(V ahl) Quel., som parasit på barrträd

Transkript

1 Honungsskivingen, Armiaria meea (V ah) Que., som parasit på barrträd The Honey Mushroom) Armiaria meea (Vah) Que.) as parasite on sojtwoods av NILS MOLIN OCH ERIK RENNERFE-LT MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSKNINGSINSTITUT BAND 48 NR 10

2

3 Honungsskivingen, Armiaria meea (Vah) Que., som parasit på barrträd Honungsskivingen, Armiaria meea (Vah) Que., beskrevs redan 1882 av R. HARTIG som en primär parasit på fera vedartade växter. Svampen förekommer i aa värdsdear och kan angripa en ång rad oika växter, av vika många är av ekonomisk betydese. Detta återspegas av den mycket omfattande itteraturen som behandar Armiaria. Beskrivning av svampen Under de tidigare höstmånaderna, september och oktober, brukar honungsskivingen uppträda i stora mängder på döda rötter och stubbar, företrädesvis granstubbar (±ig. 4), men även på andra barrträdsstubbar samt stubbar efter övträd. Mera säan växer fruktkropparna ut från stammen på döda träd. Sitt namn har svampen av den hos unga individer honungsgua färgen, som Fig. r. Myce och rhizomorter av Armiaria meea framväxande ur borrkärnor från rötskadad gran. Myceium and rhizomorphs of Armiaria meea growing out of increment cores from a rot-damaged spruce. 1*-Medd. från Statens Skogsforskninginstitut. Band 48:10.

4 4 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT Fig. 2. Granstam med nätikt förgrenade rhizomorfer. Spruce trunk with a net of branching rhizomorphs. hos ädre exempar övergår ti en mer brunaktig. Från hattarnas skivager avsnörs stora mängder med sporer, som ätt kan gro ut på stubbar och annat vedmaterial Svampens myce bidar på agarsubstrat en ångsamt växande rödbrun matta. Optimum för tiväxt igger vid ca 25 C. Från undersidan av en agarkutur växer efter två a tre veckor de för Armiaria karakteristiska egendomiga, svarta eer mörkbruna, i spetsen jusa strängarna eer rhizomoderna ut (fig. r). Med hjäp av dessa strängar kan svampen från en infekterad stubbe växa ut ängs rötter eer direkt genom humusagret över ti ett nytt rotsystem. På av Armiaria dödade träd kan ofta rhizomorfer iakttagas nätikt förgrenade under barken (fig. 2). När rhizomarierna tränger fram mean bark och ved i ännu evande träd övergår de vanigen ti en vit mycehinna, som breder ut sig sofjäderformigt (fig. 3). Denna mycehinna är mycket karakteristisk vid ett ångt framskridet Armiaria-angrepp och utgör ett säkert kännetecken vid faststäande av sjukdomsorsaken. Svampens spridningsbioogi Betydande insatser för karäggande av spridningsbioogin hos Armiaria har gjorts av LEACH (1937, 1939), och senare av GARRET (1953, 1956). LEACH kunde visa, att Armiaria via rhizomorfer snabbt spred sig ängs rötter från stubbar efter nyss fäda träd, och vidare att varaktigheten av spridningen kunde korreeras med den tid, som respektive trädsags rötter var evande efter fäningen. Om man dödade rötterna snabbare, t. ex. genom ringbarkning av träden en tid före fäningen, hindrade detta infektion av rötterna. LEACH anser med stöd av sina iakttageser, att Armiaria endast kan angripa ännu evande rötter med ett reativt högt stärkeseinnehål Enigt G ARRET är vidare Armiaria oförmögen att infektera rötter eer ved, som redan ockuperats av andra svampar. Han anser svampen vara en typisk rotparasit. Svampens uppträdande på trävirke i gruvor kan dock tyda på att denna uppfattning är feaktig. GARRET tänker sig möjigheten, att Armiaria i sådana fa kommit

5 4s: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PA BARRTRÄD 5 Fig. 3 Den fikiga mycehinnan av Armiaria under barken på en z-årig granstubbe (t. v.) och på barken av en granrot (t. h.). Ragged sheet of Armiaria myceium under the bark of a 2 year od spruce stump (eft) and on a spruce root (right). dit genom att infekterat virke använts vid konstruktioner. WoESTE (1956), som studerade infektionsvägarna för Armiaria meea i ett 6o-årigt granbestånd, kunde visa, att svampen kan penetrera intakta rötter ika ätt som sårade. Infektion uppkom atid efter ett koncentrerat angrepp av många rhizomorfer eer kontaktstäen samtidigt. Svampen intränger i veden i första hand via hartskanaer och märgstråar. Armiaria kan sprida sig genom jord från ett näringsförråd, t. ex. en stubbe, ti angränsande rotsystem med hjäp av sina rhizomorfer. Dessa kan bi mycket ånga. FrNDLA Y (1951) har rapporterat ända upp ti ro m ånga rhizomorfer, som från ett näringsförråd växte i ett järnrör. Det är dock viktigt, att man skijer mean svampens spridning och spridningen av infektionen. Rhizomodemas möjighet att överföra sjukdomen över ånga avstånd genom marken torde såunda, trots att mycket ånga rhizomorter iakttagits, vara starkt begränsad. WALLACE (1935) t. ex. observerade hundratas infekterade kaffe- och tebuskerötter i Tanganyika, och utan undantag kunde infektionen spåras ti Armiaria-infekterade rötter i kontakt med de friska träden. Han anser det tviveaktigt, att rhizomorfer har en effektiv infektionsradie på mer än ett par fot. MARCH (1951), som under en ängre tid studerade utveckingen av Armiaria-infektionen i äppe- och vinbärspantager drog av sina observationer även han sutsatsen, att svampen i huvudsak sprider sig från ett träd ti ett annat via rotkontakter och rotsammanväxningar.

