STUDIER ÖVER. T ALLSKOTTVECKLAREN, EVETRIA BUOLIANA SCHIFF. DEL I. STUDIEN OBER DEN KIEFERNTRIEBWICKLER, EVETRIA BUOLIANA SCHIFF. TEL I. AV V I K T O R B h T O V I T S C H. MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFöRSöKSANSTALT HÄFTE 29 N:r 5 Centratryckeriet Essete ab. Stockhom 1936 606909
MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSOKSANSTALT HAFTE 29. 1936-37 MITTELUNGEN AUS DER FORSTLICHEN VERSUCHS ANST AL T SCHWEDENS 29.HEFT REPORTS OF THE SWEDISH INSTITUTE OF EXPERIMENT AL FORESTRY N:o 29 BULLETIN DE L'INSTITUT D'EXPERIMENTATION FORESTIERE DE SUEDE N:o 29 CENTRALTRVCKERIET, ESSELTE, STOCKHOLM 1937
REDAKTÖR: PROFESSOR DR HENRIK HESSELMAN
INNEHÅLL: NÄsLUND, MANFRED: skogsförsöksanstatens garingsförsök i taskog. Primärbearbetning... Die Durchforstungsversuche der forstichen Versuchsanstat Schwedens in Kiefernwad. Primärbearbeitung... r 2 I FoRssLUND, KARL-HERMAN: Nordiga gransågsteken (Lygceonematus subarctzcus For~s.). En nyupptäckt skadeinsekt i Lappand... I 7 I Die nördiche Fichtenbattwespe (LJ'greonematus subarctz"cus Forss.). Ein neuer Schäding aus Lappand... I 85 ÅNGSTRÖM, ANDERs: Jordtemperaturen i bestånd av oika täthet... I87 Soi temperature in stands of different densities... 2 I I LANGLET, OLOF: studier över taens fysioogiska variabiitet och dess samband med kimatet. Ett bidrag ti kännedomen om taens ekotyper................ 2 I 9 Studien tiber die physioogische Variabiität der Kiefer und deren Zusammenhang mit dem Kima. Beiträge zur Kenntnis der Ökatypen von Pinus sivestrzs L.... 4 2 I BUTOVITSCH, VIKTOR: Studier Över taskottveckaren, E vetria bztoz"ana Schiff. De I......... 4 7 I Studien tiber den Kieferntriebwicker, Evetria buoz'ana Schiff. Tei I. 534 PETRINI, SvEN: Om kantträdens reaktion vid fristäning och över= beståndets produktion vid skärmföryngring. Speciaundersökningar i Lanforsbeståndet r 935............. 55 7 Zuwachsreaktion der freigesteiten Randbäume und Produktion des Schirmbestandes bei naturicher Verjiingung. Speziauntersu~hungen im Lanforser Bestand I935...:... 582 GAsT, P. R.: Studies on the deveopment of conifers in raw hu= mus. III. The growth of scots Pine (Pz"nus sivestrzs L.) seedings in pot cutures of different sois under varied radia1 i on intensities... 58 7 Studier över barrträdspantans utvecking i råhumus. III. Tapantans (Pinus sz"vestrzs L.) utvecking i krukkuturer i oika jordar och under oika bestråningsintensiteter. Sammanfattning av HENRIK HEs- SELMAN... 679 Redogörese för verksamheten vid Statens skogsförsöksanstat under år I 935 (Bericht ii ber die Tätigkeit der Forstichen Versuchsanstat Schwedens im Jahre I935; Report on the work of tbe Swedish Institute of Experimenta Farestry in I935-) Amän redogörese av HENRIK HEssELMAN... 168s I. skogsavdeningen (Forstiche Abteiung,;.F0restny division) av HENRIK PETTERSON... 683 II. Naturvetens k a p iga a v deningen (Naturwissenschaftich~ Abteiung; Botanica-Geoogica division) av HENRIK HEssELMAN 686 III. Sko g sen to m o o g is k a a v de ni n gen (Forstentomoogische Abteiung; Entomoogica division) av IvAR TRÄGÅRDH... 6'88 Sid.
Redogörese för verksamheten vid Statens skogsförsöksanstat under år 1936. (Bericht iiber die Tätigkeit der Forstichen Versuchsanstat Schwedens im J ahre I 936; Report on the work of the Swedish Institute of Experimenta Farestry in I 936.) Amän redogörese av HENRIK HESSELMAN... 6go L skogsavdeningen (Forstiche Abteiung; Farestry division) av HENRIK PETTERSON... 6go II. Naturvetenskapiga avdeningen (Naturwissenschaftiche Abteiung; Botanica-Geoogica division) av REKRIK HEssELMAN. 693 III. S k o g s e n to m oogiska a vd e ni ng en (Forstentomoogische Abteiung; Entomoogica division) av IvAR TRAGÅRDH... 695 Sid.
=V=I =K=T=O=R==B=U=T=O=V=I=T=S=C=H=(I STUDIER ÖVER T ALLSKOTTVECK LAREN, EVETRIA BUOLIANA SCHIFF. DEL I. FÖRORD. Arbetsprogrammet för statens skogsförsöksanstats entomoogiska avdening har hittis företrädesvis omfattat undersökningar över skadedjur i ädre eer medeåders skogar; fiender av kuturer och naturföryngringar däremot ha endast behandats i jämföresevis ringa omfattning. Orsaken härti är ej kuturskadegörarnas underordnade ro i skogshushåningen, utan avdeningens brist på tid och arbetspersona, som omöjiggjort en närmare behanding av dessa probem. Tack vare Fondens för skogsvetenskapig forskning ekonomiska bistånd var det möjigt för mig att sommaren 1935 utföra en serie undersökningar över taskottveckarens bioogi, ekoogi och bekämpande. Föreiggande avhanding är det första bidraget ti kännedomen om våra kuturskadegörare i den serie undersökningar, som panerats av avdeningen på detta område. Undersökningarna och iakttageserna utfördes under senare häften av juni samt und~r augusti-september 1935 i oika dear av Bekinge. Ett par kompetterande undersökningar gjordes därjämte i ansutning ti andra skogsentomoogiska studier i Skåne och Uppand. Det är min angenäma pikt att här få betyga min stora tacksamhet ti aa dem, som understött detta arbete. I första hand vänder jag mig ti min chef professor I. TRÄGÅRDH, viken givit mig den intressanta uppgiften att utföra dessa undersökningar och som sjäv detagit i fätarbetet. Han har på at sätt understött arbetets fortgång och genomdiskuterat med mig aa de probem, som beröras i denna avhanding, samt granskat manuskriptet. I stor tacksamhetsskud står jag vidare ti jägmästare TH. PARR, som hjäpt mig både vid fätarbetet och vid det insamade materiaets bearbetning. Han har ämnat mig omfattande och värdefu hjäp vid diskuterandet av en rad probem, varvid jag kunde anita hans erfarenheter rörande taskottveckarens ekoogi och bekämpning i Amerika. Ett stort och varmt 33 Medde. fri Statms Skogsförsöksanstat. Häft. 29.
472 VIKTOR BUTOVITSCH tack vi jag även rikta ti min vän Forstassessor C. A. ScHWECHTEN, viken hjäpte mig vid utförandet av en serie ekoogiska och statistiska undersökningar under sensommaren 1935. I stor tacksamhetsskud står jag vidare tiänsjägmästare N. HANssoN för de intressanta och värdefua exkursioner ti takuturer i oika dear av Bekinge, som han anordnade, samt för hans stora timötesgående och hjäp vid fätundersökningarna. Preiminära meddeanden om resutaten av dessa undersökningar hava ämnats i föredrag inför Entomoogiska Föreningen i Stockhom den 15 maj 1936 och V. Nordiska Entomoogmötet i Lund den 3 augusti 1936. Experimentafätet i augusti 1936. VIKTOR BUTOVITSCH ~INNEHÅLLSFÖRTECKNING. I. Geografisk utbredning... 473 z. Värdväxter... 474 3 Uppträdande som skadegörare... 47S 4 Bioogi........................................................... 4So s. Ekoogi... 49S A. Angreppets fördening på det enstaka trädet... 49S B. Angreppets fördening i beståndet och dess beroende av mijön....... 499 a. Markens inverkan... 499 b. Inverkan av trädets åder.................................... so r c. Inverkan av föryngringssättet................................. so3 d. Inverkan av jus och sutenhetsgrad........................... so4 e. Inverkan av markvegetationen... so6 f. Inverkan av exposition... sos 6. skadegöresen..................................................... sos A. Den fysioogiska skadegöresen................................... sos B. Den tekniska skadegöresen... so9 7 Bekämpande...... srs S. Naturiga fiender...... S30 Anförd itteratur... S3I Zusammenfassung in deutscher Sprache... S34 Sid.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 473 r. Geografisk utbredning. Taskottveckaren (Evetria [Rhyacionia] buoiana SCHIFF.), hör ti de amännaste tainsekterna inom den paäarktiska regionen. I Europa och Nordasien uppträder den överat, där taen förekommer. Österut sträcker sig dess utbredningsområde ända ti det Japanska havet; SPULER (I9I3) anger nämigen Korea som den östigaste fyndorten. I södern har den för några år sedan (BoDENHEIMER [I927]) gjort sig känd som kuturskadegörare i Syrien, Paestina och på Cypern. Jämte stamformen förekomma två varieteter, av vika den jusare och mindre tydigt tecknade var. thurificana LED. hör hemma i Spanien och Främre Asien, medan den mörkt och skarpt tecknade, var. pinicoana Dbd., företrädesvis uppträder i norra Europa. I början av detta århundrade råkade E. buoiana införas ti Nordamerika, förmodigen med pantmateria av europeisk härstamning, och upptäcktes där I9I4 på Long Isand av BuscK (i9i4). Redan nästa år omnämner samme författare (BuscK [I9I5]) tarika fyndorter för veckaren, nämigen i staterna Iinois, Ohio, West Virginia, Pennsyvania, New Jersey, Connecticut, Rhode Isand och Massachusetts. I senare rapporter meddeas, att den upptäckts även i Forida (CoviLLE [I929]) och Michigan (Mc DANIEL [I930]). Skadorna förekomma först bott på parkträd och i pantskoor, men redan I926 iakttog BRITTON omfattande angrepp i skogspanteringar i Connecticut. Sedan dess ökas antaet rapporter om skadegöresen at mer i de nordamerikanska skogarna. Taskottveckaren kom även in i Kanada och är nu spridd där i hea andet från Haifax ti Vancouver Isand (HUTCHINGS [Igz6], DoWNES [Igz8]). Uppgifterna om utbredningen av taskottveckaren i Sverige äro rätt ofuständiga. WALLENGREN (I8go) upptager den för hea andet från Skåne ti Lappand. Emeertid saknas uppgifter från Värmand, Närke, Västmanand, Gästrikand, Häsingand, Medepad, Härjedaen, Jämtand och Västerbotten. Denna ucka i uppgifterna får dock ej tokas så, att veckaren ej skue förekomma i nämnda andskap utan snarare så, att samarna ej ansett det värt att omnämna en så amän och utbredd art. Dessutom har småfjärisfaunan för fera av de anförda andskapen ej bivit närmare undersökt. I Norrand synes den ikvä spea en mycket underordnad ro.
474 VIKTOR BUTOVITSCH 2. Värdväxter. Förutom på den vaniga taen har taskottveckaren konstaterats på fera andra Pinus-arter, nämigen i gama värden: bergta (P. montana Mi.), pinje (P. pinea L.), österrikisk svartta (P. aricio austriaca End.), korsikansk svartta (P. aricio earsicana Poir.), krimta (P. taurica Mort. = paasiana End.), havsta (P. maritima Poir. = pinaster So.), Red pine (P. resinosa So.), Aeppo-ta (P. haepensis Mi.), Pizund-ta (P. pithyusa Ster.), Scrub pine (P. contorta Doug.), Jack pine (P. Banksiana Lamb.), Swamp pine (P. muricata D. Don.), Loboy pine (P. taeda L.), Panderosa pine (P. panderosa Doug.), Rock pine (P. scopuorum Lemm.), Digger pine (P. sabiniana Doug.), White pine (P. strobus L.), Rimaaja-ta (P. excesa Wa.) och Haimatzu (P. pumia Mayr.). Förmodigen angriper taskottveckaren samtiga taarter, som förekomma i dess utbredningsområde. Dock titaas den ej i samma grad av aa arter, utan föredrager - där den har tifäe att väja - vissa av dem framför andra. Så berättar WILHELM {I9I8) om en veckarhärjning i dendroogiska trädgården tihörande Hochschue fur Bodenkutur i Wien, varvid svarttaarna samt vissa trebarriga arter, särskit P. ponderosa, skadades mest, medan den vaniga taen, P. scopuorum och de festa fembarriga arter ej as angrepos. Ä ven den från Bakan härstammande och med svarttaen närbesäktade P. eucodermis ämnades orörd, ehuru den växte tätt inti de svårt angripna svarttaarna. Liknande meddear FRIEND {I93I) om P. strobus, som synbarigen undvikes av veckaren. >>In Connecticut the intestation in forest p;mtations appears on red and Scotch pines, but not on white, athough this ast tree is subject to injury in Europe and has been found in Ontario.>> Liknande iakttageser gjorde även PARR (enigt muntigt meddeande), viken vid sina omfattande undersökningar i bandade resinosa-strobus-panteringar adrig hittat E. buoiana på P. strobus, medan P. resinosa i rege var mycket starkt angripen. Denna fjärins motvija mot P. strobus sammanhänger förmodigen med den ringa knoppstoreken och de mycket smaa skotten hos P. strobus, viket gör denna art mindre ämpig för arvernas utvecking (jfr s. 50I). Band övriga Koniferer är det endast Pseudotsuga dougasii Carr. (taxifoia Britt.), som kan räknas ti värdväxterna av buo-iana, ehuru angrepp iakttagits endast vid ett tifäe i Engand (MAe DouGAL [I93I]). Ytterigare undersökningar över veckarens värdväxter och speciet över dessas mottagighet för buaiana-angrepp äro av stort intresse, ty skadegöresen kan rätt avsevärt nedsättas genom inbandning av mot buoiana immuna eer motståndskraftiga trädsag i takuturerna. Ä ven i N ordarnerika visar sig taskottveckaren vara en åtminstone inom
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 475 säktet Pinus poyfag insekt. FRIEND & WEsT (1933) anföra föjande arter: P. sivestris L., P. aricio austriaca End., P. montana mughus Zenari, P. strobus L., P. resinosa So., P. panderosa Doug., P. banksiana Lamb., P. paustris Mi. och P. densifora Sieb. et Zucc. Denna förteckning kommer säkerigen under årens opp att utökas, ty taskottveckarens utbredning i N ordarnerika har endast tagit sin början. P. r.esinosa, P. sivestris, P. panderosa och P. nwntana angripas mest i Nordamerika. 3 Uppträdande som skadegörare. Taskottveckaren är otviveaktigt en av våra skadigaste insekter i unga tabestånd. Emeertid är dess skadegörese inom utbredningsområdet ej överat ika stor, utan den är mera koncentrerad i trakter med rena tabestånd eer där taen är det förhärskande trädsaget. Såsom en beaktansvärd kuturskadegörare i de festa europeiska stater uppträder taskottveckaren b. a. i Engand, Hoand, Frankrike, Spanien, Itaien, Ryssand. Dock torde dess huvudskadeområde kunna sökas i änderna kring Östersjön; hit bör räknas Danmark, N ordtyskand, de batiska staterna samt enigt föreiggande undersökningar även Sydsverige. I Nordtyskand finnes det för närvarande ej ett enda tarevir, som är fritt från skadegöresen. Förhåandena äro iknande i Bekinge, där författaren ej yckats se en enda tapantering eer naturig föryngring utan spår av veckarens verksamhet. E. buoiana hör ti de kroniskt uppträdande skogsinsekterna i taskogen. Under särskida förhåanden visar den emeertid en viss böjese för massförökningar, vika påminna om primärskadegörarnas gradationer. De uppoch nedgående massförökningarna hos den förra äro dock adrig så pötsiga, och taskottveckaren försvinner adrig fuständigt ur skogen, såsom faet är med de senare (t. ex. nunnan, tafyet o. s. v.). RATZEBURG (r84o), som vä var den förste, viken insåg taskottveckarens ekonomiska betydese och som räknade den ti de mest skadiga insekterna, omnämner en stark förökning i Rheingrafensteinerskogarna vid Kreuznach, där veckaren åren r836-r837 härjade i samtiga 5-rz-åriga takuturer och åstadkom stor skada. Härjningen upphörde år r838 och fjäriarnas numerär sjönk ti ett fåta exempar. Om en iknande exposionsartad förökning berättar v. BERG (r857). Härvid angrepos år r854 växtiga, 8-ro-åriga, genom sådd uppkomna takuturer i det sachsiska statsreviret Gorisch. skadegöresen var detta år obetydig, de nästa två åren titog härjningen emeertid så kraftigt, att man å en 50 har stor kuturyta ej kunde finna en enda panta, som ej skadats av veckaren. Ett annat exempe på massförökning av buoiana anföra JuDEICH-NITSCHE (r8g5): )>Hier (sächsisches Revir Pinitz) wurde r883-r885, und zwar be-
476 VIKTOR BUTOVITSCH sonders stark I884, eine 30 ha grosse Kiefernkutur aus dem J ahre I878 angegangen, weche auf einem Fede des fruheren Kammergutes Graupe, aso auf einem Standort I. Bonität, ausgefuhrt worden war und bis dahin ein geradezu mustergitiges Wachstum gezeigt hatte. Der Frass griff so schne um sich, dass I884 bereits fast kein Trieb verschont war, eine Abwehr durchans unmögich wurde, die Kutur in den Fogejahren ein erschreckend kruppeiges Wachstum zeigte und Posthornbidungen massenhaft auftraten.>> Dyika exempe visa, att en pötsig, kraftig förökning av bttoiana-stammen verkigen kan förekomma. Det normaa föroppet av dess uppträdande i skogen är ikvä ej underkastat dyika växingar. I bestånd med norma åderskassfördening äro yngemöjigheterna ingaunda obegränsade, utan inskränkas ti ungbestånd av viss åder och i rege under särskida förhåanden. Het annorunda är angreppets föropp, om en pötsig ökning av yngemöjigheterna åstadkommes genom människans ingrepp eer ti föjd av naturkatastrofer. Detta är t. ex. faet vid uppoding av vidsträckta kamarker, fygsandsområden o. d. eer vid kutivering av större skogsbrandytor eer stormhyggen. Därigenom skapas förutsättningarna för en språngartad förökning av skadegöraren. I detta sammanhang kan hänvisas ti den vädiga och utomordentiga snabba förökningen av E. buoiana i de östiga stater~a av U. S. A. Det måste emeertid framhåas, att veckaren där var särskit gynnad av bristen på parasiter. FRIEND & WEsT (I933) omnämna endast 8 arter. Därför har dess uppträdande i New Engand ej sutat med det sammanbrott, som karakteriserar en massförökning i veckarens naturiga utbredningsområde, utan snarare titagit i styrka. De tecken på skadegöresens nedgång, som under senare tid förmärkts (FRIEND I935), synas ej vara av biotisk natur, utan snarare en föjd av exceptionet ka vintertemperatur, något som i Nordamerika visat sig öka arvernas mortaitet. Såsom ett exempe på taskottveckarens uppträdande i skogen under en föjd av år må föjande undersökning från Sverige anföras. I en IS-årig tapantering på sandmark, som visade tydiga spår av veckarens verksamhet, utvades IZ för panteringen karakteristiska taar. På dessa taar undersöktes mitt-, resp. edande skottets utvecking för varje kvistvarv. Summerar man de på samtiga I2 taar dödade mittskotten (resp. mittknopparna) år för år, får man föjande översikt, som iustrerar veckarens angreppsfrekvens för en IZ-årig period (tab. I.). Tabeen visar atså tämigen utjämnade siffror med en ätt stegring av frekvensen vid II-IZ års åder. Det måste emeertid anmärkas, att dessa siffror ej med absout säkerhet återge veckarens faktiska skadegörese. A vtorkandet eer utebivandet av toppskott eer knoppar har nämigen kunnat åstadkommas även genom andra orsaker. Taskottveckarens skadegörese är
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 477 Tab. I. Taskottvec]darens angrepp på toppskott under åren 1923-1934. Summariska resutat ur 12 anayser av 15 åriga taar. Häevik, juni 1935. Augriff von E. buoiana am Gipfetrieb während der J ahre I923-I934 Summarisches Ergebnis aus I2 Anaysen von I5jährigen Kiefern. Häevik, Juni I935 ) År (Jahr) Åder (Ater) Anta dödade toppskott (e. knoppar) Zah getöteter Gipfetriebe ( od. Knospen) I923 I924 I925 I926 I927 I928 I929 I930 I93I I932 :::::::::::::::::::::: 4 5 6 7 8 9 IO II!2 I3 o I 3 I 3 2 3 4 5 3 emeertid så karakteristisk, att den i de festa fa är ätt att känna igen, åtminstone å den övre deen av stammen. Visserigen kunna buaiana-skador vid första påseende förväxas med sådana av knäckesjuka, 1Veampsara (Caeama) pinitarqua. Vid närmare undersökning är det dock i amänhet ej svårt att bestämma skadegöresens upphov. De av knäckesjuka angripna skotten kännetecknas av kräftartade märken, som tydigt framträda på barken, och det kvarevande skottet visar å ett eer fera stäen mer eer mindre skarpa krökningar. Det av veckaren skadade, kvarevande skottet, det s. k. posthornet, är däremot böjt i en jämn båge och har inga kräftmärken '1tan endast en övervaning vid brytningsstäet. Dör det angripna skottet och är det urhokat från basen uppåt, med exkrementrester i den urhokade gången, så vet man, att skadegöresen förorsakats av taskottveckaren. Band de skadegörare, vika uppträda i tapanteringarna i Bekinge och åstadkomma deformationer eer växtstörningar, som ikna dyika av E. huaiana, kan i första hand nämnas: märgborrarna,.hartsgaveckaren och knäckesjuksvampen. Den sistnämnda förekom sommaren I935 i Bekinge mycket rikigt, men har ej gjort någon större skada, förmodigen tack vare den varma och torra vädereken under försommaren. Undersökningarna över frekvensen av E. buaiana och 2VI. pinitarqua, som utfördes hösten I935 i naturföryngringarna vid Leråkra (å toppkvistvarv) och Bredåkra (endast å toppskott), visa föjande tabe. Det framgår av denna sammanstäning, att även ett jämföresevis starkt angrepp av M. pinitarqua ej med nödvändighet behöver medföra skottens avtorkande eer deformering, medan buaiana-angrepp atid, i varje enskit fa, oberoende av vädereksförhåandena, medför förusten av minst två knoppar resp. skott (jfr. s. 497).
