Article available at or

Relevanta dokument
Ê Ò ÓÑ Û Ð Ò Ö Ò ÓÑ Ò ÖÝ ÙÖÚ Ý Ó ÓÑ Ö ÒØ Ö ÙÐØ Ö Ò Ò ÀÓÐÐ Ò Ö Â «Ö Ý º ËØ ØÖ Ø ÁÒ Ø Ô Ô Ö Û Ú ÙÖÚ Ý Ó ÓÑ Ö ÒØ Ö ÙÐØ ÓÖ Ö Ò ÓÑ Û Ð Ò Ö Ò ÓÑ Ò ÖÝ ÊÏÊ˵º

ÁÒÒ ÐÐ ½ ÁÒØÖÓ Ù Ø ÓÒ ½ ½º½ ÝÒ Ñ Ð Ø Ð Ò Ö Ò Ú ÔØ Ú È ¹Ð Ö º º º º º º º ½ ½º¾ ÃÓÖØ ÓÑ ØÓÖ ÑÙÐ Ö Ò Ö º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¾ ¾ Ø Ð Ö

Å Þ Ö Î Ö Ø ÓÒ Ó Ò Ö Ð Ö Ð ÓÖ Ø Ñ ÖØ Ø ÓÒ Ö ÙÐØĐ Ø ĐÙÖ ÁÒ ÓÖÑ Ø Ö Ö Ö ¹Ã ÖÐ ¹ÍÒ Ú Ö ØĐ Ø ÌĐÙ Ò Ò ÞÙÖ ÖÐ Ò ÙÒ Ö Ò Ó ØÓÖ Ö Æ ØÙÖÛ Ò Ø Ò ÚÓÖ Ð Ø ÚÓÒ Ö ØÓ

B:=0; C:=0; B:=B+2; C:= 0; B>0 -> B:= B-2; B>0 -> B:= B-2;


ÁÒØÖÓ ÙØ ÓÒ ËÎ ÈÖÓ Ö ÑÑ Ø ÓÒ Ï Ä Ò Ò ÓÖÑ Ø ÕÙ Ë Ø Ò Î Ö Ð Ú Ö Ð ºÙÒ º Ö ÛÛÛº ºÙÒ º Ö» Ú Ö Ð ÕÙ Ô ËÓ ¹ ÍÒ Ú Ö Ø Æ ËÓÔ ¹ ÒØ ÔÓÐ ¾ ÒÓÚ Ñ Ö ¾¼¼

s N = i 2 = s = i=1

ÝÖ Ö Ò ØØ Ò Ø ÓÒ Ù ØÖ Ø ÓÒ ÑÙÐØ ÔÐ Ø ÓÒ Ó Ú ÓÒ Ö ØÑ Ø ÙØØÖÝ ÙØ Ö Å ÌÄ Ñ ÓÔ Ö ØÓÖ ÖÒ ¹» Ü ÑÔ Ðº ÇÑ Ø Ö ØÑ Ø ÙØØÖÝ Ø ½ ¾ Ò Ú Å ÌÄ ¹ÔÖÓÑÔØ Ò ÒÑ ØÒ Ò Ò Ú


ÁÒÒ ÐÐ ÓÑ ØÖ Ð Ö Ð Ñ ÒØ ÓÔ ÒØÓ Ð¹Ã Û Ö ÞÑ Ð Ö Ø Ð Ö ÔÖ Ø ÙØ ÓÖÑ ÙÒ Ö ½ ¼¼¹ Ó ½ ¼¼¹Ø Рغ Î Ø º ÖØ ¾

Tmem. ::= {mem data := Tmem data ;mem free := Tmem free ;mem null := Tmem null ;mem code := Tmem code }

Î Ö Ä Ì ½º Ì Ö Ò Ø Üع Ð ÓÑ ÒÔÙغ ¾º ÈÖÓ Ö Ö Ð Ò Ó ØÑÑ Ö Ø ÓÔØ Ñ Ð ÙØ Ò Øº º Ö ÙØ Ò ÎÁ¹ Ð Ú ¹ÁÒ Ô Ò Òصº º ÎÁ¹ Ð Ò Ò ÓÒÚ ÖØ Ö Ø ÐÐ Ü ÑÔ ÐÚ Ò È ¹ к

Ð ÓÖ Ø Ñ Ö ÙÖ Ä Ò ½ Å ËË ¹ ÁÒØÖÓ ÙØ ÓÒ ÔÖÓ Ö ÑÑ Ø ÓÒ Â Î Ë Ø Ò Î Ö Ð Ú Ö Ð ºÙÒ º Ö ÛÛÛº ºÙÒ º Ö» Ú Ö Ð ÕÙ Ô ËÓ ¹ ÍÒ Ú Ö Ø Æ ËÓÔ ¹ ÒØ ÔÓÐ ¾ Ñ Ö ¾¼¼

Ö Ò histogramtransformationº

Föreläsning 13 5 P erceptronen Rosen blatts p erceptron 1958 Inspiration från mönsterigenk änning n X y = f ( wjuj + b) j=1 f där är stegfunktionen.

