Lövträd i södr Sverige Föryngring, egränsnde fktorer och förändringr Sydsveriges lövskogr intresserr åde otnister, nturvårdre och skogsrukre, men vilk ekologisk fktorer som gynnr eller egränsr de olik lövträden vet vi gnsk lite om. Mrkens ördighet och viltete är ett pr viktig fktorer som påverkr trädens föryngring, men ders inverkn vrierde strkt melln olik trädslg enligt denn studie v små uppväxnde träd, där Riksskogstxeringens dt nlyserts. TEXT OCH BILD: FRANK GÖTMARK, JONAS FRIDMAN, GÖRAN KEMPE & HANS TOET Mång svensk ädellövskogr och även en del skogr med trivillöv i södr Sverige hr hög nturvärden i form v till exempel rödlistde rter. Lövskogrn nses smtidigt i viss utsträckning vr intressnt för skogsruket (Nilsson 1990, Gustfsson & Ahlén 1996, Löf 2001, Almgren m.fl. 2003, Niklsson & Nilsson 2005). Sydsveriges skogr dominers dock v grn och tll, som vverks i omloppstider på 50 100 år. Även om ett sådnt skogsruk sedn länge givit mrkägre och lndet god inkomster, så kritisers det v mång nturvårdre och forskre. Löv- och lndestånd hr en rd fördelr: högre iologisk mångfld, lägre risk för insektsoch svmpngrepp, ättre mrktillstånd, ättre npssning till vrmre klimt, lägre risk för stormfällning under vinterhlvåret, och god produktion (Thelin 2001, Sverdrup & Stjernquist 2002, Götmrk m.fl. 2005, och referenser däri). Sådn fördelr kn tänks led till ökt lövinslg i skogen i frmtiden, på olik sätt. En möjlighet är plntering och sådd v lövträd (Löf 2001, Almgren m.fl. 2003), till exempel i slutvverkd grnskog eller på jordruksmrk. Alterntivt kn mn utnyttj lövträdens förmåg till självföryngring. Då är det viktigt tt inse tt lövträden frmför llt förekommer i produktionsskog dominerd v grn och tll, eftersom sådn skog täcker så stor reler och eftersom ren monokulturer (helt utn ndr trädslg) trots llt är sällsynt. Men i vilken utsträckning förekommer de olik rtern v lövträd i produktionsskogen? Är viss v dem ättre npssde till sådn skog och mer produktiv där under nuvrnde förhållnden? Vilk fktorer egränsr generellt olik rter v lövträd? Dett är frågor som mn tycker skogsrukre och skogsforskre sk kunn ge svr på, men skogsrukets inriktning mot rrträd hr gjort tt forskningen om lövträdens (förutom jörkens) grundläggnde ekologi och föryngring hr vrit egränsd (Löf 2001, Skogs styrelsen 2005). Ett v vår ntionellt eslutde miljömål är tt relen mrk föryngrd med lövskog skll ök (Levnde skogr, delmål 2; se Anonym 2005). Vi menr tt det är viktigt tt fokuser på skogens föryngring, då dett kn påverk eller förändr vår frmtid svensk skog. Här redoviss resultt från en pågående studie v föryngring v lövträd i Sydsverige, särskilt ädellöv, och de fktorer som egränsr dess träd. Vi ställde följnde frågor: 1) Hur stor del v föryngringen v olik lövträd finns i rr- och lndskogr jämfört med i lövskogr? 2) Hur lyckosm är föryngringen v olik lövträd i de två skogstypern? 3) Vilk krv ställer lövträden på växtpltsens ördighet? 4) Hur hr föryngringen v ek, ok och ndr ädellövträd förändrts melln 1985 och 2000 i olik delr v Sydsverige? Den sist frågn är v särskilt intresse då nturvård och miljö fått ökt utrymme i skogsruket, genom lnd nnt utildningsstsningr (i studiecirkeln Rikre skog 1989 1993 deltog mer än 60 000 skogsägre) och genom skogsvårdslgen 1993, där miljö- och produktions målen nges som lik viktig. 80 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE Kvilleken eller Rumskulleken i Norr Kvill i Smålnd är Sveriges förmodligen äldst ek. Den numer ihålig jässen tros vr melln 900 och 1000 år gmml och är omkring 13 meter i omkrets. Nere till vänster en årsplnt med ekollonet frilgt. Foto: Frnk Götmrk, septemer 2001. This ok Quercus rour in NE Smålnd is proly the oldest in Sweden; it is pproximtely 900 1000 yers old. Metoder Vi studerde lövträdens föryngring inom det område där vi främst finner ädellövträd, lltså söder om (och inkludernde) länen Uppsl, Västmnlnd, Örero och hlv Värmlnd (ej Torsy, Hgfors och Filipstds kommuner). Vår nlyser sers på Riksskogstxeringen (RT) vid Sveriges lntruksuniversitetet (Lindroth 1995, SLU 2005, www-riksskogstxeringen. slu.se). Här inkluders ll 15 082 provytor i området, inventerde under femårsperioden 1998 2002. För studier v förändringr nvändes perioden 1983 1987; i texten nedn klls de två periodern för 2000 och 1985. Som mått på föryngring nvänder vi ntl stmmr från rösthöjd (130 cm) upp till 5 cm i dimeter i rösthöjd (dh) per hektr. Vi studerde träd på skogsmrk, som i RT definiers som mrk som är lämplig för virkesproduktion och som inte i väsentlig utsträckning nvänds för nnt ändmål. Mrken sk kunn producer minst 1 m 3 sk per hektr och år. (Måttet m 3 sk, skogskuikmeter, vser volymen v hel stmmen ovnför stuskäret, inklusive rk och topp men utn grenr.) Tätorter, nturreservt och jordruksmrk med träd ingår inte, men dess mrkslg utgör r en liten del v den trädärnde mrken. Med föryngring vses träd uppkomn genom fröfll eller vegettiv förökning även sådd eller plnterde lövträd ingår i mterilet, men utgör en mycket liten del. Skogstyper definierdes på sis v ll stmmrs (över 130 cm hög) totl grundyt i kvdrt meter (tvärsnitt vid rösthöjd). Med rrskog vses minst 60 procent rrträd och med lövskog vses minst 70 procent lövträd v den totl grundytn. Därtill urskiljdes uppväxt skog (medelhöjd över 7 meter) och ungskog SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 81