478 VIKTOR BUTOVITSCH Tab. 2. Angreppsfrekvens av Evetria buoiana och Meampsora pinitorqua å toppkvistvarv (Leråkra) resp. toppskott (Bredåkra) i naturiga föryngringar, Bekinge, september 1935 (Befafrequenz von E. buoiana und M. pinitorqua am Gipfequir (Leråkra) bzw. Gipfetrieb (Bredåkra) in Kiefernnaturverjiingungen. Bekinge. September 1935.) Pantornas Evetria buoiana Meampsora pinitorqua % angripna % angripna (% befaener) knoppkransar mittskott sidoskott O r t åder anta (% befaenet Knospenquire) (Mittetriebe) (Seitentriebe) (Pfan- (Pfanmitt- sid o- härav (davon) zen- z en ster) zah) skott skott raka ± krokiga döda raka I± krokiga döda (Mitte- (Seiten- (±ge- (±getriebe) triebe)!cgerade) kriimmt) (tot) (gerade) kriimmt) (tot) Leråkra s-8 88 I 4,B ro 6 g, r I I - I, 6 2 5 - Bredåkra 14-w! 6o II,71 6 7 Uppgifterna om uppträdandet av E. buoiana som skadegörare i Sverige äro reativt fåtaiga. HoLMGREN (1867) meddear endast, att arten förekommer mångenstädes i meersta och södra Sverige och föredrager 6-12-åriga tapanteringar. TRÄGÅRDH (1914) omnämner härjningar i Ängshom vid Långedrag 1900, i Kronobergs än och Fautrakten 19II samt i Södermanands än 1912. Större skador observerades i unga tapanteringar i Grönsinka revir av SYLVEN (1920) och TRÄGÅRDH (1924). Några uppgifter finner man vidare i rapporter från Centraanstaten för försöksväsendet på jordbruksområdet (TULLGREN och LuNDBLAD, 1912-1928), nämigen: 1911. Rissby socken (Kronobergs än) >>inom unga och medeåders tabestånd fanns knappt något träd, som ej var angripet». 1912. Lästringetrakten (Södermanands än). I stor utsträckning inom ett område av c:a 15 har 1o-årig taskog.1 1913. Veinge, Knäred och Töö socknar (Haands än) samt Amesäkra socken (Jönköpings än).»mycket amän.>> 1915. Asarum (Bekinge än). >>roo-tas tunnand 5-10-åriga tapanteringar svårt angripna.>> 1915. Len och När socknar (Gotands än) och i Bohusän. Skadegörese i ster utsträckning. 1916. Södra Unnaryds socken (Jönköpings än). Skadegörese i mindre utsträckning. Några spridda uppgifter om taskottvekarens uppträdande i oika än förekomma även i >>Skogsvårdsstyresernas berättesen> (1906-1934) samt i överjägmästarnas rapporter. Enigt dessa iakttogos betydande skador vid föjande tifäen: 1 I meddeanden står >>granskog>>, viket uppenbarigen är ett tryckfe.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 479 rgrs. Mjäby, Ysane och Forshammars socknar (Bekinge än). >>Mycket stor skada har förorsakats i de av skogsvårdsstyresen utförda, vidsträckta kuturerna.» rgzr. Vargiså revir (Norrbottens än). Angrepp å ett större hygge. rgzr. Enköpings revir. >>3-8-åriga takuturer angripits i oroväckande grad.>> rgzr. Bohus än. Skador i takuturer. rgzz. Bohus än. Ferstädes mycket svår skadegörese på ta och bergta. 1923. Bohus än. Veckaren >>fortfar att fördärva taskogen.>> 1925. Bohus än. Uppträder varje år och förorsakar stor skada. 1932. Bekinge än. Lokaa angrepp av rätt svårartad karaktär. Detta är i stort sett at materia om taskottveckarens uppträdande i Sverige, som förefinnes. Det vore emeertid feaktigt att på grundva av dessa uppgifter fäa ett omdöme om veckarens verkiga frekvens i skogen och skadegöresens omfattning. Som nedan påvisas, är skadegöresen vida avarigare och insektens uppträdande betydigt amännare än vad som framgår av rapporterna. Så visade de i Bekinge I93S utförda ekoogiska och statistiska undersökningarna, att det i hea änet praktiskt taget ej finnes någon takutur eer naturföryngring, som ej är skadad av b~toiana. Mångenstädes och i synnerhet å tapanteringarna kunde man konstettera färska buoiana-angrepp, eer sådana från näst förfutna år kunde iakttagas på så gott som samtiga pantor. Orsaken ti att rapportörerna ej eer bott säan omnämna veckareskador igger uppenbarigen däri, att de anse dem vara en norma företeese i ung taskog och anmäa dem endast vid större härjningar. Vid granskning av rapporterna finner man nämigen ofta meddeanden om skadeinsekternas uppträdande av föjande sag: >>ej utöver vad som kan anses normat>> eer >>ej i större omfattning än vad som brukar inträffa>>. Rapportörernas subjektiva omdömesförmåga och kunskaper i skogsentomoogiska frågor spear härvid en betydande ro. Det förekommen ofta, att de av taskottveckaren förorsakade missbidningarna tiskrivas andra skadegörare eer anses för åkommor såsom knäckesjuka, snöbrott eer även tiskrivas de dåiga ståndorts- och växtförhåandena på orten. Sutigen är ej säan pantornas proveniens den föregivna orsaken. För att få en fast grundva för bedömandet av taskottveckarens utbredning och frekvens i taskog undersöktes ett ferta s-r s-åriga takuturer och naturföryngringar i oika dear av Bekinge. Vid dessa undersökningar utstakades provytor, ro X zo m eer ro x ro m stora, vika ansågosvara karakteristiska för kuturerna i fråga. Därefter underkastades samtiga pantor inom provytorna en noggrann granskning, varvid antaevande och av veckaren dödade toppskott (mitt- och sidoskott) antecknades. Det har på grundva av dyika undersökningar framgått, att angreppsprocenten varierar mycket
480 VIKTOR BUTOVITSCH starkt atefter ståndort, åder och okaa förhåanden. Så varierade procenten dödade mittskott resp. edande skott för sommaren 1935 från 3 ti 70 % För Listerandet med dess stora, devis sammanhängande tapanteringar (över r ooo ha) uppgick procenten dödade mittskott inom härjningsområdena ti i genomsnitt 32,4, en siffra, som måste anses vara mycket betänkig. 4 Bioogi. Vid granskning av itteraturen över taskottveckarens bioogi bir man förvånad över de ringa framsteg, som gjorts på detta område efter RATZE BURGS tid och ti kort tid efter värdskriget. Under de senaste ro åren ha dock nya och värdefua observationer och undersökningar gjorts b. a. av GAsow, DE GRYSE, men framförat av de amerikanska forskarna FRIEND & WEsT. För de grundäggande kunskaperna om taskottveckarens evnadsvanor ha vi RATZEBURG att tacka, och detta gäer icke bott denna art utan även kännedomen om de festa av våra vanigaste skogsinsekter. Hans skidring av veckarens bioogi är i korta drag föjande: Fjäriarna svärma på kväen i jui, mera säan i juni. På dagen sitta de i träden vid spetsen av unga skott. Fygtiden sammanfaer med den tid, då skotten bivit fut utveckade. Parningen och äggäggningen äga troigen rum om natten, och äggen äggas mean knopparna. RATZEBURG har ej iakttagit äggen men håer före, att de måste paceras just där. >>Es ist aber night dem geringsten Zweife unterworfen, dass das Weibchen die Eier zwischen die Knospen hineinschiebt, wei man das ausserordentich keine Räupchen schon in Herbst hier findet und es in diesem schwachen, hiifosen Zustand auch nicht einen Zo weiter gewandert sein könnte.>> Den unga arven äter först av knoppen, senare efter övervintringen av de unga, växande skotten. Larvgnaget upphör med bidandet av de nya barren, atså som rege i juni, och den fuvuxna arven förpuppar sig och den färdiga insekten framkommer efter 3 veckor. Denna RATZEBURGS skidring av veckarens bioogi är adees riktig med undantag av äggäggningen och den unga arvens första beteende. Senare forskare återge RATZEBURGS beskrivning utan att anföra något bioogiskt nytt. Det var inte förrän 1925, då GAsow (1925) karade veckarens äggäggningsbioogi. Han konstaterade nämigen, att äggen äggas var för sig och i de festa fa på barrskidorna eer i deras närhet, mera säan på sidoknopparna och endast undantagsvis på spetsknopparna, barren eer skotten. Äggen påträffas adrig ägre än 3,5 cm under knoppkransen. Senare observationer av DE GRYSE (1932) överensstämma i det väsentigaste med GAsows uppgifter. DE GRYSE fann äggen- des enstaka, des i små samingar om 2 ti ro-rz stycken - företrädesvis i barrparvinkarna, men även på barr och knoppar. FRIEND & WEsT (1933) iakttogo äggen både på skotten vid
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 481 spetsens närhet och på barrskidorna, stundom sutta de på betydande avstånd från knopparna (Pinus resinasa). Jag har ej varit i tifäe att iakttaga äggäggningen ute i naturen. I käckningsburarna föröpte denna dock annorunda än vad man kände från itteraturen. Urhokade taskott med buaiana-puppor inades den 8 jui i burarna. Redan nästa dag kunde man iakttaga två par fjäriar sittande på barren. Sent på kväen den II jui satt ett par på burväggen i kopua med vingspetsarna riktade mot varandra, honan med huvudet uppåt, hanen med huvudet nedåt. Den I2 jui kunde man se de första, gua, något avånga Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. I. Ett karaktäristiskt gnag av äggarven å barrets basaa de. Charakteristischer Frasschade.n der Eiraupe an der Nadebasis. äggen, vika voro fästade på burens tydörr. Sedermera observerades buaianaägg överat i buren, på väggarna, i taket, på barren o. s. v. GAsow, som mycket ingående studerat taskottveckarens äggäggning och ungstadiernas morfoogi, har intet att berätta om ungarvens evnadssätt från käckningen ti inborrandet i knopparn~. Denna ucka fydes av DE GRYSE {I933) i Kanada. Han fann, att den nykäckta arven strax efter det den ämnat äggskaet vandrar omkring på skottet från det ena barrparet ti det andra och kryper upp och ned på barrskidorna, tis den sutigen stannar vid en av dessa och spinner ett fint rör i dess vinke, viket sammanbinder skottets barkyta och barrskidan. sittande i detta spinnrör borrar sig arven in i. skidan och börjar att gnaga på insidan av barrens basaa dear. Efter 5-7 dagar ömsar arven för första gången hud, varefter den fortsätter med barrgnaget. Sedan ämnar den barrskidan och beger sig ti knopparna. En iknande skidring av ungarvens evnadssätt ge även FRIEND & WEsT
482 VIKTOR BUTOVITSCH (1933). Dessa författare funno, att spinnröret i barrparens vinkar förekom ofta nog, men att det dock ej är absout nödvändigt för att arven ska kunna tränga in i barrskidan. Vidare berätta de, att arven, innan den angriper knopparna, ofta gnager sig in i barrskidan ned ti skottet och minerar i den tunna barken. Enigt FRIEND & WEsT kan en arv förorsaka skada på mer än ett barrpar. Barrgnaget varar i New Engand oika änge: på hösten befinna sig arverna i knopparna. Dock anträffade de båda amerikanska författarna arver i barrskidor så sent som i februari. Ur statens skogsförsöksanst. sam. Fig. 2. Oika former av äggarvens barrgnag. Verschiedene Formen des Nadefrasses der Eiraupe. Foto förf. Ehuru tarika fofskare syssat med taskottveckarens bioogi, har ungarvernas gnag i barrskidor adrig förut iakttagits i Europa. Det förefö därför tviveaktigt, huruvida ungarverna här i andet skue förhåa sig på samrna sätt som i Amerika. Det kunde nämigen tänkas, att arverna i N ordarnerika på grund av kimatiska och ekoogiska oikheter hade ändrat sina vanor. Våra observationer i skogen och i burarna bekräfta emeertid fuständigt de amerikanska autorernas uppgifter. J burarna iakttogs barrgnaget den 8 augusti eer c:a 20 dagar efter äggäggningen. De skadade barren började att skifta färg och visade, sedan man bortpreparerat skidan, gnagspår å nedre deen på insidan. Gnagspåret hade i de festa fa formen av en rak eer vriden, 2-3 mm ång ränna, som stund-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 483 om sutade i en kort minergång. Iband var rännan kort och bred, iband avång, ofta i mitten av barrskidan, men iband förskjuten åt sidakanten (se fig. r och z). Barrbasen var säan het genomgnagd. I enstaka fa förekommer det, att barrgnaget het och hået utebir. Så anträffades i sutet av augusti å en knoppkrans på en mg ta nära Häevik Ur statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 3 Av äggarven skadade barr med utgångshå resp. kådtrattar å barrskidornas bas. Von Eiraupe beschädigte Naden mit Ausbohroch bzw. Harztrichter an der Basis der Nadescheiden. ett typiskt spinnrör, viket sammanband en sidaknopp med mittknoppen (s. fig. 7); dyika spinnrör bruka ejest endast förekomma i barrvinkarna. Mittknoppen var redan urhokad och tom. Då arverna i z:a och 3:e stadiet adrig spinna ett rör, utan en skyddsvävnad mean knopparna, är det i detta fa fråga om en äggarv (r:a stadiet), som förmodigen käckts på knoppen och som utan att äta av barrskidorna gnagt sig direkt in i knoppen (närmare uppgifter om barrgnagets utebivande jfr tab. 3 s. 489). En de av de angripna barren i buren hade redan övergivits av arven och
484 VIKTOR BUTOVITSCH de visade å skidans nedre de ett itet, knappt o,s mm brett, runt hå. Detta utgångshå befinner sig på övre (inre) sidan av barrskidan, vanigen på I-2 mm:s, mera säan på 3-4 mm:s avstånd från basen. Ofta är hået omgivet av kåda och påminner i dyika fa i formen om märgborrarnas väbekanta kådtrattar (se fig. 3). Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Fig. 4 Larvvävnad mean knopparna, som övertäckts med kåda. Mit Harz iiberzogenes Raupengespinst zwischen den Knospen. Foto förf. Även ute i skogen äro de angripna barren ätta att känna igen tack vare färgskiftningen och den mera utåtriktade stäningen. De skadade barren skrumpna ofta ihop vid basen, avsöndra mycket kåda och brytas ätt av. Barrskadegöresen iakttogs första gången i en takutur vid Harg (Uppand). Vid denna tid hade den största deen av arverna ämnat barrski
STUDIER över TALLSKOTTVECKLAREN 485 dorna; enstaka arver funnas redan i knopparna, andra sutto mean dessa, syssesatta med att borra sig in i knopparna eer att spinna skyddsvävnaden. Endast ett fåta arver befunno sig i barrskidorna. Efter det att barrgnaget är avsutat, kryper arven upp ti knopparna och börjar att spinna en skyddsvävnad. Denna förfärdigas på föjande sätt: två, tre eer fyra knoppar och iband även de närmaste barren sammanbindas vid hava knopphöjden eer något ägre med fina, täta spinntrådar; på samma Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto. förf. Fig. 5 Larvvävnad mean knopparna, ej het övertäckt med kåda. En de av det täta vävnadsnätet är synbar. Ein vom Harz nur teiweise iiberzogenes Raupengespinst; ein Tei des feinen und dichten Gespinstnetzes ist sichtbar. - sätt spinnas uckorna mean knopparna ti. Vanigen befinner sig vävnaden mean två angränsande sidaknoppar och mittknoppen. Under skyddet av denna vävnad, som snart bir impregnerad och övertäckt med kåda (se fig. 4 och s), börjar arven att gnaga ett hå in i en av sidaknopparna (se fig. 6), säan i mittknoppen. Hået igger i rege på insidan av knoppen, men är stundom förskjutet åt sidan, däremot adrig på knoppens yttersida. skyddsvävnaden mean knopparna iksom de skadade och gunade barren å skottens toppar äro goda kännetecken på skadegöresens första stadium. I vissa fa är det emeertid vid första påseendet svårt att avgöra, om en knoppkrans är angripen eer ej, ty kådan, som normat avsöndras ur friska
486 VIKTOR BUTOVITSCH knoppar och samas mean dem, iknar ofta i mycket hög grad de kådöverdragna vävnaderna. Sedan arven trängt in i knoppen, urhokas denna undan för undan. Hinner arven förtära hea knoppens innehå före vinterns början, fortsätter den med gnaget i den närmaste sidaknoppen eer i mittknoppen. Enigt FRIEND & WEsT (1933) förtär en arv under sommaren och hösten i rege endast en Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 6. Larvvävnad mean knopparna. En sidaknopp bottad för att visa ungarvens ingångshå. Ranpengespinst zwischen den Knospen. Eine Seitenknospe ist freigeegt um das Eingangsoch der Jungraupe zu zeigen. knopp. DE GRYSE (1932) påstår däremot, att arven under samma tid understundom urhokar mera än en knopp och iband, ehuru säan, vandrar från ett skott ti ett annat. En amängitig rege härför torde emeertid ej finnas, ty mycket beror av äggäggningstiden, de angripna knopparnas storek och vädereken under sensommaren och hösten. Ju förr äggäggningen sker och j u fortare arven avsutar barrgnaget, desto ängre tid återstår för knoppskadegöresen. Är den först angripna knoppen iten, behöver arven
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 487 givetvis en kortare tid för att urhoka den och angripa en annan. Om den varma vädereken varar ängre tid, bir skadegöresen naturigtvis större. Att arven vandrar ut ti ett annat skott efter att ha urhokat en knopp som DE GRYSE angiver, förefaer enigt de i Häevik gjorda iakttageserna ej vara något undantag. Vid de därstädes utförda anayserna, varvid trädens samtiga knoppar undersöktes på angrepp och mättes (jfr s. 497), konstaterades, att ett anta mindre knoppar, företrädesvis i kronans nedre de, Ur statens skogsförsöksanst. sam Foto förf. Fig. 7 En rörvävnad mean en sidaknopp och mittknoppen, spunnen a v en äggarv. Ein von Eiraupe zwischen einer Seitenknospe und der Mitteknospe angefertigtes Röhrengespinst. Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 8. Buaiana-angrepp å mycket små knoppar. Mittknoppen är 5,5, den urhokade sidoknoppen 3,5 mm ång. s/z. Buoiana-Frass in keinen Knospen. Die Mitteknospe is t 5, 5, die a usgehöhte Seitenknospe 3,5 mm ang. 5/2. voro urätna och arverna försvunnit. Detta faktum är visserigen i och för sig ej ett direkt bevis för arvens vandringar. Men om man tager i betraktande de närmare omständigheterna, återstår i sjäva verket ingen annan förkaring. I ovan nämnda fa rör det sig utesutande om mycket små spetsknoppar av 3-5 mm:s ängd, vika i rege sitta ensamma i skottens spets eer i enstaka fa äro omgivna av r--2 ännu mindre sidoknoppar. Det är uppenbart, att dyika små knoppar innehåa mycket itet näring, som ej skue räcka ti ängre tid, ej ens för den 2,5-3 mm ånga arven av 2:a 1 I Häevik började äggäggningen 1935 antagigen under första dagarna av jui och arvernas käckning i senare häften av samma månad. Räknar man 5-10 dagar för barrgnaget, torde knoppgnaget ha påbörjats sista dagarna av jui eer i början av augusti. Urätna och av arven överigvna knoppar påträffades emeertid så tidigt som den zr augusti. 34 M<ddd. (rdn Statens Sko%sförsöksmtstat. Häft. 29.
488 VIKTOR BUTOVITSCH stadiet. Vid fera tifäen iakttogs det i Häevik, att även dyika små arver ej kunde få pats i knopparna, utan deras bakända stack ut utanför knoppen. Fig. 8 visar en knoppsaming, som redan i sutet av augusti urhokats av en arv. Larven angrep först den 3,5 mm ånga och mycket smaa sidoknoppen, där den tydigen ej kunnat få rum, och därefter den 5,5 mm ånga, ikaedes smaa mittknoppen. På sådana skott med enstaka små knoppar kan arven föjaktigen ej uppehåa sig ängre tid, utan är tvungen att vandra ti andra skott för att ej sväta ihjä. För att få en bättre inbick i ungarvernas näringsbioogi utfördes i Häevik i sutet av augusti ett ferta anayser av skott, som varit angripna av taskottveckaren. Dessa anayser gjordes på föjande sätt: å ett so-ta angripna taskott från oika pantor undersöktes samtiga barr och knoppar mycket noggrant på eventuea veckareskador. Härvid antecknades antaet angripna eer urätna knoppar. Vidare antecknades, huru många arver, som förekomma på ett skott och var de befunna sig. Resutatet av dessa anayser återges i nedanstående tabe. Denna sammanstäning av skottanaysernas resutat tiåter en mera detajerad inbick i den unga arvens utveckingsförhåanden än direkta observationer. Vad barrgnaget beträffar, framgår ur tabeen, att en arv skadar mera än ett barrpar, nämigen i medeta I,9 och högst 5 På 6 skott (n, s %) kunde ingen barrskada konstateras. Härav torde framgå, att barrgnaget ej är obigatoriskt, utan att en de arver, som antagigen härstamma ur ägg agda på knoppar, förmodigen gnaga sig direkt in i knopparna eer minera under skottbarken. Visserigen är det ej utesutet, att barrgnaget sker på ett skott, knoppgnaget på ett annat. Dock torde detta vara ett undantagsfa, t. ex. om knopparna på det skott där arven ätit i barrskidorna, redan äro upptagna av andra arver, eer om arven av någon anedning är tvungen att spinna sig ned ti ett annat skott. I rege angriper arven de knoppar, som igga närmast barrgnagstäet. De angripna barren sitta nämigen i de festa fa (88.4 %) omedebart under knoppkransen; det är såedes i huvudsak de översta barren på skotten, som tjäna arven ti föda. Iband finner man emeertid angripna barr på något avstånd (ända ti 8 cm) från skottoppen. På fem utav de undersökta skotten (c:a IO %) med skadade barr saknades arver. På ett skott påträffades en död arv på skottets bark, på ett annat hängde en arvhud i en spindevävnad. På de tre övriga skotten kunde ej ett spår av arven upptäckas. Sannoikt omkommo även dessa arver på vägen från barrskidorna ti knopparna. I fråga om knoppgnaget visar tab. 3, att vid tiden för undersökningen (2I- 22 augusti) befunna sig 35 arver (7I,4 %) redan i knopparna, g arver (I5,4 %) voro syssesatta med att borra sig in i dem och de övriga 5 (IO,z %) hade ej ännu börjat med gnaget utan sutto mean knopparna. I barrskidorna
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 489 Tab. J. Undersökning av buoiana-angrepp på barr och knoppar av 8-u åriga tapantor. Häevik, 21-22 augusti I935 (Untersuchung der Naden und Knospen auf buaiana-befa an 8-IIjährigen Kiefern. Häevik 21.-22. August I935). Angripna barrpar Anta Skadade knoppar (Bei'ressene Nadepaare) arver (Beschädigte Knospen) å knopp SK =si do- Anmärkningar Skott kran- Avstånd från knopp (Bemerknngen) nr sen knopp- (SK = Seiten- (Trieb (Zah L= arv Anta kransen Anta knospe) Nr) der (Raupe) (Zah) (Abstand vom Ra u pen (Zah) MK=mitt- Knospenquir) am Knos- knopp pen- (MK = Mittecm quir) knospe) I I o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 2 - - I I SK L 4 mm, borrande (I, 4 mm, beim Einbohren) 3 2 o; I I I SK L borrande (L beim Einbohren) 4 2 o; 7 - - - L död, på skottet (I, tot, am Trieb) 5 2 o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 6 5 samtiga o I I SK L borrande (I, beim Einbohren) 7 4 o; o; o; 2 I 2 SK,MK SK o. MK urhokade; L 5 mm, i mittknoppen (SK u. MK ausgefressen; I, 5 mm, in der MK) 8 - - I I SK L 4 mm, i knoppen (I, 4 mm, in der Knospe) 9 I o I I SK L borrande (I, beim Einbohren) IO - - I I SK L 4 mm, i knoppen (L 4 mm, in der Knospe) II I - I 2 SK L borrande i 2:a SK; I:a SK urhokad (I, beim Einbohren in die 2. SK; I SK ausgefressen) I2 2 o I I SK L borrande (I, beim Einbohren) I3 I o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) I4 - - I I SK L borrande (I, beim Einbobren) I5 2 o I I SK L borrande (I, beim Einbohren) I6 I o I I SK d:o d:o I7 2 o I 2 SK L borrande i 2:a SK, I:a SK urhokad. (I, beim Einbohren in die 2. S K. I SK ausgefressen) I8 I o I - -- L mean knopparna (I, zwischen den Knospen)
490 VIKTOR BUTOVITSCH Angripna barrpar Anta Skadade knoppar (Befressene Nadepaare) arver (Beschädigte Knospen) å knopp SK=sido- Anmärkningar Skott kran- Avstånd från knopp (Bemerkungen) nr sen knopp- (SK = Seiten- (Tri e b (Zah L= arv Anta kransen Anta knospe) Nr) der (Raupe) (Zah) (Abstand vom Ra u pen (Zah) MK=mitt- Knospenquir) am Knos- knopp pen (MK =Mittecm quir) knospe) I9 I o I I SK L borrande (I, beim Einbohren) 20 2 o I - - L mean knopparna (I, zwischen den Knospen) 2I - - I I MK L i den urhokade MK (I, in der ausgefressenen MK) 22 2? I I MK d:o, d:o 23 4? 2 3 SK LL i var sin SK mittemot varandra, I SK urhokad o. tom. (I,I, einander gegeniiber in je einer SK, I SK ausgefressen und eer) 24 I o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 25 I b I I SK D:o, d:o 26 2? I 3 SK L i 3:e SK, 2 SK urhokade (I, in der 3 SK, 2 SK ausgefressen) 27 3? I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 28 4 o; o; o; 8 I - - L mean knopparna (I, zwischen den Knospen) 29 I? I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 30 4 o; o; 2; 5 I I SK D:o, d:o 3I 2 o; 6 I - L fattas (I, fewt) 32 3 o I - - L mean knopparna (I, zwischen den Knospen) 33 2? - - - Larvhud i spindevävnaden strax under knopparna (I,arvenhaut im Spinnengewebe dicht unter den Knospen) 34 - - I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 35 3 o; o; s; 2 I I SK D:o, d:o 36 I o - - - L fattas (I, feht) 37 I o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 38 I o I I SK D:o, d:o 39 I o I 2 SK, MK L i MK, I SK urhokad (I, in MK, I SK ausgefressen) 40 5 o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 4I 2 o I - - 42 2 o I I SK L mean knopparna (I, zwischen den Knospen) L i knoppen (I, iu der Knospe)
STUDIER ÖVER TALLsKOTTVECKLAREN 491 Angripna barrpar Anta Skadade knoppar (Befressene Nadepaare) arver (Beschädigte Knospen) å knopp- SK =sida- Anmärkningar Skott krannr sen Avstånd från knopp (Bemerkungen) knopp- (SK = Seiten- (Trieb (Zah L= arv Anta kransen Anta knospe) Nr) der (Raupe) (Zah) (Abstand vom Ra u pen (Zah) MK=mitt- Knospenquir) am Knas- knopp pen- (MK = Mitte- L cm quir) knospe) 43 3 o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 44 3 o 2 2 SK LL i var sin SK mittemot varandra (,!., einander gegeniiber, in je ener SK) 4S 2 o I I SK L i knoppen (I, in der Knospe) 46 3 o I 2 SK L i 2:a SK, I SK urhokad (I, in der 2. SK, I SK ausgefressen) 47 8 o 2 2 SK, MK En L i SK, den 2:a i MK (Eine L in SK, die andere in MK) 48 2 o - - - L fattas, ingen vävnad (, feht, ken Gespinst) 49 2 o I I SK L i knoppen (, in der Knospe) so 3 o I I SK D:o, d:o sr I I I 2 SK, MK L i MK, I SK urhokad (I, in MK, I SK ausgefressen) anträffades vid denna tid inga arver. Varje knoppkrans innehö i rege en arv och endast 3 knoppkransar hyste 2 arver var. I sistnämnda fa sutto arverna mitt emot varandra i var sin sidoknopp, i ett fa befann sig en arv i en sidoknopp, den andra i mittknoppen. Adrig iakttogos 2 arver i samma kriopp. Vid knoppgnaget angripes nästan atid (93,2 %) först en sidoknopp. Ehuru knoppgnaget vid undersökningstiden först påbörjats, kunde det konstateras, att en de knoppar redan voro urhokade och övergivna av arven. Utav de 49 i eer mean knopparna funna arverna hade 7 redan ätit ur en knopp och borrat in sig i en annan, en arv hade ti och med hunnit att urhoka två knoppar och tränga in i en tredje. När senhösten kommer och avbryter arvens verksamhet, spinner den en ucker vävnad på knopphåans inre väggar och övervintrar i den. Enigt uppgifter av några ryska författare (N. STARK, 1929, V. STARK, 1931) övervintrar arven under kådan å knoppens bas eer mean knopparna. Ett dyikt fa iakttogs i februari 1936 på en bergta i Bergianska trädgården vid Freskati. En buoiana-arv anträffades i en gångformig håa i kådfödet mean
492 VIKTOR BUTOVITSCH mittknoppen och en av si.doknopparna. Knoppkransen i fråga var försedd med den karakteristiska skyddsvävnaden, dock var ingen av knopparna varken urhokad eer på något sätt skadad av arven. Antagigen var det fråga om en arv, som kommit från ett annat skott och ej före vinterns inbrott hunnit gnaga sig in i knoppen. Under normaa förhåanden sker emeertid övervintringen inuti knoppen. Några moment i arvens näringsbioogi äro ännu ej tiräckigt karagda: Så t. ex. vet man ej, vid viken temperatur knoppgnaget upphör-på hösten och återupptages på våren. Vidare är det obekant, huruvida arvens vinter.: sömn i norra eer meersta Europa avbrytes för fortsatt näringsgnag och i så fa vid viken temperatur. I Paestina äter buaiana-arven enigt BoDEN HEMER (1927) hea vintern igenom, viket ej är förvånande, ty den kaaste vintermånaden, januari, har en medetemperatur av + :r2,2 (Haifa). På Prinsöarna i Marmarasjön avbrytes arvernas gnag endast under den kaaste tiden av vintern (SUREYYA & HoVASSE 1931). Även FRIEND & WEST (1933) berätta, att >>some arvae may be active during warn1 daysin winten>. Huruvida vintergnagperioder förekomma i Europa, vet man ej. I nordeuropeiska änder torde vintergnag av buaiana-arven förekomma ytterst säan och endast vid exceptionet varm och mid väderek. Knoppgnagets återupptagande sker under de första varma vårdagarna. I södra och meersta Sverige torde det inträffa i sutet av apri eer i början av maj. Våren 1936 iakttogs knoppgnaget nära Stockhom den 7 maj. Larvema hade redan borrat sig in i nya knoppar. Efter övervintringen ämnar arven knoppen och den gama skyddsvävnaden och börjar spinna en ny vävnad bredvid den gama; denna förfärdigas på samma sätt som på eftersommaren. Detta arbete utföres på mycket kort tid. buoiana-arver, som sattes på en tapanta vid skogsförsöksanstaten (maj 1936), hade på en tid av 20 timmar ej endast avsutat skyddsvävnaden utan även hunnit att borra sig in i knopparna. Knopparna urhokas precis på samma sätt som på hösten. Sedermera, när skotten börja skjuta upp, äter arven uppåt i det växande skottet, som urhokas het eer devis. Förpuppningen äger rum i södra Sverige, Danmark och Nordtyskand i första häften av juni, iband även i sutet av maj. BoRRIES (1895) iakttog förpuppningen i Danmark så tidigt som den 24 maj. I amänhet torde den av RAT7.EBURG (1840) uppstäda regen, att arvgnaget upphör med de nya barrens utvecking gäa för samtiga kimatiska zoner inom taskottveckarens utbredningsområde med. undantag av Paestina, där veckaren har två generationer om året. I Häevik anträffades pupporna redan den första dagen undersökningarna igångsattes (14 juni). Vid granskning av omkring go angripna skott i en II-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 493 årig takutur anträffades 20 puppor och 8o arver, av vika senare en de var i förpuppningsstadium. En annan räkning, som företogs den 24 juni i samma kutur, och varvid samtiga angripna skott från två taar undersöktes, visade föjande siffror: 107 puppor och 7 arver, d. v. s. nästan 94% puppor. Vid denna undersökning faststädes även, att vid basen av de angripna skottvarven fanns i de festa fa (91,4 %) endast en arv, säan två (7 %) och undantagsvis (2,6 %) tre arver. Vid starkare angrepp är procenten angripna skottvarv med 2 eer fera arver större. ZHCHAREW (1928) fann vid undersökning av 54 skottvarv, vika härstammade des från försöksreviret Darnitza vid Kiew, des från sandområdet Ajoschki (i senare fa Pinus taurica), att 35 innehöo en arv, 14 två, 4 tre och en ti och med fem arver, Puppan viar i nedre deen av gången med huvudet uppåt, hos var. thurificana enigt BoDENHEMER (1927) däremot nedåt. Understundom förpuppar sig arven utanför det urhokade skottet. ALTUM (r88r) anträffade >>an zahreichen jiingeren Pfanzen auf schechtem, magerem Boden, den Winke vom Stamm und irgend einem Seitetrieb mit Harz ausgefiit. Bei genauerem Untersuchen bestand diese Ausfiiung nur aus einer zarten, papierdiinnen Hiie, unter der, wie unter einem Zettuche, die Raupe sich befand. Ihr Frass an dieser Stee war sehr gering, nur die äussere Rinde war benagt.>> Liknande berättar BORRIES (1895): >>Hvor Indsamingen er foretaget, har jeg ofte i stor :Mrengde fundet Larver, som havde förpuppet sig i en Harpikskokon paa Stammen (igesom R. dupana).>> Vidare detajer om detta förpuppningssätt ger BoAs (1923). Förmodigen rör det sig vid aa dessa observationer om fuvuxna arver, vika kort före förpuppningen bivit på något sätt störda, t. ex. genom att det urhokade skottet brutits av, och måst upp-. söka en annan förpuppningspats. I någon mån kan detta förpuppningssätt vara av praktisk betydese, ty skue det ha visat sig, att ett ferta arver förpuppa sig på dyikt sätt, vore det ej möjigt att fut effektivt bekämpa taskottveckaren genom den sedvaniga avkippningen av de angripna skotten. Taskottveckarens generation är i Europa och Nordamerika ettårig. Endast i sydigaste deen av utbredningsområdet, nämigen i Paestina har den enigt BODENHEMER (1927) 2 generationer om året. BODENHEMER beräknar den värmesumma, som erfordras för en generation; ti runt 3 600. Den absouta värmesumman i Haifa (Paestina) utgör för sommargenerationen av buoiana. 3 675, för vintergenerationen 3 633. Utveckingsnopunkten för taskottveckaren, d. v. s. den temperatur, under viken ingen utvecking försiggår, igger enigt BoDENHEMERS beräkningar vid -1. Vid jämförese av effektiva värmesummor (summa av värmegrader över utveckingsnopunkten) för oika okaer inom taskottveckarens utbredningsområde fann BoDENHEMER, att årsvärmesumman mestades överskrider 3 600,
494 VIKTOR BUTOVITSCH men endast i Paestina och antagigen även på Cypern och i Sydspanien beöper sig ti det dubba av denna summa. I den nordiga deen av utbredningsområdet ska veckaren enigt BoDENHEMER (1930) ha en tvåårig generation, ty >>die Wärmemenge fur die Vaendung der Entwickung im Laufe eines Jahres nicht ausreicht». Uppgifter om taskottveckarens utveckingstid i Norrand föreigger ej; i södra och meersta Sverige har den en ettårig generation och detta trots att den disponiba effektivvärmen är vida mindre än det av BoDENHEMER uppstäda utveckingsvärmeminimum. I nedanstående tabe 4 sammanföras de ifrågavarande temperatur- och värmesummeuppgifterna för Ronneby och Uppsaa för månader med medetemperatur överstigande -1. För båda okaerna är en ettårig utvecking påvisad. Tab. 4 Effektiv värmesumma för Evetria buoiana i Ronneby och Uppsaa. (Effektive Wärmesumme fur Evefria buoiana in Ronneby [Bekinge] und Uppsaa.) Månadsmede- Effektiv mede- Effektiv värme- temperatur temperatur summa Månad (Monatstnitte (Effektive Mitte (Effektive (Mona t) temperatur) temperatur) Wärmesumme) Ronneby! Uppsaa Ronneby! Uppsaa Ronneby! Uppsaa' Mars... 0,7 - r, 7-52,7 - Apri.... 4 9 3,I 5,9 4, I r n, o I2J,o Maj... 9,5 8,8 ro, 5 9,8 325,5 303,8 Juni...!3,8!4,0!4,8 rs,o 444 0 450,0 Jui... r6, 3 r6,5 I7, 3 I7, 5 536,3 542,5 Augusti...!5,3!4, 6 r6, 3 r s, 6 sos, 3 483,6 September... I Z, o!0,5 I3,o r r, 5 390,0 345 0 Oktober... 7,5 S,I 8, 5 6, I 263,5 r89, I November... 3,I O, I 4 I I, I!23,0 33, o December... 0,2 - I, 2-37, 2 - Summa 2 854,5 2470,0 Den disponiba, effektiva värmen är såedes även i södra Sverige betydigt ägre än den av BoDENHEMER angivna värmesumman för en generation (3600 ). Detta beopp måste för taskottveckarens vikammande därför reduceras med åtminstone r 200 men förmodigen ännu mera. Om vi antaga, att E. bztaiana i norra Sverige har en tvåårig generation och att gränsen mean utbredningsområdena med ett- och tvåårig generation går genom norra Uppand, d. v. s. att utveckingsvärmesumman utgör 2 400, så måste i sådana okaer som Nizza, Rom, Neape och Paermo med deras effektiva värmesummor av resp. 5 469, 5 832, 6 033 och 6 435 förekomma 2 generationer, och i Haifa och Jaffa (effektiva värmesummor resp. 7 287 och 7 362 ) ti och med 3 generationer per år. Detta är emeertid icke faet~
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 495 i de förstnämnda okaerna har veckaren en enke och-i Paestina en dubbe generation. Därför är den effektiva årsvärmesumman ej den faktor, som bestämmer taskottveckarens utveckingstid. Av vida större betydese i detta sammanhang är värdväxtens bioogi. Veckaren är nämigen under hea sitt utveckingsopp i högsta grad beroende av oika sags näring, som endast under vissa tider står ti dess förfogande. Så t. ex. fordrar den nykäckta arven unga barr, ungarven knoppar och den ädre arven växande men ej förvedade skott. Detta förkarar, varför utveckingstiden av buoiana är ika ång i kimatiskt så oika områden som t. ex. meersta Sverige och Syditaien. 5 Ekoogi. A. Angreppets fördening på det enskida trädet. Frågan, huruvida den äggäggande honan föredrager vissa skott framför andra, behandas i itteraturen upprepade gånger. Fertaet forskare påstå, att äggen företrädesvis paceras på terminaskottens knoppar, dock utan att bestyrka detta med något bevismateria. Endast FRIEND & WEsT (I933) anföra närmare uppgifter härom. Enigt dessa författare föredraga de yngande honorna de översta kvistvarven och framförat trädets toppskott; vid knopp- resp. skottgnaget däremot angripas både mitt- och sidaknoppar i ika hög grad. För att ytterigare beysa denna fråga utfördes försommaren och hösten I935 i oika dear av Bekinge statistiska undersökningar över buoianas frekvens under oika förhåanden. I mitten av september utades i oika panteringar och naturföryngringar ett anta provytor, inom vika det översta skottvarvet av samtiga pantor undersöktes mycket noggrant. Med avseende å den ovan berörda frågan kunna resutaten av dessa undersökningar sammanstäas på föjande sätt (tab. s.). De i tabeen anförda siffrorna bekräfta tydigt riktigheten av det omnämnda antagandet, att mittskottet föredrages framför sidoskotten vid äggäggningen. Detta gäer ej endast kronornas toppskott, utan även sidogrenarnas toppar. En undersökning av de sista skottvarven å huvudgrenar (grenar av I:a ordning, d. v. s. sådana, vika utgå direkt från stammen) av två n-åriga taar har nämigen visat, att av 35 förefintiga mittskott-knoppkransar voro I7 eer 48,6 % angripna, utav I26 sidoskott-knoppkransar däremot endast 4I eer 32,5 %- Beträffande knoppgnaget meddea FRIEND & WEsT (I933), att såvä mittknoppar som sidaknoppar angripas i ika stor grad på P. resinosa i Nordamerika. Vid våra undersökningar i Häevik i juni I935 nåddes emeertid något avvikande resutat.
