Kn herivorer egräns fröetlering v fjälljörk, tll, grn och siirisk lärk i norr Fennoskndien? Sonj Whlerg Student Exmensrete i iologi 30 hp Avseende mgisterexmen Rpporten godkänd: 16 novemer 2009 Hndledre: John Olofsson
SAMMANFATTNING När vårt klimt lir vrmre är det mång som tror tt fjälljörkskogen kommer t över lpin och rktisk områden. Högre temperturer kn ök spridning, etlering och tillväxt v fjälljörk (Betul puescens ssp. tortuos) men det ökr också risken för invsion v ndr rter som exempelvis rrträd från den orel skogen. Eftersom utredning och undns v olik trädrter kn påverks v herivorer är det viktigt tt studer ders effekt i olik typer v klimt för tt få en mer komplett ild v hur trädgränsområden kn komm tt se ut i frmtiden. Den här studien undersöker etleringsförmågn hos fjälljörk, tll (Pinus sylvestris), grn (Pice ies) och siirisk lärk (Lrix siiric) inom och ovnför trädgränsområdet i norr Fennoskndien. Jg hr testt om etleringen från frön är egränsd v 1) spridning, 2) lämplig mikrohitt eller 3) herivori. För tt studer dett hr jg återinventert ett fältförsök som strtdes 1998 på fyr lokler (Aisko, Vssijure, Jotk och Seilnd). På vrje lokl är försöket utlgt i åde fjälljörkskogen och på den trädlös tundrn. I vrje hitt finns tre etesehndlingr, en som stänger ute åde stor och små herivorer exempelvis renr och sorkr, en som endst stänger ute stor herivorer och en öppen kontroll. Inom dess ehndlingr hr det såtts frön v fjälljörk, tll, grn och siirisk lärk i delytor med störd och ostörd vegettion. Resulttet visr tt tll, grn och siirisk lärk är egränsde v frötillgång eftersom de efter sådd kn gro, överlev och tillväx (<50 cm) i åde fjälljörkskog och på tundrn på ll lokler. Generellt är plntorn fler och längre med störningsehndling om de smtidigt skydds mot sorkr och lämlr. Små herivorer hr större effekt än renr och älgr och de minskr ntl och mximl höjd v trädplntor i åd hitten. I studien hr fjälljörk sämre etleringsförmåg än rrträden vilket stämmer överens med tidigre studier som vist tt åde tll och grn etlert sig ättre än fjälljörk de senste 30 åren. Under smm period hr fjälljörk, grn och tll även ökt i tillväxt vilket förflyttt ders trädgränser högre upp på tundrn. Tll hr nu fler trädgränsildnde individer som etlert sig från frö än fjälljörk och grn. I dgsläget hr tll förmågn tt invder åde fjälljörkskog och tundr och relen v dess hitt kn komm tt minsk om tllens utredningsområde expnderr. Sökord: Aisko, Vssijure, Jotk, Seilnd, fjälljörk, tll, grn, siirisk lärk, fjälljörkskog, herivorer, ren, sork, lämmel, ete, spridningsförmåg, etlering, invsion - 2 -
SUMMARY At present, the climte is wrmer nd it is possile tht the mountin irch forests will migrte into lpine nd rctic tundr. Incresing tempertures cn enhnce dispersl, estlishment nd growth of Mountin irch ut lso rise the risk of other species to invde, especilly Scots pine nd Norwy spruce from the coniferous forest t lower elevtions. Herivores cn influence distriution nd undnce of the trees nd it is importnt to study their effects in different regionl climtes to get more informtion of how the tree line ecotones will look like in the ner future. This study investigtes the ility of Mountin irch (Betul puescens ssp. tortuos), Scots pine (Pinus sylvestris), Norwy spruce (Pice ies) nd Sierin lrch (Lrix siiric) to estlish from seeds, within nd ove the lpine nd rtic tree line ecotones in northern Fennoscndi. I chose three questions: is the estlishment from seeds limited y 1) dispersl, 2) suitle hitts or 3) herivores. To study this I reinvented field experiment tht strted in 1998 t four loctions, nmely Aisko, Vssijure, Jotk nd Seilnd. In ech hitt there re three grzing tretments, one with fence tht excludes oth ig nd smll mmmlin herivores, one tht only llows smll herivore to enter the plot nd one control plot. In ech tretment, seeds from the four species were sown in smll suplots with distured or undistured vegettion. My result shows tht the trees re limited y seed vilility ecuse the sown seeds cn germinte, survive nd grow (<50cm), regrdless of loction, hitt nd tretment. In the distured plots the seedlings were more undnt nd tller if they t the sme time were protected from voles nd lemmings. The smll herivores hd igger effect thn reindeer nd moose nd they decresed the mount nd height of seedlings in oth hitts. Seeds of Mountin irch hd much lower estlishment thn the coniferous which is in line with recent studies, which hve shown tht Scots pine nd Norwy spruce hve hd etter regenertion thn Mountin irch for the lst 30 yers. Since 1975 Mountin irch, Scots pine nd Norwy spruce hve incresed their growth nd their line position. Scots pine is the tree with the most successful regenertion. Tody, Scots pine hs the ility to invde nd mke serious thret to the mountin irch forests nd treeless tundr. Keywords: Aisko, Vssijure, Jotk, Seilnd, herivores, grzing, dispersl, migrtion, coloniztion, invsion species, iogeogrphy. - 3 -
BAKGRUND Alpin och rktisk trädgränser i reltion till klimt Fjälljörkskog ildr trädgräns mot lpin och rktisk tundr i Fennoskndien (Truong et l 2006). Det är en stil nturskog med dominns v fjälljörk (Betul puescens ssp. tortuos) och inslg v sp (Populus tremul), grål (Alnus incn), sälg (Slix cpre) och rönn (Sorus ucupri) (Crlsson et l 1999). Tll (Pinus sylvestris) och grn (Pice ies) är mest undnt i den orel rrskogen även om åd finns änd upp till trädgränsen och kn till och med vr trädgränsildnde (Crlsson et l 1999, Spriille och Chytrý 2002). Idg pågår en glol klimtuppvärmning och det är viktigt tt förstå dess inverkn på lpin och rktisk ekosystem (Groom et l 2006). I dess områden är klimtet oft kärvt med låg temperturer och kort vegettionssäsong som dessutom vtr med ökd ltitud och ltitud (Crlsson et l 1999, Cirns och Moen 2004, Holtmeier och Broll 2005). För tt växter sk klr v tt lev och reproducer sig i denn miljö är mång v dem uskformde, långlivde och perenn med vegettiv förökningsförmåg (Olofsson et l 2005, Moen 2008). Trädgränsens läge, mönster och rtsmmnsättning i fjällen estäms till stor del v tempertur, nederörd och vegettionssäsong och kn därför vr särskilt känslig för glol uppvärmning (Holtmeier och Broll 2005). Högre temperturer kn gynn tillväxt och fröproduktion v fjälljörk och ndr trädrter, som då kn ök sin spridning och etlering inom och ovnför trädgränsområdet (Alert et l 2008, Dlen och Hofgrd 2005, Holtmeier och Broll 2005, NVV 2007, Moen 2008). Mn kn få en ild v hur trädgränsområden i Fennoskndien kommer tt se ut i frmtiden genom tt studer vegettionens utredning och rtsmmnsättning efter den senste istiden (Kullmn 1999). De först 4000 åren rådde torrt, snöfttigt kontinentlt klimt som gynnde tidig kolonistion v tll, som då växte mycket högre upp på tundrn än idg (Kullmn 1999). Björk (Betul puecsens) egränsdes till en örjn till loklt låsig, fuktig och snörik hitt långt ovnför dgens trädgränsområden. Den fjälljörkskog vi ser idg etlerde sig för 9000 till 2500 år sedn när klimtet livit svlre, fuktigre och låsigre än tidigre (Holtmeier och Broll 2005). Grn missgynns v torr somrr och snöfttig vintrr med djup tjäle vilket egränsde dess förekomst i örjn v Holocen (Kullmn 1999). Idg är grn mer llmän i fjällkedjns södr del än i den norr (Crlsson et l 1999). - 4 -