6 6 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT Infektion via rhizomarier skue atså vara av underordnad betydese. Han framhåer också, att pantorna oftast ej visade några tecken på sjukdom förrän svampen via en eer fera rötter nått rothasen, och att sjukdomen oftast hade ett mycket ångsamt föropp, samt att gama träd dukade under ättare än unga. Förutom avståndet ti värdväxten beror svampens infektionspotentia på näringsförrådets storek. I aboratorieförsök fann GARRETT (rg56), att tiväxthastigheten hos rhizomorfer avtog med avståndet ti näringskäan. Han antar, att detta ti stor de beror på konkurrens mean de närmast näringskäan iggande dearna av rhizomoderna och de ängre avancerade, samt även på konkurrens mean nybidade yngre rhizomarier och ädre sådana. Det är inte känt, viken betydese basidiesporerna har för svampens spridning, men man har skä att anta att uftburna sporer, i ikhet med vad som är faet för Fomes annosus, spear en viss ro för svampens spridning. Redan HILEY (rgrg) antog, att så kunde vara faet. En indikation i samma riktning ger några resutat från en pågående undersökning. I denna har förekomsten av sporer undersökts enigt den av RISHBETH (rg58) beskrivna metoden att fånga upp svampsporer på färska vedtrissor. Vid upprepade tifäen har på detta sätt under höstmånaderna unga Armiaria-myce kunnat påvisas på trissor, som exponerats i skogsbestånd i Sydsverige. Oika trädsags resistens mot Armiaria meea Angrepp av Armiaria har beskrivits på både träd, buskar och örter, och antaet värdväxter torde överskrida hundrataet. Icke något av de trädsag, som odas i vårt and, förefaer att vara het motståndskraftigt mot svampen. Barrträden synes vara mest mottagiga i ungdomen. Särskit gäer detta för granen och taen, där okaa dödiga angrepp ofta kan konstateras i unga kuturer. I fråga om uppträdandet på andra barrträd finnes icke någon större erfarenhet från vårt and. Svampen har emeertid iakttagits som dödig parasit både på ärk och sivergran. Enigt utändska rapporter räknas Picea sit.chensis, Thuja picata och Tsuga heterophya som mycket mottagiga, medan Picea excesa och Pinus sivestris anses vara mindre mottagiga. Reativt resistenta ska Larix-arterna vara och Pseudotsuga Dougasii mycket resistent. Lövträden synes i fråga om resistem förhåa sig ungefär omvänt som barrträden. De bir nämigen mottagigare för angrepp med stigande åder. Närmare uppgifter om angreppens omfattning och betydese saknas betr. övträden i vårt and, men svampen har iakttagits på b. a. asp, björk, bok och ek. Som parasit på övträden synes svampen på det hea taget vara av underordnad betydese. Däremot kan den på övträdsstubbarna uppnå en kraftig saprofytisk utvecking och därigenom få bättre möjigheter att sätta igång ett parasitiskt angrepp i en efterföjande barr- eer bandskogsgeneration.

7 48: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD 7 Fig. 4 Fruktkroppar av honungsskivingen, Armiaria metea, frambrytande på 3-åriga granstubbar. Fruiting bodies of the honey mushroom, Armirtria meea, breaking out on three year od spruce stumps. 2*-Medd. från Statens Skogsforskningi..stitut. Band 48:ro.