496 VIKTOR BUTOVITSCH Tab. S Buoianaoangrepp å toppskottvarv å tapanteringar och naturföryngringar. Bekinge, augusti-september 1935. (Buoiana-Befa am Gipfequir in Kiefernpfanzungen und Naturverjiingungen. Bekinge, Aug.-Sept. I935). Å toppskottvarv angripna pantor (Am Gipfequir befaene Pfanzen) Anta Mittskott Sicoskott Ytans pan- Provyta (Mittetriebe) (Seitentriebe) area Åder t or (Fächen- (Pro be- (Ater) (Zah Anta grösse) der o c angripna angripna fäche Nr.)!O Pfan- (Zah) Anta (d:won Anta (da von z en) (Zah) befaen) (Zah) befa en) ---- An ta 0/ Anta m2 /0 (Zah) (Zah) % I... 200 II 34 24 170,6 24 II 145,81 II81 43136,4 2... IOO II 47 23 48,9 23 5 2I,7 r28 38 29,7 3... 200 II 35 2I 6o,o 2I 9 42,9 ro6 4I 38,7 4... 200 II 97 28 28,9 28 4 I4, 3 I76 28 I5,9 s... I25 II so 27 54. 0 27!2 44.4 I27 30 23,6 6... IOO 5-6 46 9 I9,6 9 4 44.4 22 ro 45,5 7... IOO s-6 49 20 40,8 20 7 35. 0 88 28 3!,8 8... IOO I0-!2 r6 II 68,8 II 6 54.5 42!3 3I,o 9... 1 IOO 9!55 39 25,21 39 I2 30,8 242 33 I3,6 IO...,,,.. IOO s-8 88 32 36,4 32 I3 40,6 I72 47 27,3 Summa resp. medeta.. I 325 6I7 234 37.9 234 83 35,5 I 22! 3II 25,51 (Samme resp. Mitte) I en n-ang tapantering nära Häevik undersöktes några pantrader, sammanagt 149 taar, med avseende på buaiana-angrepp å pantornas toppskottvarv. 79 eer 53 % av dessa pantor visade sig vara angripna av taskottveckaren, därav 47 eer 59,5 % å mittskott resp. mittknoppar 1934. A v 420 sidoskott resp. sidaknoppar 1934 på de 79 angripna pantorna voro 174 skott eer 41,4 % angripna. Därav framgår, att mittskott resp. mittknoppar skadas procentuet mera än sidoskott. Det vore emeertid feaktigt att på grundva av dessa siffror draga den sutsatsen, att mittskott föredrages framför sidoskott av arven. Ty mittknoppen (eer skottet) är ti föjd av sitt centraa äge mera utsatt för angreppet. Som förut nämnts, angriper arven efter barrgnagets avsutande i rege en sidoknopp. Efter det denna knopp urhokats, har arven att väja mean två angränsande sidaknoppar eer mittknoppen. Är den andra knoppen urhokad, har arven att väja mean en utav sidoknopparna, om den sist urhokade knoppen var mittknoppen; var den däremot en sidoknopp, angripes antingen mittknoppen eer ytterigare en sidoknopp. Om man nu bortser från den första sidoknoppen, måste förhåandet mean de angripna mittoch sidaknopparna såunda vara I: 2, oberoende därav, om arven förtär 2 eer
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 497 3 knoppar. Givetvis gäer detta förhåande endast under den förutsättning, att arven ej väjer mean oika sags knoppar. I det anförda faet från Häevik räknades på 79 angripna toppskottvarv I74 dödade sidoskott resp. sidaknoppar och 47 dödade mittskott resp. mittknoppar eer sammanagt 22I stycken. Då i de angripna skottvarven iband förekomma mera än en arv, måste antaet arver i de ifrågavarande pantornas toppar ha varit större än 79 Vid den i samma pantering och ungefär vid samma tid företagna räkningen av buaiana-arver och puppor i förhåande ti antaet angripna skottvarv erhöos siffror, som visa, att II arver i genomsnitt motsvara IO skottvarv. Tiämpas detta förhåande på ovanstående exempe, får man för 79 angripna skottvarv 87 arver. På varje arv kom såunda 22I : 87 = 2,54 knoppar eer skott eer 2,o sidaknoppar (I74: 87) och 0,54 mittknoppar (47: 87).. Om man ej medräknar första sidoknoppen, är förhåandet mean de urhokade mittknopparna resp. mittskotten och sidaknopparna resp. sidoskotten som I : 2. Detta betyder, att arven, sedan denämnat den första sidomoppen, ej gör någon skinad mean mitt- och sidoknoppar, utan ika gärna angriper båda. I samma riktning peka de förut behandade skottanayserna (jmf. tab. 3). I 8 fa hade nämigen arven ämnat den första knoppen och borrat sig in i en annan: i 5 fa var det en sidoknopp, i 3 fa mittknoppen. Under vissa omständigheter föredrager arven mittknoppen. Detta är faet, när sidaknopparna äro mycket små och varken kunna ge arven en nämnvärd mängd näring eer skydd. Den praktiska konsekvensen av dessa undersökningar är, att varannan b,uoiana-arv fördärvar en mittknopp eer i runt ta 50 % av de knoppkransar som angripits av en arv, förorar mittknoppen och därmed det edande skottet. Mycket beror emeertid på knopparnas storek. Om arven i genomsnitt endast urhokar 2 knoppar (den första är i rege en sidoknopp) bir procenten dödade mittknoppar 33; förtär den 3 knoppar höjes procenttaet ti 67. Ju mindre knopparna äro, desto fera av dem urhokas och desto större bir procenten dödade mittknoppar. För att närmare utröna fördeningen av buaiana-angrepp på enstaka träd, utfördes i sutet av augusti vid Häevik ett anta detajerade kronanayser, varvid undersöktes des samtiga förefintiga knoppar, des endast knoppkransar å sista skottvarvet av huvudgrenarna. Knopparna indeades i 3 storeksgrader, nämigen: a. större än I5 mm, b. mean 5-I5 mm, och c. mindre än 5 mm. Kronorna deades vidare ver'tikat i södra och norra deen och horisontat i övre och nedre regionen och undersökningsresutaten antecknades särskit för varje utav de urskida dearna. På grund av det mycket omständiga och tidsödande arbetet, som dyika undersökningar kräva, kunde endast ett fåta kronanayser utföras.
498 VIKTOR BUTOVITSCH För att ytterigare beysa den ovan berörda frågan om sambandet mean knoppstoreken och buaiana-angreppen sammanstäas de erhåna resutaten av kronaanayserna efter knopparnas storeksordning. Tab. 6. Undersökning av samtiga knoppar å u~åriga taar. (2 kronoanayser) Häevik, augusti 1935 (Untersuchung sämticher Knaspen an IIjährigen Kiefern. (z Kronenanaysen) Häevik, August I935.) Knoppstorek Anta knoppar därav angripna (Knospengrösse) (Zah der Knospen) (davon befaen) mm %angripna knoppar (% befaenet Knospen) a. I5 II 3 2],3 b. s-is 25I 42 I6,7 c. 5 9I5 34 3,7 Tab. 7 Undersökning av knoppkransarna å sista skottvarvet av huvudgrenarna (grenar av r:a ordning) Häevik, Augusti 1935. (Untersichung der Knospenquire an Spitzenquiren der Zweige r. Ordnung. Häevik August I935.) Knoppstorek Anta knoppar därav angripna (Knospengrösse) (Zah der Knospen) (davon befaen) mm % angripna knoppar (% befaener Knospen) a. I5 II 8 ]2,7 b. s-is I47 50 34,o c. 5 Av tabeerna framgår, att större knoppar föredragas framför mindre. Särskit tydigt framträder denna skinad, om man jämför knopparna av a kassen, som i rege sitta på stammens och övre grenarnas terminaskott, med dyika av c-kassen, som finnas på små, beskuggade skott i kronans nedre de. I detta sammanhang måste emeertid påpekas, att ovanstående siffror påverkas av faktorn jus. Som nedan närmare ska omtaas, angriper taskottveckaren med förkärek de exponerade dearna av kronan och just där finnas de största knopparna. För att åskådiggöra angreppets fördening i oika dear av kronan må föjande två tabeer anföras, vika ikaedes äro baserade på de ovannämnda kronanayserna. Den första tabeen åskådiggör skinaden i angreppsfrekvens på so- och skuggsidan av trädet, den andra detsamma i övre och nedre deen av kronan. Av tabeerna framgår, att angreppets fördening i kronan ej är jämn, utan att de dear av kronan, som äro mera exponerade, hemsökas mest. Den stora skinaden i infektionen av knopparna i övre och nedre dear av kronan beror därpå, att fertaet av knopparna i kronans bas äro mycket små, samt att dyika, som ovan påvisats, ej angripas i nämnvärd grad.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 499 T ab. 8. Buaiana-angrepp på so- (söder-) och skugg- (norr-) sida av kronan hos u-åriga, fristående taar. (Buoiana-Befa an Sonnen- (Siid-) und Schatten-. (Nord-) seite der Krone njähriger, freistehender Kiefern). Sosida Skuggsida (S o n n e n s e i t e) (S c h a t t e n s e i t e) Anta därav Anta knoppar därav anayser Anta knoppar angripna angripna (Zah der resp. resp. Anaysen) knoppkransar (davon befaen) knoppkransar (davon befaen) (Zah der Knaspen Anta (Zah der Knaspen j Anta bzw. Knospenquire) (Zah) %,bzw. Knospenquire) (Zah) % a. undersökning av samtiga knoppar. (Untersuchung sämticher Knospen.) 2 569 47 8,3 I 622 32 s,r b. undersökning av knoppkransar. (Untersuchung der Knospenquire. 4 191 69 36,r I I6I 4s zg,8 Tab. 9 Buoianaoangrepp å övre och nedre deen av kronan hos n-äriga, friståo ende taar. (Buoiana-Befa im oberen und unteren Tei der Krone njähriger, freistehender Kiefern.) Anta anayser (Zah der ö v r e d e N e d r e d e (oberer Tei) (unterer T e i) Anta knoppar dä~av Anta knoppar där.av resp. angnpna resp.. angnpna Anaysen) knoppkransar (davon befaen) knoppkransar (davon befaen) (Zah der Knaspen Anta 0 11 (Zah der Knaspen Anta bzw. Knospenquire) (Zah) Yo 1bzw. Knospenquire) (Zah) % a. undersökning av samtiga knoppar. (Untersuchung sämticher Knospen) 2 II2 2! r8,8 I I 075 ss 5,4 b. undersökning av knoppkransar. (Untersuchung der Knospenquire.) 2 77 31 40.3 I Sr 27 33.3 B. Angreppets fördening i beståndet och dess beroende av mijön. Då taskottveckarens uppträdande i skogen i mycket hög grad beror av oika mijöförhåanden, komma de oika inverkande faktorerna att behandas var för sig. Härvid äro särskit att beakta: mark, åder, jus och sutenhetsgrad, markvegetation och exposition. a. M arkens inverkan. Oika författares åsikter gå rätt mycket i sär ifråga om markens inverkan på taskottveckarens frekvens i unga panteringar och bestånd. I Amerika angripas P. resinosa-kuturer enigt undersökningarna av FRIEND & WEsT
500 VIKTOR BUTOVITSCH (1933) och FRIEND & HrcocK (1933) i ika hög grad, vare sig de växa på god eer dåig mark. De festa europeiska forskare (RuzEBURG [1840], Ju DEICH-NITSCHE [I89S], J-Ess-BECK [1914], ZHICHAREW [1928]) anse däremot, att kuturer på magra marker föredragas. MUNRO (1920) säger ti och med, att den botta förekomsten av buoiana i kuturer ofta kan anses som symptom på dåig markbonitet. Emeertid saknas ej heer uppgifter om härjningar på marker av bättre och bästa bonitet (jmf. RATZEBURG [r84o], V. BERG [I8S7], judeich-nitsche [I89S], WOLFF und KRAUSSE [1922]). Vid våra i Bekinge utförda undersökningar kunde ej någon direkt inverkan av markboniteten på angreppsstyrkan konstateras. Några frekvenssiffror kunna ej anföras som jämföresemateria här, emedan ytorna i fråga ej utan vidare äro jämförbara på grund av mycket skiftande okaa förhåanden. På ikvärdiga marker å andra sidan kunna stora oikheter i angreppsfrekvensen iakttagas på ytor tätt inti varandra. Ett beysande exempe må här anföras. I södra deen av en stor, n-årig tapantering på sandmark nära Häevik undersöktes i sutet av augusti I93S taskottveckarens frekvens å det sista skottvarvet inom två inti varandra beägna ro x z o m stora provytor. Det visade sig, att på den ena provytan med gesa, buskartade taar 6o % av taarna voro angripna, medan på den andra ytan med väsutna och växtiga pantor motsvarande siffra endast var 29. Den sämre växten på den första ytan får dock ej tokas såsom uttryck för sämre bonitet, ty även här förekomma enstaka taar av utmärkt växt, utan som föjd av den ytterst gesa stäningen, som gör taarna mera mottagiga för veckareangrepp (jmf. s. sos). Att skadegöresen oftare förekommer på dåiga marker och vanigen är vida kraftigare där, beror des på att kuturer på dyika marker växa ångsamt och först suta. sig efter ängre tid, varigenom den heiofia fjäriens utveckingsmöjigheter i hög grad gynnas, des därpå, att de ångsamt växande taarna på magra marker äro mindre motståndskraftiga och ha en mindre regenerationsförmåga än de snabbt växande taarna på goda marker. Angreppsstyrkan (anta arver per träd) kan vara densamma på goda och dåiga marker, men f ö j de rna av skadegöresen kan biva het oika, emedan små och senvuxna träd ha mindre knoppar och finare skott, så att en arv förtär fera knoppar resp. skott på dyika taar än på kraftiga, växtiga. Det framhåes ofta i itteraturen, att taskottveckaren föredrager uckiga, sjukiga kuturer med dåig växt, d. v. s. att den ej kan räknas ti skadegörare av utprägat primär natur. Detta är emeertid ett fesut. Ty vare sig pantorna äro av god eer dåig växt, förvandas de av taskottveckaren ti marbuskar och förkrympta individer, om han misshandar dem fera år i föjd. Den jämmeriga växten och det sjukiga utseendet äro såunda ej någon förutsättning för angrepp, utan föjden av skadegöresen.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 501 b. Inverkan av trädens åder. Den åder, som anses vara ämpig för taskottveckaren, angives vanigen som 5--20, högst 30 år. ZIMMER (1833) anträffade buoiana på 3-åriga och EcKSTEIN (1933) ti och med på 2-åriga pantor. Angreppets höjdpunkt torde emeertid igga mean det 6:e och det 12:e evnadsåret. Närmare undersökningar över denna fråga föreigga dock ej. Angreppets frekvens avtager med stigande åder och säges upphöra med 25-30 år. Huruvida detta påstående motsvarar de verkiga förhåandena, må ämnas därhän, då intet statistiskt materia står ti buds. Det torde emeertid vara obestridigt, att någon amängitig ådersgräns för veckarens uppträdande på trädet ej existerar, ty förekomsten av buaiana är ej endast beroende av värdväxtens åder, utan i ännu högre grad av okaa växtförhåanden, såsom sutenhetsgrad, stamhöjden, expositionen o. s. v. I tättsutna bestånd kommer veckaren att försvinna fortare än i gesa sådana; ängst skue den förmodigen uppehåa sig på fristående, soexponerade taar. Orsakerna, varför veckarens frekvens avtager ungefär från den tidpunkt, då pantorna sutit sig, äro ej behandade i itteraturen. Härvid torde oika faktorer vara verksamma. För det första avtager antaet tisvärmande djur atmera med trädets stigande åder, emedan honorna fyga oskickigt och ågt: trädet växer så att säga ut ur veckarens svärmnings-zon. På trädet kvarstannar endast avkomman av den ursprungiga popuationen, viken successivt decimeras des genom naturiga fiender, des ti föjd av den titagande beskuggningen (jmf. s. 504). Utsagsgivande i detta sammanhang är emeertid knopparnas storek och skottens tjockek på ädre taar. Höjdtiväxten i tapanteringar i södra Sverige kuminerar vid 15-20 år och avtager sedan successivt. Samma föropp visa även storeken av knopparna och ängden och tjockeken av skotten. Även antaet knoppar i en knoppsaming minskas med trädets stigande åder. Ti föjd härav försämras betingeserna för utveckingen av buaiana-arverna atmer år efter år, tis sutigen utveckingen fuständigt omöjiggöres på grund av knopparnas och skottens för små dimensioner. Detta framgår av föjande undersökning. På toppkvistarna av en c:a roo år gamma ta nära Experimentafätet mättes knopparnas storek och skottens diameter på samtiga skott samt räknades antaet knoppar i knoppkransarna. A v sammanagt 298 skott hade icke mindre än 274 eer 92% endast en knopp, 23 skott eer 7,7% 2 knoppat och ett skott eer 0,33 % 3 knoppar. Det kan såedes icke vara ta om någon bidning av knoppkransar hos roo-åriga taar- även sidogrenarna av taen, som granskades, uppvisade i rege endast en knopp å skottens spets. Detta innebär, att om buaiana-arverna skue förekomma på dyika träd, skue de tvingas att vandra från ett skott ti ett annat, enär de små knopparnas
502 VIKTOR BUTOVITSCH föda ej skue räcka ängre tid. Ett dyikt kringvandrande evnadssätt betyder ökade faror för arven och givetvis ökad mortaitet. För att erhåa mått på knopparna mättes deras ängd (höjd) från basen ti den yttersta spetsen. Resutaten av dessa mätningar ha sammanförts i föjande tabe (tab. ro.). Tab. 10. Längden av knopparna på toppkvistar av en xoo-årig ta vid Experimentafätet. (Die Länge der Knospen an Spitzenzweigen einer Ioojährigen Kiefer bei Experimentafätet). Knoppängden i mm. (Knospenänge in = 2 3 4 5 7 % 26,3 30,o 27,5 I2,o 3,o o,6 6 8 o,6 Den genomsnittiga knoppängden var 3,4 mm. Längden av den övervintrande arven växar enigt våra mätningar mean 4 och 5 mm. Härav framgår, att arven ej skue få rum i fertaet av dessa knoppar. Efter övervintringen skue den fort växande arven ej kunna tränga in i någon utav de undersökta knopparna. Det avgörande momentet i fråga om veckarens utveckingsmöjigheter på ädre träd är emeertid årskottens tjockek. Skottens medediameter med bark på toppkvistarna av den ifrågavarande taen utgjorde nämigen ej mera än 2 nim. Fördeningen av de undersökta skotten på oika mm-kasser åskådiggöres i nedanstående tabe (tab. u.). Tab. II. Diametrarna av skotten på toppkvistar av en xoo-årig ta vid Experimentafätet, fördeade på oika mm-kasser. (Die Durchmesser der Maitriebe an Spitzenzweigen einer Ioojährigen Kiefer bei Experimentafätet, verteit nach mm-stufen.) Diametern m e d bark i mm (Durchmesser m i t Rinde i n mm) I,o I,5 2,o 2,5 3,0 3,5 4,0 % 4 5 23,7 38,5 28,2 4.5 - o,6 Om man jämför dessa diameterkasser med den fuvuxna arvens kroppsbredd, som enigt våra mätningar utgör c:a 3 mm, framgår det tydigt, att den fubidade buaiana-arven ej skue få rum i någon utav de undersökta skotten. Härvid är att ägga märke ti, att arvgångens diameter är större än arvens maximaa tjockek och i genomsnitt torde mäta 3,5--4,o mm, samt vidare att skottens diameter mätts med barken. Fig. 9 åskådiggör
STUDIER ÖVER TALLsKOTTVECKLAREN 503 storeksförhåandet mean ett av de tjockaste skotten av den ifrågavarande taen och en bottad buoiana-arvgång. Av det ovan sagda framgår, att taskottveckarens utvecking på gama taar, som den undersökta, endast är möjig under dess första ungdomsstadi Ur Statens skogsfötsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. g. storeksförhåandet mean en bottagd buaiana-arvgång och ett utav de tjockaste skotten på en Ioo-årig ta vid Experimentafätet. (Jmf. texten). Grössenverhätnis zwischen einem freigeegten buoiana Ranpengang und einem der stärksten Maitriebe an einer IOojährigen Kiefer bei Experimentafätet. (Vg. den Text). er. För att fuföja utveckingen måste arven vandra över ti yngre taar, där den kan få ämpiga knoppar och skott. Vid viken åder existensmöjigheterna upphöra för taskottveckaren med avseende på knopparnas och skottens dimensioner, kan ännu ej avgöras. För detta ändamå fordras tarika mätningar a v knoppstoreken och skottdiametern hos taar av oika åder. Att skador ej förekomma på ettåriga pantor och endast undantagsvis på tvååriga pantor, sammanhänger utan tvive ikaedes med knopparnas.och skottens at för ringa storek. Ettåriga pantor ha endast en mycket iten knopp; dess storek växar, enigt de företagna knoppmätningarna på årspantor av syds~ensk proveniens i skogsförsöksanstatens pantskoa, mean 1,5 och 3,o mm. Den genomsnittiga ängden av dessa knoppar motsvarar ungefär arvens ängd i första stadiet. Dyika knoppar skue såedes endast räcka en mycket kort tid. Barrgnaget i dess sedvaniga form är på ettåriga pantor het utesutet, då å ena sidan barrpar och såedes även barrskidor saknas, å andra sidan barren äro så smaa, att arven ej kan minera i dem. c. Inverkan av föryngringssättet. Exakta undersökningar rörande denna fråga föreigga endast från Ukraina (ZHICHAREW [rgz8]). Denna författare undersökte taskottveckarens frekvens i ett större ungskogsområde i försöksreviret Darnitza vid Kiew och fann, att naturföryngringarna voro 4 gånger så starkt angripna som kuturerna. I Bekinge iakttogos svåra härjningar såvä i kuturer som i naturiga föryngringar. Vårt materia är emeertid ej tiräckigt för att avgöra frågan, huruvida veckaren föredrager någon utav dessa föryngringskategorier. Det förefaer dock, som om naturföryngringama, om de ej överskuggas av moderbeståndet, titaa veckaren mera, enär de i rege visa en ojämn struktur och uckor (mera jus- och värmetigång) samt suta sig senare än kuturerna. 35 Medde. fr/in Statens Skogsförsöksanstat, Häft. 29.