För tt kompletter de historisk studiern hr det forskts en hel del de senste 150 åren om hur trädgränsens läge och rtsmmnsättning hr sett ut i reltion till klimtet (Holtmeier och Broll 2005, Kullmn 2005, Kullmn och Öerg 2009). Resultten visr tt olik trädgränsområden hr svrt på klimtförändringr på olik sätt och tt dess förändringr är skleroende i tid och rum (Holtmeier och Broll 2005, Dny och Hik 2007, Kullmn och Öerg 2009). På lokl nivå och efter reltivt kort tid v ett förändrt klimt kn enskild träd påverks och fjälljörk, tll och grn uppvisr ll en ökd tillväxt som respons på högre sommrtempertur (Hofgrd et l 1991, Kullmn 2003, Truong et l 2006, Grudd 2008). På något längre sikt och över större områden kn effekten v ett mildre klimt uppftts genom tt ntl trädetleringr ökr, trädgränsområden förtäts och förflytts mot högre höjder och längre norrut (Holtmeier och Broll 2005, Kullmn 2005, Truong et l 2006). I det vrmre klimt vi hft de senste 30 åren hr tll hr hft snre spridning i södr delen v Fennoskndien än fjälljörk och grn (Kullmn 2003, 2005, Truong et l 2006, Kullmn och Öerg 2009) men ll tre rter hr hft ökd föryngring vilket förtätt fjälljörkskog och fjällnär rrskog (Kullmn 2003, Dny och Hik 2007). Arterns trädgränser hr förflyttts mx 200 m upp på tundrn sedn 1975 och det finns ung plntor på mycket högre nivåer (Kullmn 1999, 2003, 2005, Holtmeier och Broll 2005, Sundqvist et l 2008, Kullmn och Öerg 2009). Alpin och rktisk trädgränser i reltion till herivori Även om trädgränsens position, struktur och rtsmmnsättning är korrelerd till klimtet så kn herivorer och olik former v mrknvändning vr viktig för trädens föröknings-, spridnings- och etleringsförmåg (Cirns och Moen 2004). Stor och små växtätnde däggdjur kn gynn etlering och tillväxt v mossor och kärlväxter nednför, inom och ovnför trädgränsen medn olik lvr, groddplntor och ung plntor kn missgynns (Tømmervik et l 2009). Genom djurens ete, trmp och fröpredtion kn förekomst v viss växtrter minsks, konkurrenssitutionen melln rter kn förändrs och näringsomsättningen kn ök, vilket skpr fler gynnsmm mikrohitt som ny växter kn koloniser och etler sig i (Olofsson et l 2004, 2005, Tømmervik et l 2009). Det rådnde etestrycket kn således åde gynn och egräns trädens och trädgränsens respons på öknde temperturer (Tømmervik et l 2009, Cirns och Moen 2004). En effekt v tt trädgränser påverks v klimt och etestryck är tt de hr olik strukturer. På viss ställen tunns fjälljörkskogen ut över vid områden och träden lir llt färre ju högre - 5 -
upp på tundrn mn kommer, eller också kn trädgränsen vr ett smlt område med fjälljörkskog som tvärt övergår till trädlös tundr (Cirns och Moen 2004). Om trädgränsen enrt vr klimtegränsd orde övergången melln skog och tundr ske successivt med llt kortre och mer uskformde träd ju närmre tundrn och rtens tolernsområde mn efinner sig (Tømmervik et l 2004). Ett mer rupt utseende skulle enligt Cirns och Moen (2004) skps v ete då små plntor äts upp eller dör v gng eller trmp medn träd som v en eller nnn nledning lyckts li större kn överlev. Det skrp utseendet skulle förstärks om klimtet vr mer egränsnde för trädens reproduktionsförmåg och överlevnd hos små plntor, än för tillväxten hos redn stor träd (Germino et l 2002, Truong et l 2006). Eftersom trädgränserns struktur lnd nnt styrs v områdets historik v klimt, herivorer, mrknvändning, geologi och topogrfi går det inte förvänt sig tt de sk expnder som en enhetlig linje om klimtet lir llt vrmre. Viss områden är dessutom omöjlig för träden tt etler sig i, exempelvis vindlottor, myrmrk och rsrnter ovsett om klimtet lir mildre (Holtmeier och Broll 2005). Förutom tt rter inom trädgränsområdet kn utök sin utredningsområden vid mildre klimt så kn även invsionsrisken v åde inhemsk och exotisk rter till fjälljörkskog och tundr ök, om den tempertureroende spridningsrriären försvinner (Kullmn 2003, Kullmn och Öerg 2009). Det är mest snnolikt tt tll och grn invderr fjälljörkskogen eftersom de redn finns i fällnär områden, men även ndr rter som ildr trädgräns i liknnde system kn li ktuell, som exempelvis siirisk lärk (Lrix siiric) (Kullmn 2003). Med tnke på fjälljörkskogens och trädgränsens etydelse för det glol klimtet och lndskpets ekologi vill vi nu försök förutse hur Fennoskndiens trädgränsområden kommer tt se ut i frmtiden. Det är därför viktigt med interktionsstudier melln klimt och herivori eftersom åd kn inverk på vegettionen i trädgränsområden (Cirns och Moen 2004, Olofsson et l 2004). Syftet med studien är tt få ökd kunskp om vd som reglerr utredning och rtsmmnsättning v lpin och rktisk trädgränser. Jg hr därför nlysert hur klimt, hitt, ete och/eller störning v mrkvegettion påverkr etlering och tillväxt v fjälljörk och tre rrträdsrter, tll, grn och siirisk lärk i trädgränsområdet melln fjälljörkskog och trädlös tundr. Jg hr utgått från tre frågeställningr, är trädrterns etlering från frö egränsd v; 1) spridning, 2) lämplig mikrohitt eller 3) herivori. För tt test dett hr jg återinventert ett fältförsök som sttes upp 1998 inom - 6 -