8 8 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT 48: IO skinader i angreppsintensitet har även iakttagits mean oika provenienser a v samma trädsag. Frågan om resistensen hos oika trädsag kompiceras emeertid av att enigt fera forskare mijön i hög grad inverkar på svampens angreppsförmåga. Men eftersom mijöfaktorer kan påverka både värdväxtens fysioogiska resistens och parasitens viruens, iband kamke i oika riktning, bir iakttageser över en viss mijöfaktors betydese ofta motsägande, beroende på från viken utgångspunkt probemet studer3;ts. Ett exempe på detta utgör rapporterna om ph-faktorns betydese. REITSMA (1932) konstaterade såunda omfattande angrepp av Armiaria på jordar med ett ph-värde på ca 4-5, medan bestånd på marker med ph-värden på 6-7 var väsentigt mycket friskare. Sand- och moränmarker var mera utsatta än ermarker enigt hans - erfarenhet. AYTOUN (1950) å andra sidan visade, att mögesvampen Trichoderma viride, som är mycket amän i a skogsmark, var starkt antagonistisk gentemot Armiaria och även dödade dess myce vid åga ph. Vid högre ph (5-7) var dock antagonismen försvunnen, såunda indikerande större svårighet för Armiaria att konkurrera vid ägre ph. Detta kan förväntas ge minskade risker för angrepp på värdväxterna vid åga ph, atså tvärtemot R~ITSMA's erfarenhet. Antagonism mean Armiaria och Trichoderma har även studerats av Buss (1951). Han fann, att vid partie jorddesinfektion med kodisufid dödades Armiaria-myceet snarare genominverkan av Trichoderma, som starkt dominerar i desinficierad jord, än genom direkt fungicid effekt på Armiaria. Buss har även undersökt effekten av temperaturen på rotutveckingen hos potentiea värdväxter ti Armiaria och korreerade detta med värdväxtens resistens gentemot infektion. Optima tiväxt av Armiaria på matagar erhö han vid 25 o C. Den optimaa temperaturen för rottiväxt hos persika, aprikos och ger3:nium fann han vara C. Hos citron och rosor däremot C. Den gynnsammaste temperaturen för infektion av den första gruppen fann han vara C, men för den andra gruppen C. Detta skue kunna tyda på att hastigt växande träd med god rottiväxt kan ha ökade möjigheter att motstå eer undgå Armiaria-angrepp. Honungsskivingen uppträder ofta som en fakutativ parasit. Den infekterar då de evande rötterna medest sina rhizomorfer, som sedan tränger fram mean bark och ved. Ofta dödas trädet på detta sätt. Den tid, som åtgår därför, varierar dock inom vida gränser. Iband kan dock sjukdomen avancera mycket snabbt och döda träden på ett par månader. Detta är särskit faet beträffande unga träd, men kan även förekomma i ädre bestånd. Ofta har sjukdomen ett mera kroniskt föropp, som kan pågå i fera år. I sådana fa kan det också inträffa, att trädet kan övervinna svampen och återgå ti häsa. Som saprofyt kan svampen tränga in genom döda rotpartier och vävnader och sedan fortsätta upp genom den döda kärnveden, förorsakande en röta

9 48: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD 9 av korrosions- eer vitrötetyp, som ti sut eder ti ett hå i stammen. En dyik håröta går vanigen inte ångt upp i stammen, säan mer än I a z m. LAGERBERG (I945) anser Armiaria vara den avarigaste skadesvampen i vårt skogsbruk, särskit i kuturbestånden. Röta i kuturgranskog förorsakad av Armiaria har rapporterats av b. a. YDE-ANDERSSON (I958) från Danmark. Han beskriver symtomen på en Armiaria-röta, som uppträdde i reativt hög frekvens i hans försöksytor, och menar med stöd av sina iakttageser, att betydesen av Fomes annosus i Danmark har överdrivits i jämförese med den skada, som förorsakas av Armiaria. Sistnämnda svamp skue enigt hans uppfattning förorsaka stora skador såvä genom uppkomsten av stamröta som genom att träd dödas. Några exempe på svampens uppträdande i Sverige A. Som saprofyt på stubbar. Armiaria förekommer amänt i våra skogar även om den i amänhet inte ger sig ti känna som aktiv skadegörare på träden, utan ever med sitt myce ochsina rhizomorfer på stubbar och rötter i marken. En nyss avverkad stubbe synes snabbt bi angripen av svampen. Redan första året kan man finna rhizomoderna eer mycehinnorna ända uppe vid kanten av stubben. Antaet angripna stubbar ökar dock med stubbens åder. Det förefaer också, som om granstubbar ättare skue infekteras än tastubbar (tabe I). Tabe I. Förekomst av Armiaria-myce på stubbar av gran och ta av oika åder. Occurrence of Armiaria myceium on spruce and pine stumps. Anta under %stubbar stubbens Loka Trädsag sökta stubbar med åder, år I,ocaity species Number Armiaria stump age years of stumps per cent with investigated Armiaria Tönnersjöhedens försökspark gran I IOO 7 >) )) )) )) )) )) 3 IOO 84 Bogesund... gran I so 25 >) 2 )) >) 4 )) 89 >) 5 )) 84 Bo gesund o o ta I 50 8 >) 2 )) 28! i )) 3 )) IO ) >) 4 )) 6 )) 5 )) I6

10 IO NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT Fig. 5 Granar i oika framskridet stadium av >>grantorka>>: a-, c-, d- och e-typ (se text, sid. 14). Spruce in severa advanced stages of "grantorka": types a, c, d, and e.