504 VIKTOR BUTOVITSCH I naturföryngringsgrupper är angreppet starkast på kantträd och vargar, det avtager emeertid mycket hastigt inåt mitten av de vanigen mycket täta grupperna. d. Inverkan av jus- och sutenhetsgrad. Som ovan framhåits vid behandingen a v angreppsfördeningen på enstaka träd, spear faktorn jus en avgörande ro. I bestånd gör sig inverkan av denna faktor i ännu högre grad gäande. Då jus- och sutenhetsförhåandena i ett bestånd hänga intimt tisammans och deras infytande på buaianafrekvensen därför ej går att skija åt, är det mest ändamåsenigt att behanda båda dessa faktorer i ett sammanhang. Att taskottveckarens uppträdande i skogen påverkas av juset resp. den direkta sobestråningen, var bekant redan för de ädre skogsentomoogerna. Så berättar ZIMMER (1833), att taskottveckaren företrädesvis uppträder i öppna beståndskanter och mera säan förekommer. i det inre av större bestånd. RATZEBURG (1840) framhåer, att veckarens skadegörese är starkast i soexponerade bestånd. Samma författare omnämner vid skidringen a v buaiana-härjningen i Kreis Kreuznach 1835-1837, att endast de bestånd bivit orörda, vika voro beägna på norrsidan eer på höjderna, vika ofta hemsöktes av dimman. Även enigt HEss-BECK (1914) föredrager veckaren kuturer i soigt äge. De observationer och undersökningar, som gjordes i Bekinge sommaren 1935, visa med a önskvärd tydighet, att veckarens frekvens i skogen i första hand beror av panteringarnas sutenhet, föjaktigen även av juset. För att bekräfta detta påstående må här anföras några exempe ur det insamade statistiska materiaet. A två tätt inti varandra beägna provytor i en rr-årig tapantering vid Häevik undersöktes i juni samtiga taar med avseende på buaiana-angrepp på toppens skottvarv. På den ena ytan voro pantorna vä sutna och växtiga, Tab. 12. Samband mean] buaiana-angrepp på panttopparnas skottvarv i en II= årig tapantering och panteringens täthet. Häevik, juni I935 (Zusammenhang zwischen buaiana-befa am Spitzentriebquir in einer njährigen Kiefernpfanzung und der Besrockungsdichte. Häevik, Juni 1935). Provyta därav angripna (da von befaen) (Probefäche) Pantor- % angripna (% befaener) Anta Pantornas pantor :~~~~ per har höjd (Zah der (Pfanzen- ----~--- n(zaashandtear Anta ~~ mitt- skott nr m 2 Pfanzen) % Pfanzen höhe) (Z'h) (Mitte- 1 (Seiten- pro ha) cm triebe) triebe) -r-:--:-1-i:_:, I_:_! --:-[-2:,1_::-::---'-1-:: -::-+-1-2-::-: --:-1-:!-::--:-1-::-: i
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 505 på den andra däremot voro de gesa och hade ett sjukigt utseende. Resutatet av denna undersökning återges i tab. 12. Angreppsprocenttaen för bägge ytorna taa ett mycket tydigt språk och behöva näppeigen några ytterigare kommentarer. Motsvarande undersökningar, som utfördes på eftersommaren i samma kutur, ämnade iknande resutat (se tab. 13 och 14). Tab. IJ. Sambandet.mean buoiana angrepp på panttopparnas skottvarv i en II årig tapantering och panteringens täthet. Häevi k, augusti 1935. (Zusammenhang zwischen buojana-befa am Spitzentdebquir in einer ujährigen Kiefernpfanzung und der Bestockungsdichte. Häevik, August 1935. j Provyta därav angripna % angripna Anta (Probefäche) Pantor- (davon befacn) (% befaener) pantor Pantornas nas anta per har mitt skott sid o- höjd (Zah der Anta skott (Zah der nr m2 Ffanzen) Ffanzen (Panzen- (Zah) (Mitte- (Seiten- pro ha) höhe) triebe) triebe) % 1016 15,3 I 200 34 24 70,6 32,4 27,o I 700 III 2 IDO 47 23 48,g 4700 197 3 200 35 21 6o,o 25,7 23,6 I 750 133 4 200 97 28 28,g 4,I 4,8 4850 215 Jämför man täta kuturer (provytor nr 2 och 4) med gesa (provytor r och 3), framträder infytandet av pantornas täthet ännu tydigare. Tab. 14. Sammanfattning av resutaten av tab. 13 (Zusammanfassung der Ergebnisse aus Tab. 13.) Täta kuturer (dichte Kntnren) Gesa kuturer (ichte Knturen) därav angripna % angripna Anta (da Pantorvon befa en) (% befaener) pantor nas anta per har mitt skott sid o- (Zah der (Zah Anta skott der Ffanzen) % Ffanzen (Zah) (Mitte (Seiten- pro ha) triebe) tiiebe) 144 51 35,4 6,2 8,3 4 8oo 69 45 65,2 29,o 25,3 :i: 725 Pantornas höjd (Ffanzenhöhe) 2,09 1;,22 Av tabe 14 framgår, att angreppet i gesa kuturer är ferdubbet så stort som i kuturer med tät trädstäning, i synnerhet gäer detta mittskotten. Även inom en och samma provyta är täthetens infytande påtagigt, nämigen om ytan i fråga är ojämnt bevuxen. Som exempe kan anföras en ro X ro m stor provyta i en g-årig takutur nära Bredåkra. Denna kutur har upp-
506 VIKTOR BUTOVITSCH stått genom pantering av två pantor i varje grop, är växtig och i stort sett vä suten. På provytan funnas i början av september I55 taar, varav 39 voro angripna av b-uoiana å toppskottsvarvet (närmare uppgifter om denna provytas undersökning se tab. 5 provyta nr g). I ena ändan av provytan fanns en ucka, men i övrigt var ytan jämn och tätt bevuxen. För att kunna. fixera eventuea avvikeser i fråga om veckareangreppet antecknades i protokoen de i kanten av uckan stående taarna särskit. Det visade sig, Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 10. En typisk buaiana-ucka i en 11-årig tapantering vid Häevik. Eine typische buoiana-i,iicke in einer njährigen Kiefernpfanzung bei Häevik. att 6o,o% av taarna i uckans kanter voro angripna, medan angreppsprocenten på de övriga pantorna på provytan endast beöpte sig ti 2I,4 %. Det faktum, att taskottveckarens uppträdande i så hög grad påverkas av sutenhetsförhåandena, är av stor praktisk betydese. Det står nämigen i skogsmannens makt att regera denna faktor och härmed också regera skadornas omfattning. Genom att uppdraga täta, sig snabbt sutande kuturer kan man på ett effektivt sätt förebygga skadegöresen. e. Inverkan av markvegetationen. Infytandet av markforan på veckarens uppträdande gör sig gäande endast i unga kuturer och vid en tät och hög inarkbetäckning. Unga taar
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 507 angripas nämigen i mycket ringa utsträckning, så änge de äro skyddade av markvegetationen. Taodingarna i Bekinge visa ofta ett ypperigt Caunatäcke, som iband höjer sig över 4-5-åriga, ja ti och med ännu ädre pantor. Den skyddande inverkan av markvegetationen framgår av föjande undersökning. På en 5-6-årig tapantering med växande stark markvegetation vid Bredåkra utstak~des två inti varandra beägna, IO X IO m: s provytor, vika undersöktes med avseende på angrepp på topparnas skottvarv. Den ena provytan var täckt med en tät och hög Cauna-vegetation, inbandad med något Epiobium och Aira, den andra ytan uppvisade däremot endast en ges gräsbetäckning med enstaka Cauna-buskar. Medan fertaet taar på den först nämnda ytan ej stucko fram ur Cauna-täcket, hade praktiskt taget samtiga taar växt upp ur den gesa gräsvegetationen. Även i fråga om buaiana-angrepp visade bägge ytorna mycket betydande skinader, vika återges i nedanstående tabe. Tab. zs. Samband mean buaiana-angrepp på topparnas skottvarv i en s-6-årig tapantering och markvegetationens beskaffenhet. Bredåkra (Bekinge), september 1935 (Zusammenhang zwischen buaiana-befa am Gipfequir in einer 5-6jährigen Kiefernpfanzung und der Beschaffenheit der Bodenvegetation. Bredåkra (Bekinge), September I935 därav angripna Provyta Anta (davon befaen) nr Markfora pantor {Probefäche (Bodenfora) (Zah der nr) Pfanzen) % (Zah) I % angripna (% befaener) Anta mittskott sidoskott (Mittetriebe) (Seitentriebe) Tätt och högt C a una-täcke (Dichte u. hohe 46 9 19,6 8,7 6,6 Cauna--Decke) Gest och ågt 2 grästäcke (späriehe u. niedrige Grasdeeke) 49 20 40,8 14,3 13,4 Det är att märka, att samtiga angripna taar pa den första ytan höra ti vargtypen och vuxit ut ur Cauna-täcket. Som tabeen åskådiggör, är den skyddande verkan av tät markvegetation mycket påtagig. Orsaken härti är utan tvive av samma natur som hos tätt sutna kuturer, d. v. s. brist på jus- och värmetigång. Med hänsyn ti taskottveckarens ekoogi kunna tätt sutna kuturer ikstäas med jungpanteringarna av ovannämnda typ, ty pantorna äro här iksom där beskuggade från aa sidor och därigenom mer eer mindre skyddade mot veckarens angrepp.
508 VIKTOR BUTOVITSCH f. Inverkan av expositionen. Infytandet av denna faktor är av växande natur. Om ett bestånd är exponerat mot soen, t. ex. är beäget på en sydsuttning, är det mera utsatt för buaiana-angrepp än ett bestånd, som är skyddat mot direkt sobestråning. Är beståndet eer en de därav däremot exponerat mot vinden, är verkan den motsatta. Så t. ex. berättar BoDENHEMER (1927), att angreppet å de starkt vindexponerade dearna av kuturer var mycket svagare än i vindskyddade partier i dasänkor. v. BERG framhåer vid beskrivningen av veckarehärjningen i reviret Gorisch, att kuturernas ostsida var mest utsatt för angrepp. Denna företeese bör förmodigen tiskrivas de västiga vindarnas inverkan, som äro förhärskande i området i fråga. Enigt RATZEBURG (1840) synes samma skyddande verkning även tikomma dimman. Han omnämner nämigen i sina >>Forst-Insecten», att vid veckarehärjningen 1835-1837 i Kreuznach förskonades de taar, som växte på höjder, vika ofta hemsöktes av dimman. Om härvidag den avgörande roen tikommer dimman eer vinden, för viken de upphöjda stäena ständigt äro utsatta, må emeertid ämnas därhän. I Bekinge kunde sobestråningens gynnsamma infytande på taskottveckarens frekvens iakttagas vid upprepade tifäen. Om vindens resp. dimmans inverkan föreigga ännu så änge inga påitiga observationer. 6. Ska:degöresen. A. Den fysioogiska skadegöresen. Den genom taskottveckaren förorsakade fysioogiska skadegöresen består des i ungarvens barrgnag, des i den ädre arvens knopp- och skottgnag. skadegöresen i barrparens skidor är ej av någon betydese, ty ehuru de angripna barrparen i rege torka, är deras anta i förhåande ti antaet samtiga barrpar å ett skott så obetydigt, att det ej behöver tagas i betraktande. Vid provräkningar av barrparantaet på toppskott i en 8-årig tapantering nära Häevik räknades nämigen i genomsnitt c:a 200 barrpar per skott. En buaiana-arv förstör i genomsnitt 2 barrpar; barrförusten är såedes fuständigt betydeseös, även om två eer fera arver förekomma på ett. skott. Av ojämförigt mycket större betydese är knopp- och skottskadegöresen, ty den innebär i de festa fa förusten av de angripna skottens hea barr-. massa samt skotten sjäva. Genom denna skadegörese kunna friska och växtiga kuturer förvandas ti marbuskeformationer, vika adrig kunna utveckas ti något annat än vedskog. FRIEND & WEsT (1933), vika varit i tifäe att undersöka mycket omfattande härjningsområden (P. resinosapanteringar) i New Engand, berätta band annat föjande: >>The death of
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 509 the trees may occur through progressive defoiation, as was the evident trend at Easton when the stand was destroyed. Destruction of the stand as an economic unit, which has occurred in severa cases in the Ei Whitney Forest, is frequenty the fina resut. This stage has aso been reached at the Easton tract of the Bridgeport Hydranic Company, where a stand panted in Igi8, and infested prior to I9ZS, was so stunted and deformed that it was cut and burned in I93Z.>> Föjderna av veckareskadorna i Amerika synas vara av avarigare natur än i Europa. Detta står uppenbarigen i samband med verksamheten av buoianas naturiga fiender, vika äro mycket fåtaigare i Amerika än i Europa. Enigt våra iakttageser finnas även i Bekinge, t. ex. på Listerandet, kuturer, vika misshandats av taskottveckaren devis så starkt, att den enda rationea åtgärden vore att pantera dyika ytor på nytt. Taarna på sådana stäen karakteriseras genom ett närapå fuständigt avstannande av tiväxten och ha ett utseende, som i viss mån påminner om bergta. Som timmerämnen äro de ti föjd av de årigen uppträdande deformationerna adees oanvändbara. Höjdtiväxtens tibakagång ti föjd av skadegöresen är atid i ögonen faande på magra marker, på bättre marker däremot mindre påtagig. Sambandet mean taskottveckarens frekvens och pantornas höjd har kunnat konstateras vid fera tifäen. Tab. IZ (s. so4) visar t. ex. höjdskinaden på två inti varandra beägna provytor i en ikådrig tapantering. De svagare angripna taarna äro nämigen nästan dubbet så höga som de starkt hemsökta. Liknande siffror visar även tab. I3 och I4 (s. sos). Det måste emeertid påpekas, att de starkt angripna pantorna äro mycket gest städa och därigenom mindre gynnade med avseende på höjdtiväxten. Ett direkt avtorkande av taar ti föjd av veckareangrepp har ej iakttagits i Bekinge, ej ens i de starkast hemsökta områdena. Ej heer finnes mig veterigen dyika uppgifter i den europeiska itteraturen. Förusten av barrmassan söka de angripna pantorna att ersätta genom kraftig adventivskottbidning. Regenerationsförmågan av unga taar på ej för magra marker är utomordentigt stor, så att inom kort tid de urhokade eer avbrutna skotten ersättas genom mer eer mindre tarika adventivskott. Fysioogiskt sett må dessa ersättningsskott vara tiräckiga, men i fråga om trädets tekniska egenskaper äro de ingaunda önskvärda, ty därigenom uppstå månggreniga och buskformiga träd. B. Den tekniska skadegöresen. Tyngdpunkten i taskottveckarens ekonomiska betydese igger i de deformationer, som åstadkommas genom arvernas gnag ot.:h som het säkert uppträda i varje tarevir i mer eer mindre stor utsträckning.
510 VIKTOR BUTOVITSCH Det finnes i itteraturen aehanda benä.'1ningar för oika sags missbidningar, såsom posthorn, bajonett, kykstam o. dy., som dock ofta användas godtyckigt, utan att I-~änsyn tagits ti skadornas uppkomstsätt. Detta är emeertid av stor vikt att man gör, ty varje enskid deformationstyps uppkomst beror av, huru många och vika knoppar som urhokas av arven och i viket skott dess utvecking avsutas. Med tihjäp av det i Bekinge insamade materiaet kunna de oika miss- Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Foto förf. Fig. II. En 15-årig ta nära Häevik, som ti föjd av mångårig veckareskadegörese förvandats ti en trädbuske. Eine rsjährige, infoge angjährigen Wickerschadens zu einem Koerbnsch verwandete Kiefer. bid.."tj.ingarna med avseende på arvgnagets art och omfattning ordnas efter föj ande system. I. Om en eer fera sideknoppar urhokas, reagerar trädet genom bidning av mer eer mindre tarika adventivskott. Månggrenighet och vid kraftiga och ihåande angrepp buskartad form (se fig. n) äro resutaten av detta sags skadegörese. 2. Förstöres mittknoppen, övertager en, två eer fera sidoskott edningen.
STUDIER ÖVER TALLsKOTTVECKLAREN 511 Dyika ersättningstoppskott igenkännas ätt, även ängre tid efter skadegöresen, på sina mer eer mindre starka krökningar (se fig. rz). Härvid kunna urskijas föjande 4 typer: a. >>kroktopp>> (r ersättningstopp) (se fig. rz). b. >>tvåudd>> (z toppar) (se fig. 13 och 14). c. >>treudd>> (3 toppar) (se fig. 15 och r6). d. >>fågebo>> (fera toppar) (se fig. 17). Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Foto förf. Fig. rz. Krokstammighet hos ta, förorsakad genom förusten av mittknoppen under fera år. Knickschaftigkeit der Kicer, verursacht durch den Verust der Mitteknospe während einer Reihe von Jahren. 3 Om samtiga knoppar i en knoppkrans urhokas, uppstå: a. >>borstar>>, d. v. s. samingar av tarika, mycket korta och fina adventivskott å skottens spets; b. häxkvastar, d. v. s. samingar av tarika, ängre men i rege ävenedes svaga adventivskott å skottens spets (se fig. r8). I båda dessa fa övertager i rege ett utav sidoskotten av förra årets
512 VIKTOR BUTOVITSCH kvistvarv edningen, enär häxkvastarnas skott ej utbidas ti stamdugiga dimensioner. 4 Om mittskottet angripes och dödas, uppstår någon utav under 2. angivna deformationer. Om skottet däremot överever skadegöresen, kommer. det ti deformationsformer, som äro amänt bekanta under beteckning posthorn- eer baj on ett bidning. Ett posthorn uppstår på så sätt, att det Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Foto förf. Fig. 13. Dubbetoppighet som föjd av veckarens angrepp. (II-årig ta vid Häevik.) Zwiesebidung as Foge des Wickerfrasses. (rrjährige Kiefer bei Häevik.) vid basen skadade skottet först böjer sig åt sidan med sedan växer bågformigt upprätt; därigenom uppstår en posthorniknande bidning (se fig. rg, 20 och 21). 5. Urhokas mittskottet samt ett eer fera av sidoskotten, utbidas någon utav under 2. eer 3 anförda missbidningar. Övereva de angripna skotten skadegöresen, uppstå posthorn, vikas anta givetvis motsvarar antaet skadade skott. Två posthorn bredvid varandra betecknas som dubbepost-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 513 horn (se fig. 22 och 23), två posthorn mittemot varandra som yra. Utveckas tre eer fera skott å ett skottvarv ti posthorn, kommer det ti kandeaberbidning (se fig. 24). Det förekommer ej säan, att oika deformationstyper kunna observeras på ett skottvarv. Så ser man iband ett mittskottposthorn, som övervuxits av två sidoskott, vika konkurrera med varandra om edningen. Föjden av detta sags missbidning torde vara dubbetoppighet; posthornet kommer at mera att undertryckas, tis det avtorkar eer utbidar sig ti en sidogren. Ur statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 14. Dubbestammighet vid ett senare stadium. (30-årig ta å Häevik.) Zwiese im späteren Stadium. (3ojährige Kiefer in Häevik.) Den vanigaste deformationen i ett av taskottveckaren hemsökt ungbestånd är adventivskottbidningen; mestades är det härvid fråga om bidningen av mer eer mindre tarika och jämföresevis kraftiga ersättningssidoskott, mera säan (vid starkare härjningar) om >>borstan> eer >>häxkvastar>>. Mycket amänna äro vidare >>kroktoppan> (se under 2 a), vika förekomma på ett och samma träd fera år i rad och ofta föräna den ett egendomigt utseende (fig. 12). Även dubbetoppighet är en mycket amän företeese i en buoiana-kutur. Mindre ofta, dock ingaunda säan, förekomma bivande posthorn samt fertoppiga taar. U t bidade posthorn anträffas däremot, som redan av AL TUM (r88r)
514 VIKTOR BUTOVITSCH framhåits, reativt säan. Anedningen ti detta förhåande är des att de nedböjda skotten användas som sittpatser av oika sags fågar, t. ex. skator, starar o. a. m., varvid skotten ätt avbrytas, des det att de genom nedbrytningen skadade skotten sedermera angripas av Dioryctria abietea. Dessa arver, betydigt större än taskottveckarens, urhoka het skottet eer dess basaa de (fig. 25-27). Dyika först av E. buoiana och sedan av D. abietea skadade skott brytas av vid första påfrestning, det må vara av fågar, vind- Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 15. Tretoppighet på en r8-årig ta som föjd av veckareskadegörese. Dreizackbidung an einer I8jährigen Kiefer as Foge des Wickerfrasses. piskning eer en annan, ti sina verkningar iknande orsak. På detta sätt försvinner en stor de av de bivande posthornen. Deras anta förminskas dessutom ytterigare vid pantornas föjande utvecking. En de mittskottposthorn undertryckes av snabbare växande sidoskott, men även de posthorn, som yckas bibehåa edningen, försvinna så småningom ur skogen vid rensningar och garingar. Häri igger orsaken ti att posthorn-träd äro säsynta i ädre bestånd. Enigt PFEIL (anmärkning i ZrMMERS avhanding [I83o]) utjämnas krökningarna (posthorn) med tiden fukomigt; han säger därom: >>die Krum-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 515 mungen des Mittetriebes schon mit dem so-sten und 6o-sten J ahre so vokommen verwachsen, dass keine Spur davon zu erkennen ist». Detta påstående håer emeertid icke sträck. Visserigen biva krökningarna med titagande diameter svagare, de äro dock även i ädre bestånd mycket tydiga, som framgår av fig. z8. En dyik krökning, som fig. z8 visar, kommer ej att försvinna även vid uppnådd avverkningsåder. Liknande erfarenheter har RATZEBURG (r84o). >>Die Krummungen-säger han- verwachsen nie wieder ganz. In den esten J ahren erkennt man sie in weiter Ferne, später aber wird Ur statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 16. Tretoppighet i ett senare stadium (so-årig ta vid Leråkra). Dreizack im späteren stadium (sojährige Kiefer bei I,eråkra). der Absatz immer geringer und ist nur noch fiir ein geiibtes Auge kenntich. An rs-zojährigen Stangen sah ich die Stee noch deutich S-förmig gekriimmt, obgeich sie schon 4-5" Durchmesser edangt hatte. Sie behät aber im Innern immer die gekriimmte Richtung der Hozbiinde, weche das bequeme Zerschneiden verhindern». En jämföresevis säsynt deformationstyp är dubbeposthorn och i synnerhet den så kaade kandeabertaen. Föjderna av taskottveckarens skadegörese äro av mycket avarig natur. I gest pantförband växande kuturer kunna vid kraftiga angrepp förvandas ti ur virkesproduktionssynpunkt värdeösa bestånd. Men även
516 VIKTOR BUTOVITSCH Ur Statens skogsförsöks~nst. sam. Fig. 17. En mångtoppig, 15-årig ta. Fågebo~. (Jfr, texten.) Eine viegipfeige rsjährige Kiefer. >Vogenesb. {Vg. den Text.) Foto förf. föjderna av mindre starka härjningar äro mycket förustbringande. Genom uttagandet av aa de deformerade eer misshandade pantorna utgesnas nämigen kuturerna successivt, och de kvarstående taarna antaga så småningom samma habitus som fristående träd. Det är uppenbart, att gagnvirkets utbyte härigenom kraftigt minskas. Växer kuturen upp ti ett sutet bestånd, upphör skadegöresen, men missbidningarna kvarstå. Visserigen kan mycket uppnås genom ofta återkommande garingar, varvid martaarna i första hand uttagas; man måste emeertid taga i betraktande, att det i så fa är taskottveckaren och ej skogsmannen, som bestämmer garingarnas gång och att dessa näppeigen kunna föja regerna för rationea garingar. Ty skadegöresen är ej jämnt
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 517 Ur Statens skogsförsöksanst. sam. - Foto förf. Fig. 18. En häxkvast framkaad efter veckarens skadegörese på toppskottet av en II -årig ta. Ein Hexenbesen an der Spitze einer. njährigen K:iefern as Foge des Wickerfrasses. fördead, utan koncentrerad på vissa stäen. Borthuggas nu de skadade pantgrupperna, uppstå uckor, vika des komma att gynna taskottveckaren. des inverka ofördeaktigt på det kvarvarande beståndets senare utvecking, Inom starkt hemsökta kuturer är procenten skadade och martaar så stor, att en rensningshuggning skue praktiskt taget betyda detsamma som en kahuggning. I dyika fa är det rådigast attnypanterade ifrågavarande ytorna.
518 VIKTOR BUTOVITSCH Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. Ig. Första stadiet vid posthornbidningen. Det av arven i basaa deen skadade toppskottet har agt sig åt sidan. Erstes Stadium der Posthornbidung. Der von der Raupe an der Basis beschädigte Gipfetrieb ist seitich umgeknickt. Inom veckarens härjningsområden vid Häevik uppgick procenten år 1935 urhokade toppskott resp. toppknoppar (mittskott) ti c:a 33 % och maximaskadegöresen ti 68 %- Varje förust av mittskottet betyder emeertid en deformation, som under vissa förhåanden, t. ex. vid dubbetoppighet, räcker ti för att göra trädet värdeöst för a framtid. Fortskrider skadegöresen med iknande intensitet fera år i rad, bir det knappast möjigt att inom härdarna finna en panta med norma stamform. 7 Bekämpande. Det doda evnadssättet hos taskottveckarens arv försvårar i mycket hög grad ett effektivt bekämpande av densamma. Innan dess bioogi het karagts, d. v. s. så änge man hyste den åsikten, att buaiana-arven tibringade hea sitt iv inuti knopparna resp. skotten, ansågs det sedvaniga insamandet och uppbrännandet av de angripna skotten vara den enda möjiga bekämpningsmetoden. De upptäckter, som sedermera gjorts i fråga om de yngsta arvstadiernas bioogi, ha emeertid givit bekämpningstekniken en annan inriktning. Tack vare karäggandet av det förhåandet, att den ny-
, STUDIER ÖVER TALLsKOTTVECKLAREN 519 Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Fig. zo. Andra stadiet vid posthornbidningen. att växa uppåt. Zweites Stadium der Posthornbidung. oben zu wachsen. Foto förf. Det nedknäckta mittskottet börjar Der umgeknickte Mittetrieb beginnt wiedet nach käckta arven en kort tid ever oskyddad och vandrar omkring på barr och skott, kunde man draga nytta av denna tid för att angripa arven genom besprutning eer bepudring med oika insekticider. Dyika bekämpningsåtgärder ha upprepade gånger prövats i Amerika av oika forskare. HAMILTON (I93I) besprutade de angripna taarna 3 gånger i föjd under juni månad med en bandning av penetroi (naftaderivat), nikotinsufat och vatten. Resutatet bev att I5,s % av terminaskotten på de behandade pantorna angrepos, medan motsvarande siffra för obehandade pantor var 67,5 % FRIEND (I93I) använde ikaedes en nikotin-penetrobandning, men besprutade träden endast 2 gånger under senare häften av juni, varefter procenten angripna terminaskott sjönk från 75-90 ti38 %-Dessa båda författares försök riktades ej mot de nykäckta arverna utan avsågo att förgöra äggen,. resp. de svärmande fjäriarna. Senare, av FRIEND & WEsT (I933) utförda besprutningsförsök ha visat medemåttiga eer otifredsstäande resutat. De härvid använda gifterna 36. iiedde. fr/tn Stafe11s Skogsförsöksansfat. Häft. 29.