EU-projektet DART (Dynmic response of the forest tundr ecotone to environmentl chnge). I försöket hr frön v fjälljörk, tll, grn och siirisk lärk såtts i åde störd och ostörd delytor i tre olik ehndlingr, hägn som utesluter stor herivor däggdjur, t.ex. ren, hägn som utesluter små herivor däggdjur, t.ex. sork och oinhägnde kontrollytor (Suominen et l 2003). METOD Studieområde Fältförsöket är utlgt i gränsen melln fjälljörkskog och den trädlös tundrn på fyr lokler, Aisko, Vssijure, Jotk och Seilnd, i norr Fennoskndien (Figur 1). För tt kunn studer etlering och tillväxt i olik typer v klimt ligger loklern i en grdient från söder till norr och Aisko och Jotk hr inlndsklimt medn Vssijure och Seilnd hr kustklimt. I fjälljörkskogen estår trädskiktet v fjälljörk medn fältskiktet hr vriernde mängd ris, gräs och örter. På tundrn finns främst uskr (Betul nn, Slix spp.), ris, mossor och lvr. Mrken är näringsfttig på ll lokler (Olofsson et l 2004). De vnligste växtätnde däggdjuren är ren (Rngifer trndus), skogshre (Lepus timidus), fjällämmel (Lemmus lemmus) och sork v släkten Microtus spp. och Clethrionomys spp. Både stor och små herivorer påverkr vegettionen på olik sätt under olik tider på året (Mulder 1999, Grellmn 2002, Olofsson et l 2005). Figur 1. Studiens lokler. För tt studer hur etlering, överlevnd och tillväxt hos fjälljörk, tll, grn och siirisk lärk påverks v regionlt klimt ligger loklern olik långt norrut och därtill hr Aisko (enämns Pddus i texten) och Jotk inlndsklimt medn Vssijure och Seilnd hr kustklimt (Olofsson et l 2004 ). - 7 -
Herivorer inom studieområdet r migrerr melln olik sommr- och vinterområden. På sommren äter de örter och på vintern lvr och en del kärlväxter (Moen 2008). ete påverkr vegettionens smmnsättning åde genom direkt konsumtion och genom störning (Olofsson et l 2004). Antl rter kn ök vid måttligt etestryck men om renr förekommer i hög tätheter under sommren kn ders trmpnde loklt minsk förekomsten v en del lvrter (Olofsson et l 2004). Skogshrr är sttionär och mer llmänn i fjälljörkskogen än på tundrn (Suominen et l 2003, Olofsson et l 2004), där äter de örter under sommren och kvistr från uskr och träd på vintern (Ims och Fuglei 2005). Lämlr och sorkr är också sttionär och ktiv året om (Olofsson et l 2004). Gråsiding (Clethrionomys ruficnus) och rödsork (C. rutilus) är de vnligste sorkrtern inom studieområdet (Kneko et l 1998, Olofsson et l 2005). Gråsiding finns oft i tundrhitt med låär- och lingonris (Vccinium myrtillus och V. vitis-ide) och loklt kn de drstiskt minsk mängden ris eftersom det är ders viktigste vinterföd (Olofsson et l 2004, Dhlgren et l 2007). Gråsiding och rödsork äter förutom gräs och ris även frön, groddplntor och rk (Kneko et l 1998). Lämmel äter till skillnd från sork mer moss än risväxter och kn minsk förekomsten v kvstmossor (Dicrnum spp.) och jörnmossor (Polytricum spp.) (Olofsson et l 2004). Studiens trädrter Studiens utvld trädrter är fjälljörk, tll, grn och siirisk lärk som ll är estånds- och trädgränsildnde i lpin och rktisk områden i Europ (Chpin et l 1992). Dess rter hr historiskt sätt hft trädgränser högre upp på tundrn i Fennoskndien och orde därför h potentil tt migrer vid ett gynnsmmre klimt (Kullmn 2003). Trots tt fjälljörken hr frön och pollen som lätt sprids med vinden så egränss de oft v klimtet och lir uskformd med vegettiv förökning i närheten v trädgränsen, jämfört med jörkr nednför trädgränsområdet (Truong et l 2006, Kullmn och Öerg 2009). Fjälljörken är skuggintolernt och etlerr sig lättre från frön om det finns luckor i mrkvegettionen (Sundqvist et l 2008). Både tll och grn finns i fjällnär rrskogr men tll är vnligre inom studieområdet (Crlsson et l 1999). Eftersom tll, grn och siirisk lärk är viktig produktionsträd hr de plnterts långt utnför sin nturlig utredningsområden och kn skns i viss områden på grund v vverkning (Kullmn 1999, Giesecke och Bennett 2004). I ogynnsmm hitt kn grn precis som fjälljörk vr uskformd och h vegettiv förökning (Hofggrd et l 1999, Kullmn och Källgren 2000). Siirisk lärk härstmmr från västr Siirien där den idg finns i mycket större estånd än i Sverige, Norge och Finlnd där - 8 -
den idg är inplnterd (Mrtinsson och Lesinski 2007). De är stor, snväxnde, lövfällnde och fröspridnde rrträd som kn väx på hög ltituder och är trädgränsildnde i lnd nnt Alpern och Siirien (Mrtinsson och Lesinski 2007). Studiens lokler Pddus (68 19 23 N, 18 51 57 Ö, figur 1) ligger i närheten v Aisko forskningssttion och hr med sin årlig medelnederörd på 304 mm (Aisko forskningssttion) ett kontinentlt klimt. Trädgränsområdets övergång melln fjälljörkskog och tundr sker successivt i en vid zon melln 500 och 800 m.ö.h. Pltsen för provytorn ligger i en flck sluttning mot nordväst. Medeldensiteten v fjälljörk i skogen uppskttdes till 746.5 ± 67.8 träd per hektr (Olofsson et l 2004) och det finns även enstk ung tllr tllr (>2m) och små tllplntor ovnför trädgränsen (Kullmn 1999). ete förekommer mest under vår- och höstflytt men ilnd finns det renr i området även under sommren (Olofsson et l 2004, 2005). Vssijure (68 26 26 N, 18 16 29 Ö, figur 1) hr 848 mm i medelnederörd per år (Ktterjåkk vädersttion) och därför är klimtet mer mritimt än i Pddus trots tt de ligger på smm reddgrd. Loklen ligger i ett flckt område intill en stor sjö, c 500 m.ö.h. Trädgränsen utgör en successiv övergång från fjälljörkskog till tundr och lndskpet är omväxlnde v skog, öppn hedr och myrr (Olofsson et l 2004). Fjälljörkskogen är nästn tre gånger tätre än i Pddus, 1996.5 ± 340.3 träd per hektr (Olofsson et l 2004) och tll är det dominernde rrträdet (Dlen och Hofgrd 2005). Det finns renr i Vssijure året runt, men ntlet renr är som störst under vintern (Olofsson et l 2004). Jotk (69 45 11 N, 24 00 10 Ö, figur 1) ligger i Finnmrksvidd, i norr Norges inlnd. Finnmrksvidd är Norges störst fjällpltå melln rktisk, lpin och orel zon (Tømmervik et l 2009). Lndskpet är öppet och hr omväxlnde områden med hedr, myrr, sjör och små skogsprtier med frmförllt fjälljörk och tll (Tømmervik et l 2009). Klimtet är torrt med stor temperturskillnd melln vinter och sommr (Tømmervik et l 2009). Jotk ligger c 500 m.ö.h. och årsmedelnederörden är r 354 mm vrv hälften under sommren (Tømmervik et l 2009). I Jotk är fjälljörkskogen gles (399.3 ± 78.6 träd per hektr) och de flest träd hr etlert sig i de mer gynnsmm syd- och västsluttningrn (Olofsson et l 2004). Finnmrksvidd är ett känt renskötselområde och de flest renrn psserr Jotk under vår- och höstflytt men ett ntl renr finns kvr under hel sommren (Tømmervik et l 2009, Olofsson et l 2004). - 9 -
Seilnd, en ö ute i Norsk hvet (70 30 22 N, 23 31 41 Ö, figur 1) hr hög nederörd, 734 mm per år (vädersttionen i Hmmerfest). Loklen hr provytor på vr sin sid v en älv i nord- och sydsluttning (Olofsson et l 2004). Trädgränsen ligger c 100 m.ö.h. och ildr en smlre zon än på de övrig loklern. Fjälljörkskogen är tät (3072.9 ± 746.6 träd per hektr) och hr hög, enstmmde och fröproducernde fjälljörkr (Suominen et l 2003). Seilnd nvänds som sommretesområde för renr men i området för provytorn är renrn flest under vår och höst (Olofsson et l 2004). Figur 2. Ett hägn som stänger ute stor herivorer som renr och älgr på tundrn i Pddus (Aisko) (Suominen et l 2003). - 10 -