11 48: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD II Stora skinader i angreppsfrekvens hos stubbar kan dock iakttagas. Inom vissa områden kan redan efter en sommar mer än häften av stubbarna vara angripna, medan inom andra bott ett fåta angripna kan påträffas. Närmare undersökningar över orsaken härti har ej utförts, men troigen beror det på ståndortsförhåanden, näringssammansättning hos stubben och kanske även mikrobioogiska faktorer i marken. Undersökningar av svampforan i stubbar har företagits b. a. genom uttagning av borrkärnor. Ur 679 I-3-åriga stubbar, som var friska vid avverkningen, erhös Armiaria vid oding på agarsubstrat bott i I4 fa eer ca 2 % Enigt okuär bedömning var den betydigt vanigare, men det ångsamt växande Armiaria-myceet förkvävdes av andra snabbväxande svampar och bakterier (KÄÄRIK och RENNERFELT I95J). Lättast går myceet att isoera ur stammen på ett träd, som dödats genom en akut attack av svampen. Där får man den ofta som renkutur. B. Som parasit på stående träd. Vid oika tifäen har vi iakttagit träd, som dött på rot i bestånd och under förhåanden, som icke indikerade rena torkskador. Såvä ta som gran i aa ådrar synes vara utsatta för dessa skador. Vid närmare undersökning kunde vi ofta finna Armiaria-myce, vanigen som mer eer mindre utbredda tunna hinnor mean barken och veden. Rikigast förekommer det på rötterna och stammens underde, men ofta kan det föjas fera meter upp ängs stammen. Iband öper även svampens rhizomorter som ett nätverk under trädets bark. När svampen uppträder på detta sätt, går sjukdomsföroppet mycket hastigt. Träden kan vara ti synes friska på våren, men ängre fram på sommaren kan ett ferta träd stå avbarrade och döda, antingen enstaka eer i små grupper. På ett hyperitberg i Värmand med näringsrik mujord iakttogs ett stort anta granar, som antingen var döda eer hade mer eer mindre starkt framträdande sjukdomssymtom. På en tifäig ca 500m2 stor yta gjordes en de iakttageser (tabe 2). Som tabeen visar, hade granen dödats i stor utsträckning, medan ta och björk var oskadade. På fertaet av de döda granarna förekom den vita mycehinnan under barken, och en röta hade även börjat intränga i de sista årsringarna. Även rötterna var het övervuxna med myce och Tabe 2. Uppträdande av Armiaria i ett ca 20 årigt granbestånd. Occurrence of Armiaria in 20 year spruce. Anta Levande Döda Trädsag species Number Aive De ad Gran Ta Björk

12 I2 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT 48; IO :Fig. 6. Beståndsbid av granen på Dimbokompexet. The spruce stand at Dimbo. rhizomorfer. Ferstädes iakttogs rotkontakter, varigenom svampens snabba spridning i beståndet underättats. Året därpå besöktes patsen ånyo. Ytterigare granar hade då dödats, och även enstaka taar och björkar var döda, iksom också några inom området växande enar. Ett annat exempe på ett starkt akut angrepp kan ämnas från Haand. En ca so-årig grankutur, panterad på god mark, som tidigare burit bok, var våren Ig58 frisk. Under sommaren började granarna torka och på hösten hade en ucka med ca 30 m diameter bidats i beståndet. Angreppet hö fortfarande på att sprida sig. Ett mera ångsamt föröpande parasitiskt Armiaria-angrepp konstaterades på Vinåsen i närheten av LjusdaL Ett ca zoo hektar stort område, en god tredje bonitet, var bevuxen med gran, ta och något asp och björk (g. 0,4, t. 0,5, öv o, I). Granens åder var So-Izo år. Varje år dödas här ett anta granar

13 4s: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD I3 Fig. 7 Gren från frisk gran (t. h.) och från en c-gran, som hastigt stannat upp i växten. Branch from a heathyspruce(right) andfrom a "c"sprucewheregrowth has ra pi d y come to a ha t. av -ArmiUaria, viket medfört en reativt stor uckbidning i beståndet. Mycehinnor påträffades rikigt i de döda träden mean barken och veden. I humusskiktets nedre de fanns tarika rhizomorfer. Centra röta i stammen var säsynt inom området. Taen angreps inte av svampen. Tidigare hade övinsaget varit större, men genom huggning hade aspen och björken decimerats. Förutom skador av ovan reaterade typ, som i rege snabbt eder ti att trädet dör, har även iakttagits fa, där träden mycket ångsamt tynar bort, i vissa fa kan det dröja ända upp ti ro år och ännu mer mean de första syniga sjukdomstecknen och trädets död. Orsaken ti dessa skador hartidigare icke varit säkert bekant, och LAGERBERG har beskrivit fenomenet under namn av >>grantorka>>. För att få säkrare grepp om orsaken ti och utveckingen av sjukdomen har ett anta provytor utagts, som reviderats med oika tidsinterva. En dyik yta utades I943 på skogssäskapets Dimbokompex (fig. 6) vid Hjämarens södra strand och vidare 3 ytor på Forssjöbruks marker år I949 Sjukdomen uppträdde här i rena eer nästan rena granbestånd och yttrade sig så, att enstaka granar eer smärre grupper började ändra färg. En gren här och var i kronan gunade och torkade ti sut (fig. 7 och 8). Dessa symptom

14 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT 48: ro Fig. 8. Gren från en d-gran, som under en föjd av år fört en tynande tivaro. Branch from a "d". spruce that has been sowy osing vigout over a period of severa years. spred sig ti at större dear av kronan, samtidigt som toppen knöt sig och sutade växa. För att föja sjukdomens utvecking indeades granarna i oika kasser atefter symtomens utseende: a = friska träd (4 poäng) b= svagt angripna träd med enstaka missfärgade grenar (3 poäng) c= träd med sjuka partier tydigt framträdande (z poäng) d= hea trädet angripet, barrmassan gufärgad (I poäng) e = trädet dött eer döende (o poäng) På fig. 5 visas toppen av granar från dessa oika kasser. Ytorna har sedermera reviderats med några års meanrum, varvid trädens utseende noterats. Av diagrammen på fig. g, som erhåits genom att åt de oika trädkasserna ge ovan nämnda poängvärden (400 = aa träd friska), framgår sjukdomsutveckingen under I949-I957 på de tre granprovytorna på Forssjöbruk Tabe 3 visar i detaj skadornas omfattning under observationstiden på en av de undersökta ytorna. Sundhetstiståndet visar som synes en försämring, skadornas omfattrung har ökat både kvaitativt och kvantitativt.