520 VIKTOR BUTOVITSCH Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. zr. Ett utbidat posthorn, som övervuxits av två med varandra konkurrerande sidoskott. Ein ausgebidetes Posthorn, das von zwei miteinander konkurrierenden Seitenrieben iiber~ wachsen ist.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 521 voro nikotinsufat-penetro-byarsenat, >>Vock» (naftaderivat) och nikotinsufat-penetro. Angreppet minskades efter behandingen med resp. 53,7, 10,7 och 18,7 %- Samma författare (FRIEND & WEsT 1934) uppnådde emeertid ett år senare med oika besprutningsmede (byarsenat-bergoja, byarsenatfisktran, byarsenat-nikotinsufat-penetro) mycket goda resutat. Efter att 3 gånger ha upprepat besprutningen, varvid ti varje behanding åtgick Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 22. Första stadiet i dubbeposthornbidningen. Ein im Entstehen tegriffenes Doppeposthorn. 2-3 gaons giftösning, yckades det dem att nedsätta angreppsprocenten ti 5-20 av den ursprungiga. Engångsbesprutning visade sig vara utan verkan. Lika ineffektiv var även bepudring med kaciumarsena t, ehuru denna åtgärd upprepades 3 gånger. Medest besprutning kunna såunda goda resutat erhåas. Fråga är emeertid, huruvida denria bekämpningsmetod är genomförbar i stor skaa och om den är ekonomiskt försvarig. Det framhåes även av de amerikanska forskarna, att besprutningsmetoden är dyrbar och synnerigen arbetskrävande, varför den är mer ämpig för dekorativa träd. För svenska förhåanden är en sådan åtgärd som besprutning i skogen efter amerikanskt mönster otänk-
522 VIKTOR BUTOVITSCH bar såvä ur ekonomisk som teknisk synpunkt. För att närmare beysa denna fråga må här anföras en approximativ kostnadsberäkning av besprutningen. För en enda besprutning av en 8-årig, omkring r8o cm hög resinosa-ta förbrukade FRIEND & WEsT (1934) z-3 gaons giftösning. Dyika taar Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Foto förf. Fig. 23. Dubbeposthorn, som bidats efter veckarearvens gnag. Doppeposthorn, entstanden nach dem Triebfrass der Raupe. motsvara i fråga om höjden n-anga taar i panteringarna vid Häevik med i genomsnitt 4 ooo pantor per har. För att bespruta en hektar dyik kutur eer 4 ooo pantor, behövs det efter z gaons per panta 8 ooo iter och efter 3 gaons per panta rz ooo iter giftösning, som kostar omkring 5 cents eer zo öre per iter. Detta skue atså betyda en utgift av I 6oo resp. z 400 kronor per har. Då emeertid besprutningen måste upprepas 3
UJ d tj H J:Ij?::! o: < J:Ij?::! >--j > ' ' UJ ~ o >--j >--j < J:Ij n ~ >?::! J:Ij z Ur Statens skogsförsöksanst. sam!. Fig. 24. En >>kandeaber>> från toppen av en 15-årig ta (jmf. texten). Ein >>Kandeaber > vom Gipfe einer rsjährigen Kiefer (vg. den Text). Foto förf. U1 N w
524 VIKTOR BUTOVITSCH gånger, skue kostnaden uppgå ti det fantastiska beopp~t av 4 8oo resp. 7 200 kronor per har! Härti komma utgifter för arbetsöner, transport m. m. Även rent tekniskt skue en sådan åtgärd vara omöjig, man behöver bara tänka på de ofantiga vattenmängder, som måste transporteras ti kuturerna, då för behandingen av endast en hektar erfordras 24 ooo-36 ooo iter vatten. Ur statens skogsförsöksanst. sam. Foto förf. Fig. 25. Toppskott av ta, angripet av Dioryctria abietea med karaktäristisk ansaming av arvexkrementer vid ingångshået. Ein von Dioryctria abietea angegriffener Kiefemgipfetrieb mit charakteristischer Anbäufung von Raupenexkrementen in der Gegend des Einbohrochs. Vida biigare än besprutningsmetoden stäer sig den gama metoden att avbryta eer avskära och sedan förstöra de angripna skotten. Även denna åtgärd är emeertid dyrbar och förutsätter dessutom ett mycket noggrant utförande. Under de senaste åren har denna metod använts i större skaa i Amerika. PARR (1933) behandade på detta sätt 8-åriga, starkt angripna resinosa-panteringar i Connecticut och uppnådde därvid mycket goda resutat.
STUDIER ÖVER TALLSKOTTVECKLAREN 525 Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Fig. 26. Taskott, urhokat av arven av Dioryctria abietea. Ein von der Larve der Dioryctria abietea ausgefressener Kieferntrieb. Foto förf. Kostnaderna uppgingo ti 45 doars per acre eer III doars per har. Samma åtgärd företogs av FRIEND & WEsT (1933) ävenedes i starkt hemsökta kuturer, kostnaden var 32 doars per acre eer 79 doars per har, angreppsfrekvensen sjönk med go o/o. En upprepad behanding av samma kutur ti hava penningbeoppet resuterade i ett fuständigt förintande av skadegöraren (angreppet efter andra behandingen var ika med 0,4 % av det ursprungiga). För sven~ka förhåanden skue insamingen beöpa sig ti ungefär samma summa som i Amerika, ehuru arbetsönerna där äro i det närmaste dubbet så höga. Taen (P. resinosa) panteras nämigen i Amerika i mycket gesa förband (c:a 3 ooo pantor per har), så att pantantaet per ytenhet ej ens är häften så stort som i tapanteringarna i Sverige. Vid stark härjning måste man såedes räkna med en kostnad av omkring r8o kronor per har. Kostnaderna äro givetvis beroende av angreppsgraden och noggrannheten, med viken arbetet utföres. I svagt angripna kuturer kunna kostnaderna reduceras ti hava beoppet eer därunder. Ehuru effektiv är skottpockningen dock så kostsam, att den åtminstone på magra marker ej kan betecknas som en ekonomisk åtgärd. En ikaedes mycket gamma bekämpningsmetod är att nattetid fånga fjäriarna i jusfäor. Denna metod var känd redan på RATZEBURGS tid, men har adrig haft någon större popuaritet. Så småningom bev den adees bortgömd tis HAMILTON (1931) för kort tid sedan anstäde nya försök med dyika fäor, des med eektriskt jus, des med karbidampor. Härvid fångades några tusenta fjäriar, företrädesvis i fäorna med eektriskt jus. Huruvida någon minskning av veckarebestånden uppnåddes, meddeas dock ej. Som av det ovan sagda framgår, äro de direkta bekämpningsåtgärderna mot taskottveckaren des för dyra, des även tekniskt outförbara. Det ansågs därför rådigt att i stäet för dyika ekonomiskt mycket betungande
526 STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN åtgärder söka pröva något förebyggande mede, viket skue kunna ägna sig att håa de äggäggande honorna borta från kuturerna. För detta ändamå prövades besprutningsmedet >>Proherba>> (tiverkat av professor Beck i Miinchen), viket bivit använt b. a. för att förebygga skador av vit och även visat sig effektivt mot kaninskadegöresen i unga kuturer i Skåne. Enigt tiverkningsfirmans uppgifter verkar detta mede - en brun, skarpt Ur statens skogsförsöksanst. sam. Foto förf. Fig. 27. Angrepp av Dioryctria abietea i basaa deen av ett dubbeposthorn. Angriff von D;oryctria abietea an der Basis eines Doppeposthorns. uktande vätska, uppenbarigen en bandning av karboineum och oja~- avskräckande ej endast för vit utan även för insekter, vika senare dödas. Vätskan fördeas i fina stråar över pantorna med hjäp av en högtrycksryggspruta. Metoden är biig, då enigt firmans uppgifter endast 7 kg >>Proherba>> a 70 öre kg åtgår per har mot vitskadegöresen. Den 26 juni I935 behandades två försöksytor nära Häevik med >>Proherba>>. Den ena ytan om o, r6 har innehö c: a I 500 3-5-åriga pantor; mot-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 527 Ur Statens skogsförsöksanst. sam. Fig. 28. Ett posthorn på en c:a so-årig ta nära Leråkra. Posthorn an einer ca. sojährigen Kiefer bei I,eråkra. Foto förf. svarande siffror för den andra ytan voro o,o8 har och c:a 320 II-åriga pantor. För att ytterigare öka verkningen utsprutades >>Proherba>> i vida större mängder än vad som föreskrives mot vit, nämigen, omräknat per har, 37,5 kg på den första ytan (3-5-åriga pantor) och 55 kg på den andra (n-åriga pantor). De unga pantorna besprutades het, de ädre däremot endast på
528 VIKTOR BUTOVITSCH topparna. Vid besprutningen konstaterades, att de insekter, som uppehöo sig på pantorna, såsom myror, knäppare, nyckepigor o. dy. bevo oroiga och kröpo omkring på kvistarna och barren och ti sist föo ned på marken. Den 22 augusti 1935 reviderades försöksytorna och de angränsande kontroytorna. Vid revisionen undersöktes endast pantornas toppskottvarv med avseende på buoiana-angrepp. Resutaten av denna undersökning ha sammanstäts i föjande tabe. Tab. I6. Besprutningsförsök med»proherba» i oikådriga tapanteringar vid Häevik för förebyggande av äggäggningen. Utfört den 26.6.1935, reviderat den 22.8.1935 ) (Spritz:versuch mit > Proherba» zur Vorbeugung der Eiabage in verschiedenaterigen Kiefernpf<~;nzungen bei Häevik. Ausgefiihrt am 26.6.I935, revidiert am 22.8.I935.) Utsprutad % angripna skott mängd Angrepps- (% befaenet Triebe)»Proherba» minskning Pantornas omräknad efter behand- åder per har Besprutade ej besprutade ingen i % (Pf!anzenater) (Verspritzte pantor pantor (Verringerung Försöksyta nr {Versuchsfäche Nr»Proherba>) des Befas umgerechnet (Bespritzte (unbespritzte nach der Bepro ha) Pf!anzen) Pfanzen) hand! ung in%) kg I 3-5 37,5 2 II 55, 0 8,2 I5,I 45,7 6,s ro,b 39,8 Trots mycket stark dosering var resutatet såunda ej tifredsstäande. På II-åriga taar var den preventiva verkningen något bättre än på de små pantorna, dock ej på ångt när tiräckig. Starkare doseringar än de i Häevik använda kunna dock ej ifrågakomma, ty redan vid 37,5 kg >>Proherba>> per har förmärktes brännskador på de unga skotten och barren. Skotten på de kraftigare besprutade pantorna, särskit i den II-åriga kuturen, krökte sig nedåt i spetsen, barken var på många stäen bränd och sprickig och barren föo het eer devis av. Enstaka skott voro vid revideringen döda (se fig. 29). Av den översikt över oika tekniska bekämpningsmetoder, för viken här ovan redogjorts, framgår det, att man ännu så änge ej förfogar över något fut effektivt och samtidigt ekonomiskt försvarigt bekämpningsmede mot taskottveckaren. För värdefua kuturer kan visserigen skottpockningen ifrågakomma iksom även den amerikanska besprutningsmetoden för parkträd. I skogen är man dock hänvisad ti förebyggande åtgärder. Den mest radikaa (skogiga) åtgärden vore att avstå från oding av ta ti förmån för andra trädsag. Detta är emeertid endast möjigt när marken och kimatet ämpa sig för andra skogsträd. I annat fa torde ett dyikt drastiskt tivägagångssätt vara motiverat endast under exceptionea förhåanden. Mycket kan vinnas genom att på ett mycket tidigt stadium
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 529 inbanda andra trädsag i takuturerna. Ännu bättre är det att uppdraga bandade kuturer från första början. För odingar och panteringar i Bekinge ämpar sig granen bäst som bandträdsag. Den visar en mycket god växt ti och med på sandmarkerna på Listerandet. Även gråaen trivs bra på dyika marker. Ur statens skogsförsöksanst. sam. Foto förf. Fig. 29. En II-årig ta z månader efter besprutningen med >>Proherba>>. -Barren äro devis avfana och skotten börja att torka. Eine II jährigc Kiefer 2 Monate nach der Bespritzung mit )>Proherba)>. Die Naden sind teis abgefaen und die Triebe beginnen zu kiimmern. Saknas förutsättningarna för uppdragandet av bandade tabestånd, eer vi man av annan anedning oda rena tabestånd resp. banda takuturerna på ett senare stadium, har skogsmannen ett mäktigt vapen ti sitt förfogande, nämigen att föryngra taen i täta pantförband. I kapitet över E. buoianas ekoogi har det visats, att sutenhetsförhåandena äro utsagsgivande med avseende på veckarefrekvensen i kuturer.
530 VIKTOR BUTOVITSCH Ju tätare kuturerna äro och ju fortare de suta sig, desto mindre bir skadegöresen och desto fortare försvinner skadedjuret. De praktiska konsekvenserna av detta faststäande äro föjande: r) I de av taskottveckaren hemsökta områdena bör taen föryngras i täta pantförband. 2) Hjäpkuturer böra utföras omsorgsfut och ofördröjigen. 3) Var j e kraftig röj ni ng eer ann a t star k are huggningsingrepp i de unga bestånden ti omkring 20 års åder bör und vikas. Pantering i tätt förband betyder visserigen en ökning av kuturkostnaderna, men de fördear, som härigenom uppnås, torde med avseende påskadegöresens minskning mångdubbet överväga merkostnaderna. I stäet för det i Bekinges taodingar vaniga kvadratförbandet på roo X roo eer no x no cm med 8 ooo- IO ooo pantor per har föresås ett förband av go x go eer 8o X 8o cm med 12,3 ti 15,6.tusen pantor per har. Av mycket stor betydese är vidare hjäpkuturernas snabba utförande, ty uckorna draga fjäriar ti sig och utbidas sedan ti infektionshärdar. Det väsentiga momentet vid aa dessa förebyggande åtgärder är att man på så kort tid som möjigt söker få fram väsutna kuturer, vika under de första 20 åren böra behandas mycket skonsamt. 8. Naturiga fiender. Vid äggäggningsförsöket i burar käcktes 22 parasitstekar, varav 20 ichneumonider och 2 chacidider, ur IIJ buoiana-puppor. De förra visade sig enigt godhetsfu bestämning av dr A. RoMAN (Riksmuseet) tihöra arten Pimpa turioneae L. Chacididerna ha ännu ej bivit bestämda. De rovinsekter, vika förstörde buoiana-äggen, visade sig vara arver av en nyckepiga, Coccinea b1:punctata L., vika åto upp fertaet ägg i burarna. Ute i skogen påträffades vid några tifäen döda ungarver av b uoiana i nätet av en spindeart, som professor A. TULLGREN (Experimentafätet) haft vänigheten att bestämma ti A ranea atrica C. L. K och. Denna spinde är mycket vanig i tapanteringar i Bekinge och anträffas i de festa fa sittande tätt under knoppkransarna. Huruvida de arver, som fastna i nätet, utsugas av spinden har emeertid ej iakttagits. De fuständigaste uppgifterna om taskottveckarens parasiter ämnar THORP (rg3o) (29 arter), vidare WoLFF und KRAUSE (rg22) och FRIEND & WEsT (rg33). För övrigt tyckes antaet fiender ti b$toiana vara rätt begränsat. RATZE BURG (r84o) omnämner endast Forficua auricuaria L., viken angriper veckarens arver och puppor, och CoLLINGE (rgr5) anger 3 hackspettarter, nämigen Dendrocopus mafor L., D. minor L. och Picus viridis L., i vikas magar buaiana-arver anträffats.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 531 ANFÖRD LITTERATUR. ALTUM, B., 1881, Forstzooogie. Band 3 Berin. BARBEY, A., 1925, Traite d'entomoogie forestiere. Paris. BERG, VON, 185J, Das Auftreten des Kieferntrieb-Wickers (Tortrix buoiana) und der Kiefern-Battwespe (Tenthredo pini) auf dem Gorisch. - J ahrbuch der König. sächs. Akademie fiir Forst- und Landwirthe zu Tharand 12, Leipzig. BoAs, J. E. V., 1923, Dansk Forstzooogi, Köpenhamn. BoDENHEIMER, F. S., 192J, Ein Befa von Evetria buoiana var. thurificana Led. in Pinienbeständen des KarmeJ (Paästina). Zeitschrift fi.\r angewandte Entomoogie 12, Berin. --, 1930, Die schädingsfauna Paästinas. Beiheft zur Zeitschrift fi.\r angewandte Entomoogie 16, Berin. BoRRIES, H., 1895, agttageser over danske Naaetr.:e-Insekter. - Tidsskrift for Skovv.:esen J, 2, Köpenhamn. BRITTON, W. E., 1934, Connecticut state entomoogist, thirty-third report 1933. - Buetin Connecticut Agrkutura Experiment Station No. 360, New Haven. Review of Appied Entomoogy 22, 595 BuscK, A., 1914, A destructive pine moth introduced from Europe. - Journa of Economic Entomoogy J, Geneva, N. Y. --, 1915, The European pine shoot moth; a serious menace to pine timber in America. - U. S. Department of Agricuture. Bu. 1JO. CECCONI, G., 1924, Manuae di entomoogia forestae, Padova. CoLLINGE, W. E., 1915, A preiminary report on the economic status of British species of woodpeckers and their reation to forestry. - J ourn. Board Agri. 22, London. Review of Appied Entomoogy 4, 24. CovrLLE, P., 1929, European pine shoot moth discovered in Forida. - Forest Worker. Ref.: Friend & West, New Haven 1933 DE GRYSE, J. J., 1932, Nates on the earystages of the European pine shoot moth.- The Canadian Entomoogist 64, Oria, Ontario. --, 1934, The European pine shoot moth. - Department of Agricuture. Division of Forest Insects. Specia Circuar. Ottawa. DoWNES, W., 1928, Nates on economic insects on Vancouver Isand in 192J. -Proceedings of the EntomoogicaJ Society of British Coumbia, 1928, 25. ECKSTEIN, K., 1915, Die Technik des Forstschutzes gegen Tiere. 2. Aufage, Berin. --, 1933, Die Keinschmetteringe Deutschands, Stuttgart. EscHER1CH, K., und BAER, W., 1909, Tharandter zooogische Miszeen. 4 Dem Frass des Kiefernwickers ähniche Erscheinungen. - Naturwissenschaftiche Zeitsetrift fi.\r Forst- und Landwirtschaft J, Stuttgart. --, 1931, Die Forstinsekten Mitteeuropas. Band 3, Berin. FELT, E. P., 1934, Shade Tree insects in 1933. - Journa of Economic Entomoogy 2J, Geneva, N. Y. FRIEND, R. B., 1931, The European pine shoot mothin red pine pantations.- Journa of Farestry 29, Washington. --, 1935, The European pine shoot moth. -Bu. Department of Agricuture.Caifornia 24. -- & HrcocK, H. W., 1933, The status of the European pine shoot mothin Connecticut. - Journa of Economic Entomoogy 26, Geneva, N. Y. -- & WEsT, A. S., 1933, The European Fine Shoot Moth (Rhyacionia buoiana Schiff.). - Yae University. Schoo of Forestry. Bu. No. 3J --, --, 1934, Spray experiments for the contro of the European pine shoot moth.- Journa of Economic Entomoogy 2J, Geneva, N. Y. GAsow, H., 1925 a, Beitrag zur Kenntnis des Kiefernharzgaenwickers (Evetria resinea L.) und des Kiefernknospentriebwickers (Evetria buoiana Schiff.). - Agem. Forst- und Jagdzeitung 101. Frankfurt a. M. --, 1925 b, Eine neue bioogische Grundage fiir Versuche zur Bekämpfung des Kiefernknospentriebwickers (Evetria buoiana Schiff.). ~ Nachrichtenbatt fiir den deutschen Pfanzenschutzdienst 5, Berin.
532 VIKTOR BUTOVITSCH GILLANDERS, A. T., I9I2, Forest entomoogy, Edinburgh. GussEv, V. I., und RIMSKY-KORSAKOFF, M. N., I934, Bestimmungstabee der Besehådigungen an forstichen und dekorativen Bäumen und Sträuchem des europäischen Teis der USSR. Leningrad. (Russisch.) GussEv, V. I., PoLUBOJARINOFF, I. I., RIMSKY-KoRsAKOFF, M. N., ScHIPERovnscH, V. J., und JAZENTKOVSKY, A. V., 1935, Forstiche Entomoogie, Leningrad. (Russisch.) HAMILTON, C. C., 1931, Tests on the Contro of Severa Insects attacking ornamenta Pants. - Journa of Economic Entomoogy 24, Geneva, N. Y. HENSCHEL, A. 0., I895, Die schädichen Forst- und Obstbaum-Insekten, ihre Lebensweise und Bekämpfung, 3 Aufage, Berin. HEss, R., und BEcK, R., Der Forstschutz. Band 1: Schutz gegen Tiere, Berin. HoLMGREN, A. E., 1867, De för träd och buskar nyttiga och skadiga insekterna jämte utrotningsmede för de senare, Stockhom. HuTCHINGS, C.. B., 1926, The shade tree insects of eastern Canada for the year 1925, with remarks of their activities and prevaence.- 18th Annua Report of the Quebec Society for the Proteetian of Pants 1925-1926. JAzENTKOVSKY, A. V., 1931, Die wichtigste Forstschädinge in den Wädem der USSR, Leningrad. (Russisch.) JuDEICH, J. F., und.nitsche, H., 1895, Lehrbuch der mitteeuropäischen Forstinsektenkunde. Band 2. Berin. KöPPEN, F. T., 188o, Die schädichen Insekten Russands.- Beiträge zur Kenntnis des Russischen Rekhes und der angrenzenden Länder Asiens. Band 3, St. Petersburg. MAe DouGAL, R. S., 1931, Insects and other Invertebrates in 1930.- Transactions of the Highand Agrkutura Society of Scotand, Edinburgh. MA YR, H., 1906, Fremdändische Wad- und Parkbäume fiir Europa, Berin. Mc DANIEL, E. I., 1930, European pine shoot moth found in Michigan. - Quartery Buetin Michigan Agrkutura Experiment Station 13, Review of Appied Entomoogy 19. Mc INTYRE, H. L., BRITTON, W. E., & ALLEN, R. H., 1934, Report of the committee on European pine shoot moth appointed by the chairman at hearing in New Haven. Journa of Economic Entomoogy 27, Geneva, N. Y. MuNRo, J. W., 1920, Survey of Forest Insect Conditions in the British Ises. 1919, Forestry Commission, London. NECHLEBA, A., 1926, Hypertrophische Wucherung der Terminatriebe an jungen Kiefern infoge des Frasses des Kiefemtriebwickers (Graph. buoiana Schiff.). - Anzeiger fiir schädingskunde 2, Berin. NEGER, E. W., 1919, Die Nadehözer (Koniferen) und iibrige Gymnospermen. 2. Aufage, Berin. PARR, T. J., 1933, Practica contro work on European pine shoot mothand white.pine weevi in C. C. C. camps in Connecticut.- Proceedings Ninth Nationa Shade Tree Conference New York. RYLE, G. B., 1928, The pine shoot tortrices.- Quartery Journa of Forestry 22, London. RATZEBURG, J. T. C., 1840, Die Forst-Insecten. Band 2, Berin. --, 1866, Die Wadverderbniss oder dauernder Schade, wecher durch Insektenfrass, Schäen, Schagen und Verbeissen an e benden Wadbäumen entsteht. Band 1, Berin. SHEPPARD, R. W., 1929, The European pine shoot mothin the Niagara Peninsua.- 6oth Annua Report of the Entomoogka Society of Ontario. SHEPPARD, R. W.,. 1933, The present statt~s of the European pine shoot mothin southern Ontario. - Rep. Ent. Soc. Ontario 1932, 63, Toronto. Review of Appied Entomoogy, 22, 305. Skogsvårdsstyresemas berätteser (1906-1934), Stockhom. SPuLER, A., 1913, Die sagenannten Keinschmetteringe Europas, Stuttgart. STARK, N., 1929, Die Feinde des Wades, Moskau-Leningrad. (Russisch.) STARK, V., 1931, Die schädichen Forstinsekten, Moskau-Leningrad. (Russisch.) STSCHELKANOVTZEFF, J. P., 1928, Uber die Bioogie der forstschädichen Insekten und ihre Bekämpfung, Voronesh. (Russisch.) SuREYYA, M., & HovASSE, 1931, Les ennemies des pins aux!es des Princes. Stambou. Review of Appied Entomoogy 19, 664. SYLVEN, H., 1920, Orsaker ti fertoppighet hos tapantor. - Skogen 7, Stockhom. THoRPE, W. H., 1930, Observations on parasites of the pine shoot moth, Rhyacionia buoiana Schiff. - Buetin of Entomoogka Research 21, London.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 533 TRÄGÅRDH, I., 1914, Sveriges skogsinsekter, Stockhom. --, 1924, Skogsinsekternas skadegörese under åren 1919-1921. (Die Schädigungen der Forstinsekten in den J ahren 1919-1921.) - Medd. fr. Statens Skogsförs.-anst. 21, Stockhom. TULLGREN, A., och LUNDBLAD, 0., 1917-1928, Skadedjur i Sverige. -Medd. fr. Centraanst. f. försöksväs. på jordbruksområdet nr 152, 249 och 337, Stockhom. V1LMORIN, P. L. DE, 1917, Nates sur es degats eauses par a tordense des bourgeons du pin (Evetria buoiana Schiff.) dans es coections de Verrieres. - Bu. Soc. Path. Veg. France 4 Review of Appied Entomoogy 6, 442. WALLENGREN, H. D., 18go, Skandinaviens veckarefjäriar, Stockhom. WEBBER, R. T., 1927, Some im portant economic insects of Europe. - Journa of Economic Entomoogy 20, Geneva, N. Y. WILHELM, 1918, Einige botanische Beobachtungen. Häufiges Auftreten des Kiefern Triebwickers, Tortrix buoiana. - Mitteiungen der Deutschen Dendroogischen Gesensehaft 27. WoLFF, M., und KRAUSSE, A., 1922, Die forstichen Lepidopteren, Jena. ZHICHAREW, I., 1928, Schädiche und andere Schmetteringe (Lepidoptera) des Darnitzer Versuchsreviers. - Mitteiungen aus dem forstichen Versuchswesen in der Ukraine Heft g. Aus den Arbeiten der forstichen Versuchsstation bei Darnitza. Kiew. (Russisch.) ZrMMER, 1833, Insektensachen. - Kritische Bätter fur Forst- und Jagdwissenschaft 7 Leipzig.