Experimentell design För tt kunn studer trädrterns frmgång i olik regionl klimt, olik hitt och med olik etesehndlingr är den experimentell designen hierrkisk med fem nivåer. Nivå 1: Utgör norr Fennoskndien (figur 1) och studiens fyr lokler är Pddus, Vssijure, Jotk och Seilnd. De är utvld längs två trnsekter, en i öst-västlig riktning vilket inneär en grdient från mritimt till kontinentlt klimt och en i nord-sydlig riktning vilket motsvrr en ltitudgrdient. Nivå 2: För tt studer etlering i två skild hitt, finns det provytor i åde fjälljörkskog och på trädlös tundr. Nivå 3: På vrje lokl hr tre pltser vlts ut i gränsen melln fjälljörkskog och tundr (figur 3) där provytorn ligger ntingen i skogen och innehåller träd eller också på tundrn och då är de trädlös. Avstånden melln pltsern vrierr från 0.2 till 2 km (Olofsson et l 2004). På ll pltser, åde i fjälljörkskogen och på tundrn hr tre provytor slumpts ut, en kontroll, ett renhägn och ett sorkhägn (Figur 3). Nivå 4: All provytor/hägn är 8 x 8 m och v tre typer, sorkhägn, renhägn och kontroll och förereddes 1998. hägn utestänger åde stor och små växtätnde däggdjur och är yggt v träpålr och ett finmskigt glvnisert stängsel, nätstorlek 1,2 x 1,2 cm. Nätet är 1 m högt och ligger melln 10 och 30 cm ner i minerljorden för tt även stäng ute grävnde djur. Smågngrfällor finns inom hägnet för tt fång eventuell inkräktre. hägn stänger ute stor herivorer som ren och älg medn lämmel och sork kn rör sig fritt (figur 2). Hre kn psser stängslet men det kn utgör en undviknde fktor. hägnet är 1,2 m högt och estår v träpålr och ett grovmskigt fårstängsel v stndrdtyp som sitter 10 till 20 cm ovnför mrken. en är utn stängsel och ll herivorer kn därför psser och et fritt inom provytn. Nivå 5: Sommren 1999, 2000 respektive 2001 förereddes vrje år fyr prde delytor, 0,5 x 0,5 m för vrje trädrt inom vrje hägn. Den en delytn lämndes intkt medn den ndr störningsehndldes och med en spde togs ll mrkvegettion ort och minerljorden lottdes. För vrje år såddes frön v vrje rt i en enskild delyt, åde störd och ostörd med ntingen 1000 frön v fjälljörk eller 100 frön v tll, grn och siirisk lärk (Suominen et l 2003). Figur 3. En plts i studiens design. På vrje lokl är fältförsöket utlgt på tre pltser vid trädgränsen. Där finns provytor v kontroll (c), renhägn (r) och sorkhägn (v) i fjälljörkskogen och på tundrn (Suominen et l 2003). - 11 -
Insmling v dt Sommren 2007, ått år efter experimentets strt sökte jg igenom ll sådd delytor. För vrje trädplnt jg hittde mättes höjden (till närmste centimeter) från mrknivå till sen v det pikl årsskottet. I och med tt ingen v plntorn är individmärkt är det efter 10 år svårt skilj melln fjälljörksplntor som är rotskott och vilk som är fröetlerde. Jg hr dock inte gjort någr undntg utn mätt ll plntor som fnns inom delytn. Fältretet ägde rum i Pddus 24-30 juli, Vssijure 31 juli-5 ugusti, Jotk 8-11 ugusti och Seilnd 13-17 ugusti. Trädplntorn rtestämdes enligt Mosserg et l (2003). På grund v en skogsvverkning som nyligen skett i ett v skogshitten och tt åde renhägnen och sorkhägnen vr trsig i de två ndr skogshitten på Seilnd är dess uteslutn från dtinsmlingen. Likså uteslöts två v sorkhägnen i skogen i Vssijure eftersom de under vintern 2000-2001 förstördes v uppfrysning v underliggnde stenr i mrken (Olofsson et l 2005). Dteretning och sttistik Det insmlde dtt hr nlyserts med en hierrkisk ANOVA i sttistikprogrmmet R (Development Core Tem (2007)) (tell 1). De fem nivåern i den sttistisk modellen motsvrr nivåern i den experimentell designen, d.v.s. lokl, plts, hitt, hägn och störningsehndling. Eftersom fältförsöket är upplgt med ehdlingr i olik storlekr, från delytor till regionl områden så testde jg om det finns någon skillnd i ntl och mxhöjd v trädplntor melln de olik nivåern. Jg hr därför vlt en hierrkisk modell som tr hänsyn till skillnder i ntl frihetsgrder på olik nivåer och undviker därmed pseudorepliktion. I nnt fll skulle det finns fler replikt i dteretningen än vd som finns representert i fältförsökets design. ANOVA förutsätter dt med normlfördeld errorstruktur. Skillnden i ntlet plntor melln olik ehndlingr sers därför på medelvärdet v ntlet plntor i vrje störd eller ostörd delyt inom sorkhägnen, renhägnen och kontrollern på vrje plts. Plntorns höjd hr jg vlt tt nlyser som mxhöjd eftersom vi främst är intresserde för hur hög träden mximlt kn li under de först ått åren och om det skiljer sig melln olik ehndlingr. Därför är resulttet v mxhöjd ett smmnslget värde v det högst trädet i ostörd smt störd vegettion inom vrje provyt på smm plts, vilket för vrje trädrt lir ett medelvärde v tre träd. Först nlyserdes dtt med ll nivåer i modellen för tt se om plntorns ntl och mxhöjd skiljer sig melln lokler, pltser, hitt, hägn eller störningsehndling. Resulttet - 12 -
visr tt lokl, i komintion med t.ex. hitt och hägn gv signifiknt skillnder melln plntorns ntl och mxhöjd, vilket förutom tt resulttet lir svårtolkt även utesluter lokl som slumpmässig fktor (tell 1). De signifiknt interktionern gör det svårt tt direkt tt vgör vilken fktor som ger skillnder melln plntorns ntl och storlek. Då loklern hr skiftnde klimt- och mrknvändningshistorik som kn h effekt på plntorns ntl och mxhöjd som inte härrör från fältförsökets olik ehndlingr hr jg nlysert loklern seprt, utom mxhöjd v siirisk lärk som inte hr någon signifiknt skillnd melln lokler (tell 1). Ingen sttistik hr gjorts för det insmlde dtt för fjälljörk eller ll trädslg från Seilnd. Fjälljörksplntorn vr oftst färre och mindre än rrträdsplntorn och mång delytor vr helt tomm. De små plntor som hittdes vr svår tt särskilj från dvärgjörk (Betul nn). Det insmlde dtt från Seilnd är mycket mindre än från de övrig loklern och presenters endst som ett stpeldigrm. Dtmängden är också mindre från Vssijure på grund v de två trsig sorkhägnen men hr nlyserts på smm sätt som de övrig loklern. Jg hr inte för någon lokl tgit hänsyn till tt plntorn är sådd olik år utn ll tre årgångr är smmnslgn för tt få fler mätvärden. I ll nlyser är signifiknsnivå, P= 0.05. RESULTAT Det insmlde dtt visr tt frön v tll, grn och siirisk lärk hr grott, överlevt och tillväxt i fjälljörkskogen och på tundrn på ll lokler men tt ntl och mxhöjd v plntorn vrierr melln trädrter och ehndlingr. På mång pltser är trädplntorn fler smt längre på tundrn jämfört med fjälljörkskogen. Det är flest tllplntor, lite färre lärkplntor och minst ntl grnplntor (figur 4 -d, 5 -d, 6 -d). Plntorns mxhöjd följer smm mönster som ntl och tllplntorn är längst (figur 4 e-h) och grnplntorn är kortst (figur 5 e-h). Störst effekt v etesehndling är tt utestäng ll herivorer eftersom det i mång fll är åde fler och längre plntor inom sorkhägnet jämfört med kontrollen. Även störningsehndling ökr ntl och mxhöjd v trädplntorn, frmförllt i Jotk. Trots tt jg inte gjort någr sttistisk tester på det insmlde dtt från Seilnd så kn mn se tt rrträdsplntorn är fler på tundrn än i fjälljörkskogen och tt tll- och lärkplntor ökr i ntl med störningsehndling (figur 4d, 5d och 6d). Tllplntorn i fjälljörkskogen på - 13 -