15 48:10 HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD Ytaiii Fig. g. Sjukdomsutveckingen hos granarna på tre provytor på Forssjöbruk DeveiOpment of the disease in spruce trees in the three experimenta areas at Forssjöbruk 1949::.._57 Orsakerna ti >>grantorka>> sådan den beskrivits här har skogsmän försökt förkara som resutat av ändrade grundvattensförhåanden, uttorkning av smårötter i samband med garingar, insektsangrepp, rotröta eer rökskador. Ingen av dessa faktorer förefaer dock vara troig på nyss nämnda ytor. Närmare undersökningar har visat, att Armiaria är mycket vanig inom bestånden. På döda eer svårt angripna träd kan man nä.stan genomgående finna. svampens mycehinnor mean barken och veden. På träd med svagare symtom har mycehinnor eer rhizomorfer i rege kunnat påträffas ängre ut på rötterna, och även på ti synes het friska träd kan rhizomorfer iakttagas åtminstone på någon av rötterna. De gjorda iakttageserna taar därför mycket starkt för att denna s. k. >>grantorka>> skue förorsakas av Armiaria-angrepp. Man får dock inte bortse ifrån att >>grantorka>) i amän bemärkese naturigtvis i vissa fa kan ha rent fysioogiska orsaker.

16 16 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT Tabe 3 Utveckingen av»grantorkan» på provyta III (Forssjöbruk) år Deveopment of "dry spruce", on experimenta pot III (Forssjöbruk) Ytan reviderad den: 27/I 22/II 27/I /4 6/ro 23/7 Anta döda träd(= e) I9+ ) träd med gufärgad barrmassa ( = d) z r+ ) träd med framträdande sjuka partier (=c) > träd med enstaka missfärgning (=b) S 70 6o ss+ Totaa antaet sjuka och döda träd zor+ Anta friska träd Totaa antaet träd på ytan % döda träd (e)... S,9 8,9 10,9 13,4 14,3 7,1 % sjuka träd (d)... 8,3 9,6 10,2 13,0 13,3 7.9 ) ) ) (c)... 12,2 13,2 12,9 14,7 17, ) ) ) (b)... 22,5 23,5 22, ,0 33,0 % sjuka och döda träd (e +d +c+ b)... 49,S 55, , En de träd borttagna på grund av stormfäning. Av tabe 4 och figur ro framgår, att det i de undersökta ytorna inte finns någon direkt korreation mean starnröta, i detta fa Fomes annosus, och sjukdornssymtom på träden enigt tidigare beskrivning. Rotröta (Fomes annosus) torde därför inte ha speat någon väsentig ro för trädens avtynande. Armiaria har även iakttagits på andra hå, där granen torkat under iknande symtom. Även på dessa okaer, beägna ferstädes inom Mäar- och Tabe 4 Förhåandet mean träd med stamröta och så4ana utan röta i reation ti sjukdomssymtom enigt okuärbesiktning. earreation between the occurrence of trunkrot and visua symptoms of disease. Trädens utseende enigt kod (se tabe 3) A ppearance of the trees a b c d a+b+c+d Ingen stamröta... zs IIO Without trunkrot Med stamröta... With trunkrot i~!~~t O 194 % utan stamröta... 57,2 61, , Without trunkrot % med stamröta... 42,S 38, , With trunkrot

17 4s: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD 17 J/:>. 6!:::A 6,~ @ 6 A 6,6, At:; A@ 6, 6 6,6... 6, 6 6, /:::, , 6 6 /:::,. 6 /:::,. /:::,.@... A /:::, @ Fig. IO. De av skogssäskapets provyta vid Dimbo visande förekomsten av granar med centra Fomes annosus-röta (A) och grantorka (0). D,. = granar utan centra stamröta. Part of an experimenta area at Dimbo showing the occurrence of spruce trees with centra Fomes annosus rot (A) and "grantorka" (O). L,. ~ spruce trees without centra butt rot. Hjämarandskapen, torde såunda Armiaria vara den primära orsaken ti skadorna. Armiaria kan såedes förutom att akut döda träd även uppträda på ett sådant sätt, att trädet endast mycket ångsamt tynar av. Vi har dessutom i fera fa iakttagit träd, där endast en mindre de av rotsystemet angripits, och där angreppet sedan åtminstone temporärt stoppats upp. I dessa fa har trädet i rege inte visat sjukdomssymtom. Det är dock sannoikt att tiväxten påverkas betydigt tidigare, än när syniga symtom kan iakttagas. I diagrammet på figur II har inagts årsringsbredd hos ett anta friska typträd, enigt den använda koden (sid. 14) betecknade med a, samt årsringsbredd hos ett anta träd med sjukdomssymtom men utan stamröta, betecknade med d enigt koden. Som synes avstannar tiväxten mycket hastigt vid fut utbidade sjukdomssymtom. C. Armiaria som orsak ti skogsröta. I det föregående har svampens uppträdande som mer eer mindre aggressiv parasit skidrats. Den orsakar därvid oftast inte någon röta i veden, utan om virkesskador uppstår, beror de vanigen på sekundärt uppträdande svampar

18 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT 1.. t' 't! i 4-,o 3,oo '*--t 1 2, 1,oo Fig. II. Diagram visande den åriga tiväxten enigt mätning på borrkärnor ur ett anta friska a-granar (--) och ur sjuka d-granar (-- -) på yta III, Forssjö bruk. Diagram showing annua growth according to measurements on increment cores from a number of heathy "a" spruce (--) and from diseased "d" spruce (----) in area III, Forssjöbruk.