534 VIKTOR BUTOVITSCH HAUPTINHALT. Studien i.iber den Kieferntriebwicker, Evefria buoiana Schiff. Tei I. Die Beobachtungen und Untersuchungen iiber die Lebensweise, forstiches Verhaten und Bekämpfung des Kieferntriebwickers, Evetria buoiana Schiff., sind im Juni und August-September 1935 in den Kiefernaufforstungen und Naturverjiingungen der Prov:inz Bekinge (Siidschweden) ausgefiihrt worden. Einige weitere Beobachtungen, die geegentich anderer forstentomoogischer Arbeiten gernacht wurden, iegen ferner aus Skåne (Siidschweden) und Uppand (Mitteschweden) vor. Bei den Untersuchungen, namentich auf dem Gebiete der Ökoogie, wurde nach Mögichkeit die statistische Methode benutzt. Geographische Verbreitung. Die Verbreitungsgrenzen des Kieferntriebwickers in der Aten Wet faen im grossen.und ganzen mit jenen der Gattung Pinus zusammen. In Nordamerika, wohin der Schäding im Anfang dieses Jahrhunderts verscheppt wurde, iegen die Hauptbefagebiete in Neu Engand und Siidostkanada, doch hat er in westicher Richtung bereits die pazifische Kiiste (Vancouver Isand) und in sudicher Richtung Forida erreicht. In Schweden ist er von der Siidkiiste bis nach Lappand nachgewiesen worden. Frasspfianzen. Innerhab der Gattung Pinus scheint es kaum eine Art zu ge ben, die der Wicker verschmäht. In Europa ist er an fagenden Kiefernarten gefunden worden: Gemeine Kiefer (P. sivestris L.), Bergkiefer (P. montana Mi.), Pinie (P. pinea L.), Österreichische Schwarzkiefer (P. aricio austriaca End.), Korsische Schwarzkiefer (P. aricio earsicana Poir.), Krimkiefer (P. taurica Bort. = paasiana End.), Seekiefer (P. maritima Poir. = pinaster So.), Red pine (P. resinosa So.), Aeppokiefer (P. haepensis Mi.), Pizundkiefer (P. pithyusa Stev.), Scrub pine (P. contorta Doug.), Jack pine (P. banksiana Lamb.), Swamp pine (P. muricata D. Don), Loboy pine (P. taeda L.), Porrderosa pine (P. panderosa Doug.), Rock pine (P. scapuarum Lemm.), Digger pine (P. sabiniana Doug.), Weymouthskiefer (P. strobus L.), Himaajakiefer (P. excesa Wa.), Haimatzu (P. pumia Mayr.). Von den iibrigen Koniferen ist bisher nur Pseudotsuga dougasii Carr. as Nährpfanze des E. buoiana bekannt (MAe DoUGAL 1931). In Nordamerika greift der Wicker fogende Pinus-Arten an: P. sivestris L., P. montana mughus Zenari, P. aricio austriaca End., P. strobus L., P. resinosa So., P. panderosa Doug., P. banksiana Lamb., P. paustris Mi. und P. densifora Sieb. et Zucc.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 535 Schädiches Auftreten. As merkicher Schäding tritt der Kiefertriebwicker fast in sämtichen europäischen Staaten auf, so u. a. in Engand, Hoand, Frankreich, Spanien, Itaien, Russand. Sein Hauptschadgebeit durfte jedoch rings um die Ostsee iegen; hierher sind zu rechnen: Dänemark, Nordostdeutschand, die batisohen Staaten und nach den voriegenden Untersuchungen.auch Sudschweden. In Norddeutschand gibt es heute kein Kiefernrevier, das sich ruhmen könnte, wickerfrei zu sein. Ähniche Verhätnisse findet man auch in einem Tei der sudschwedischen Provinzen. In Bekinge z. B. gibt es kaum eine Kiefernkutur oder Naturverjungung, wo nicht der Wickerfrass nachzuweisen wäre. E. buoiana gehört zu den chronisch auftretenden Forstinsekten des Kiefernwades. Unter besonderen Umständen zeigt sie aber eine gewisse Neigung zu Massenvermehrungen die an Gradationen der akuten Primärschädinge erinnern. (Vg. z. B. RATZEBURG [I84o], v. BERG [I857], JuDEICH-NrTscHE [r895].) Der normae Verauf ihres Auftretens im Wade ist jedoch vie mehr ausgegichen. Die Brutmögichkeiten von E. buoiana in Beständen mit normaer Aterskassenverteiung sind durchans nicht unbegrenzt, sondern auf Jungwuchse bestimmten Aters beschränkt und in der Rege nur nnter besonderen, die Entwickung der Larve begunstigenden örtichen Verhätnissen gegeben. Demnach durfte die Ampitude der Gradationsschwankungen sich innerhab gewisser Grenzen bewegen, die azu starke Vermehrung nicht gestatten. Anders ist es, wenn durch Eingriffe des Menschen oder infoge der Naturereignisse ein jähes und starkes Anwachsen der Brutmögichkeiten stattfindet, wie es z. B. bei umfangreichen Ödand- oder Fugsandaufforstungen oder beim Kutivieren von Brand- oder Windfafächen der Fa ist. Dadurch werden Voraussetzungen fur eine sprunghafte Massenvermehrung des Schädings geschaffen. In diesem Zusammenhang kann auf die gewatige und sehr schnee Vermehrung von buoiana in Neu Engand hingewiesen werden. Aerdings ist der Schäding dort noch dadurch begunstigt, dass ihm nur eine verhätnismässig geringe Anzah Parasitenarten (FRIEND & WEsT fuhren nur 8 Arten an) nachstet. Daher hat sein Arrftreten in U. S. A. nicht den Charakter einer typisohen Massenvermehrung mit ihrem jähen Abbruch, sondem einer anhatenden Wadpage. Die Anzeichen der Reduktion des Schadens, die neuerdings mitgeteit werden (FRIEND I935), sind nicht biotisohen Ursprungs, sondern eine Foge der ausnehmend katen Winter. As Beispie des zeitichen Veraufs des buoiana-auftretens im Wade kann hier das Ergebnis der Untersuchung einer I5jährigen Kiefernpfanzung in der Nähe von Häevik (Bekinge) angefuhrt werden. Dieser Bestand, wie ubrigens die ganzen Kiefernaufforstungen der Gegend, ist seit Jahren von buoiana heimgesucht und arg misshandet worden. I2 dem Habitus nach charakteristische Kiefern wurden auf buaiana-befa näher untersucht, und zwar so, dass die Entwickung der Gipfetriebe im Laufe der Jahre, Quir fur Quir, verfogt wurde. In der Tab. I I S. 502 ist das Ergebnis dieser Untersuchung wiedergegeben, wobei n ur das Eingehen des jeweiigen eitenden Triebes berucksichtigt wurde. Stärkere Schwankungen der buoiana-frequenz sind aso während der etzten I2 Jahre nicht vorgekommen. Anzumerken ist bei diesen Zahen, dass sie nicht mit absouter Sicherheit den buoiana-schaden wiedergeben. Das Eingehen der eitenden Triebe konnte auch durch andere Ursachen bewirkt werden, doch ist das Sohadenbid der buoiana, namentich beim Augriff jungeren Datums, so charakteristisch, dass die Erkennung in den meisten Fäen durchans mögich ist. Beim ersten Anbick kann zwar buoiana- 37 fedde. fråt Statens Skog.iförsöksan.stat. Häft. 29.
536 VIKTOR BUTOVITSCH Schaden mit jenem des Kieferndrehpizes, Meampsora (Caeoma) pinitorqua, verwechset werden. Doch bei näherer Untersuchung ässt sich der Urheber des Schadens in den meisten Fäen eicht feststeen. Der Kieferdrehpiz hinterässt stets krebsartige Narben an Befasteen, der iiberebende Trieb zeigt an eineroder mehreren steen mehr oder weniger scharfe, eckige Knickungen. Das Posthorn des Wickers ist dagegen in geichmässigem Bogen gekriimmt und weist keine Wundnarben, sondern nur eine 'Oberwaung an der Basis auf. Stirbt der Trieb ab, so erkennt man an der Aushöhung, die von der Basis ausgeht und Raupenkot aufweist, den Kieferntriebwicker. Von den in Kiefernjungwiichsen in Bekinge am häufigsten auftretenden Schädingen, die ähniche Missbidungen oder Wuchsstörungen wie E. buoiana verursachen können, sindin erster Linie der grosse Wadgärtner, der Harzgaenwicker, namentich aber der Kieferndrehpiz zu nennen. Letzterer trat 1935 in Bekinge sehr reichich auf, konnte aber, wahrscheinich dank der warmen und troekerren Witterung im Juni, keinen grässeren Schaden anrichten. Untersuchungen ii ber die Frequenz der E. buoiana und M. pinitorqua in Kifernnaturverjiingungen, die im September 1935 in Leråkra (am Gipfequir) und Bredåkra (nur am Gipfetieb) gernacht wurden; sind in der Tab. 2, S. 478 wiedergegeben. Das wesentichste Moment in dieser Zusammensteung ist das Fehen der durch Meampsora abgestorbenen Triebe. Man ersieht hieraus, dass auch ein starker Befa von M. pinitorqua nicht notwendigerweise einen Schaden mitfiihrt, während der buoiana-angriff in jedem einzenen Fa, ohne Riicksicht auf Witterungsverhätnisse, den Verust von mindestens 2 Knaspen bzw. Trieben bedeutet (s. unten im Abschnitt iiber die Ökoogie des Schädings). 'Ober das schädiche Auftreten von E. buoiana in Schweden iegen reativ wenig Berichte vor (HoLMGREN [r867], TRÄGÅRDH [1914], SYLVEN [1920], TRÄGÅRDH [1924], TULLGREN und. LUNDBLAD [I9I2-1928]), ferner )>skogsvårdsstyresernas berättesen>. Dieses beruht teis darauf; dass die Forstieute den buoiana-frass gewissermassen as eine normae Erscheinung betrachten und daher nur iiber ausnahmsweise starke Schäden berich ten, teis aber darauf, dass vieen Berichterstattern die nötigen Kenntnisse zur Erkennung des Schadens fehen. Nach den in Bekinge 1935 vorgenommenen Frequenzbestimmungen schwankte das Prozent der von buoiana getöteten Gipfetriebe (Mittetriebe) von 3 bis 68 und betrug im Durchschnitt fiir die Frassbegiete des Wickers 33,2. Bionomie. Durch die Untersuchungen von GAsow (1925), DE GRYSE (1932) und FRIEND WEsT (1933) ist der Ort und die Art der Eiabage bei E. buoiana gekärt worden. Verfasser hatte nur die Geegenheit, die Eiabage im Zwinger zu beobachten. Am 8. Jui wurden von buoiana angegriffene Triebe mit Puppen in Zwinger eingesetzt. Am nächsten Tage konnte man bereits zwei Pärchen an den N aden sitzend be o b achten. Am r r. Juispätam Abend sass ein Pärchen an der Wand des Zwingers in Kopua, das Männchen kopfab-, das Weibchen kopfaufwärts. Am 12. Jui konnte man die ersten Eier, die zu 3-4 Stiick dicht nebeneinander an die Gazetiir des Zwingers abgeegt wurden, beobachten. Später wurden die geben und ängichen Eier der buoiana iibera an den Wänden, an der Decke und an den N aden gesehen. GAsow, der die Eiabage und die Jugendstadien beibuoiana eingehend studiert hat, weiss nicht iiber den Aufenthat der }'ungen Raupe nach dem Schupfen und vor dem Einbohren in die Knaspen zu berichten. Diese Liicke fiite DE GRYSE
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 537 (1932) in Kanada aus. Er fand, dass die frisch geschiipfte Eiraupe die ersten stunden ihres Lebens von Nadepaar zu Nadepaar wandert und an der Nadescheide auf und ab kriecht, bis sie schiessich ein Nadepaar, meistens an der Spitze der Triebe, aussucht und in dessen Achse eine Gespinströhre anfertigt, die den Trieb bzw. die Knospe mit der Nadescheide verbindet. Später bohrt sie sich in die Scheide ein und frisst zwischen dennaden an der Innenseite der basaen Teie. Nach 5-7 Tagen häutet sich die Raupe zum ersten Ma und setzt sodann mit ihrem Nadefrass fort. Später verässt sie die Nadescheide um sich in die Knaspen einzubohren. Nach FRIEND & WEsT (1933) veräuft die Entwickung der Jungraupe ungefähr in derseben Weise. Diese Verfasser fanden aber, dass die Gespinströhre in den Achsen der Nadepaare zwar häufig angefertigt wird, doch nicht unbedingt notwendig ist. Ferner berichten sie, dass die Raupen sich oft von der Nadebasis aus in die Triebrinde einbohren und hier deutiche Gänge ausfressen. Auch steen sie fest, dass eine Raupe mehras ein Nadepaar befressen kann. Die Dauer des Nadefrasses ist verschieden, im Herbst sind die Raupen in den Knospen, doch fanden die beiden Verfasser in der Nähe von New Haven die Raupen in den Nadescheiden so spät wie im Februar. In Europa ist der Jungraupenfrass der buoiana in Nadescheiden bisher nicht beobachtet worden. Sämtiche europäische Verfasser, die sich mit buoiana befasst haben, berichten nur iiber den Raup~nfrass in 1\:nospen. Unsere Beobachtungen im Freien und im Zwinger haben die Angaben amerikanischer Autoten voauf bestätigt. Im Zwinger wurde derfrassan dennaden am 8. August beobachtet. Die beschädigten N aden. waren verfärbt und zeigten, stets an der Innenseite der N aden, meist dich t an der Basisoder einige Miimeter von ihr entfernt, die Frassteeder Jungraupe. Diese Frasstee hattein den meisten Fäen die Form einer geraden oder gewundenen, 2-3 mm angen Rinne, die manchma in einen kurzen Minengang endete. Bad war die ausgefressene Rinne kurz und breit, bad ängich, oft in der Mitte der Nadeseite, roitunter aber seitich verschoben. Setener war die Nadebasis an einer Stee ganz durchgefressen (s. Fig. I u.2). In manchen Fäen scheint der Nadefra~s der Eiraupe ganz auszubeiben. So wurde in Häevik an einem Knospenquir zwischen einer Seitenknospe und der Mitteknospe das typische Röhrengespinst, das sonst nur in den Nadeachsen angefertigt wird, vorgefunden (s. Fig. 7). Die Mitteknospe war bereits ausgefressen und eer. Da die Raupen im 2. und 3 Stadium niemas ein Röhrengespinst anfertigen, muss die Eiraupe, die offenbar an der Seitenknospe aus dem Ei schiipfte, direkt mit der Knospennahrung begonnen haben. (Uber das Ausbeiben des Nadefrasses vg. ferner Tab. 3., S. 489.) Wenn die Raupe die Nadescheide bereits vedassen hat, zeigt sich in 1-2 mm, setener 3-4 mm Entfernung von der Basis ein rundes, knapp % mm grosses Loch, und zwar an der oberen, dem Spross zugekehrten Seite der Nadescheide, manchma etwas seitich verschoben. Oft ist dieses Ausbohroch von Harz umgeben und erinnert in der Form an die bekannten Harzröhren des grossen Wadgärtners. Anfang August waren im Zwinger einige, kaum 2 mm grosse Raupen in den Nadescheiden zu finden, die anderen hatte sich in die Knaspen eingebohrt. Auch im Freien ist der Nadefrass der Raupe ~eicht wahrnehmbar. Die vergibten, etwas abstehenden N aden, meist dicht an der Triebspitze verraten den Schäding. Die angefressenen Naden schrumpfen oft an der Basis zusammen, scheiden vie Harz aus und brechen eicht ab. Die am g. August untersuchten Kiefernkuturen in der Nähe von Harg (Uppand) zeigten einen ziemich starken Befa des
538 VIKTOR BUTOVITSCH Wickers. Zu diesem Zeitpunkt hatten die Raupen die Nadescheiden bereits verassen und waren in den Knaspenoder beim Einbohren in dieseben. N ur in setenen Fäen konnte eine Raupe zwischen den Naden entdeckt werden. Nach Beendigung des Nadefrasses begibt sich die Raupe zu den Knaspen und beginnt das Schutzdach zu spinnen. Zu diesem Zweck werden 2, 3 oder 4 Knospen, manchma auch die nächsten Naden, mit einem feinen und dichten Gespinst in etwa haber Knospenhöhe oder etwas tiefer miteinander verbunden. Gewöhnich wird das Gespinst zwischen zwei Seitenknospen und der Mitteknospe angefertigt. Unter diesem schutzenden Gewebe, das bad mit Harz imprägniert und oft dick uberzogen wird (s. Fig. 4), bohrt sich die Raupe in eine der Seitenknospen (sehr seten in die Mitteknospe) ein, und zwar in der Rege in die Mitte der Innenseite der Knospe. Mitunter findet man das Einbohroch etwas seitich versehoben oder zwischen zwei benachbarten Seitenknospen, niemas aber an der Aussenseite der Knospe. Die weitere Entwickung der jungen Raupe vozieht sich in der Knospe, die amähich ausgefressen wird. Geschieht dies vor dem Eintritt der katen Witterung, so bohrt sich die Raupe in eine andere, benachbarte Seitenknospe oder in die Mitteknospe. Nach FRIEND & WEsT (1933) höht die Raupe während des Sommers und Herbsts in den weitaus meisten Fäen nur eine Knospe aus. DE GRYSE (1932) berichtet jedoch, dass die Raupen bisweien mehr as eine Knospe in einem Quir angreift und sogar, wenn auch seten, zu einem anderen Knospenquir wandert. Eine agemeingiitige Rege hierfur durfte aber nicht mögich sein, denn viees hängt davon ab, wann die Eiabage stattgefunden hat, wie gross angegriftene Knospe ist und wie ange die warme Witterung anhät. J e fruher die Eier abgeegt werden und die Raupe mit ihrem Nadefrass fertig ist, umso ängere Zeit hat sie fur den Knospenfrass zur V erfugung. Ist die ers te befaene Knospe kein, so bedarf sie naturgemäss vie kurzere Zeit um sie auszuhöhen und sich in eine andere einzufressen. Noch mehr wird sie verzehren, wenn das Wetter ängere Zeit mid und warm beibt. Dass die Raupen nach dem Ansfressen einer Knospe bisweien zu einem anderen Trieb wandern, wie es DE GRYSE (1932) angibt, scheint nach den in Häevik gemachten Beobachtungen durchans nicht so seten vorzukommen. Geegentich der Kranenanaysen wurden häufig sehr keine (3-5 mm), aeinstehende Knaspen in den unteren Partien der. Krone vorgefunden, die von der Raupe ausgefressen und vedassen waren. Notgedrungen muss die Raupe wandern, wenn sie an dem Trieb, an wechem sie aus dem Ei schupfte, eine oder einige wenige keine Knaspen vorfindet. Um die Besonderheiten der Ernährungsbioogie der jungsten Raupenstadien näher verfogen zu können, wurden am 21.-22. Jui in Häevik zahreiche Anaysen der von buoiana befaenen Triebe ausgefiihrt. Hierbei verfuhr man in fagender Weise. An von verschiedenen Pfanzen abgeschnittenen Trieben wurden sämtiche Nadepaare und Knaspen sorgfätig auf Nade- bzw. Knospenfrass untersucht. Das Ergebnis dieser Triebanaysen gibt die Tab. 3, S. 489, wieder. Aus dieser Tabee entnimmt man zunächst, dass die Raupe mehr as ein Nadepaar, im Durchschnitt 1,9 und höchst 5 Nadepaare befrassen. In 6 Fäen (n,s %) war kein Nadefrass an den Trieben festzusteen; man darf daher annehmen, dass der Nadefrass nicht unbedingt obigatorisch ist und von manchen Raupen, vermutich jenen, die von den an die Knaspen direkt abgeegten Eiern herstammen, nicht ausgeubt wird. Es besteht zwar die Mögichkeit, dass manche Raupen ihren
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 539 Nadefrass an einem, ihren Knospenfrass an einem anderen Trieb ausiiben. Die Jungraupen fressen aber in der Rege dicht unter dem Knospenquir und es iegt auf der Hand, dass sie die nächst iegenden Knaspen angreifen werden, es sei denn, dass diese bereits von anderen Raupen besetzt sind. Von den festgestenten befressenen Naden waren die meisten (88,4 %) die abersten am Trieb, die iibrigen beschädigten Naden sassen o,s-8 cm unterhab des Knospenquirs. An 5 Trieben mit benagten Nadescheiden war keine Raupe weder in den Nadescheiden, nach in oder zwischen den Knaspen zu finden; an einem von diesen Trieben wurde eine tote Raupe an der Triebrinde festkebend vorgefunden, an einem anderen Trieb fand sich nur nach eine Raupenhaut in einem Spinnengewebe dicht unterhab der Knospen; an den drei iibrigen Trieben war aber keine Spur von den Raupen zu sehen. Höchstwahrscheinich fieen sie während der Wanderung zu den Knaspen räuberischen Insekten zum Opfer. Beziigich des Knospenfrasses entnimmt man aus der Tab. 3, dass zur Zeit der Untersuchung, aso am 21.-22. August, 35 Raupen (71,4 %) bereits in den Knaspen waren; 9 Raupen (18,4 %) waren beim Einbohren besehäftigt und die iibrigen 5 Raupen (10,2 %) hatten den Frass nach nicht begonnen und sassen zwischen den Knospen. In den Nadescheiden war zu dieser Zeit keine Raupe mehr zu finden. In der Rege enthiet j eder Knospenquir nur eine Raupe und nur an drei Trieben wurden je zwei Raupen festgestet. Hierbei frassen die beiden Raupen in zwei Fäen in je einer, einander gegeniiberiegenden Seitenknospe, in einem Fa eine in einer Seitenknospe und die andere in der Mitteknospe. Niemas wurden zwei Larven in einer Knospe beobachtet. In weitaus den meisten Fäen bohrten sich die Ra u pen in eine Seitenknospe ein (93, 2 %) und n ur ausnahmsweise begann der Frass von der Mitteknospe aus. Trotzdem zur Untersuchungszeit der Knaspenfrass erst begonnen hatte, konnte man bereits ausgefressene und von der Raupe vedassene Knaspen antreffen. Von den 49 an oder in den Knaspen festgestenten Raupen hatten 7 bereits eine Knospe ausgehöht und sich in eine andere eingebohrt, eine Raupe hat es sogar fertig gebracht, 2 Knospen auszufressen und sich in die dritte einzunagen. Wenn man beriicksichtigt, dass der Nahrungsbedarf der Raupe mit dem Ater wesentich zunimmt, kann es nicht ver,wundern, dass zum Beginn des Ausschagens der Maitriebe bei diesem Frasstempo keine Knospe mehr am Quir iibrigbeibt. Der veitere Verauf der Entwickung der buoiana-raupe ist in der Literatur wiederhot erörtert warden und diirfte auch dem Forstmanu in Kiefernrevieren geäufig sein. Beim Eintritt der katen Witterung hört der Frass auf, die Raupe iiberwintert in einem ockeren Gespinst in der Knospe und setzt im Friihjahr den Frass fort, indem sie auf diesebe Art wie im Herbst die Knaspen aushöht und später in den wachsenden Trieben frisst. Sie verässt aber das ate Schutzgespinst und baut sich ein neues, gewöhnich dicht in der Nähe des aten. Diese Arbeit nimmt eine sehr kurze Zeit in Anspruch. Buoiana-Raupen, die aus neuen (Friihjahrs-)Gespinsten entnommen und auf eine Kiefer im Arbeitszimmer der Versuchsanstat gesetzt wurden, brachten es in 20 stunden fertig, nicht nur das Gespinst anzufertigen, sondem auch sich in die Knaspen ganz einzufressen. Nach den Angaben einiger russischer Autoren (N. STARK 1929, V. STARK 1931) iiberwintert die Raupe im Harzausfuss an der Knaspenbasis oder zwischen den Knas-. pen. Einen sochen Fa konnte auch ich im Februar 1936 an einer Bergkiefer im Botanischen Garten bei Stockhom beobachten. Eine buoiana-raupe sassin einem gangförmigen, von Harz umgebenen Hohraum an der Basis zwischen der Mitte-
540 VIKTOR BUTOVITSCH und einer Seitenknospe. Der Knospenquir war durch typisches Schutzgespinst gekennzeichnet, doch war keine der Knaspen weder ausgehöht, noch von der Raupe irgendwie beschädigt. Vermutich handete es sich hierbei um eine spät zugewanderte Raupe, die nicht mehr Zeit genug hatte, sich in die Knospe einzubohren. Einige Punkte in der Ernährungsbioogie der Raupe sind bisher nicht hinreichend gekärt worden. So weiss man nicht, bei wecher Temperatur der Herbstfrass aufhört und der Friihjahrsfrass beginnt. Auch weiss man nicht, wenigst~ns in Mitte-und Nordeuropa, ob und bei wecher Temperatur eine geegentiche Unterbrechung des Winterschafs zwecks weiterer Ernährung stattfindet. In Paästina frisst die buoiana-raupe nach BoDENHEMER (1927) den ganzen Winter durch. Auf den Prinzen-Insen im Marmara Meer wird der Winterfrass der Larve nur während der kätesten Zeit unterbrochen (SuREYYA & HoVASSE 1931). Auch in Neu Engand können die Raupen an warmen Tagen tätig sein (FRIEND & WEsT 1933). Wie sich die iiberwinternden Ra u pen in Europa verhaten, wissen wir nicht. Fiir nordeuropäische Länder diirfte ein geegenticher Winterfrass von geringer Bedeutung sein, denn es kann sich nur um sehr kurze Zeitspannen handen, die eine Fortsetzung des Frasses gestatten wiirden. Nach Angaben amerikanischer Autoren (DE GRYSE 1932, FRIEND & WEsT 1933) erwachen die iiberwinternden Raupen im Apri, vedassen die Knospen, die ihnen as Winterquartier gedient hatten, und bahren sich in frische Knaspen ein. In Nord- und Mitteeuropa diirfte der Wiederbeginn des Knospenfrasses etwas später eintreffen, da auch die Verpuppung um 2-3 Wochen später beginnt. In Norddeutschand geschieht die Verpuppung gewöhnich in der ersten Häfte von Juni, manchma bereits Ende Mai. Auch in Därremark diirfte diese Zeit die Rege sein, doch hat BoRREs (1895) die Puppen so zeitig wie am 24. Mai beobachtet. Im agemeinen diirfte aber die Rege RATZEBURGS (184o), dass der Raupenfrass mit der Entfatung der neuen Naden aufhört, fiir sämtiche kimatische Zonen des buoiana-verbreitungsgebiets (mit Ausnahmen von Paästina, wo der Wicker 2 Generationen erzeugt) zutreffen. In Häevik waren bereits am ersten Tage der Freianduntersuchung (14. Juni 1935) Puppen vorhanden. Beim Durchsuchen der angegriffenen Triebe wurden 20 Puppen und So Raupen gefunden, von wechen ein Tei im Vorverpuppungsstadium war. Eine andere Zähung am 24. Juni ergab bereits 107 Puppen und nur 7 Raupen, aso rund 94 % Puppen. Geegentich dieser Untersuchung wurde ferner festgestet, dass an der Basis befaener Triebquire meistens nur eine Puppe bzw. Raupe sich befand (91,4 %), in setenen Fäen zwei (7 %) und ausnahmsweise drei Puppen 2, 6 %. Die Puppe ruht an der Basis des Hohganges mit dem Kopf nach oben, var. thurificana dagegen nach BoDENHEMER (1927) kopfabwärts. Bisweien verpuppt sich aber die Raupe ausserhab des ausgehöhten Triebes. So fand sie ALTUM (1881) in Triebachsen unter einer papierdiinnen Harzhiie und BoRREs (1895) und BoAs (1923) am Stamm bzw. in Triebachsen in einem Harzkokon. Vermutich handet es sich bei diesen Beobachtungen um verpuppungsreife Raupen, die gestört werden, z. B. durch Abbrechen des ausgehöhten Triebes, und eine andere Verpuppungsstätte suchen miissen. Die Generation des Kieferntriebwickers ist in Europa und Amerika einjährig. Nur im siidichsten Tei des Verbreitungsgebiets, und zwar in Paästina, hat er nach den Beobachtungen von BoDENHEMER (1927) 2 Generationen im Jahre.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 541 BoDENHEMER berechnet die zur Entwicking einer Generation erforderiche Wärmesumme auf rund 3 6oo 0 Ohne Abzuge fur Präovipositionsperiode beträgt die absoute Wärmesumme fur Haifa (Paästina) fur die Sommergeneration 3 675, fur die Wintergeneration 3 633. Der Entwickungsnupunkt iegt fur buoiana nach BoDENHEMER ungefähr bei -I 0 Beim Vergeich der effektiven Wärmesummen aus verschiedenen Orten ihres Verbreitungsgebiets fand BoDENHEIMER, dass die Jahreswärmesumme nur in Paästina und vermutich auch auf Cypern und in Sudspanien das doppete der Entwickungswärme beträgt. Im Norden ihres Verbreitungsgebiets so aber buoiana nach BoDENHEMER (1930) eine 2jährige Generation haben, da >>die Wärmesumme fur die Vaendung der Entwickung im Laufe eines Jahres nicht ausreicht». Angaben uber die Entwickungsdauer des Kieferntriebwickers in Nordschweden iegen nicht vor; in Mitte- und Sudschweden hat er aber eine einj ährige Generation, obwoh die vedtigbare effektive Wärme, wie aus der Tab. 4, S. 494 zu entnehmen ist, weit geringer ist, as die von BoDENHErMER festgesetzte Entwickungswärmesumme fur eine Generation (3 6oo 0 ). Diese muss aso um mindestens r 200, wahrscheinich aber um noch vie mehr, reduziert werden, denn vermutich hat buoiana auch in Nordschweden eine einfache Generation. Nehmen wir nun an, dass die Grenze zwischen den Verbreitungsgebieten des Wickers mit einjährigem und zweijährigem (fas ein socher uberhaupt vorkommt) Entwickungszykus durch Uppand zieht, dass aso die Entwickungswärme fur eine Generation rund 2 400 beträgt. Dann mussten in sochen Orten wie Nizza, Rom, Neape und Paermo mit ihren effektiven Jahreswärmesummen von 5 469, 5 832, 6 033 resp. 6 435 zwei, in Haifa und Jaffa (effektive Jahreswärmesummen 7 287 resp. 7 362) drei Generationen jährich vorkommen. Dies ist aber nicht der Fa, sondern in genannten Orten hat der Triebwicker eine einfa che und nur in Haifa und Jaffa eine doppete Generation. Die effektive Jahreswärmesumme ist aso nicht der ausschaggebende Faktor, der die Dauer der Entwickung bei E. buoiana bestimmt. Weit wichtiger in diesein Zusammenhang ist die Wachstumsbioogie der Wirtspfanze. Der Schäding ist im Laufe seiner Entwickung auf ganz bestimmte Nahrung angewiesen, die er aber n ur zu bestimmten Zeiten finden kann. Die Eiraupe bedarf der jungen Mainaden, die Jungraupe der Knospen, die ätere Raupe der wachsenden, aber nicht verhozten Triebe. Diese Gebundenheit an die verschiedenen Entwickungsphasen der Kiefer macht es auch verständich, weshab die Entwickungsdauer des Schädings in kimatisch so verschiedenen Gebieten, wie z. B. Suditaien und Mitteschweden, die geiche ist. Befa am Stamm. Ökoogie. Die Frage, ob und weche Triebe die Fater bei der Eiabage bevorzugen, wird von den meisten Autoren dahin beantwortet, dass es vornehmich die Terminatriebe bzw. die Terminaknaspen sind, die zu diesem Zweck benutzt werden. Zahenangaben werden jedoch nicht angeftihrt. N ur FRIEND & WEsT (1933) fuhren nähere Angaben an. Nach diesen Forschern werden die drei etzten Triebquire und vor aem der Gipfetrieb des Stammes bevorzugt; beim Abfressen der Knaspen jedoch werden die Mitte- und die Seitenknospen in geich statkem Masse angenommen.