GÖTMARK m.fl. (under 7 meter), smt olik lövskogstyper (se nedn). Totlt utgjorde rrskogen 83,5 procent v skogsmrken och lövskogen 12,6 procent (resternde skog, cirk 4 procent lndskog, är inkluderd i rrskogen nedn). Uppväxt skog dominerde i studieområdet (79 % v skogsmrken, 1998 2002). Avverkd skog, främst hyggen utn träd, ingår ej utn uteslöts från örjn. För mer informtion, se Götmrk m.fl. (2005). Vi eräknde genomsnittlig stmtäthet i olik skogstyper. Vidre eräknde vi relern v de olik skogstypern och kunde då uppsktt totlntlet stmmr v olik rter i området, liksom ndelen stmmr i de olik skogstypern. Stmmrn kommer åde från fröetlering och från stu- och rotskott. Asp Populus tremul föryngrr sig nästn r genom rotuppslg; för jörkrn, Betul pendul och B. puescens, kn mn giss tt en mjoritet v dem kommer från frö, medn ndr rter är svårre tt uttl sig om (se nedn). Som mått på reltiv fortplntningsfrmgång nvänder vi ntl stmmr från 130 cm i höjd upp till 5 cm dh, dividert med ntl vuxn träd (över 15 cm dh). För de mindre träden sälg Slix cpre och rönn Sorus ucupri nvänder vi en lägre gräns (över 10 cm dh). Föryngringens eroende v växtpltsens ördighet (onitet) är viktig för tt edöm om trädrterns förekomst egränss v mrkförhållnden eller v rterns spridningsförmåg (se diskussion i Diekmnn 1994, 1996, Clrk Andel småträd i rroch lndskog (%) 80 Uppväxt skog (>7 m) Ungskog (<7 m) 60 40 20 0 Björk Ek Sälg Rönn Asp Lönn Körsär Bok Lind Avenok Ask Alm Figur 1. Föryngring hos olik lövträd i södr Sverige 1998 2002. Andelen små träd (från 130 cm i höjd upp till 5 cm i dimeter vid rösthöjd) i rr- och lndskogr (resternde träd fnns i lövskogr). Mterilet är uppdelt på uppväxt skog (grön stplr) och ungskog (gul stplr). Hyggen med mindre träd är ej medtgn. Lind och lm skndes i ungskog. Dt från Riksskogstxeringen. Regenertion of rodleved trees in southern Sweden in reltion to forest type expressed s proportion of splings in coniferous nd mixed forest in southern Sweden (remining splings in rodleved forest). Results re seprted into high forest (green rs) nd young forest (yellow rs). For legend to species nmes, see Tle 1. Dt from the Ntionl Forest Inventory. For more informtion, see Götmrk et l. (2005). 82 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE Tell 1. De dominernde träden i södr Sverige*, mätt i volym, smt ders skuggtolerns vid föryngring (eller omvänt; krv på ljustillgång). Dominting tree species in southern Sweden, their estimted wood volume on forest lnd, nd shde tolernce s splings, in the study re. Art Volym (%) Skuggtolerns** Grn Pice ies 49,6 Tolernt Tll Pinus sylvestris 31,3 Intolernt Björk Betul pendul/puescens 10,1 Intolernt Asp Populus tremul 2,12 Intolernt Ek Quercus rour/petre 2,04 Intolernt/intermediär Klil Alnus glutinos 1,90 Intolernt Bok Fgus sylvtic 1,38 Tolernt Sälg Slix cpre 0,40 Intolernt Ask Frxinus excelsior 0,30 Tolernt Rönn Sorus ucupri 0,29 Intermediär Grål Alnus incn 0,17 Intolernt Alm Ulmus glr 0,10 Tolernt Lind Tili cordt 0,07 Tolernt Lönn Acer pltnoides 0,07 Tolernt Avenok Crpinus etulus 0,05 Tolernt Sötkörsär Prunus vium 0,02 Tolernt/intermediär Övrig lövträd 0,14 Totl volym, miljoner m 3 1264,5 * Söder om (och inkludernde) länen Uppsl, Västmnlnd, Örero och hlv Värmlnd (ej Torsy, Hgfors och Filipstds kommuner). ** Uppgiftern gäller små träd i Götlnd; se vidre Götmrk m.fl. (2005). m.fl. 1999). På provytorn mäts oniteten som rrträdens höjdtillväxt i reltion till ders ålder, eller med hjälp v ndr indiktorer på ördighet som fältvegettion, geogrfisk elägenhet, jordens eskffenhet och fuktighetsförhållnden (Hägglund & Lundmrk 1981, Håknsson 2000). Vi nvänder tre onitetsklsser uttryckt i virkesproduktion: låg (mrk med produktion v 1 5,9 m 3 sk per hektr och år), intermediär (6 8,9 m 3 sk), och hög (> 9 m 3 sk). Vi studerde 14 lövträdsrter, men slog smmn de två ekrn Quercus rour och petre, liksom de två jörkrn. I övrigt ingår sp, ok Fgus sylvtic, sälg, sk Frxinus excelsior, rönn, lm Ulmus glr, lind Tili cordt, lönn Acer pltnoides, venok Crpinus etulus och sötkörsär Prunus vium. Förändringr i utredning och stmtätheter melln 1985 och 2000 studerdes med hjälp v krtor för ek, ok och övrig ädellövträd (sk, lm, lind; dess tre utgjorde en smmnslgen ktegori i RT:s inventering 1983 87). Nätet v provytor i RT är reltivt tätt (Lindroth 1995, www-riksskogstxeringen.slu.se) och möjliggör en översiktlig nlys v geogrfisk trender med reltivt god säkerhet. Krtorn nedn sers på medelvärden för stmtäthet i geogrfiskt glidnde områden (cirklr på 25 km dimeter). Oserver tt krtorn inte visr trädtäthet per hektr lndyt, utn per hektr skogsmrk. Om det således finns mycket nnn mrk än skog som i delr v Skåne så kn krtorn vis hög stmtätheter v exempelvis ek även om ektillgången i lndskpet är låg. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 83