19 4 s: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD rg Fig. 12. Ytig Armiaria-röta i en granstubbe. Avgränsningen inåt mot den friska veden framträder som en svart inje. Superficia Armiaria rot in a spruce stump. The inner boundary separating the heathy wood shows as a back Iine. och insekter. Om Armiaria-röta uppträder, inskränker den sig vanigen ti en ytig rötzon omfattande några få årsringar (fig. 12). Under våra arbeten med rotröta har vi iband påträffat en centra skogsröta, som inte överensstämmer med den, som förorsakas av rotrötesvampen, Fomes annosus. Det är en centra ös eer t. o. m. ihåig röta, ur viken det Tabe s. Reativa frekvenser av Fornes och Armiaria enigt okuär bedömning av granstubbar. Loka I,ocaity Frequency of Fomes and Armiaria visibe on spruce stumps. Anta stubbar No. of stumps % stubbar med per cent with Fomes Armiaria annosus meea Sound Fomes + Armiaria Friska Deje... IOO 57 IS 8 20 Lysvik... II Gräsmark Visterud...! Medeta % Mean sr

20 20 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT ::.. ::....: :!ZJ missfärgning 1Z1 fastri:ita f8iitösröta I håröta tubb ~=~~~~~~=~käret O 10 20cm Fig. 13. Gran nr 6 på provytan vid Torsberget, AB Mönbacka-Trysi: schematisk utsträckning av en centra ArmiUaria-röta. Spruce No. 6 on the experimenta area at Torsberget; extension of a centra Armiaria rot shown diagrammaticay.

21 48: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PA BARRTRÄD 21 vanigen är svårt att oda fram ett rötmycel Oftast växer det fram bakterier och jästsvampar m. f. ägre organismer. I några fa har dock Armiaria vuxit ut ur sådan rötved. Vid ett tifäe t. ex. växte Armiaria ut i 3 prov av 21 tagna stubbprov. I stubbar med sådan rötbid kan man ofta iakttaga rhizomorter i den centraa rötan. Där torde de dock i fera fa vara sekundära. En bedömning av förekomsten av Fomes och Armiaria har gjorts på ett par hyggen i Värmand (tabe s). Fomes var på dessa den dominerande svampen, men i 9 % av stubbarna förekom troigen primär Armiaria-röta och i ytterigare 7 % torde den ha uppträtt tisammans med Fornes. Från en avverkning i ett ca 70-årigt mycket växtigt bestånd på Tarsberget i Värmand påträffades emeertid en skogsröta som med säkerhet var förorsakad av Armiaria. Rötans utseende och föropp framgår av figur 13. I stubbhöjd var det en håröta, som fortsätter ti ca 2m, varefter den övergick ti en mörk ösröta ytterigare I,S m. Först mean 4 och S m upphörde rötan. Sjäva rötcyindern var i stor utsträckning skarpt begränsad mot veden (figur 14 c). Större deen av den utanför rötcyindern iggande vedmanten företedde en svag guaktig missfärgning, och ytterkanten härav markerades av en tydigt missfärgad zon (figur 14 a). I den ännu fasta rötveden kunde de för en A rmiariaröta karakteristiska pseudoskerotierna iakttagas som svarta band eer streck (figur 14 b). Där stammen var ihåig förekom rhizomorter växande ut i hårummet. En beräkning av den ekonomiska skadan ti föjd av rötan i detta träd gav det i tabe6 återgivna resutatet. Som framgår av tabeen, har rötan ej vuxit i höjd under S-årsperioden, men däremot har den ökat i diameter och även konsistensen har förändrats under denna tidsperiod. Den totaa ekonomiska skadegörese, som Armiaria förorsakar vårt skogsbruk, kan f. n. icke med säkerhet angivas. Enigt en vid institutet utförd beräkning förorsakar skogsrötarna hos granen en årig förust på ca 6o mi. kr eer 6% av bruttoavverkningsvärdet (RENNERFELT I9S8). Om vi antar, att ca ro-rs % av stamrötarna är förorsakade av Armiaria (tab. S) skue denna Tabe 6. Värdeförust på grund av Armiaria-röta hos den gran, som visas på figur 13. Decrease in the vaue of the spruce shown in fig. 13 due to Armiaria rot. Trädets nettovärde År Dia m Rötans N et vane Förust!,oss brh. Kr m" Y ear Diam. som verkigt torh. ängd diam.voym friskt Kr % mm m mm m 3 sound with rot o,265 4,5 72 o,o18 12,36 9,57 2,79 22, ,2221 4,5 54 0,010 10,53 8,91 1,62 15,4