542 VIKTOR BUTOVITSCH Zur weiteren Beeuchtung dieser Frage kann das im Friihsommer und Herbst in verschiedenen Teien von Bekinge (Häevik, Ronneby, Bredåkra, Leråkra u. a.) gesammete statistische Materia benutzt werden. Vom Ende August bis Mitte September I935 wurden in verschiedenaterigen Kiefernkuturen und -verjiingungen Probefächen zur Erforschung des forstichen Verbatens des Wickers angeegt und innerhab von diesen die Gipfetriebe an jedem Stamm untersucht. Mit Riicksicht auf die vorhin aufgeworfene Frage ist das Ergebnis dieser Probefächenaufnahme in der Tab. 5, S. 496 dargeegt worden. Dieses Materia bestätigt aso die Erfahrungen der Praxis, dass bei der Eiabage bzw. dem Knospenfrass die Mittetriebe den Seitentrieben vorgezogen werden. Dies ist nicht nur an der Stammspitze, sondern auch an den Zweigspitzen, quiren der Fa. Eine Untersuchung der Spitzenquire an sämtichen Hauptzweigen (Zweige I. Ordnung, d. h. soche, die vom Stamm direkt ausgehen) von zwei ujährigen Kiefern ergab nämich, dass von vorhandenen 35 Mittetrieb -Knospenquiren I7 oder 48,6% und von I26 Seitentrieb-Knospenquiren 4I oder 32,5 % von buoiana angegriffen waren. Beziigich des Knospenfrasses berichten FRIEND & WEsT (I933), dass an P. resinosa sowoh Mitte- as Seitenknospen geich stark angegriffen werden. Bei den entsprechenden Untersuchungen in Häevik wurden etwas abweichende Ergebnisse erziet. In einer ujährigen Kiefernpfanzung in der Nähe von Häevik wurden Mitte Juni I935 einige Pfanzenreihen, im ganzen 149 Kiefern, auf buaiana Befa am Gipfequir untersucht. Bei 79 (oder 53 %) war buoiana-frass an Spitzentrieben nachzuweisen, und zwar an 47 Mittetrieben bzw. Mitteknaspen I934 (oder 59,5 %) und an I74 von insgesamt 420 Seitentrieben bzw. Seitenknospen I934 (oder 4I,4 %). Hieraus den Schuss zu ziehen, buoiana-raupe ziehe Mittekrrospen den Seitenki:wspen vor, wäre aber verfeht. Denn die Mitteknospe ist ihrer zentraen Lage wegen vie mehr dem Angriff ausgesetzt. Wie vorstehend gezeigt wurde, greift die Jungraupe nach Eredigung des N adefrasses in der Rege eine Seitenknospe an. Nachdem diese ausgehöht ist, hat die Raupe zwischen zwei benaebbarten Seitenknospen und der Mitteknospe zu wähen. Wird eine weitere Knospe ausgehöht, so hat die Raupe, wenn sie sich zuetzt in der Mitteknospe befand, zwischen einer der Seitenknospen zu wähen, oder, wenn auch die 2. ausgehöhte Knospe eine Seitenknospe war, zwischen der Mitteknospe und der benachbarten Seitenknospe. Sieht man von der ersten ausgefressenen Knospe ab, muss - fas keine Bevorzugung stattfindet - das Verhätnis zwischen den beschädigten Knospen wie fogt sein : 2 Seitenknospen : I Mitteknospe. In dem angefiihrten Fa aus Häevik wurden an 79 infizierten Gipfequiren I74 Seitentriebe bzw. Knospen und 47 Mittetriebe bzw. Knospen oder zusammen 22I Triebe oder Knospen ausgehöht. Da an cinem Knospenquir bisweien 2 oder, wenn auch seten, mehr Raupen fressen, muss die Zah der Raupen mehras 79 gewesen sein. Nach der in derseben Pfanzung und ungefähr zu serseben Zeit gernachten Zähungen der bouiana-puppen je Triebquir war das Verhätnis zwischen den befressenen Triebquiren und der darin befindichen Raupen wie IO : II. In unserem Fa wäre aso das Verhätnis wie 79 : 87. Im Durchschnitt entfie aso auf jede Raupe 22I: 87 = 2,54 Knospen, oder 2,o Seitenknospen (I74: 87) und o; 54 Mitteknospe (47: 87). Sieht man von der erst ausgefressenen Knospe ab, ist das Verhätnis zwischen den ausgehöhten Seiten- und Mitteknaspen ungefähr wie 2: I. Dieses bedeutet aber, dass die Raupe, nachdem sie die erste Knospe, die in der Rege eine Seitenknospe ist, verassen hat, geich gem Mitte- oder Seiten-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 543 knaspen angreift. In derseben Richtung weisen auch die vorhin besprochenen Triebanaysen (vg. Tab. 3) hin; von 8 Raupen nämich, die die erste Knospe bereits ausgefressen und verassen hatten, bohrten sich s wiederum in eine Seitenknospe und die restichen 3 in die Mitteknospe ein. Unter U roständen wird jedoch die Mittekiospe bevorzugt, und zwar dann, wenn die Seitenknospen sehr kein sind und der Raupe nur sehr wenig Nahrung bzw. Schutz bieten kännen. Fiir die Praxis ist die Feststeung, dass auf jede Raupe 0,54 der Mitteknospe entfät, oderm. a. W., dass etwa so % der von einer Raupe angegriffenen Knospenquire ihren Mittetrieb verieren, von besonderer Bedeutung. Dass diese Prozentzah kein Zufaergebnis ist, ist aus fagender Uberegung zu entnehmen. Es wird angenommen, dass die Raupe im Durchschnitt 2-3 Knospen. (bzw. Triebe) verzehrt, weche Zah ii brigens mit den in Häevik gewonnenen Erfahrungen gut iibereinstimmt. Bei 2 Knaspen-Pensum wird r/ 3 der Raupen, fas keine Bevorzugung der Knaspen stattfindet, I Mitteknospe und I Seitenknospe und ~; 3 2 Seitenknospen verzehren; bei 3 Knaspen-Pensum wird 1 / 3 der Raupen 3 Seitenknospen und 2 / 3 die Mitteknospe und 2 Seitenknospen ausfressen. Sind beide Raupenkategorien geich stark vertreten, so werden so% angegriffener Knospenquire ihren Mittetrieb bzw. die Mitteknospe einbiissen. Sind die Knaspen kein, wie z. B. in Kiefernkuturen auf mageren Bäden, so ist der Verust an Mittetrieben noch grässer. Zwecks näherer Ergriindung des buaiana-befas am Stamm wurden Ende August I93S Baumkronen-Anaysen vorgen.ommen, wobei teis sämtiche Kronenknaspen eines Baumes, teis nur die Knospenquire an Spitzentrieben von Zweigen I. Ordnung auf etwaigen Raupenfrass untersucht und ihre Länge gemessen wurde. Die Knaspen wurde in 3 Grässenkategorien eingeteit, nämich: a. > IS mm, b. S-IS mm und c. < s mm Länge. Ferner wurden die Kranen vertika in zwei Häften, nämich Siid- und Nordhäfte, und harizonta in zwei Regionen: Spitzenund Basaregion geteit und die Ergebnisse fiir jeden ausgeschiedenen Tei besonders gebucht. Da derartige Untersuchungen sehr umständich und zeitraubend sind, konnte nur eine geringe Anzah Kranenanaysen ausgefiihrt werden. Die wesentichsten Ergebnisse dieser Untersuchungen sind in den Tabeen 6, 7, 8 und g, S. 498-499 enhthaten. Aus den Tabeen 6 und 7 ersieht man, dass grässere Knaspen den keineren vorgezogen werden. Besonders deutich komrot das zur Getung, wenn man die Knaspen der a-kasse mit sochen der c-kasse, die im unteren Tei der Krone, an feinen, besehatteten Trieben zu finden sind, vergeicht. In diesem Zusammenhang muss aerdings darauf hingewiesen werden, dass diesbeziigiche Zahen durch den Faktor Licht beeinfusst sind. Wie aus dem Nachstehenden hervorgeht, befät buoiana mit Voriebe exponierte Teie der Krone und gerade hier findet sie auch die grässten Knospen. Die Tabeen 8 und 9 besagen, dass der Wickerbefa am Stamm nicht geichmässig verteit ist, sondem dass die mehr exponierten bzw. besannten Kronenteie stärker heimgesucht werden. Der gewatige Unterschied im Befa im aberen und unteren Tei der Krone (Tab. 9) beruht darauf, dass die iiberwiegende Mehrzah der Knaspen in der unteren Kranenregion aus sehr keinen Knaspen besteht, die, wie bereits gezeigt wurde, nur schwach angegriffen werden. Befa im Bestande. Da das Verhaten des Triebwickers in Beständen von verschiedenen Faktaren abhängig ist, wird im fagenden der Einfuss dieser Faktaren im einzenen behan-
544 VIKTOR BUTOVITSCH det. Besondere Beachtung verdienen hierbei: Boden, Ater, Licht und Bestockungsgrad, Verjungungsart, Bodenvegetation und Exposition. Binfuss des Bodens. Bezugich der Einwirkung des Bodens auf die Frequenz des buaiana-befas in Kuturen und Beständen gehen die Meinungen verschiedener Autoren weit auseinander. In Amerika sind P. resinosa-kuturen nach Untersuchungen von FRIEND & WEsT (1933), und FRIEND & HicocK (1933) dem Wickerangriff geich stark ausgesetzt, ohne Unterschied, o b sie auf guten oder schechten Böden stocken. Die meisten europäischen Forscher (RATZEBURG 1840, JUDEICH-NITSCHE 1895, HEss-BEcK 1914, ZHICHAREW 1928 u. a.) sind aber der Meinung, dass schechtwuchsige Kuturen auf geringen Böden vorgezogen werden; MUNRO (1920) sagt sogar, dass das Vorhandensein der buoiana in vieen Fäen as Weiser einer scheehten Bonität gedeutet werden kann. Aerdings fehen auch nicht Angaben uber mehr oder weniger starke Schäden auf Böden besserer und bester Bonität (vg. z. B. RATZEBURG 1840, JuDEICH-NnscHE 1895, WoLFF und KRAussE 1922). Nach den in Bekinge gernachten Untersuchungen konute kein direkter Einfuss der Bodengute auf. die Stärke des Befas festgestent werden. Sowoh auf armen Fugsandböden, as auch auf besseren Moränenböden wurde starker buoiana Angriff beobachtet. Frequenzzahen können hier nicht as Vergeichsmass angefiihrt werden, da die verschiedenen Fächen hinsichtich der stark varierenden okaen Verhätnisse nicht ohne weiteres vergeichsfähig sind. Auf geichwertigem Boden können aber innerhab desseben Frassherdes, dicht nebeneinander, starke Abweichungen in der Häufigkeit des Auftretens des Wickers wahrgenommen werden. Ein eräuterndes Beispie sei hier angefuhrt. Am Sudende einer grossen IIjährigen Kiefernpfanzung auf sandigem Boden wurden Ende August 1935 zwei dicht aneinander iegende, IO x 20 m grosse Probefächen auf buaiana-befa am Gipfequir sämticher Pfanzen untersucht. Es zeigte sich, dass aufeiner Fäche, wo die Kiefern sehr uckig standen und durch buschiges, z. T. kruppewuchsiges Aussehen auffieen, 6o% der Pfanzen am Gipfequir angegriffen waren, während auf der anderen Fäche mit dicht geschossenen, wuchsigen Kiefern die entsprechende Prozentzah 29 betrug. Der schechtere Wuchs auf der ersten Fäche ist nicht etwa der Ausdruck fiir geringere Bodengute, denn auch hier fanden sich Pfanzen mit uppigem Wuchs, sondern die Foge der räumigen Steung und, wie später gezeigt wird, der darnit verbundenen grässeren Empfängichkeit der Kiefern fur buoiana-befa. Dass der Wickerschaden auf geringeren Böden häufiger auftritt und in der Rege weit stärker ist, beruht teis darauf, dass die Kuturen nur angsam wachsen und erst nach ängerer Zeit geschossen sind, wodurch dem sonneniebenden Insekt sehr gunstige Entwickungsmögichkeiten geboten werden, teis aber darauf, dass die angsamwuchsigen Kiefern geringere Widerstandskraft und geringeres Reproduktionsvermögen haben as schnewuchsige Pfanzen auf guten Böden. Die Stärke des Befas (Anzah Raupen pro Stamm) kann auf gutem und schechtem Boden diesebe sein,' die Fogen des Frasses sind aberverschieden. Denn angsamwuchsige Pfanzen haben keinere Knospen und schwächere Triebe, so dass eine Raupe mehr Knospen bzw. Triebe verzehren kann as auf kräftigen, wuchsigen Pfanzen. In der Literatur wird oft angefuhrt, dass buoiana schechtwuchsige, kusseige oder kruppeige Kiefern bevorzugt, m. a. vv., dass sie kein ausgesprochen primärei:'
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 545 Schäding sei. Dieses ist jedoch ein Trugschuss. Denn die Pfanzen, ob gut- oder schechtwiichsig, die einma vom Wicker angegriffen sind, werden jahreang von ihm gepagt und schiessich zu Kriippewiichsen verwandet. Das kiimmeriche Gedeihen und Kränken ist daher die F o g e d e s F r a s s e s und n i c h t die Urs a ch e d e s B e fas. Einjuss des Aters. Das Ater, in dem die Kiefern vom Triebwicker heimgesucht werden, wird gewöh:c.ich as 5-20, höchst 3ojährig angegeben. ZIMMER (r833) fand buoiana an 3jährigen und EcKSTEIN (1933) sogar an 2jährigen Kiefern. Das Maximum des Befas diirfte jedoch zwischen dem 6. und dem r2. Lebnsjahr iegen; nähere Untersuchungen hieriiber iegen nicht vor. Mit dem steigenden Ater nimmt der Befa ab und so mit 25.-30. Jahren vöig aufhören. Inwieweit etztere Angabe zutrifft, mag voräufig in Ermangeung geniigender statistischer Data dahingestet sein. Eins diirfte jedoch unbestreitbar sein, nämich, dass eine bestimmte agemeingiitige Atersgrenze fur das Auftreten des Wickers am Baum nicht existiert, denn buaiana-befa hängt nicht nur vom Ater der Nährpfanze ab, sondern viemehr von Wachstumsverhätnissen, wie Bestandesschuss, Stammhöhe, Exposition usw. In dicht geschossenen Beständen wird buoiana fruher verschwinden, as in ichten und iickigen und am ängsten wird sie sich vermutich auf freistehenden, besannten Kiefern aufhaten. Die Ursachen, weshab die Frassfrequenz etwa vom Dickungsater an herabsinkt, sind in der Literatur nicht erörtert worden. Hierbei dtirften mehrere Faktaren beteiigt sein. Zunächst geht der Anfug eiegender, tief und ungeschickt fiegender Weibchen mit zunehmendem Ater und steigender Höhe zuriick; der Baum entwächst, sozusagen, der Schwärmhöhe des Wickers. Am Baum beibt nur die Nachkommenschaft der ursprungichen Popuation, die aber im Laufe der Zeit, teis durch die Tätigkeit der tierischen Feinde, teis infoge des dichteren Kronenschusses (vg. S. 547) immer mehr dezimiert wird. Von grosser Bedeutung hierbei ist die Grösse der Knaspen und die Stärke der Triebe an äteren Kiefern. Der Höhenzuwachs der Kiefer in freistehenden Kuturen kuminiert etwa zwischen 15. und 20. Lebensjahr und geht dann amähich zuriick. Denseben Verauf zeigt auch die Grösse der Knaspen und die Länge und Stärke der Triebe. Auch die Zah der Knaspen in einem Knospenquir nimmt mit steigendem Ater ab. Die Bedingungen fur die Entwickung der buoiana-raupe werden dadurch immer ungiinstiger, bis schiessich wegen zu keiner Dimensionen der Knaspen und Triebe keine Entwickung mehr stattfinden kann. Ein Beispie mag dies veranscha uichen. An einer roojährigen, freistehenden Kiefer bei Experimentafätet wurden die Si 3.mmspitzenzweige auf Knospengrösse, Zah der Knaspen im Knospenquir und die Stärke der Maitriebe untersucht. Es waren im ganzen 298 Maitriebe, wovon 274 oder 92% nur mit einer Knospe, 23 oder 7,7% mit 2 Knaspen und r Trieb oder 0,33% mit 3 Knaspen versehen waren. Von einer Knospenquirbidung bei Kiefern in diesem Ater - beim fiichtigen Durchsehen der Seitenzweige konnten in der Rege auch nur Triebe mit einer Knospe wahrgenommen werden - kann aso nicht die Rede sein. Diese Feststeung besagt, dass die J ungraupen von buoiana, soten sie sich an sochen Kiefern entwicken, zu Wanderungen von Trieb zu Trieb gezwungen wären, da die Nahrung der sehr keinen Knaspen nur fur sehr kurze Zeit ausreichen wiirde. Das Herumwandern der Raupen ist aber
546 VIKTOR BUTOVITSCH mit grossen Gefahren und zweifeos auch mit grösserer Sterbichkeit verbunden. Bei der Ermittung der Knospengrösse wurde die Länge (Höhe) der Knospe von der Basis bis zur äussersten Spitze gemessen. Das Ergebnis dieser Messungen ist aus der Tab. ro zu ersehen. Die durchschnittiche Knaspenänge betrug 3,4 mm. Die Grösse der iiberwinternden Raupe aber schwankt nach unseren Beobachtungen zwischen 4 und 5 mm. Hieraus ersieht man, dass die Raupe in den meisten Knospen keinen Patz zur Uberwinterung finden wiirde. Nach der Uberwinterung wiirde die schne wachserrde Raupe in keine Knospe mehr eindringen können. Der Durchmesser der jungen Triebe mit Rinde am Gipfe der erwähnten Kiefer variierte zwischen I und 4 und betrug im Durchschnitt z mm (vg. Tab. II, S. soz). Stet man nun diesen Durchmesserzahen die Körperbreite der erwachsenen Raupe gegeniiber, die nach unseren Messungen etwa 3 mm beträgt, wobei noch zu beachten ist, dass die Gangbreite um o, 5-I mm die Breite der Raupe iibertrifft, so erhet, dass die vowiichsige Raupe in keinem der untersuchten Triebe Patz finden wiirde. Fig. 9 veranschauicht die Grössenverhätnisse zwischen einem der stärksten Maitriebe der anaysierten Kiefer und einem freigeegten buoiana-triebgang. Aus dem Gesagten geht hervor, dass an Atkiefern, wie die untersuchte, die Entwickung des Kieferntriebwickers nur in den ersten Jugendstadien der Raupe mögich wäre; zur Voendung der Entwicknng hätte aber die Raupe auswandern miissen, um an jungen Kiefern passende Knospen und Triebe zu suchen. Bis zu wechem Banmater die Existenzmögichkeiten fiir buoiana gegeben sind.. kann voräufig nicht entschieden werden. Fiir diesen Zweck sind Messungen der Knospengrösse und Triebstärke bei Kiefern verschiedenen Aters erforderich. Das Fehen des buoiana-frasses an rjährigen und nur ausnahmsweises Auftreten an zjährigen Kiefern ist zweifeos ebenfas auf die Grösse der Knospen und Stärke der Triebe zuriickzufiihren. Einjährige Pfanzen haben nur eine winzige Knospe, deren Grösse nach den im Saatkamp der Versuchsanstat in Experimentafätet vorgenommenen Messungen von Kiefernjähringen siidschwedischer Provenienz zwischen I, 5 und 3 mm variiert und im Durchschnitt z, r mm beträgt. Ungefähr von derseben Grösse ist auch die Eiraupe des Wickers; sie wiirde aso in sochen Knospen sich nicht ange aufhaten können. Von einem Nadefrass der Raupe kann bei einjährigen Pfanzen nicht die Rede sein, da einerseits keine Nadepaare und fogich auch keine Nadescheiden vorhanden sind, anderseits aber die N aden so fein sind, dass die Raupe in ihnen auch nicht minieren kann. Der Binfuss der Verjiingungsart. Diesbeziigiche Untersuchungen iegen nur von ZHICHAREW (IgzS) aus der Ukraine vor. Dieser Verfasser stete im Lehrrevier Darniza bei Kiew fest, dass Naturverjiingungen 4 ma so stark angegriffen werden as Kuturen. In Bekinge werden sowoh die Kuturen as auch die Naturverjiingungen stark befaen. Ob der Wicker diese oder j ene bevorzugt, kami voräufig, in Ermangeung vergeichsfähigen Materias, nicht beantwortet werden. Es scheint jedoch, dass die Naturwiichse, fas sie vom Mutterbestand nicht beschirmt werden, der buoiana bessere Entwickungsmögichkeiten bieten, da sie in der Rege Liicken aufweisen (Lichtund Wärmezugang!) und sich später as die Kuturen schiessen. Randständige oder vorwiichsige Kiefern in Naturverjiingungshorsten werden gewöhnich sehr stark befaen; gegen die Mitte der meist sehr dichten Horste sinkt aber der Befa jäh herab.
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 547 Der Einfuss des Lichts und des Bestackungsgrades. Wie vorstehend bei der Behandung der Verteiung des Befas am Einzestamm hervorgehoben wurde, spiet der Faktor Licht eine hervorragende Roe. Der Einfuss dieses Faktors im Bestande macht sich noch deuticher bemerkbar. Da im Bestande Licht- und Bestockungsverhätnisse miteinander eng verbunden und voneinander schwer zu trennen sind, werden sie im fogenden gemeinsam besprochen. Die Einwirkung des Lichts bzw. der direkten Sonnenbestrahung auf die Häufigkeit des buaiana-schadens war bereits den äteren Forschern bekannt. So berichtet ZIMMER (r833), dass der Wicker vorzugsweise an Fedrändern, setener im Inneren von grossen Forsten aufzutreten pfegt. RATZEBURG (r84o) hebt hervor, dass buaiana-frass in frei und sonnig geegenen Beständen am stärksten ist. Dersebe Verfasser erwähnt bei der Schiderung des grossen Wickerfrasses im Kreise Kreuznach r83s-1837, dass nur die Bestände auf der Nordseite und auf den von häufigen Neben heimgesuchten Höhen vom Frass ganz verschont bieben. Nach HEss-BEcK (1914) bevorzugt der Wicker iickige Kuturen in sonnigen Lagen. Die Beobachtungen und Untersuchungen, die in Bekinge im Juni und August September ausgefiihrt worden sind, zeigen sehr deutich, dass die Frequenz des Wickerfrasses in erster Linie vom Bestockungsgrad; mithin aso auch vom Licht, abhängig ist. As Beeg hierfiir seien einige Beispiee angefiihrt. Auf zwei in der Nähe von einander geegenen Probefächen auf geichwertigem Boden (Sand) in einer grossen, IIjährigen Kiefernpfanzung bei Häevik wurden im Juni I93S sämtiche Kiefern auf buaiana-befa am Spitzenquir untersucht. Auf einer Probefäche zeigen die Kiefern einen freudigen Wuchs und sind dicht geschossen, auf der anderen stehen sie sehr räumig und maehen einen verktimmerten Eindruck. Das Ergebnis dieser Untersuchung veranschauicht die Tabee 12, S. so4. Die Befazahen sprechen eine sehr deutiche Sprache und bediirfen woh keiner weiteren Erörterung. Zu demseben Ergebnis fiihrten auch die Ende August gernachten Untersuchungen auf 4 Probefächen in derseben Kutur, das in der Tab. 13, S. sos wiedergegeben ist. Noch deuticher tritt der Einfuss des Bestackungsgrades in Erscheinung, wenn man dichte Kuturen (Probefächen z und 4 der Tab. 13) den räumigen Kuturen (Probefächen I und 3 derseben Tabee) gegeniiberstet (vg. Tab. 14, S. sos). Aus dieser Gegeniibersteung ersieht man, dass der Wickerbefa in räumigen Kuturen jenen in mehr oder weniger dicht geschossenen Kuturen um das Viefache iibertrifft. Auch innerhab einer Probefäche macht sich der Einfuss der Bestockungsdichte sofort bemerkbar, und zwar dann, wenn die Fäche ungeichmässig bewachsen ist. As Beispie wird hier eine ro x ro m grosse Probefäche in einer gjährigen Kiefernkutur bei Bredåkra angefiihrt. Diese Kutur, die aus paarweiser Pfanzung (z Pfanzen in ein Pfanzoch) entstanden ist, ist sehr wiichsig und weist im grossen und ganzen einegute Stammform auf. Auf der Probefäche wurden Anfang September I93S ISS Pfanzen gezäht, von wechen 39 am Gipfequir vom Wicker befaen waren. (Näheres iiber buaiana-angriff in dieser Kutur s. Tab. s, S. 496 Probefäche Nr. g.) An einem Rande dieser Probefäche war eine Liicke, sonst war die Fäche geichmässig und dicht bewachsen. Die am Rande dieser Liicke stehenden Kiefern wurden bei der Untersuchung besonders gebucht. Vergeicht man den Befa an den randständigen Kiefern und an den iibrigen, aso nicht exponierten Pfanzen, so ergibt sich, dass von ersteren 6o %, von etzteren aber
548 VIKTOR BUTOVITSCH nur 21 % von buoiana angegriffen waren, aso 3 ma so starke Befafrequenz an Liickenrändern wie auf der iibrigen Probefäche. Die Festste ung, dass das Auftreten des Kieferntriebwickers in J ungwiichsen vom Bestackungsgrad so stark beeinfusst wird, ist von praktischer Bedeutung. Denn die Reguierung dieses Faktors und dadurch auch der Schadensgrösse iegt in der Hand des.forstmanns. Durch Erziehung dichter, schneschiessender Kuturen kann dem Schaden dieses gefährichen Kuturverderbers in sehr wirksamer Weise vorgebeugt werden. Der Einfuss der Bodenvegetation. Die Einwirkung der Bodenfora auf die Häufigkeit des buoiana-schadens ist nur in jiingeren Kuturen und nur bei dichtern und hohem Bodeniiberzug zu erkennen. J unge Kiefernpfanzen werden nämich, soange sie noch unter dem Schutz der Vegetationsdecke wachsen, nicht oder nur in sehr geringem Grad angegriffen. Die aufgeforsteten Kuturfächen in Bekinge weisen oft eine iippige Cauna Decke auf, die manchma 4-5jährige, ja sogar noch äter Kiefernpfanzen iiberragt. Die schiitzende Wirkung einer sochen Bodenfora tritt aus fogender Untersuchung deutich in Erscheinung. Auf einer mit 5-6jährigen Kiefern bewachsenen Kuturfäche bei Bredåkra mit wechsender Bodenvegetation wurden zwei benachbarte, ro x ro m grosse Probefäche:ri. ausgeschieden, von wechen dieeinemit dichtern Cauna-Gebiisch, mit etwas A ira und Epiobium beigemischt, bedeckt war, die andere aber n ur eine ockere und niedrige Grasdecke mit vereinzeiten Cauna-Biischen aufwies. Während auf der ersten Probefäche die Mehrzah der Kiefern aus der Cauna Decke nicht herausragte, hatten so gut wie sämtiche Kiefern der zweiten Probefäche die Grasvegetation weit iiberhot. Auch beziigich des buaiana-befas zeigten die beiden Probefächen wesentiche Unterschiede, wie aus der Tab. 15, S. 507 zu entnehmen ist. Auf der Cauna-Fäche war aso der Befa etwa um die Häfte geringer a.s auf der Fäche mit spärichem Graswuchs. Zu bemerken ist, dass die angegriffenen Kiefern auf der ersten Probefäche (Cauna) fast ausschiessich Vorwiichse waren, die die Cauna-Decke bereits iberhot haben. Die Ursache der schiitzenden Wirkung des dichten Bodeniiberzuges ist ohne Zweife von derseben Art wie bei dicht wachsenden Kuturen, sie iegt in beschränktem Lichtzugang, Ökoogisch können dicht geschossene Kuturen mit den Heidepfanzungen von erwähntem Typ (Probefäche Nr. r) geichgestet werden. Wie dort, so sind auch hier die Pfanzen dicht umschossen und von aen Seiten beschattet. Soche Verhätnisse sagen aber dem Kieferntriebwicker, wie oben wiederhot gezeigt wurde, nicht zu. Der Einfuss der Exposition. Diese Faktor beeinfusst die Befafrequenz in verschiedener Weise. Wenn ein Bestand der Sonne exponiert ist, z. B. an einem Siidhang beegen ist, ist er dem Augriff von buoiana mehr ausgesetzt as jener, der von direkter Sonnenbestrahung geschiitzt ist. Ist aber ein Bestand oder ein Bestandstei dem Wind exponiert, so ist die Wirkung entgegengesetzt. So berichtet BoDENHEMER (1927), dass in den dem Wind stark exponierten Teien der Kuturen der Befa vie schwächer war as an den geschiitzten Pfanzen im Takesse. v. BERG (1857) hebt bei der Beschreibung des Wickerfrasses im Revier Gorisch hervor, dass die Ostseite der Kutur am meisten angegriffen war. Vermutich ist diese Erscheinung dem Ein-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 549 fuss der dort vorherrschenden Westwinde zuzuschreiben. Diesebe schtitzende Wirkung so nach RATZEBURG (184o) auch dem Nebe zukommen. So iest man in seinen >>Forstinsectem>, dass während des Wickerfrasses 1835-1837 in Kreuznach die Kiefern auf von häufigen Neben heimgesuchten Höhen verschont gebieben sind. Ob hierbei der Nebe oder der Wind, dem die Hochagen stets ausgesetzt sind, ausschaggebend ist, mag dahingestet sein. In Bekinge konnte die den Wicker begtinstigende Wirkung der Sonnenbestrahung regemässig wahrgenommen werden. Uber den Einfuss des Windes bzw. des Nebes iegen aber voräufig noch keine zuverässigen Beobachtungen vor. Der Schaden. Physioogischer Schaden. Der durch den Kieferntreibwicker verursachte physioogische Schaden besteht teis im Nadescheidenfrass der jungen Raupe, teis im Knospen- und Triebfrass der äteren Raupe. DerFrassan der Basis der Nadepaare ist wirtschaftich von keiner Bedeutung, denn, obwoh die angefressenen Naden in der Rege absterben und abfaen, ist ihre Zah im Verhätnis zu der Gesamtzah der Nadepaare an einem Trieb so gering, dass sie gar nicht ins Gewicht fät. An Gipfetrieben von 8jährigen Kiefern bei Häevik wurden z. B. im Durchschnitt je 200 Nadepaare gezäht; ein Raupe befrisst aber durchschnittich 2 Nadepaare. Der Nadeverust ist aso, auch bei 2 Raupen an einem Trieb vöig beangos. Unvergeichich grössere Bedeutung komrot dagegen dem Knospen- und Triebfrass zu. Denn dadurch geht die ganze Assimiationsmasse des Triebes und der Trieb sebst veroren. Durch diesen Frass können die Kuturen so stark misshandet und verkrtippet werden, dass sie kaum noch erhoungsfähig sind und bestenfas einen wertosen Bestand iefern. Interessant sind die diesbeztigichen Angaben von FRIEND & WEsT (1933):»The death of the trees may occur through the progressive defoiation, as was the evident trend at Easton when the stand was destroyed. Destruction of the stand as an economic unit, which has occurred in severa cases in the Ei Whitney Forest, is frequenty the fina resut. This stage has aso been reached at the Easton tract of the Bridgeport Hydranic Co~pany, where a stand panted in 1918, and infested prior to 1925, was so stunted and deformed that it was cut and burned in 1932.>> In Amerika scheinen die Fagen des Wickerfrasses noch schwerer zu sein as in Europa, was offenbar auf Mange an naturichen Feinden zurtickzuftihren ist. Doch auch in Bekinge gibt es Kuturen, die steenweise so stark misshandet sind, dass eine Neubegrundung socher Steen as einzige rationee Massnahme erscheint. Die Kiefern in den Frassherden zeichnen sich nämich durch fast vöige stagnation des Höhenzuwachses aus, haben ein buschiges Aussehen von montana-habitus und sind wegen jährich auftretenden Missbidungen as Zukunftsbäume ganz unbrauchbar. Der Ruckgang des Höhenwachstums in stark verseuchten Kuturen ist auf armen Böden besonders auffäig. Wie gross die Höhenunterschiede in verschieden stark befaenen Teien einer Kutur sein können, zeigten die T ab. I z und 14, S. 504-505. Man ersieht daraus, dass auf geichem Boden stockende, geichaterige Pfanzen in Frassherden etwa hab so hoch sind, wie jene in gesinderen Teien der Kutur, Hierbei ist aerdings zu berucksichtigen, dass erstere in räumiger Steung wachsen und daher hinsichtich des Höhenwachstums mehr oder weniger benachteiigt sind.