GÖTMARK m.fl. Reltiv föryngringskpcitet 70 Brr- och lndskog Lövskog 60 50 40 30 20 10 0 Björk Asp Ek Bok Alm Ask Lönn Körsär Sälg Rönn Figur 2. Reltiv föryngringsfrmgång (ntl småträd per vuxet träd) för lövträd i södr Sverige i rr- och lndskog respektive lövskog. För fyr rter skns dt för rrskog (lltför osäkr för tt presenters). Dt från Riksskogstxeringen 1998 2002. Per cpit regenertion cpcity in deciduous trees (splings per mture tree) in minly coniferous (green) nd rodleved (yellow) forest types in southern Sweden. For legend to species nmes, see Tle 1. For Ulmus, Frxinus, Acer nd Prunus, only dt from rodleved forest hve een used). Dt from the Ntionl Forest Inventory. For more informtion, see Götmrk et l. (2005). Resultt I tell 1 redoviss virkesvolymen för de olik trädslgen och ders skuggtolerns (förmåg tt väx upp under låg ljustillgång), som är en viktig föryngringsegenskp. Ilnd klssificers rtern istället som pionjär- eller sekundärträd (Håknsson 2000). Föryngring i olik skogstyper Vi eräknr tt det år 2000 i studieområdet fnns totlt cirk 8,5 miljrder stmmr v lövträd i storleksklssen från 130 cm i höjd upp till 5 cm dh (nedn kllde små stmmr eller små träd). Föryngringen v viss rter, främst jörk, ek, sälg, rönn och i viss mån sp, vr strkt koncentrerd till rr- och lndskogr, medn ndr, lind, sk och lm, främst föryngrde sig i lövskog (figur 1). Av figur 1 frmgår även viss skillnder melln ungskog och uppvuxen skog, men den mindre relen ungskog gör mterilet något osäkert för ovnlig rter. Vi undersökte den reltiv fortplntningsfrmgången (ntl små träd per vuxet träd) för sex rter i åde rrskog och lövskog. Ytterligre fyr rter kunde vi r studer i lövskog, då dt från rrskogr vr lltför osäkr. Björk, ek, sälg och rönn hde större frmgång i rrän i lövskog, medn sp och ok hde reltivt likrtd frmgång i de åd skogstypern (figur 2). Av de fyr rtern i lövskog hde sk i särklss högst fortplntningsfrmgång, och lm lägst. Resultten visr tt det finns en stor potentil för lövträd, även för ek, i det rukde rrskogslndskpet, där fyr rter förökr sig effektivt genom nturlig föryngring under nuvrnde 84 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE Antl små träd per hektr 2500 Grndominerd skog, < 7 m 2000 1500 Låg onitet Intermediär onitet Hög onitet 1000 500 0 Björk Asp Ek Sälg Rönn Figur 3. Antl små träd (från 130 cm i höjd upp till 5 cm i dimeter vid rösthöjd) per hektr grndominerd ungskog (mindre än 7 m hög) i reltion till mrkens ördighet (onitet). Stplr med olik okstäver indikerr sttistiskt säkerställd skillnder (p < 5 %). Dt från Riksskogstxeringen 1998 2002. Numer of splings ( 130 cm tll to 5 cm dh) per hectre in spruce-dominted young forest (< 7 m high) in southern Sweden in reltion to soil productivity (i.e. site index). Yellow: low, light green: intermedite, nd drk green: high productivity. For legend to species nmes, see Tle 1. Dt from the Ntionl Forest Inventory. For more informtion, see Götmrk et l. (2005). skogsruksformer. Två v dem sprider lätt sin frön med vinden (jörk, sälg) medn två är djurspridd (ek, rönn). Björk och sälg är mer eroende v ljus och mrkstörning för sin föryngring, det vill säg hyggesruk och mrkeredning (Skogsstyrelsen 2005). Nötskrikor sprider oft ekollon, medn trstr, sidensvnsr och ndr fåglr sprider rönnärsfrön (som överlever trmpssgen). Nötskrikor hmstrr ekollon och gömmer dem i mrken, men äter senre inte upp ll. Då nötskrikn hmstrr i reltivt öppen skog kn ekens föryngring gynns (Bossem 1979, se även Frost 1997, Mosndl & Kleinert 1998). Nötskrikn själv gynns v tät grnskogr, där oet kn gömms och undgå fiender (Andrén 1990). Men mjoriteten v de små ekstmmrn i rrskogen knske är stuskott snrre än fröplntor (se Del Tredici 2001 för meriknsk ekr). Även om småekr vverks vid röjning, gllring och hyggesrensning (Skogsstyrelsen 2005) så växer de troligen oft upp igen. De eko logisk egenskpern hos svensk lövträd, som till exempel möjlighet till vegettiv förökning, fröspridning och plntetlering, hr studerts i mycket egränsd omfttning, vilket ör vr en utmning för ll som är intresserde v skogsforskning! De skuggtolernt lövträden, främst sk, lm och lind, hde en mycket egränsd föryngring i rrskogen (figur 1). Även om det finns få undersökningr så kn mn nog tolk mönstret som orskt v spridningsegränsning: dess rter finns i lövskog och är vindspridd, men ders reltivt stor frukter når inte långt med vinden (jfr Svenning & Skov 2004). Historiskt nyttjnde v skogen, främst uppodling SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 85