22 22 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT a b c

23 48: 10 HONUNGSSKIVLINGEN SOM P ARASIT P Å BARRTRÄD 23 svamp svara för föruster på ca 6-8 mi. kr. Då härti kommer skador även på andra trädsag samt akuta angrepp, torde man kunna uppskatta värdeförusten ti g-rz mi. kr per år. Diskussion. Den i svensk skogsmykoogisk itteratur beskrivna s. k. >>grantorkam har visats bero på en ångsamt föröpande Armiaria-infektion. På detta sätt har svampen enigt vår erfarenhet i första hand uppträtt på ett anta rätt vä begränsade områden i Meansverige. Lokaer med dyik grantorka har dock iakttagits även på andra hå i andet. Angreppen har i rege observerats på god mark, där övinsaget i nuvarande eer föregående generation varit reativt stort. Skogsröta på grund av Armiaria har icke iakttagits i den omfattning, som rapporterats av YDE-ANDERSSEN i Danmark, utan Armiaria synes förekomma i ca 15 %av de undersökta skogsrötorna. Våra resutat stöder uppfattningen, att spridningen av infektionen från ett träd ti ett annat oftast sker via rotkontakter och att spridningen via rhizomorfer, som växer genom humusagret, torde vara av underordnad betydese. Luftinfektion via sporer förekommer i viss omfattning. Detta bestyrkes b. a. av att i försök Armiaria-myce ofta växte ut på exponerade gran-, ta- och björktrissor. Svampen kan, som visats i denna undersökning, uppträda som akut parasit och dödar då träden på kort tid. På de festa ståndorter är dock infektionspotentiaen för åg eer trädens mijöbetingade fysioogiska resistens så pass hög, att svampen ej förmår att infektera eer i vissa fa infektera men ej avancera från de primärt angripna rötterna. I detta senare fa bidar Armiaria en typ av pseudomykorrhiza, som atså kan karakteriseras som en sags kontroerad parasitism, som i bästa fa endast resuterar i en viss tiväxthämning. Fig. 14. Detajer av rötan i gran nr 6 Torsberget. Detais of rot in spruce No. 6 at Torsberget. a) röta på 0,3 m höjd, mörk ös röta kring hået. Den mörka zonen nära barken framträder tydigt. rot at 0.3 m height; dark, soft decay around the hoe. The dark zone near the bark shows ceary. b) rötan på 1,3 m höjd, mörk fast-ös röta kring hået. Pseudoskerotierna kan iakttagas som svarta band i rötveden. rot at 1.3 m height; dark, party softened decay around the hoe. The pseudoscerotia are visibe as a dark band in the rot wood. c) rötan på 3,3 m höjd, den mörka rötveden är skarpt avgränsad från den övriga vedcyindern. rot at 3 3 m height; the dark rot wood is sharpy separated from the rest of the wood.

24 24 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT Våra observationer tyder på att Armiaria meea är en skadegörare av okat avarig men för skogsbruket i dess hehet ej av oroväckande omfattning f. n. Situationen kan emeertid bi het annorunda i en nära framtid vid en mera amän övergång ti kuturskogar. Det finns rimiga skä att anta, att skogsbruket ikavä som antbruket i och med intensivare skötsemetoder även får räkna med ökade risker för att den i naturskogen uppbyggda baansen mean trädens resistens och parasiternas infektionsförmåga kan rubbas ti de senares favör. Om så är faet, torde Armiaria jämte Fomes annosus vara de parasitsvampar, som utgör det största hotet mot en fortsatt produktionsökning. Vi vet ännu inte, hur oika skogsskötseåtgärder påverkar förhåandet mean trädens resistens och svampens viruens. Eftersom svampens förmåga att infektera och skada ett träd åtminstone i många fa synes öka vid nedsatt kondition hos trädet, kan dock som amän rege sägas, att beståndet bör skötas så, att de enskida individerna atid befinner sig i god växtkraft. På okaer, där granen starkt angripes, torde det vara tirådigt att försöka med en generation ta, ärk eer möjigen Dougas. Även övträden anses vara mera motståndskraftiga. Man bör dock komma ihåg, att honungsskivingen ofta synes starkt föröka sig saprofytiskt i en övskog, viket kan få en ödesdiger effekt på en efterföjande barrskogsgeneration. Utsikterna att genom bekämpningsåtgärder kunna kontroera Armiaria torde vara små. stubbrytning har på många hå rekommenderats som en åtgärd för att minska smittämnet i marken. Några uppgifter om hur en dyik metod inverkat i praktiken, har dock inte kunnat återfinnas. Möjigheten att genom gravar isoera de infekterade områdena från angränsande obesmittade marker har diskuterats och även i iten skaa prövats i U.S.A. med ti synes positivt resutat (BOYCE I948, sid. I04). Som en praktisk åtgärd inom ett mera amänt infekterat område torde metoden dock icke vara användbar. LEACH (I939) har framfört den åsikten, att Armiaria skue vara mindre benägen att infektera stubbar efter träd, som dödats genom förgiftning. Vi har undersökt stubbarna i ett försök med s. k. kemisk barkning, där träden förgiftades med arsenik. Det visade sig härvid, att de festa stubbarna var starkt infekterade med Armiaria, såunda indikerande, att i varje fa arsenikbehanding av träd och stubbar ej torde påverka svampens möjigheter att bygga upp en infektionspotentia i stubbarna.