Seilnd är längst med en komintion v etes- och störningsehndling eftersom tllplntorn är längre i störd delytor i sorkhägnen jämfört med ostörd delytor och kontrollen (figur 4h). Längden v grnplntorn på Seilnd verkr inte påverks lik mycket v etes- eller störningsehndling som tll och siirisk lärk (figur 5h). Antl plntor Tll Störningsehndling ökr ntlet tllr i Jotk (F 1,12 =33.5, P<0.001, figur 4) men ing ndr ehndlingr visr någr signifiknt effekter. Tllplntorn är fler i fjälljörkskogen och på tundrn i Pddus om de smtidigt skydds mot stor och små herivorer jämfört med kontrollen (Tukey, tundr, sork-kontroll P dj <0.05, skog sork-kontroll, P dj <0.001). Det går även tt se tt tllplntorn i fjälljörkskogen är fler om ll herivorer stängs ute jämfört med tt r stäng ute stor herivorer som renr och älgr (Tukey, skog, sork-ren P dj <0.05, figur 4). I Vssijure är det skillnd i ntl tllplntor melln hägnen (F 2,6 =15.6, P=0.004) men ing enskild etesehndlingr skiljer sig åt (Tukey, P=0.225, figur 4c). Grn Störningsehndling ökr ntlet grnplntor i Jotk (F 1,12 =22.1, P<0.001, figur 5), Pddus (F 1,12 =22.1, P<0.001, figur 5) och Vssijure (F 1,12 =5.3, P=0.04, figur 5c). I Pddus skiljer sig ntlet grnr åt melln hägnen (F 2,8 =14.0, P<0.05, figur 5c) men ing enskild etesehndlingr skiljer sig åt (Tukey, P=0.034, ren-kontroll P dj =1.000, sork-kontroll P dj =0.061, sork-ren P dj =0.057, figur 5). Lärk Störningsehndling ökr ntlet lärkplntor i Jotk (F 1,12 =79,1, P<0.001, figur 6) och Pddus (F 1,12 =35.7, P<0.001, figur 6). I Pddus är förutom störningsehndlingen också interktionen melln hitt och hägn signifiknt på ntlet lärkplntor (F 2,8 =5.8, P=0.027) men ing enskild etesehndlingr hr effekt vre sig i skogen (F 2,15 =2.6, P=0.104) eller på tundrn (F 2,15 =1.7, P=0.219) när effekten v hägn tests i vrje hitt. I Vssijure finns en signifiknt interktion melln hitt och störning (F 1,10 =7.8, P=0.019, figur 6c) men ingen enskild signifiknt effekt v störning finns i skogen (F 1,14 =1.5, P=0.241) eller på tundrn (F 1,14 =0.1, P=0.790). Inom störningsehndlde delytor finns en effekt v etesehndling (F 2,10 =7.2, P=0.012) och det är signifiknt fler lärkplntor när ll herivorer utestängs jämfört med tt endst uteslut ren (Tukey, P dj sork-ren<0.05) eller kontroll (Tukey, P dj - 14 -
sork- kontroll<0.05). Att r stäng ute renr ger ingen signifiknt ökning v ntlet lärkplntor (Tukey, P dj kontroll-ren=0.845). Det är ingen signifiknt effekt v etesehndling i de ostörd delytorn (F 2,13 =2.0, P=0.175, figur 6c). Mxhöjd Tll I Jotk ökr störningsehndling mxhöjden på tllplntorn (F 1,12 =32.5, P<0.001, figur 4e). I Pddus finns en effekt v etesehndling (F 2,8 =5.7, P=0.029, figur 4f) och utn åde sork och ren är tllplntorn högre jämfört med åde renhägn (Tukey, P dj <0.05) och kontrollen (Tukey, P dj <0.05), men det är ingen signifiknt effekt v tt r utestäng renr (Tukey, P dj <0.273). I Vssijure är interktionen melln hitt och hägn signifiknt (F 2,6 =11.3, P=0.009, figur 4g) eftersom utestängning v ren ökr tllplntorns höjd på tundrn (Tukey, P dj <0.05) men inte i skogen (F 2,13 =2.65, P=0.108, figur 4g). I Vssijure är också interktionen melln hitt, hägn och ehndling signifiknt (F 2,10 =8.6, P=0.006) eftersom det i de störningsehndlde delytorn på tundrn är högre tllr när dels ll herivorer är utestängd och dels när endst ren stängdes ute jämfört med kontrollen (Tukey, störd ytor på tundrn F 2,5 =23.5, P=0.003, figur 4g). I övrigt finns ing signifiknt skillnder. Grn I Jotk ökr grnplntorns höjd med störningsehndling (F 1,12 =54.5, P<0.001, figur 5e). I Pddus finns en signifiknt interktion melln hitt och störningsehndling och grnplntorns höjd ökr vid störning i skogen (F 1,16 =7.3, P<0.05) men inte på tundrn (F 1,16 =0.5, P=0.500, figur 5f). I Vssijure är grnplntorn signifiknt högre i skogen än på tundrn (F 1,1 =2436.8, P=0.013) och etesehndling hr effekt på grnplntorns höjd (F 2,6 =7.9, P=0.021) men ing enskild etesehndlingr är signifiknt (Tukey, P<0.05, renkontroll P dj =0.053, sork-kontroll P dj =0.058, sork-ren P dj =0.975, figur 5). Lärk (All lokler) Hägn ökr höjden på lärkplntorn (tell 1), och utn åde ren och sork är siirisk lärk högre än om r ren stängs ute (Tukey, P dj <0.05, figur 6e). Effekten v etesehndling syns äst inom de störningsehndlde delytorn (tell 1) och lärkplntorn är högre när ren och sork stängs ute (Tukey, P dj <0.05, figur 6e) men också då endst ren stängs ute (Tukey, P dj <0.01, figur 6e) jämfört med kontrollen medn det inte finns någon effekt v hägn i de ostörd delytorn (envägsanova, F 2,49 =2.3, P=0.115, figur 6e). - 15 -
ANTAL TALLAR 0 5 10 15 20 ANTAL TALLAR 0 5 10 15 20 ) JOATKA c) VASSIJAURE ANTAL TALLAR 0 5 10 15 20 ANTAL TALLAR 0 5 10 15 20 ) PADDUS d) SEILAND MAXHÖJD TALL 0 10 20 30 40 50 MAXHÖJD TALL 0 10 20 30 40 50 e) JOATKA g) VASSIJAURE MAXHÖJD TALL 0 10 20 30 40 50 MAXHÖJD TALL 0 10 20 30 40 50 f) PADDUS h) SEILAND Figur 4. Antl (-d) och mxhöjd (e-h) v tll på de fyr studieloklern. Olik okstäver i stpeldigrmmet symoliserr signifiknt skillnder i ntl och höjd v plntorn melln olik ehndlingr (P<0.05). - 16 -
ANTAL GRANAR 0 5 10 15 20 ANTAL GRANAR 0 5 10 15 20 ) JOATKA c) VASSIJAURE ANTAL GRANAR 0 5 10 15 20 ANTAL GRANAR 0 5 10 15 20 ) PADDUS d) SEILAND MAXHÖJD GRAN 0 10 20 30 40 50 MAXHÖJD GRAN 0 10 20 30 40 50 e) JOATKA g) VASSIJAURE MAXHÖJD GRAN 0 10 20 30 40 50 MAXHÖJD GRAN 0 10 20 30 40 50 f) PADDUS h) SEILAND Figur 5. Antl (-d) och mxhöjd (e-h) v grn på de fyr studieloklern. Olik okstäver i stpeldigrmmet symoliserr signifiknt skillnder i ntl och höjd v plntorn melln olik ehndlingr (P<0.05). - 17 -