GÖTMARK m.fl. Antl små träd per hektr 700 600 Ädellövskog, 7 m Låg onitet Intermediär onitet Hög onitet 500 400 c 300 200 100 0 Björk Asp Ek Bok Alm Ask Lönn Körsär Sälg Rönn Figur 4. Antl små träd (från 130 cm i höjd upp till 5 cm i dim. vid rösthöjd) per hektr ädellövskog (mer än 7 meter hög) i reltion till mrkens ördighet. För ok nvändes r dt för Hllnd, Skåne, Blekinge och delr v Kronoergs län, det huvudsklig utredningsområdet. Stplr med olik okstäver indikerr sttistiskt säkerställd skillnder (p < 5 %, ll rter ej testde). Dt från Riksskogs txeringen 1998 2002. Numer of splings per hectre in hrdwood nole forest ( 7 m high) in reltion to soil productivity (yellow: low, light green: intermedite, nd drk green: high productivity) in southern Sweden. For legend to species nmes, see Tle 1. Dt from the Ntionl Forest Inventory. For more informtion, see Götmrk et l. (2005). och skogsete, är ett viktigt skäl till tt dess skuggtolernt träd minskt krftigt (Lindldh m.fl. 2000, Krdell 2003, Niklsson & Nilsson 2005), medn eken gynndes v tt den länge vr fredd och skyddd v kronn (Elisson 2002, Krdell 2003). Upphörnde skogsete, igenväxning och ökd skogsutredning tycks dock inte h förändrt de skuggtolernt trädens utredning så mycket under 1900-tlet. Almen är intressnt eftersom den uppenrligen hr god fröspridning (Krlsson 2001), men ndr fktorer, som till exempel lmsjukn, synes egräns denn rt som idg är ovnlig i produktionsskog (tell 1). Askens god föryngring i lövskog är nmärkningsvärd och ger en vink om den frmtid utvecklingen i ädellövskogr där sk finns; resulttet stöds v fler ndr rpporter (se Götmrk m.fl. 2005, ). Föryngring i reltion till ördighet I vd mån egränsr mrkens ördighet lövträden utredning i skogslndskpet? En generell slutsts för jörk i nio nlyserde rr- och lövskogstyper är tt föryngringen (täthet v små träd) är högst på mrker med intermediär ördighet (Götmrk m.fl. 2005; se exempel för grndominerd ungskog i figur 3). En tänkr förklring är tt de späd jörkplntorn (som hr små näringsreserver) inte klrr den hårdre konkurrensen från örter och vedväxter på god mrker, och därför hr lägre täthet där. Ett nnt resultt vr tt föryngringen för sp visde ett positivt smnd med växtpltsens ördighet i nästn ll skogstyper. Möjligen är det så tt kopplingen melln moderindivid och rotskott gör skott och små träd mer oeroende v omgivnde vegettion. 86 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE Ek 1983 1987 1998 2002 Små träd Stor träd Figur 5. Antl ekr per hektr skogsmrk för små träd ( 130 cm hög, < 5 cm i dim. i rösthöjd) och större träd ( 5 cm) 1983 1987 och 1998 2002. Dt från Riksskogs txeringen. Numer of stems per hectre of Quercus rour/petre splings ( 130 cm tll to 5 cm dh) (top row) nd lrger trees ( 5 cm dh) (ottom row) on forest lnd in southern Sweden 1983 87 nd 1998 2002. Dt from the Ntionl Forest Inventory. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 87
GÖTMARK m.fl. Sex v de nio skogstypern vr uppväxt skog, med större reler och mer dt för nlyser. Ädellövskogen med 499 provytor, nästn en fjärdedel v det vi klssificerde som lövskog, är v särskilt intresse då mång trädslg finns där. Av sex ädellövträd (ek, ok, lm, sk, lönn, sötkörsär) i uppväxt ädellövskog visde endst ok högst täthet v små träd på de äst mrkern (figur 4). Det vr överrsknde tt ek, lm, lönn och särskilt sk i ädellövskogen producerde fler små stmmr på mrker med låg ördighet. Resulttet tyder på tt dess rter inte egränss i sin utredning v mrker med låg produktivitet, även om volymtillväxten kn vr högre på ättre mrker (om inte konkurrensen från ndr rter lir för svår). Det kn tänks tt de färre stmmrn på god mrker orsks v högre tillväxt och medföljnde självgllring, men i vilket fll visr resulttet tt rtern inte egränss i sin förekomst v ördigheten. Ask frmhålls i svensk skogslittertur oft som mycket krävnde vd gäller växtpltsens ördighet (se t.ex. Almgren m.fl. 2003, Skogsstyrelsen 2005). Diekmnn (1996) kom också till denn slutsts för provytor i lövskog spridd över södr Sverige, men möjligen kn urvlet v skogr (lövskogr) i studien h påverkt resultten. Dt från RT hr fördelen tt ll mrktyper representers i ett systemtiskt utlgt stickprov. Åtgärder som röjning och gllring på god mrker påverkde inte slutstsern för lövträden i vår nlyser, ej heller tycks vrition i onitet från norr till söder i studieområdet nämnvärt h påverkt resultten (se krtor i Nilsson 1990 eller www.sn.se, Götmrk m.fl. 2005). Ädellöv finns v historisk skäl oft på eller i nslutning till gmml inägomrk (se Niklsson & Nilsson 2005) och fler ädellövträd är ovnlig i rrdominerd skog (dock ej ek och i viss mån lönn, sötkörsär och ok; figur 1). Knske hr skogsrukre och ekologer likställt och förväxlt ädellövträdens nuvrnde förekomst med ders krv på växtpltsen. Fältexperiment ör genomförs för tt studer lövträdens föryngringsförmåg i reltion till oniteten. Förändringr i föryngring och utredning hos ek Figur 5 visr en minskd täthet v småekr i skogmrk i stor delr v södr Sverige melln 1985 och 2000, med undntg för västr Skåne, delr v Klmr län och Gotlnd. Tillkgångr på cirk 50 procent påvisdes i grndominerde skogr, i grndominerd ungskog från i genomsnitt 100 till 32 små ekstmmr per hektr. Tillkgången gäller även för oröjd och ogllrd skog, så skogsruket orskde inte tillkgången, förutom förstås tt mn föredrr tt plnter rrträd. Ett viktigt skäl till minskningen v småekr, utifrån nuvrnde nlyser v RT, är ete v älg och rådjur (se även Kullerg & Bergström 2001). Fodertillgången i skogsmrk (på 0,3 2,5 m höjd) minskde och etesskdor på småträd ökde 1985 2000. Dett stämmer med tt föryngringen inte minskde på Gotlnd (älg skns, rådjursstmmen är liten) och i västr Skåne (färre älgr i skog och skogsdungr?). I Klmr län vr ekföryngringen rikligst, och förändrdes lite. En liten eller