25 4s: ro HONUNGSSKIVLINGEN SOM PARASIT PÅ BARRTRÄD 25 Litteraturförteckning A YTOUN, R. S. C., The Genus Trichoderma: ts Reationship with Armiaria meea and P. schweinitzii.-bot. Soc. Edinburgh, Transaction and Proceedings.-Bd. 36, pp. 99. BENTON, V. L. and EHRLICH, J., Variation in cuture of severa isoates of Armiaria meea from Western White Pine.-Phytopathoogy, Vo. 31, pp. 8o3. BLiss, D. E., The destruction of Armiaria meea in citrus sois.-phytopathoogy, Vo. 41, pp BoYcE, J. S., Forest Pathoogy.-New York. CAMPELL, A. H., I. Zone Lines in Pant Tissues. I. The Back Lines formed by Armiaria meea.-the Ann. of Appied Mycoogy, Vo. zr, pp. I. GARRET, S. D., I953 Rhizomorph behaviour in Armiaria meea.. Factors controing rhizomorph initiation by A. meea in pure cuture.-ann. Bot., London, 17, pp , Effect of a soi microfora seected by earbon disuphide fumigationonsurviva of Armiaria meea in woody host tissues.-canad. J. Microbio., 3, z, pp , Bioogy of Root-infecting Fungi, Cambridge, Univ. press. FINDLAY, W. P. K., The deveopment of Armiaria meea rhizomorphs in a water tunnel-trans. Brit. Myco. Soc., 34, pp HARTIG, H., Lehrbuch der Pfianzenkrankheiten. HILEY, W. E., The funga diseases of the common arch. Oxford, p LAGERBERG, T., Kompendium i skogig mykoogi. KÄÄRIK, A. and RENNERFELT, E., I957 Investigations on the funga fora of spruce and pine stumps.-medd., Band 47, Nr 7 LEACH, L. D., Observations on the parasitism and contro of Armiaria meea. Proc. Roy. Soc., B, rzr, pp , Bioogica contro and ecoogy of Armiaria meea.-trans. Brit. Myco. Soc., 23, pp MARSH, R. W., Fied observations on the spread of Armiaria meea in appe orchards and in back currant pantation.-the British Myc. Soc. Trans., 35-36, pp REITSMA, J., Studien ii ber Armiaria meea.-phytopath. Ztschr. 5: RENNERFELT, E., Den ekonomiska förusten ti föjd av skogsröta i våra granskogar. - Skogen 45, zz, s RrsHBETH, J., Detection of viabe air-born spores in air.-nature, Lond., r Sr, 4622, p WALLACE, G. B., Armiaria root rot in East Africa.-East Afr. agric. J. r, r8z-r92. WoESTE, U., Anatomische Untersuchungen iiber die Infektionswege einiger Wurzepize.-Phytopath. Ztschr. z6, 3, pp Y DE-ANDERssoN, Kaerneråd i rödgran forårsaget af honningsvampen (A rmiaria meea (Vah) Que.). -Det Forstige Forsögsvaesen i Danmark,

26 26 NILS MOLIN och ERIK RENNERFELT Summary The Honey Mushroom, Armiaria meea (Vah) Que., as parasite on softwoods An investigation has been made of a disease that frequenty attacks purestands of spruce in the centra part of Sweden eausing interruption of growth and a gradua oss of vigour characterized in the ater stages by increasing chiorosis of the needes. This phenomenon is known as "gran torka" (corresponding to "itte eaf"). From the resuts of anayses of the root system and studies of the deveopment of symptoms of the disease on tria surfaces over a 10 year period i t appears that these symptoms are probaby due to the honey mushroom or shoestring fungus (Armiaria meea (Vah) Que.). Tabe 4 shows that root rot (Fomes annosus) athough it is found in the areas affected can hardy have eaused the damage attributed to "grantorka". Samewhat different forms of Armiaria attack characterized by rapid kiing of both spruce and pine in ocay restricted areas have aso been noticed. Anayses on stumps have confirmed earier information on the common occurrence of the fungus in forest stands, tabe I. Armiaria myceium grows up into the stumps from the roots very quicky after the feing of a conifer and anaysis of the root system showed that in many cases the fungus seemed to infect heathy roots but did not spread and produce disease symptoms in the tree. This indicates that Armiaria can behave as a pseudomycorrhiza on spruce roats; this coud be characterized as a form of controied parasitism. The effect of the infection on the tree appears to depend very argey on the site factors. A good humus-rich soi seems to increase the risk that the fungus wi get the upper hand. The resuts obtained here support the view that the infection usuay spreads from one tree to another through root contacts and that spreading through rhizomorphs growing through the humus ayer does not pay any major roe except at very short distances-ess than a metre. Aeria infection by spores may occur to some extent. This is supported by the frequent growth of Armiaria myceium on exposed surfaces of spruce, pine and birch sections. Armiaria eauses butt rot ony to a minor extent, and then often occurs as a hoe rot. It often occurs tagether with Fomes as a secondary form. Economicay it is of ess importance than Fomes annosus as a cause of damage in Swedish forests.