ANTAL LÄRKAR 0 5 10 15 20 ANTAL LÄRKAR 0 5 10 15 20 c c c c c c ) JOATKA c) VASSIJAURE ANTAL LÄRKAR 0 5 10 15 20 ANTAL LÄRKAR 0 5 10 15 20 ) PADDUS d) SEILAND MAXHÖJD LÄRK 0 10 20 30 40 50 e) ALLA LOKALER Figur 6. Antl plntor (-d) v siirisk lärk på de fyr studieloklern. Olik okstäver i stpeldigrmmet symoliserr signifiknt skillnder melln trädplntorns ntl och mxhöjd melln olik ehndlingr (P<0.05). Eftersom det inte finns någon signifiknt skillnd melln de fyr loklern på mxhöjden v siirisk lärk presenters dtt från ll lokler i figur 6e. Olik okstäver i stpeldigrmmet symoliserr signifiknt skillnder melln mxhöjden på siirisk lärkplntor melln olik ehndlingr (P<0.05). - 18 -
Tell 1. Resulttet från den sttistisk nlysen med hierrkisk ANOVA. Jg hr testt om det finns någon signifiknt skillnd i ntl och mxhöjd v tll-, grn- och lärkplntor melln lokler, hitt, etes- och störningsehndling. Eftersom det finns signifiknt skillnder v ehndlingrns effekter melln de fyr loklern hr jg vlt tt nlyser det insmlde dtt vidre med en hierrkisk ANOVA på vrje lokl för sig (figur 4-6). Signifiknsnivå (p); * = <0.05, ** = <0.01, *** = <0.001. TALL (Pinus sylvestris) Modellens hierrkisk nivåer Df Sum Sq GRAN (Pice ies) SIBIRISK LÄRK (Lrix siiric) Antl Mxhöjd Antl Mxhöjd Antl Mxhöjd F Sum Sum Sum Sum Sum F F F F Sq Sq Sq sq sq F Error: Lokl:Plts:Hitt Hitt 1 471.0 19.3** 0.0 0.0 35.6 4.4 100.0 5.81 65.7 3.5 261.8 2.9 Lokl:Hitt 2 178.8 3.7 99.9 1.7 11.4 0.7 63.0 1.83 159.5 4.2 72.0 0.4 Hitt:Hägn 1 3.4 0.1 14.3 0.5 0.0 0.0 5.5 0.32 0.4 0.0 19.3 0.2 Residuls 5 121.8 151.6 40.5 86.2 93.9 449.7 Error: Lokl:Plts:Hitt:Hägn Hägn 2 262.6 24.6*** 1314.5 19.2*** 25.8 10.9*** 68.1 5.36* 104.0 14.6*** 790.8 6.3** Lokl::Hägn 4 189.5 8.9*** 162.1 1.2 29.1 6.1** 84.6 3.33* 57.3 4.0* 325.4 1.3 Hitt:Hägn 2 35.6 3.3 163.2 2.4 0.3 0.2 5.6 0.44 13.0 1.8 5.8 0.1 Lokl:Hitt:Hägn 4 111.8 5.2** 557.9 4.1 * 12.9 2.7 8.6 0.34 31.6 2.2 5.6 0.0 Residuls 22 117.6 753.6 26.1 139.8 78.2 1388.7 Error: Lokl:Plts:Hitt:Hägn: Behndling Behndling 1 66.2 4.2* 1085.5 45.9*** 23.2 8.6** 108.0 15.86*** 435.6 91.4*** 695.8 20.84*** Lokl:Behndling 2 36.2 1.1 266.8 5.6** 45.5 8.4** 36.5 2.68 175.6 18.4*** 59.6 0.89 Hitt:Behndling 1 5.7 0.4 3.1 0.1 0.5 0.2 9.8 1.45 10.1 2.1 6.0 0.18 Hägn:ehndling 2 10.4 0.3 89.8 1.9 2.5 0.5 15.7 1.16 26.7 2.8 356.9 5.34** Lokl:Hitt:Behndling 2 7.6 0.2 78.7 1.7 8.6 1.6 28.5 2.09 39.2 4.1* 27.2 0.41 Lokl:Hägn:Behndling 4 7.4 0.1 121.6 1.3 4.6 0.4 46.8 1.72 20.3 1.1 125.5 0.94 Hitt:Hägn:Behndling 2 26.8 0.8 173.0 3.7* 2.2 0.4 0.4 0.03 29.5 3.1 5.6 0.08 Lokl:Hitt:Hägn: 4 20.9 0.3 200.6 2.1 5.3 0.5 27.6 1.01 19.7 1.0 23.6 0.18 Behndling Residuls 34 539.6 804.9 91.7 231.6 162.1 1135.3
DISKUSSION I de senste 150 årens studier v trädgränsområden hr mn i smnd med en glol uppvärmning sett ökd tillväxt v enskild träd, förtätning och förflyttning v trädgränsområden mot högre höjder och llt längre norrut smt tt små, nyetlerde trädplntor finns högt ovnför den nuvrnde trädgränsen (Kullmn 1999, Dny och Hik 2005, Dlen och Hofgrd 2005, Kullmn och Öerg 2009). Om den glol uppvärmningen fortsätter i frmtiden förvänts det tt träd, uskr och risväxter fortsätter invder ny områden. Idg är fjälljörken den dominernde trädrten i lpin och rktisk områden medn rrträdens förekomst är mindre. Mång v de fjällnär grnrn är uskformd och klrr v tt överlev i ogynnsmm hitt men ders reproduktion är då vegettiv. Tll kn också överlev tider med mer ogynnsmt klimt men hr inte smm förmåg till vegettiv förökning som grn. Om klimtet lir mildre kn det ök rrträdens fröetlering vilket idg egränss v tt fröspridningen är ojämn melln olik år, tt det är för få frön som sprids eller tt frön håller för låg kvlitet. Det kn också ero på tt det är få v de spridd frön som lir en plnt (Eskelinen och Virtnen 2005, Lindgren et l 2007). Den här studien hr ökt kunskpen om hur spridning, etlering, överlevnd och tillväxt egränsr förekomsten v tll, grn och siirisk lärk i norr Fennoskndiens fjälljörkskog och tundr i förhållnde till herivori och klimt. Min resultt visr tt dess rrträd i dgsläget egränss v frötillgång i studieområdet eftersom sådd frön klrr v tt gro, överlev och tillväx på ll lokler, i såväl fjälljörkskogen som på tundrn. Utn tillförsel v frön är det oftst de närliggnde och mest undnt rtern som i först hnd koloniserr lämplig mikrohitt (Olofsson et l 2005). Resulttet visr också tt störning och herivori hr effekt på rrträdplntorns ntl och storlek. Det är nturligtvis svårt tt säg om dess plntor kn li stor träd och ild egn estånd men det är intressnt tt de hr förmågn tt etler sig från frö. Det viktigste resulttet är tt ll tre rrträdsrtern kn etler sig åde i fjälljörkskogen och på tundrn på ll lokler i det vrmre klimt som vrit rådnde det senste decenniet. Hur mång plntor som etlert sig v respektive rt skiljer sig melln lokler (tell 1), men jg ser ingen egränsning i tt områden ligger mycket långt norrut eller påverkn v mritimt eller kontinentlt klimt eftersom det är flest plntor, ovsett rt, i Pddus och på Seilnd (figur 4-6). Jotk som hr det nordligste läget och det torrste klimtet v ll lokler hr - 20 -
färre plntor men ll tre rter hr ändå lycks tt etler sig (figur 4, 5, 6). Grnplntorn är färre till ntl och mindre till storlek (figur 5) än tll (figur 4) och siirisk lärk (figur 6) och därför verkr grn h sämre förmåg tt gro, överlev och tillväx, vilket Suominen et l (2003) såg redn 2002. Det är mindre skillnd i mxhöjd melln plntor v smm rt melln de olik loklern än vd det är för ntl plntor (figur 4e-f, 5e-f, 6e) och därför verkr lokl h större effekt för hur mång plntor som etlerr sig än för hur snt de växer. Följktligen kommer invsionsrisken v tll, grn och siirisk lärk till fjälljörkskog och tundr skilj sig melln olik trädgränsområden. Hur mång plntor som finns och ders mxhöjd skiljer sig inte r melln lokler utn också melln fjälljörkskog och tundr. Både tll och siirisk lärk är skuggkänslig och finns i större ntl på tundrn än i skogen (figur 4 och 6 -d) men vrje plnt är mindre (figur 4 och 6 -d). Siirisk lärk kräver mycket ljus men är smtidigt känslig för uttorkning och kn därför tillväx ättre i skogen med lägre instrålning och högre vttentillgång (Mrtinsson och Lesinski 2007). Med tnke på tt grnnr kn h positiv effekt på etlering i krg miljöer (Crlsson et l 1999, Cllwy et l 2002) vr förväntningen tt plntorn skulle vr fler i fjälljörkskogen trots ökt konkurrenstryck (Lindgren et l 2007) men det hr inte vrit tydligt i den här studien. Till exempel hr Seilnd fler plntor på tundrn än i skogen (figur 4d, 5d och 6d) vilket förmodligen eror på högt konkurrenstryck från den hög och enstmmde fjälljörkskogen med tät lågörtsvegettion. I enlighet med studien v Suominen et l (2003) visr min resultt tt små herivorer i mång fll hr effekt på trädntl, frmförllt tll och siirisk lärk (figur 4, 6c) men det vrierr melln lokler och är inte lltid signifiknt. Att det är fler plntor innnför sorkhägnet jämfört med den öppn kontrollen kn ero på sorkrns direkt konsumtion v frön, groddplntor och rk (Kneko et l 1998, Nystrnd och Grnström 2000). Ders inverkn på vegettionen kn förstärks v tt de är sttionär året om och tt de under viss år hr mycket hög tätheter. År 2001 hde Pddus och Vssijure en sork- och lämmeltopp och de åt upp de flest frön som såddes det året (Suominen et l 2003), vilket också syns i min resultt (figur 4, 6c). Effekten v tt utestäng ll växtätnde däggdjur ökr i delytor med störd mrkvegettion. Frön och plntor sådd på den r minerljorden är mer synlig för växtätnde djur och det kn dessutom lock till sig fler herivorer (figur 6c). Trots tt experimentet pågått längre tid och tt plntorn är större än vid den inventering som gjordes v Suominen et l (2003) ger det små effekter v tt stäng ute renr och älgr. Endst - 21 -
med störningsehndling på tundrn i Vssijure är tllplntorn signifiknt högre i renhägn jämfört med den öppn kontrollen men det ger ingen ytterligre effekt tt även stäng ute små herivorer (figur 4g). Hägnen skyddr ntgligen mot älgete och knske är plntorn fortfrnde för små för tt ttrher stor herivorer. Förutom konsumtion hr herivorer en indirekt effekt på vegettionens smmnsättning. De kn minsk förekomst v studieområdens tre vnligste rter, låär lingon och kruståtel (Deschmpsi flexuos) och därigenom skps luckor för frön tt etler sig i (Olofsson et l 2005, Dhlgren et l 2007). Herivorer kn därför underlätt för främmnde rter tt invder ny ekosystem (Rose och Hermnutz 2004). Redn 2002 såg Suominen et l (2003) tt störningsehndling ökde ntlet plntor och i likhet med studien v Lindgren et l (2007) ger störningsehndling fler och högre plntor än ytor med sluten vegettion vilket syns llr tydligst i Jotk (figur 4, 5, 6). Jotk hr stor del lvr och kråkris i mrkvegettionen som med sin kemisk toxiner hämmr frögroning v ndr rter (Olofsson et l 2004). Fjälljörksplntorn som jg fnn vid fältretet är åde mycket färre och mindre än rrträdsplntorn. Förekomst och storlek v fjälljörksplntorn vrierde stort melln loklern och mång delytor är helt tomm trots tt de såtts med 1000 frön. Dett resultt är lite oväntt eftersom fjälljörken är trädgränsildnde i Fennoskndien (Suominen et l 2003). I en del v studiens provytor är mxhöjden v fjälljörksplntorn reltivt stor (<30 cm) men det är troligtvis rotskott från de fjälljörkr som finns inom provytorn. Det är flest och störst fjälljörksplntor på Seilnd och mång v dem är nog fröetlerde eftersom fjälljörkrn inom loklen är träd istället för uskformd med vegettiv förökning som ses på de ndr tre loklern (Suominen et l 2003). Dgens utredningsområde v fjälljörkskog i Fennoskndien kn vspegl en tid med ett nnt klimt än vd vi hr idg. I närheten v trädgränsen är fjälljörken oft uskformd med vegettiv förökning och hr låg spridningsförmåg och kn överlev lång perioder även om frö- och pollenproduktion misslycks. Fjälljörkr nednför trädgränsen sprider större mängder frön och pollen, men det ger få etlerde plntor (Dlen och Hofgrd 2005, Truong et l 2006). Enligt Weih och Krlsson (1999) kn det ero på egränsd kvävetillgång men enligt Kullmn och Öerg (2009) kn det vr en effekt v klimt. Om klimtet lir llt mer kontinentlt under den närmst tiden kn det få effekter på rtsmmnsättning v den fjällnär skogen (Chpin et l 1992, Kullmn och Öerg 2009). Knske kommer de vintergrön rtern gynns och möjligtvis även siirisk lärk som vist god etleringsförmåg i den här studien. - 22 -
I motsts till min resultt visr ndr studier tt fjälljörkskogen är på väg tt expnder (Truong et l 2006, Sundqvist et l 2008, Tømmervik et l 2009). Denn utökning v relen för fjälljörkskog kn vr en effekt v ökd tillväxt och en ökd vegettiv spridning genom fler och större rotskott. Kullmn och Öerg ser smm mönster som jg, tt tll och grn är mer gynnde idg än fjälljörk frmförllt i mer kontinentl områden. Seilnd som hr ett mritimt klimt som pssr fjälljörken hr också studiens högst ntl v fjälljörksplntor men det är svårt tt vet om dess plntor härstmmr från de frön som är sådd eller loklt spridd frön. SLUTSATSER Vår ntionell miljömål om storslgen fjällmiljö och iologisk mångfld hr lett till ökt fokus på fjällvärlden (Länsstyrelsen Norrottens län 2006). För tt försäkr oss om tt fjälljörkskogen sk finns kvr ehövs mer kunskp om vd ett förändrt klimt kommer tt inneär för denn unik skogstyp. Denn kunskp kn nvänds för frmtidens förvltning v ntionlprker och nturskyddsområden så vår inhemsk flor och fun evrs (Rose och Hermnutz 2004). Att värn om lpin och rktisk hitt är till nytt för vårt smhälle om vi tr tillvr på de resurser som finns i vår skndinvisk fjällkedj, så som vtten, energi, minerler, skogsruk och rekretionsområden (Beniston 2003). Om spridningsförmågn hos tll, grn och siirisk lärk ökr kn de invder lpin och rktisk områden och hot fjälljörkskogen. Fortst går spridningen om frö- och pollenproduktionen ökr vilket kn vr möjligt med ett vrmre klimt som ökr tillväxten, frömängden och frökvliteten (Chpin et l 1992, Truong et l 2006). Brrträdens reltivt lång genertionstid kommer tt ge en viss fördröjning v invsionen till fjällområden, men redn nu kn trädgränsildnde tllr producer och sprid ny frön i södr delen v Fennoskndien (Truong et l 2006, Kullmn och Öerg 2009). Om klimtet lir llt mer kontinentlt kommer det tt gynn rrträden för fjälljörken är ättre npssd till mäktig snödjup, låsigt klimt och låg sommrtemperturer (Chpin et l 1992). Kullmn och Öergs studie (2009) visr tt grn och tll expndert och förflyttt sin trädgränser mer än fjälljörk de senste 30 åren i smnd med högre sommr- och - 23 -