svg effekt v viltet i Klmr län skulle kunn ero på riklig plnttillgång och medföljnde utspädning v etesrisken per träd, om mn ntr tt klövvilttätheten egränss v hnligt revir eteende. Eventuellt kn de llt tätre skogrn (SLU 2005) h missgynnt ekföryngringen, men trädens grundyt i studieområdet ökde i genomsnitt r cirk 15 procent i ungskog och 13 procent i uppväxt skog 1985 2000. Viltetet är svgt eller oefintligt på större ekr, men små träd som trädde in i storleksklssen melln 1985 och 2000 skulle kunn påverks under uppväxten. Någr förändringr i tätheten v större ekr tycks inte h skett, förutom en minskning i Skåne (figur 5). Denn skulle kunn förklrs med ett ktivre ädellövskogsruk i söder än längre norrut (se Hmilton & Mirton 1998) eller en utgllring v mindre ekr i produktionsskogen. Eventuellt kn ekdöd, initierd v extrem temperturer och med följdverkningr som svmpngrepp, klätning och tork, h påverkt ektätheten (Sonesson 1999, Brklund 2002, Jönsson 2004). I dett smmnhng är det v intresse tt den totl virkes- 88 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE Bok 1983 1987 1998 2002 Små träd Stor träd Figur 6. Antl okr per hektr skogsmrk för små träd ( 130 cm hög, < 5 cm i dim. i rösthöjd) och större träd ( 5 cm) 1983 1987 och 1998 2002. Dt från Riksskogs txeringen. Numer of stems per hectre of Fgus sylvtic splings ( 130 cm tll to 5 cm dh) (top row) nd lrger trees ( 5 cm dh) (ottom row) on forest lnd in southern Sweden 1983 87 nd 1998 2002. Dt from the Ntionl Forest Inventory. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 89
GÖTMARK m.fl. Ask Alm Lind 1983 1987 1998 2002 Små träd Stor träd Figur 7. Antl träd per hektr skogsmrk för tre ädellövträd sk, lm och lind 1983 1987 och 1998 2002. Små träd: 130 cm hög, < 5 cm i dim.; stor träd: 5 cm. Dt från Riksskogs txeringen. Numer of stems per hectre of Frxinus excelsior, Ulmus glr nd Tili cordt splings ( 130 cm tll to 5 cm dh) (top row) nd lrger trees ( 5 cm dh) (ottom row) on forest lnd in southern Sweden 1983 87 nd 1998 2002. Dt from the Ntionl Forest Inventory. 90 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE volymen v ek i lndet tenderde tt ök melln 1984 och 2002 (SLU 2005). Ekens utredning är koncentrerd till kustern melln Bohuslän och södr Östergötlnd (figur 5). Glesre förekomster förekommer i slättygder, inklusive Mälrdlen. På småländsk höglndet är förekomsten låg. Det finns minst fem möjlig och delvis smverknde förklringr till den låg ektätheten där: 1) Eken hr svårigheter tt sprid sig till och inom höglndet. Dett förefller osnnolikt, då nötskrikn hr funnits länge i området och är tlrik i hel Götlnd. 2) Ekens föryngring är egränsd v klimt och mrkförhållnden. Även om frost kn död plntor och klimt och mrk kn inverk, så ntr vi tt dett inte är en huvudförklring. Eken vr under kllre perioder på 1700-tlet reltivt vnligt förekommnde i Kronoergs och Jönköpings län (Elisson 2002, sid. 74, 105, 121). Eken föryngrr sig fläckvis på höglndet, även i de kllste delrn i östr Jönköpings län (jfr figur 5 och krtor på www.smhi.se). 3) Eken vr länge skyddd för tt ge virke till flottn, och kustnär estånd (eller i slättygder) ör h vrit lämpligst för tt underlätt den esvärlig frkten till vrven. Mn skulle kunn tänk sig tt estånd vid kusten på olik sätt gynnts, till exempel för tt försörj de tlrik vrven längs smålndskusten med virke (se Krdell 2003: figur 56). Alterntivt vverkdes ekr i inlndet hårdre, och vi ser rest estånd främst på kustfstigheter. 4) Brrskogsruket hr under 1900-tlet edrivits intensivre på höglndet än närmre kustern, vilket inneurit tt fler småekr röjts och gllrts ort och rrträd fvoriserts. 5) Ekr hr sedn länge vrit vnligst i nslutning till åkrr och etesmrk (Berg m.fl. 1996, Elisson 2002, Krdell 2003). Andelen sådn mrk är idg lägre i Jönköping (16 %) och Kronoerg (8 %) än i ngränsnde län (17 28 % och i Skåne ännu högre; Skogssttistisk årsok, www.svo.se), vilket kn idr till låg ektäthet i skogsmrk på höglndet. Även olikrtt skogsete (före 1900) och rndfrekvens (före 1700) inom regionen kn h påverkt ekförekomsten (Niklsson & Nilsson 2005, sid. 119, 151 153). Förändringr hos övrig ädellövträd För små okr fnn vi en minskning melln 1985 och 2000, men r i grndominerd ungskog (tillkgång på 80 %). Då denn ungskog utgjorde en rätt liten del v skogsmrksrelen ses ingen minskning för ok i figur 6. För stmmr över 5 cm är täthetern reltivt lik rtde 1985 och 2000 (figur 6). Boken hr minskt historiskt (Niklsson & Nilsson 2005) och tycks r kunn expnder långsmt norrut, troligen delvis för tt ollonen sknr effektiv spridningshjälp (dock ilnd vi nötskrik; Nilsson 1985). Viltetet försvårr eventuellt också okens expnsion norrut. Genom sin skuggtolerns ökr oken i mång lövdominerde sydsvensk nturreservt, på ekens och ndr lövträds ekostnd (t.ex. Florén 2006; oserver tt reservt inte är med i krtunderlget). En ökning v små övrig ädellövträd (sk, lm, lind) melln 1985 och 2000 frmgår v figur 7. Den genomsnittlig tätheten ökde 300 procent i uppväxt skog och 70 procent i ungskog (se även SLU 2005). Jämfört med pionjärträd växer dess rter r i skugg och kn uppenrligen konkurrer med pionjärern