Tillgänglig: http://www.nrcreserchpress.com/doi/pdf/1.1139/x4-167 [212-3-14] Kiter, J., Nuortev, H. & Hntul, J. (26). Melmpyrum spp. s lternte hosts for Cronrtium flccidum in Finlnd. In: Solheim, H. & Hietl, A. M. (eds.). Forest pthology reserch in the Nordic nd Bltic countries 25. Proceedings from the SNS meeting in Forest Pthology t Skogbrukets Kursinstitutt, Biri, Norwy, 28 31. August 25. P. 69-7. Kiter, J., Hntul, J. & Nevlinen, S. (211). Distribution nd frequency of Cronrtium flccidum on Melmpyrum spp. in permnent smple plots in Finlnd. Scndinvin Journl of Forest Reserch 26(5), 413-42. Ksnen, R. (21). Reltionship between Cronrtium flccidum nd Peridermium pini. Acdemic disserttion. Fculty of Agriculture nd Forestry of the University of Helsinki. Pettersson, R. (212). Docent vid institutionen för vilt, fisk och miljö, Sveriges lntbruksuniversitet Umeå. Personligt smtl 212-4-2 Rddi, P. & Rgzzi, A. (198). Itlin studies on resistnce of pine blister rust (Cronrtium flccidum). In: Heybroke, H. M., Stephn, B. R. & Weissberg, K von. (eds.). Resistnce to diseses nd pests in forest trees - Proceedings of the Third Interntionl Workshop on the Genetics of Host-Prsite Interctions in Forestry, Wgeningen, the Netherlnds, 14 21 September 198. P. 435-44. Wulff, S. & Hnsson, P. (29). Riktd skogsskdeinventering v törskterost 28. (Intern rpport Ntionell Riktd Skogsskdeinventering (NRS), Sveriges lntbruksuniversitet.) [Online] Tillgänglig: http://www.slu.se/documents/externwebben/s-fk/skoglig- resurshllning/milj%c3%b6nlys/slutrpport- Riktd%2skdeinventering%2v%2t%c3%b6rskterost%228.pdf [212-3-2] Wulff, S., Hnsson, P., Brklund, P., Lindelöw, Å., Lundin, L., Axelsson, A-L., Wijk, S. & Ståhl, G. (211). Adpting forest helth ssessments to chnging perspectives on threts cse exmple from Sweden. [Online] Tillgänglig: http://www.icpforests.org/pdf/wulff_etl.pdf [212-3-5] 28