vintertemperturer. Efter 1995 hr det vrit elv v de vrmste somrrn sedn 1850 (NVV 2007) i norr Fennoskndien vilket smmnfller med tiden för fältförsöket. Det finns någr sker som gör det troligt tt det är främst tll som kommer tt hot fjälljörkskogen i frmtiden. Både jörk och grn hr i först hnd fått högre trädgränspositioner genom ökd tillväxt v lägre och mer uskformde träd som fnns i området redn när klimtet lev mildre (Kullmn och Öerg 2009). De trädgränsildnde tllrn däremot är fröetlerde och hr redn örjt producer egn frön som snt kn ök spridning och etlering v ny plntor till skillnd från de vegettivt föröknde fjälljörkrn och grnrn (Kullmn och Öerg 2009). Min studie visr som komplement till dett tt tllr är mycket ättre än åde fjälljörk och grn tt etler sig från frön så om tillgången på frön ökr i området kn ders utredningsområde förtäts och expnder. Eftersom tll kn etler sig i åde fjälljörkskog och tundr hr den förmåg tt invder åd hitten och i frmtiden kn en ny trädzonering i fjällen skps, och lndskpet kn påminn om hur det såg ut när inlndsisen drog sig tillk för 10 000 år sedn (Kullmn 1999). För tt tolk hur trädgränsområden kommer tt se ut i frmtiden måste mn trots smndet med klimt även t hänsyn till herivori som också påverkr trädens spridning och etlering (Cirns och Moen 2004). Studien är utförd i dgens rådnde klimt och etestryck och vi vet inte hur förutsättningrn kommer tt se ut i frmtiden. Trots tt det på förhnd ser ut som om tll är frmtidens vinnre kn den missgynns om sork och lämmel ökr i undns eftersom de påverkr hur mång tllr som etlerr sig. Små växtätnde däggdjur kn erörs v klimtförändringen om det i frmtiden lir ett lltmer kontinentlt klimt. Då kn det skyddnde lgret v snö minsk och tidig höstfrost kn skp en tjock isskorp över mrkvegettionen och dett ökr risken för tt dess djur fryser ihjäl, fångs v predtorer eller dör v svält vilket i sin tur kommer tt få återkopplingseffekter på åde vegettionen och ndr djur i fjällområdet. Denn studie hr vist tt träden hr potentil tt invder fjälljörkskog och tundr i det klimt vi hr idg, men för tt vet om de kn väx upp och ild stor estånd och utvärder ders stilitet i lpin och rktisk områden ehövs studier v ndr meknismer så som intern konkurrens och påverkn från ete och klimt när träden är så stor tt de sticker upp ovnför vinterns skyddnde snötäcke. - 24 -
TACK Ett stort tck till min hndledre John Olofsson för tt jg fick chnsen tt gör dett projekt och för ll värdefull kritik och hjälp under retet med uppstsen. Jg vill även tck Jons Gustvsson och Vness Coronell för ders utmärkt rete med insmling v fältdt tillsmmns med mig. REFERENSER Alert C., Thullier W., Lvorel S., Dvies I., Grolino E. 2008 Lnd-use chnge nd sulpine tree dynmics: coloniztion of Lrix decidu in French sulpine grsslnds. Journl of Applied Ecology, 45: 659-669. Beniston M. 2003. Climtic chnge in mountin regions: A review of possile impcts. Climtic Chnge, 59: 5-31. Cirns D. M., Moen J. 2004. Herivory influences tree lines. Journl of Ecology, 92: 1019-1024. Cllwy R. M., Brooker R. W., Choler P., Kikvidze Z., Lortie C. J., Michlet R., Polini L., Pugnire F. I., Newinghm B., Aschehoug E. T., Arms C., Kikodze D., Cook B. J. 2002. Positive interctions mong lpine plnts increses with stress. Nture, 417: 844-848. Crlsson B. Å., Krlsson P. S., Svensson B. M. 1999. Alpine nd sulpine vegettion. Act Phytogeogrphy, 84: 75-89. Chpin F. S., Jefferies R. L., Reynolds J. F., Shver G. R., Svood J. 1992. Arctic ecosystems in chnging climte An Ecophysiologicl Perspective. Acdemic Press. Dhlgren J., Oksnen L., Sjödin M., Olofsson J. 2007. Interctions etween gry-sided voles (Clethrionomys rufucnus) nd ilerry (Vccinium myrtillus), their min winter food plnt. Oecologic, http://www.metpress.com/content/1588ww2685406p28/fultext.html, 2008-09- 14. Dlen L., Hofgrd A. 2005. Differentil regionl treeline dynmics in the Scndes mountins. Artic, Antrtic nd Alpine Reserch, 37: 284-296. Dny R. K., Hik D. S. 2007. Vriility, contingency nd rpid chnge in recent surtic lpine tree line dynmics. Journl of Ecology, 95: 352-363. Eskelinen A., Virtnen R. 2005 Locl nd regionl processes in low-productive mountin plnt communities: The roles of seed nd microsite limittion in reltion to grzing. Oikos, 110: 360-368. Germino M. J., Smith W. K., Resor A. C. 2002. Conifer seedling distriution nd survivl in n lpine-treeline ecotones. Plnt Ecology, 162: 158-168. - 25 -
Giesecke T., Bennett K. D. 2004. The Holocene spred of Pice ies (L.) Krst. in Fennoscndi nd djcent res. Journl of Biogeogrphy, 31: 1523-1548. Grellmn D. 2002. Plnt responses to fertilistion nd exclusion of grzers on n rtic tundr heth. Oikos 98: 190-204. Groom M. J., Meffe G. K., Crroll C. R.. 2006. Principles of conservtion iology. Tredje upplgn, Sinuer Assocites, Inc. Polishers Sunderlnd, Msschusetts USA. Grudd H. 2008. Torneträsk tree-ring with nd density AD 500-2004: test of climtic sensivity nd new 1500-yer reconstruction of north Fennoscndin summers. Climte dynmics. Oservtionl, Theoreticl nd Computtionl Reserch on the Climte System, http://www.metpress.com/content/8j71453650116753/fulltext.html, 2008-10-08. Hofgrd A., Kullmn L., Alexndersson H. 1991 Response of old-grown montne Pice ies (L) Krst. Forest to climtic vriility in northern Sweden. New Phytologist, 119: 585-594. Holtmeier F.-K., Broll G. 2005. Sensivity nd response of northern hemisfere ltitudinl nd polr treelines to environmentl chnge t lndscpe nd locl scles. Glol Ecology nd Biogeogrphy, 14: 395-410. Ims R. A., Fuglei E. 2005. Trophic interction cycles in tundr ecosystems nd the impct of climte chnge. BioScience, 55: 311-322. Kneko Y., Nkt K., Sitoh T., Stenseth N., Bjørnstd O. 1998. The iology of the vole Clethrionomys rufocnus: Review. Res. Popultion Ecology, 40: 21-37. Kullmn L. 1999. Erly Holocene tree growth t high elevtion site in the northernmost Scndes of Sweden (Lplnd): A pleoiogeogrphicl cse study sed on megfossil evidence. Geogrfisk Annler, 81: 63-74. Kullmn L., Källgren L. 2000. A coherent postglcil treelimit chronology (Pinus sylvestris L.) for the Swedish Scndes: Aspects of pleoclimte nd recent wrming, sed on megfossil evidence. Artic, Antrctic nd Alpine reserch, 32: 419-428. Kullmn L. 2003. Förändringr i fjällens växtvärld effekter v ett vrmre klimt. Svensk Botnisk tidskrift, 97: 210-221. Kullmn L. 2005. Gml och ny träd på Fulufjället vegettionshistori på hög nivå. Svensk Botnisk tidskrift, 99: 315-329. Kullmn L., Öerg L. 2009. Post-Little Ice Age tree line rise nd climte wrming in the Swedish Scndes: lndscpe ecologicl perspective. Journl of Ecology, 97: 415-429. Lindgren Å., Eriksson O., Moen J. 2007. The impct of disturnce nd seed vilility on germintion of lpine vegettion in the Scndinvin mountins. Artic, Antrtic nd Alpine Reserch, 39: 449-454. - 26 -