i den lägre ungskogen. Även om de ets v viltet i viss mån så hr dett reltivt liten effekt. Vi fnn en negtiv eteseffekt på småekr i uppväxt, reltivt sluten lövdominerd skog, där ndr ädellövträd visde god tillväxt trots visst ete (se Kullerg & Bergström 2001, Götmrk m.fl. 2005). Större träd v övrigt ädellöv (figur 7) visr en ökning lnd nnt norr om Mälren och i Klmr län, så en förättrd föryngring vspeglr sig även i denn storleksklss. Cirk hälften v träden i figur 7 utgörs v sk (se även tell 1). Askens utredning och täthet för små och större träd på skogsmrk 2000 (1998 2002) frmgår v figur 8. Asken hr en vidsträckt men fläckvis förekomst i skogsmrk. (Den är inte ovnlig i jordrukslndskpet och när eyggelse, men dess miljöer är inte inkluderde i studien eller i figur 8.) Till skill- SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 91
Ask Små träd Större träd GÖTMARK m.fl. Figur 8. Stmtäthet (ntl träd per hektr) och utredning för sk på skogsmrk, uppdelt på små träd ( 130 cm hög, upp till 5 cm i dimeter vid rösthöjd, dh) och större träd ( 5 cm dh), för perioden 1998 2002. Dt från Riksskogstxeringen. Stem densities nd distriution of Frxinus excelsior on forest lnd in southern Sweden, for smller trees (stems 130 cm tll to 5 cm dh; left) nd lrger trees ( 5 cm dh; right) in 1998 2002. Dt from the Ntionl Forest Inventory; numers refer to stems per hectre. nd från eken tycks sken i stort sett skns i slättygderns skogsmrk (t.ex. sydvästr Skåne, västr Hllnd, Vr-slätten och mellerst Öster götlnd). Arten förekommer i skogs- och mellnygder, lndskp som på grund v topogrfin vrit svår tt helt odl upp, och som konstterdes ovn föryngrr den sig även på mgrre mrk. Askens förmåg tt ge lövfoder vid eskärning, liksom det god virket, hr troligen i mång fll loklt räddt rten. Trädet kn h hft religiös etydelse: mer forskning om Yggdrsil (som oft nts h vrit en sk, i fornnordisk mytologi), om skens historisk nvändning och geogrfisk förekomster vore intressnt. Askkoncentrtioner i möjlig områden för Sverikets vgg i västr Götlnd och Mälrdlen väcker fntsin (figur 8). Förutom på frisk mrk, där huvuddelen v träden finns, växer sken även på fuktig mrk och en del reträttpltser kn h funnits där. Linden vr för länge sedn tlrik i Syd sverige (Lindldh m.fl. 2000), men hr minskt strkt. Älg och rådjur tycks inte föredr lind som foder frmför ek (Götmrk m.fl. 2005), men tmoskpen kn h missgynnt den. Även om linden viss år fortplntr sig sexuellt i södr Sverige så är det sent lommnde trädet troligen klimtegränst här liksom i Nordeurop i övrigt (jfr Pigott & Huntley 1981). Den lill istiden (c 1350 1880) kn också h trängt tillk linden. Viss år, som till exempel sommren 2005, oserverdes en hel del groddplntor v lind, med sin krktäristiskt kmformde hjärtld. 92 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE Inneörd för skogsruk och nturvård Vi fnn tt lövträden föryngrde sig med god kpcitet på mrker med olik ördighet. Mn kn spekuler i om träd knske sknr de strk hittpreferenser som utvecklts inom ndr orgnismgrupper, åtminstone vd gäller mrkens ördighet. Ett skäl till dett kn vr tt träden delvis själv ildr sitt hitt (dock med hjälp v svmprns mykorrhiz) och även påverkr mrkförhållnden. Den främst nischuppdelningen hos träden är snnolikt ders olikrtde spridningsförmåg och ders skild ljuskrv under uppväxten (tell 1). I övrigt visr de flest träd red förekomster, till exempel tll på hällmrker och myrr, klil i kärr och på frisk mrk, ok på sur mrker i Hllnd och god mrker i Skåne. Det finns förstås genomsnittlig skillnder melln fler trädrter i ders förekomst, till exempel i reltion till vttentillgången, men mn slås oft v den mycket stor vritionen inom rtern. Utpräglde specilister vd gäller mrkördighet och knske även ndr mrkförhållnden tycks skns lnd träden i dgens Sverige. I dett smmnhng kn mn ställ frågn om inte det omfttnde utdöendet v trädrter i Europ under den senste epoken med nedisningr medförde tt en hel del mer speciliserde rter i trädflorn försvnn. Hel 55 v 63 släkten tempererde träd försvnn då från Europ (Lthm & Ricklefs 1993, sid. 303), men nästn ll finns kvr i östr Asien. De träd som försvnn från Europ hde vsevärt snävre klimttolerns än de kvrvrnde rtern (Svenning 2003, Svenning & Skov 2005), så ltitud och tempertur är viktig fktorer. På grund v människns strk omvndling v miljön är det osnnolikt eller osäkert om de kn återinvndr till Europ. En intressnt filosofisk fråg för otnister och nturvårdre: sk mn vr kritisk mot tt inför lövträd i Sverige även om de en gång vr vnlig här och idrog till mångflden? Vilken inställning ör mn till exempel h till tysklönnen Acer pseudopltnus som idg inte är ovnlig i Skåne och Hllnd? Vi fnn tt fler lövträd föryngrr sig utmärkt i den rrdominerde produktionsskogen i södr Sverige. För jörk, ek, sälg och rönn hr dett snnolikt idrgit till tt de frmför llt finns i sådn skog idg (jfr Berg m.fl. 1996) och gynns genom hyggesruk, mrkstörningr och sin god spridningsförmåg. Som eknt röjs de flest små lövträd ort i ungskogen, och även senre vid gllring v medelålders skog. Övergripnde mått på röjning och gllring v löv tyder r på små