550 VIKTOR BUTOVITSCH Eine direkte Abtötung der Kiefern edigieb infoge des Wickerfrasses ist in Bekinge, auch in den am schwersten heimgesuchten Pfanzungen, niemas beobachtet worden. Auch in der europäischen Literatur ist meines Wissens kein derartiger Fa gemedet worden. Den Verust an Assimiationsmasse suchen die befaenen Pfanzen durch Adventivtriebe wettzumachen. Das Reproduktionsvermögen junger Kiefern auf nicht zu schechten Böden ist sehr gross und nach kurzer Zeit werden die ausgefressenen Triebe durch zahreiche Scheidentriebe ersetzt. Physioogisch mag ein socher Ersatz ausreichend sein, technisch aber sind die Scheidentriebe eine äusserst unerwunschte Erscheinung, da sie Ästigkeit und huschartige Entwickung der Pfanzen herbeifuhren. Technischer Schaden. Die Hauptbedeutung des Kieferntriebwickers iegt in Missbidungen und Stammformverschechterung, die durch Raupenfrass verursacht werden. Soche Deformationen sind seit aters her bekannt und treten woh in jeder Kiefernwirtschaft mehr oder weniger häufig auf. Fur verschiedene Typen der Missbidungen findet man in der Literatur aerei Bezeichnungen, wie Posthorn, Bajonett, Lyra-Stamm, Bursten tri e b usw. Die Entstehung dieser oder jener Missbidung hängt darnit eng zusammen, wievie und weche Knospen von der Raupe ansgefressen werden und in wechem wachsenden Trieb sie ihre Entwickung voenden wird. Auf Grund der in Bekinge gernachten Beobachtungen können die verschiedenen Deformationen hinsichtich der Art und des Umfangs des Raupenfrasses wie fogt geordnet werden. r. Wenn eine oder mehrere Knospen ausgefressen werden, kommt es zu mehr oder minderstarker Adventivtriebbidung. Ästigkeit und bei starkem und anhatendem Befa Buschigwerden (s. Fig. I r) sind die Fogen dieser Art Beschädigung. z. Wird die Mitteknospe zerstört, so ubernimmt einerodermehrere der Seitentriebe die Fuhrung. Soche Ersatzgipfetriebe sind an den mehr oder weniger starken Krummungen ängere Zeit nach dem Schaden deutich zu erkennen (s. Fig. rz). Man kann hierbei fogende 4 Typen unterscheiden: a. Knick- oder Kammertrie b (I Ersatzgipfe) (s. Fig. 12). b. Zwiese (z Ersatzgipfe) (s. Fig. I3 und I4). c. Dreizack (3 Ersatzgipfe) (s. Fig. 15 und I6). d. Vogenest (mehrere Ersatzgipfe) (s. Fig. I7). 3 Werden sämtiche Knospen ausgefressen, so entstehen: a. Bursten tri e be. Ansammung von zahreichen, sehr kurzen und feinen Scheidentrieben an der Triebspitze. b. Hexenbesen. Ansammung zahreicher, ängerer, aber meist schwacher Scheidentriebe an der Triebspitze (s. Fig. I 8). In beiden Fäen iibernimmt in der Rege einer der Seitentriebe des vor j ährigen Quirs die Fuhrung. 4 Wenn der Mittetrieb angegriften wird, entstehen im Fae des Absterbens dieses Triebes die unter z. angefuhrten Deformationen. Beibt aber der Trieb am Leben, so kommt es zu einer Missbidung, die unter dem Namen Posthornoder Baj on ettbidung agemein bekannt ist. Ein Posthorn entsteht dadurch,
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 551 dass der an der Basis ausgefressene Trieb ummickt und sich später aufrichtet (vg. Fig. I g, 20 und 2 r). 5 Wird der Mittetrieb und einer oder mehrere von den Seitentrieben angegriffen, so entstehen die unter 2. bzw. unter 3 angefuhrten Missbidungen. Ubereben die Triebe, so kommt es zur Bidung von Posthörnern. Je nach der Zah der beschädigten Triebe entstehen ein oder mehere Posthörner. Zwei nebeneinander sitzende Posthörner werden as Doppeposthorn (s. Fig. 22 und 23), zwei einander gegenuber gestete Posthörner as L y r a bezeichnet. Entwicken sich drei oder mehrere Triebe eines Quirs zu Posthörnern, so entsteht ein K a n d e aber (s. Fig. 24). Häufig kommt es vor, dass verschiedene Missbidungstypen geichzeitig an einem Triebquir auftreten. So sieht man mitunter ein zuruckgebiebenes Posthorn, das von zwei es uberragenden und miteinander um die Fuhrung konkurrierenden Seitentrieben umgeben ist. Die Foge einer sochen Beschädigung ist meistens Z wiesebid ung; das Posthorn wird ganz unterdruckt und geht amähich ein oder es entwicket sich zu einem Seitenzweig. Am häufigsten von buoiana-missbidungen ist Scheidentriebbidung; meistens hande t es sich hierbei um die Bidung von mehr oder weniger zahreichen, verhätnismässig kräftigen Ersatzseitentrieben, setener (starker Befa) um die Bidung von Bursten und Hexenbesen. Sehr häufig ist ferner die Knickschaftigkeit (s. unter 2a); die Knicke treten oft an einer Pfanze Jahr fur Jahr auf (s. Fig. 12). Auch Zwiesen sind in einer buaiana-kutur eine sehr häufige Erscheinung. Weniger häufig, doch durchans nicht seten, treten angehende Posthörner und Viegipfequire auf. Ausgebidete Posthörner kommen dagegen verhätnismässig seten vor, worauf schon ALTUM (rssr) hingewiesen hat. Diese Erscheinung erkärt sich dadurch, dass die umgeknickten Triebe von Vögen, z. B. Ester, Stare, mit Voriebe as Sitzpatz benutzt und dabei oft abgebrochen werden. Ferner piegen in den umgeknickten Trieben Raupen der Dioryctria abietea zu fressen, wonach der Trieb ganz oder teiweise ausgehöht wird und naturgemäss sehr eicht abbricht (s. Fig. 25, 26 und 27). Auf diese Weise verschwindet ein grosser Tei der angehenden Posthörner. Ihre Zah wird aber auch später immer geringer. Im Wachstum gehindert odervon anderen Trieben uberwuchert, gehen die Posthörner oft ein. Mittetrieb-Posthörner, die sich behaupten und ihre Fuhrung behaten können, sucht man bei Länterungen und Durchforstungen nach Mögichkeit zu entfernen. Hierin iegen die Ursachen der Setenheit der Posthörner in äteren Beständen. PFEIL (bei ZIMMER 1833) meint aerdings, dass >>die Krummungen des Mittetriebes seon mit dem so-sten und 6o-sten Jahre so vakommen verwachsen. das keine Spur davon zu erkennen ist». Dieser Behauptung PFEILS kann nicht beigepfichtet werden. Zwar werden die Krummungen mit fortschreitendem Dickenwachstum schwächer, sie sind aber auch in Baumhözern noch sehr deutich zu erkennen (s. Fig. zs). Eine soche Krummung, wie sie die Fig. 28 wiedergibt, wird auch nicht beim Erreichen des Abtriebsaters verschwinden. Wesentich ist hierbei, wie es RATZEBURG (r84o) hervorhebt, dass wenn auch die Krummungen sich mit der Zeit äusserich verfachen, die gekrummte Richtung der Hozfaser fur immer beibehaten wird. As verhätnismässig seterre Deformationstypen sind Doppeposthörner, namentich aber die sagenannten Kandeaber zu bezeichnen. Die Fagen der schädichen Tätigkeit des Kieferntriebwickers fur die Wirtschaft sind sehr ernster Natur. In weitem Verband stehende Kuturen können bei starkem 38. J1edde. fr!n Safens Skogsförsöksanstat. Häfte 29.
552 VIKTOR BUTOVITSCH Befa in Kusse- oder Koerbuschbestände verwandet werden, die nur zu Brennhoznutzung taugich sind. Aber auch bei weniger starkem Befa sind die Fogen des Frasses sehr nachteiig. Denn durch Herausnahme der misshandeten oder verkrtippeten Pfanzen werden die Kuturen immer mehr geichtet, die Kiefern nehmen amähich den Habitus der Freistandsbäume an, wodurch die Nutzhozausbeute naturgemäss stark eiden muss. \,Yächst die einma heimgesuchte Kutur zu einem geschossenen Bestand, so ist der Schaden darnit nicht behoben, denn, obwoh der \,Yickerfrass dann aufhört, die verursachten Schäden beiben bestehen und setzten den Wert der Stämme wesentich herab. Zwiese, Viegipfeigkeit, Bursten und Knicktriebe, die an derseben Pfanzen oft jahrein jahraus auftreten, maehen jede Hoffnung auf die Erziehung hochwertigen Nutzhozes zunichte. Durch oft wiederkehrende Durchforstungen und Herausnahme der Krtippewtichse kann zwar viees erreicht werden, man muss aber bedenken, dass tiber soche Durchforstungen nicht der Forstmann, sondem der Wicker entscheidet und dass sie in der Rege nicht mit den agemeinen Richtinien der rationeen Wirtschaft im Einkang stehen. Denn der Wickerschaden verteit sich nicht geichmässig im Bestande, sondem ist viemehr auf bestimmte Bestandesteie konzentriert. vyerden die verkrtippeten Bäume herausgenommen, so entstehen mehr oder weniger grosse Lticken, die teis das spätere Wachstum des verbeibenden Bestandes benachteiigen, teis aber gtinstigere Entwickungsmögichkeiten ftir den Wicker schaffen. In stark verseuchten Kuturen ist das Prozent der Krtippewtichse oft so gross, dass eine Läuterung praktisch geich einem Kahhieb wäre. In sochen Fäen ist es ratsamer, derartige Fächen aufs neue zu kutivieren. Innerhab der Wickerfrassherde in Häevik beief sich das Prozent ausgefressener Mittetriebe am Gipfequir im Jahre 1935 im Durchschnitt auf 33, bei maximaem Befa von 68 %- Jeder Verust des Mittetriebes bedeutet aber eine Deformation, die unter Umständen, z. B. bei Zwiesebidung, aein gentigt, um den Stamm zu entwerten. Wird n ur der Frass mehrere J ahre hintereinander mit derseben Intensität anhaten, so beibt innerhab der Frassgebiete woh kaum eine Kiefer mit normaen Wuchs tibrig. Bekämpfung. Die verbargene Lebensweise des Kieferntriebwickers im Raupenstadium macht eine effektive Bekämpfung äusserst schwierig. Soange seine Bioogienoch nicht ganz gekärt war, d. h. soange man der Meinung war, dass die Raupe ihr ganzes Leben in den Knaspen verbringt, sah man im Abbrechen und Verbrennen der befaenen Triebe das einzige Mitte zur Niederhatung des Schädings. Die Karegung der Lebensweise der jtingsten Raupenstadien enkte aber die Bekämpfung auf andere Bahnen. Dank der Feststeung, dass die Jungraupen eine, wenn auch sehr kurze Zeit ungeschtitzt sind und an Naden oder Trieben herumwandern, ist es mögich geworden, diese Zeit ftir die Bekämpfung mit Spritz- oder Streumitten zu benutzen. Die Begiftungsmethode ist in Amerika in den etzten J ahren wiederhot ausgeprobt worden. HAMILTON (I93I) spritzte die Kiefem 3 ma im Juni Morrat mit einer Mischung von Penetroi (Erdöderivat), Nikotinsufat und Wasser mit dem Ergebniss, dass an den bespritzten Pfanzen nach der Behandung 15,5 %, an den unbespritzten aber 67,5 % der Terminatriebe befaen wurden. FRIEND (1931) benutzte geichfas eine Nikotinsufat-Penetromischung und spritzte z ma in der zweiten Häfte von Juni, wonach das Prozent befaener Gipfetriebe
STUDIER ÖVER TALLsKOTTVECKLAREN :ss3 von 75-90 auf 38 % herabsank. Diese Bekämpfungsversuche von beiden Verfassern waren aerdings nicht gegen die wandernde Jungraupe, sondern gegen die Eier bzw. die Fater gerichtet. Spätere Spritzversuche von FRIEND & WEsT (1933) zeigten nur mässigen bzw. ungenugenden Erfog. Gepruft wurden Mi.schungen von Nikotinsufat-Penetro-Beiarsenat, >>Vocb (Erdöderivat) und N1kotinsufat-Penetro. Die Abnahme des Befas nach der Behandung betrug 53,7, 10,7 resp. 18,7%- Sehr gute Ergebnisse e:rzieten dieseben Verfasser (FR1END & \VEST 1934). mit verschiedenen Spritzmitten (Beiarsenat-Erdö, Beiarsenat Fischtran, Beiarsenat-Nikotinsufat-Penetro) ein Jahr später. Nach dreimaigem Spritzen, wobei je Pfanze z-3 gas. Giftösung benutzt wurde, konnte der Befa.auf s-zo% des ursprungichen herabgesetzt werden. Einmaiges Spritzen erwies sich aber as wirkungsos. Ebenso wirkungsos war das Bestäubcn der Kiefern mit Kaziumarsenat, obwoh diese Massnahme 3 ma wiederhot wurde. Mit Spritzmitten körmen aso sehr gute Resutate erziet werden. Es fragt sich aber, ob diese Methode in grossem Masstab ausfiihrbar und wirtschaftich tragbar ist. Sebst die amerikanischen Verfasser sagen, dass das Spritzen sehr teur und umständich sei und daher nur fur Parkanagen, Aeebäume u. dg. in Frage kommen könne. Eine ungefähre Berechnung der Spritzkosten sei hier angefiihrt. FRIEND & WEsT (1934) gebrauchten 2-3 gas. Giftfussigkeit zum Bespritzen einer.sjährigen Kiefer von etwa I8o cm Höhe. Diese Höhe entspritcht etwa der Mit :tehöhe in ujährigen Kiefernkuturen in Häevik, wo man im Durchschnitt mit 4 ooo Pfanze pro ha recmen karm. So aso I. ha oder 4 ooo Pfanzen bespritzt werden, so braucht man bei z gas. je Pfar1Ze 8 ooo und bei 3 gas. I2 ooo gas..spritzösung a 5 Cent oder zo Öre das Gaon. Dieses bedeutet aber einen Kostenaufwand von I 6oo bzw. 2 400 Kranen pro ha. Fur dreimaiges Spritzen - einmaigcs Spritzen niitzt nichts - erhöhen sich die Kosten auf 4 8oo bzw. 7 zoo Kronen pro ha! Hierzu kommen ferner Arbeitsöhne, Transpmtkosten usw. Auch technisch hesse sich eine soche Massnahme im \Vade nicht durchfiihren, man bedenke nur, wech ungeheure Mengen Wasser in die zu spritzenden Kuturen transpartiert werden mussten, wenn fiir jedes Hektar z4 ooo-36 ooo gebraucht werden. Weit biige; stet sich dass von aters her ubiche Abbrechen oder Abschneiden und Verbrennen der befaenen Triebe, obwoh auch dieses Verfahren recht kostspieig ist und eine äusserst sorgfätige Ausfuhrung voraussetzt. Diese Methode wurde neuerdings von PARR (I933) in 8jährigen resinosa-kuturen in Connecticut mit einem Gedaufwand von 45 Doar pro acre o der I I I Doar pro ha und se hr gutem Erfog benutzt. FRIEND & WEsT (I933) gebrauchten fiir geichartige Behandung von stark verseuchten Kuturen 3z Doar pro acre oder 79 Doar pro ha mit dem Erfog, dass der Befa mit go % herabsank; eine wiederhate Behandung derseben Kutur fiir etwa den haben Betrag fiihrte zur väigen Vemichtung des. Triebwickers (o,4% des urspurngichen Befas). In Schweden wiirde diese Metwde ungefähr dassebe kosten, denn obwoh die Wadarbeiteröhne in Connecticut etwa doppet so gross sind wie in Sudschweden, pfanzt man in Amerika die Kiefer (P. resinosa) in sehr weitem Verband (etwa 3 ooo Pfanzen pro ha), so dass man dort je Fächeneinheit kaum hab so vie Kiefern zu behanden braucht. In Schweden wurde aso diese Massnahme in sehr stark angegriffenen Xuturen etwa r8o Kronen pro ha kosten. Sebstverständich hängen die Kosten vom Befagrad und von der Sorgfat, mit der die Arbeit ausgefuhrt wird, ab. In schwach verseuchten Kuturen können die Kosten auf die Häfte oder noch mehr herabsinken. Immerhin handet es sich beim Sammein der buoiana-triebe um
554 VIKTOR BUTOVITSCH eine sehr kostspieige Massnahme, die auf schechten Böden kaum noch as wirtschaftich zu bezeichnen wäre. Eine ebenfas sehr ate Bekämpfungsmethode ist das Fangen der Fater zur Nachtzeit in Lichtfaen. Diese Methode wurde bereits zu RATZEBURGS Zeiten dann und wann benutzt, doch niemas eine weitere Verbreitung gefunden. Amähich ist sie ganz in Vergessenheit geratenbis neuerdings HAMILTON (r93r) einen neuen Versuch mit Lichtfaen teis mit eektrischen, teis mit Karbidampen anstete. Es wurden einige Tausend Fater, vornehmich in den eektrischen Lichtfaen gefangen. Ob dadurch eine Minderung des Schadens erziet wurde, wird nicht mitgeteit. Da direkte Bekämpfungsmethoden gegen den Kieferntriebwicker, wie aus dem Vorstehenden ersichtich ist, teis zu grosse Beastung des Forsthanshats bedeuten, teis aber technisch undurchfiihrbar sind, wurde in Häevik ein Versuch zur Vorbeugung der Eiabage gemacht. As Abschreckmitte wurde das \Vidverbissmitte >>Proherba>> (Hersteer: Prof. Beck, Miinchen) ausgeprobt, mit wechem gute Erfoge gegen Kaninchenschäden in jungen Kuturen der Provinz Kristianstad erziet wurden. Das Mitte ~ eine braune, scharf riechende Fiissigkeit, offenbar eine Mischung von Karboineum und Mineraö ~ so nach Angaben des Hersteers auch auf Insekten wirken, und nicht nur abschreckend, sondem auch abtötend. Es wird mit Hife einer Hochdruck-Riickenspritze feinstraig auf die Pfanzen aufgetragen. Der Freis beträgt etwa o,7o Kronen pro kg. Am 26. Juni 1935, kurz vor dem Schiipfen der Fater, wurden in der Nähe von Häevik zwei Probefächen mit >>Proherba>> bespritzt. Die eine Probefäche war o,r6 ha mit etwa r 500 3~5jährigen Kiefernpfanzen, die andere o,os ha mit etwa 320 rrjährigen Kiefern. Um die erwartete Wirkung des Mittes zu erhöhen, wurden weit grössere Menge»Proherba>> verspritzt as es gegen Widverbiss vorgeschrieben ist (7-8 kg pro ha), und zwar, umgerechnet pro ha, fiir die erste Probefäche (3~5jährige Pfanzen) 37,5 kg fiir die zweite Fäche (rrjährige Pfanzen) 55 kg. Die jungen Pfanzen wurden ganz, die äteren nur an der Spi.tze bespritzt. Die Absicht mit diesem Versuch war, die ei.egenden Weibchen von den bespritzten Pfanzen bzw. von den Gipfetrieben fernzuhaten. Während des Bespritzens konnte beobachtet werden, dass die an den Kiefern sitztenden Insekten, wie z. B. Ameisen, Marienkäfer, Schnekäfer u. a., sehr unruhig an den Trieben und Naden herumiefen und dann zu Boden fieen. Am 22. August wurden die Fächen revidiert und auf die Wirkung des Spritzens gepriift. Zum Vergeich wurden die unbespritzten Pfanzen auf Kontrofächen beiderseits der Probefächen auf buaiana-befa untersucht, und zwar in beiden Fäen edigieb die Triebe des Gipfequirs. Das Ergebnis dieser Revision ist aus der T ab. r 6, S. 528 zu ersehen. Trotz sehr starken Dosierungen war aso der Erfog nicht befriedigend. An den rrjährigen Kiefern, deren Gipfe vie mehr >>Proherba>> abbekommen haben as die 3~5jährige Pfanzen, war die Virkung etwas besser, doch auch hier bei weitem nicht geniigend. Stärkere as die in Häevik gebrauchten Dosierungen sind zu verwerfen, denn schon bei 37,5 kg pro ha machten sich an.den jungen Trieben Verbrennungserscheinungen bemerkbar. Maitriebe an stärker bespritzten Pfazen, namentich in der rrjährigen Kutur, waren 2 Monate nach.der Behandung oft gekriimmt mit verbrannter, an vieen Steen gepatzter Rinde; die N aden waren zum Tei oder ganz abgefaen (s. Fig. 29) Einzene Triebe waren bereits ganz abgestroben. Aus dem Vorhergesagten iiber die technische Bekämpfung des Kieferntrieb-
STUDIER över TALLsKOTTVECKLAREN 555 wickers geht hervor, dass wir voräufig noch kein Mitte besitzen, das durchschagend und zugeich wirtschaftich wäre. Fiir wertvoe Kuturen oder Pfanzsch u en käme zwar das Abschneiden und Verbrennen der befaenen Triebe und fiir Parkanagen und dekorative Bäume auch das Bespritzen in Frage, im Wade jedoch sind wir nur noch auf vorbeugende Massnahmen forstwirtschafticher Art angewiesen. Die meist radikae Wirtschaftsmassnahme wäre der Verzicht auf die Kiefernwirtschaft. Dieses ist jedoch nur dort mögich, wo die Bodenverhätnisse den Anbau andere Forstbäume ermögichen. Eine soche Massnahme diirfte im iibrigen nur in setensten Fäen begriindet sein. Viees kann erreicht werden, wenn Mischhozarten in Kiefernkuturen zeitig eingebracht werden, noch besser, wenn man in den vom Wicker bedrobten Gebieten gemischte Kuturen von Anfang an erzieht. As Mischhozart fiir Aufforstungen und Kuturen in Bekinge eignet sich am besten die Fichte, die sogar in Sandgebieten des Listerandet ganz hervorragenden Wuchs, aerdings nach einer kurzen Wuchsstockungszeit, zeigt. Auch die Weissere zeichnet sich durch freudigen Wuchs aus. Sind die Voraussetzungen fiir die Erziehung eines Kiefernmischbestandes nicht gegeben, oder wi man aus anderen Griinden reine Kiefernbestände erziehen bzw. die Mischhozarten in späterem Ater einbringen, so steht dem Forstmanu eine mächtige Waffe gegen den Wicker zur Verfiigung, nämich die Begriindung der Kuturen im engen Verband. Im Abschnitt iiber die Ökoogie der E. buoiana wurde gezeigt, dass der Bestackungsgrad hinsichtich der Häufigkeit dess Wickerbefas von ausschaggebender Bedeutung ist. Je dichter die Pfanzung je schneer der Kronenschuss erreicht wird, umso geringer der Befa und umso schneer verschwindet der Wicker. Praktische Fagerungen aus dieser Feststeung sind: I. Begriindung der Kiefer in vom Wicker heimgesuchten Gebieten im engen Verband; 2. sorgfätige und unverziigiche Ausfiihrung der N a ch besserungen und 3 Vermeid ung j eder kräftigen Läuterung oder Durchforstung bis etwa zum 20. Lebensjahr. Eine Begriindung in engerem Verband bedeutet zwar eine Erhöhung der Kuturkonsten, die Vorziige aber, die dadurch mit Riicksicht auf die Verringerung des Wickerschadens erreicht werden, werden ohne Zweife die Mehrkosten um das Viefache iiberwiegen. Statt des in Kiefernaufforstungen von Bekinge iibichen Quadratverbandes von roo x roo oder u o x u o cm mit 8-ro ooo Pfanzen pro ha, kann ein Verband von go x go oder SoxSo cm mit 12,3 bis 15,6 tausend Pfanzen pro ha empfohen werden. Sehr wesentich ist es ferner, die in der Kutur entstandenen Liicken sofort zu bepfanzen, denn soche steen werden vom Vicker mit Voriebe aufgesucht. Wi man aso die Kuturen vor Misshandung und Verkriippeung bewahren, so muss man dafiir sorgen, dass der Schuss so schne wie nur mögich erreicht und während der Jugendzeit schonend behandet wird. Natiiricbe Feinde. Geegentich des Eiabageversuchs im Zwinger schiipften aus II7 buoiana Puppen 20 Ichneumoniden und 2 Chacididen. Die ersteren erwiesen sich nach freundicher Bestimmung von Dr. A. RoMAN (Riksmuseet, Stockhom) sämtich as Pimpa turioneae L.; die Chacidien sind noch nicht bestimmt worden. Von den räuberischen Tieren, die der buoiana-brut nachsteen, sind die Larven der Coccinea bipunctata L. zu nennen, die beim Zwingerversuch den grässten Tei 39 M edde. från Statens Skogsförsöksanstat. Häfte 29.