genomsnittlig förändringr 1985 2000 i dess åtgärder i studieområdet. Delmålet om lövföryngring i Levnde skogr är uttryckt i rel lövskog (som sk ök, ökning ej specificerd). Ett prolem är tt lövskog normlt definiers som skog eller estånd med mer än 70 procent lövträd. För lövträden fller då den rrdominerde produktionsskogen ort där de flest små träd v fler viktig rter finns (se figur 1). En strk rekommendtion är tt mn i miljömålsretet kompletterr med mätning v lövföryngring utifrån täthet v små träd per hektr skogsmrk (och ndr mrkslg). Virkesvolymen v lövträd hr ökt i lndet 1984 2002, dock inte mycket mer än för rrträden (SLU 2005). Tätheten v sprde stor lövträd på hyggen ökr, fst svgt (dt från RT). I ett ekologiskt perspektiv för till exempel mrkförhållnden och iologisk mångfld är ndelen lövträd i skogen v särskilt intresse. I Götlnd visr ndelen lövträd en svg ökning sedn 1980-tlet (från 19 till 20 % enligt RT), en ndel som inte gynns genom den föryngring vi nlyserde (1983 2002). Vrför sker ingen större förändring, trots stor utildningsinstser (t.ex. Klsson m.fl. 1992) och 1993 års skogsvårdslg? Miljömålsrådet (Anonym 2005) frmhåller tt skog förändrs långsmt och tt det finns en inyggd tröghet i systemet. Fortfrnde uppmuntrr rådgivre (t.ex. skogsvårdsstyrelser och forskre) till plntering v grn på mång mrker i södr Sverige. Skogsindustrin och trnsportsystemen är uppyggd för rrträd och den strk rrdominnsen i estånden som sk skörds (Berg m.fl. 1996). Mindre vnlig trädslg och lndde eller små estånd är svår tt hnter och ruk med god vinst, nnt än för loklt nyttjnde. På sikt kn dett ändrs SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 93
GÖTMARK m.fl. om priset på ioränsle (skogsränsle) ökr. Eftersom lövet är energirikt, och kn fliss på smm sätt som rr, spelr det ingen större roll hur skogen ser ut så länge volymtillväxten är god. Mn sk dock vr medveten om tt en rätt stor del v ioränslet skps i mssindustrin (rk, sågspån, lutr). Andr fktorer som kn ök ndelen lövträd är opinionen (inom och utnför lndet), grön skogsruksplner och en strkre certifiering. Nturvården fokuserr främst på skydd v värdefull mindre områden (reservt, nyckeliotoper), med den egränsning det inneär. Frågn är om rrträdsndelen på ungefär 84 procent i skogsmrk i hel lndet kommer tt ändrs frmgent, då den vrit i stort sett densmm sedn 1920-tlet. En miljömässigt förättrd skog med ett ökt lövinslg är en strk utmning för skogsrukre, nturvårdre och forskre. Tck till Vetenskpsrådet och SLU för stöd till denn undersökning som underlättdes v en forskningsvistelse (FG) vid Univ of Wisconsin, Mdison, USA. STINT tcks för idrg till res och vistelse. Vi tckr även Bengt Nihlgård, en nonym grnskre, Per Elisson, Lrs Krdell, Pi Brklund, Mts Dynesius, Mgnus Löf, Sven G. Nilsson och Mri Thorell för synpunkter och svr på frågor. Citerd littertur Almgren, G., Jrnemo, L. & Ryderg, D. 2003. Vår ädl lövträd. Skogsstyrelsen, Jönköping. Andrén, H. 1990. Despotic distriution, unequl reproductive success, nd popultion regultion in the jy Grrulus glndrius L. Ecology 71: 1796 1803. Anonym 2005. Miljömålen för rnens skull. Bilg till Miljöktuellt (Septemer). CM-gruppen, Bromm, och Nturvårdsverket. Brklund, P. 2002. Ekskdor i Europ. Rpport 1/2002, Skogsstyrelsen, Jönköping. Berg, S., Lundström, A. & Svensson, S. A. 1996. Lövträd i Sverige: Tillgångr och utnyttjnde idg smt frmtid utveckling i någr områden. SLU, Umeå. Bossem, I. 1979. Jys nd oks: n eco-ethologicl study of symiosis. Behviour 70: 1 117. Clrk, J. S., Beckge, B., Cmill, B. m.fl. 1999. Interpreting recruitment limittion in forests. Am. J. Bot. 86: 1 16. Diekmnn, M. 1994. Deciduous forest vegettion in oreo-nemorl Scndinvi. Act Phytogeogr. Suec. 80: 1 112. Diekmnn, M. 1996. Ecologicl ehviour of deciduous hrdwood trees in oreo-nemorl Sweden in reltion to light nd soil conditions. For. Ecol. Mnge. 86: 1 14. Del Tredici, P. 2001. Sprouting in temperte trees: morphologicl nd ecologicl review. Bot. Rev. 67: 121 140. Elisson, P. 2002. Skog, mkt och människor. En miljöhistori om svensk skog 1800 1875. Kungl. Skogs- och Lntrukskdemien, Stockholm. Florén, P. 2006. Tillståndet för ekdominerde miljöer i norr Hllnd, med fokus på föryngring, ete, signlrter och nturvård. Exmensrete, Zoologisk inst., Göteorgs univ. Frost, I. 1997. Dispersl nd estlishment of Quercus rour. Doktorsvhndling, Uppsl univ. Gustfsson, L. & Ahlén, I. (red.) 1996. Växter och djur. Sveriges Ntionltls, Högnäs. Götmrk, F., Fridmn, J., Kempe, G. & Nordén, B. 2005. Brodleved tree species in conifer-dominted forestry: regenertion nd limittion of splings in southern Sweden. For. Ecol. Mnge. 214: 142 157. Götmrk, F., Berglund, Å. & Wiklnder, K. 2005. Browsing dmge on rodleved trees in seminturl temperte forest in Sweden, with focus on ok regenertion. Scnd. J. For. Res. 20: 223 234. Hmilton, G. & Mirton, A. 1998. Sköter vi ädellövskogen? Meddelnde 12, Skogsstyrelsen, Jönköping. Håknsson, M. (red.) 2000. Skogsencyklopedin. Sveriges Skogsvårdsförund, Stockholm. Hägglund, B. & Lundmrk, J-E. 1981. Hndledning i onitering med Skogshögskolns oniteringssystem. Skogsstyrelsens förlg, Jönköping. Jönsson, U. 2004. Phytophthor nd ok decline impct on seedlings nd mture trees in forest soils. Doktorsvhndling, Lunds univ. Krdell, L. 2003. Svenskrn och skogen. Del 1: Från ved till linjeskepp. Skogsstyrelsens förlg. Krlsson, M. 2001. Nturl regenertion of rodleved tree species in southern Sweden. Doktorsvhndling, SLU. Klsson, A., Hultmn, G. & Nordnstig, G. 1992. Utvärdering v studiekmpnjen Rikre Skog. Rpport 4, Skogsstyrelsen. Kullerg, Y. & Bergström, R. 2001. Winter rowsing y lrge herivores on deciduous seedlings in southern Sweden. Scnd. J. For. Res. 16: 371 378. Lthm, R. E. & Ricklefs, R. E. 1993. Continentl comprisons of temperte-zone tree species diver- 94 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006)
LÖVTRÄD I SYDSVERIGE sity. I: Ricklefs, R. E. & Schulter, D. (red.), Species diversity in ecologicl communities. Univ. Chicgo Press, Chicgo, sid. 294 314. Lindldh, M., Brdshw, R. H. W. & Holmqvist, B. H. 2000. Pttern nd process in south Swedish forests during the lst 3000 yers sensed t stnd nd regionl scles. J. Ecol. 88: 113 128. Lindroth, S. 1995. Skog och skogsmrk. Fkt från Riksskogstxeringen. SLU, Kommentus förlg. Löf, M. 2001. Uthålligt skogsruk i ädellövskog. Rpport 19, Inst. f. sydsvensk skogsvetenskp, SLU, Alnrp. Mosndl, R. & Kleinert, A. 1998. Development of oks (Quercus petre (Mtt.) Liel.) emerged from ird-dispersed seeds under old-growth pine (Pinus silvestris L.) stnds. For. Ecol. Mnge. 106: 35 44. Niklsson, M. & Nilsson, S. G. 2005. Skogsdynmik och rters evrnde. Studentlittertur. Nilsson, N.-E. (red.) 1990. Skogen. Sveriges Ntionltls, Högnäs. Nilsson, S. G. 1985. Ecologicl nd evolutionry interctions etween reproduction of eech Fgus sylvtic nd seed eting nimls. Oikos 44: 157 164. Pigott, C. D. & Huntley, J. P. 1981. Fctors controlling the distriution of Tili cordt t the north- ern limits of its geogrphicl rnge. New Phytol. 87: 817 839. Skogsstyrelsen 2005. Grundok för skogsrukre. Skogsstyrelsens förlg. SLU 2005. Skogsdt 2005. Inst. f. skoglig resurshushållning och geomtik, SLU, Umeå. Sonesson, K. 1999. Ok decline in southern Sweden. Scnd. J. For. Sci. 14: 368 375. Svenning, J.-C. 2003. Deterministic Plio-Pleistocene extinctions in the Europen cool-temperte tree flor. Ecol. Letters 6: 646 653. Svenning, J.-C. & Skov, F. 2004. Limited filling of the potentil rnge in Europen tree species. Ecol. Letters 7: 565 573. Svenning, J.-C. & Skov, F. 2005. The reltive roles of environment nd history s controls of tree species composition nd richness in Europe. J. Biogeogr. 32: 1019 1033. Sverdrup, H. & Stjernquist, I. (red.) 2002. Developing principles nd models for sustinle forestry in Sweden. Kluwer, Dordrecht. Thelin, G. 2001. Ek och grn ger lns i Jämjö. Skog & Forskning nr 4, sid. 20 24. ABSTRACT Götmrk, F., Fridmn, J., Kempe, G. & Toet, H. 2006. Lövträd i södr Sverige. Föryngring, egränsnde fktorer och förändringr. [Brodleved trees in south Sweden: regenertion, limiting fctors nd recent chnges.] Svensk Bot. Tidskr. 100: 80 95. Uppsl. ISSN 0039-646X. Forests in south Sweden re dominted y spruce nd pine, ut rodleved trees, especilly nole (hrdwood) tree species, re incresingly considered importnt for nture conservtion nd forestry. For splings (from 130 cm tll to 5 cm in dimeter t rest height) recorded in the Ntionl Forest Inventory 1998 2002, we show (Fig. 1) tht the regenertion stock of different species differed in their proportion growing in coniferous forest. Moreover, fecundity (numer of splings divided y mture trees) under the present forestry regime ws higher for severl species in coniferous forest (Fig. 2). High productivity (site index) fvoured spling production in few rodleves, ut in severl nole trees (e.g. Frxinus excelsior), spling densities were, surprisingly, highest t low productivity (Figs 3 4). The mps (Figs 5 7) support the suggestion tht rowsing y moose nd deer led to reduced Quercus spling density etween 1985 nd 2000 in mny res; densities of lrger oks generlly remined unffected. Fgus sylvtic splings were only negtively ffected in young spruce forests; other shde-tolernt trees (Frxinus excelsior, Ulmus glr, Tili cordt) incresed, pprently s their growth ws good in reltively drk forests, even though they re lso rowsed to some degree. Despite eduction of foresters nd forest owners nd new forestry lw in 1993, regenertion of rodleves did not increse etween 1985 nd 2000, proly due to ungulte rowsing nd continued plnting/regenertion of conifers. Frnk Götmrk forskr om skog med inriktning mot ekologi, iologisk mångfld och nturvård. Tidigre studerde hn främst fåglr, men driver sedn 2000 ett projekt om virkesuttg och skötsel v igenväxt skogr med ekinslg (tidigre hgmrker). Jons Fridmn, Görn Kempe och Hns Toet nlyserr skoglig frågor rörnde såväl nturvård som virkesproduktion med hjälp v dt från Riksskogstxeringen. Adresser: Frnk Götmrk, Zoologisk institutionen, Göteorgs universitet, Box 462, 405 30 Göteorg. Jons Fridmn, Görn Kempe & Hns Toet, Institutionen för skoglig geomtik, SLU, 901 83 Umeå. E-post: frnk.gotmrk@zool.gu.se SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 100:2 (2006) 95