Imperativ programering


Â Ú ËÖ ÔØ ÇŠغ ÈÖÓ Ö ÑÑ Ø ÓÒ Ï Ä Ò Ò ÓÖÑ Ø ÕÙ Ë Ø Ò Î Ö Ð Ú Ö Ð ºÙÒ º Ö ÛÛÛº ºÙÒ º Ö» Ú Ö Ð ÕÙ Ô ËÓ ¹ ÍÒ Ú Ö Ø Æ ËÓÔ ¹ ÒØ ÔÓÐ ½ ÓØÓ Ö ¾¼¼

Verktyg för visualisering av MCMC-data. JORGE MIRÓ och MIKAEL BARK


Ö ÆË Ò Ö ÚÒ Ò Ö Ð Ö Î À ØÓÖ Ó Ò Ö ÐÐ Ö ÚÒ Ò Ò Ð Ö Ø Ò Æ ÑÒ ÖÚ ÖÒ ÐÐ Ö ÒØÐ Ò ÐÚ ÓÒ Ö Ó Ö ÒÒ Ðк ÍÔÔ Ð ÔÖÓ Ò ÐÐ Ö ÙÖ Ñ Ò Ð Ø Ö Ø º ÇÔ Ö Ø Ú Ô Ø Öº Ë Ö Ø

arxiv: v1 [nucl-th] 28 May 2008

u(t) = u 0 sin(ωt) y(t) = y 0 sin(ωt+ϕ)


Stapeldiagram. Stolpdiagram

x 2 + ax = (x + a 2 )2 a2


1 S nr = L nr dt = 2 mv2 dt

2E I L E I 3L E 3I 2L SOLUTIONS

Errata. by Afif Osseiran. August 17, 2006


f(x) = f t (x) = e tx f(x) = log x X = log A Ö Ð e X = A f(x) = x X = A Ö Ð X 2 = A. (cosa) 2 + (sin A) 2 = I, p (k) (α) k=0


Imperativ programering

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

σ ϕ = σ x cos 2 ϕ + σ y sin 2 ϕ + 2τ xy sinϕcos ϕ


ÁÒÒ ÐÐ Á ÝÖ ÖÒ ÓÑ ËÙÖ Ð¹ Ö ÓÑ ØØ Ö ÁÁ ÌÖ Ö ÓÑ Ñ Ò Ñ Ø ÒÒ Ø ÐÐ Ó Ò Ð Ø Ö ÁÁÁ йÀ Ò Ö Ñ Ö Ð ÓÒ ÁÎ Ò Ö Ø ÖÙÒ Ò Î Ò Ò Ö ÖÙÒ Ò ÃÒÒ ÓÑ ÓÑ ÚÖ Ö Ð ÓÒ Á ¹ Ð Ñ

PREDICTIVE MODELLING OF EDGE TRANSPORT PHENOMENA IN ELMy H-MODE TOKAMAK FUSION PLASMAS

arxiv: v1 [physics.gen-ph] 24 Dec 2007

0, x a x a b a 1, x b. 1, x n. 2 n δ rn (x), { 0, x < rn δ rn (x) = 1, x r n

Självorganiserande strömningsteknik

Multivariat tolkning av sensordata

Införande av objektorienterade mönster för ökad förändringsbarhet i mjukvarusystem

Ë ÑÑ Ò ØØÒ Ò ÃÓ ÑÓÐÓ ÑÑ ÙØ ÖÓØØ Ö Ð Ò Ñ Ø Ò Ö Ö ÒÓÑ Ò ÓÑ Ó ÖÚ Ö Ø ÍÒ Ú Ö ÙѺ ÍÖ ÔÖÙÒ Ø Ö Ö Ø Ð ÜØ Ö Ú Ñ¹ Ñ ØÖÐÒ Ò Ö Ö Ð Ø ÚØ Ó ÒØ Ñ Ò ØÖÓ ÓÑÑ ÙÖ ÓÐÐ Ó



huvudprogram satser funktionsfil utparametrar anrop av funktionsfil satser satser

½ ÐÐ Ö À ÖÖ ÇÐÓ Ó ÐÚÓÖÒ À ÖÖ ÇÐÓ Ö Ö ÓÑ ÓØØ ¹ Ö Û Ö ÐÐ Ö Ö Ñ¹ Ð Ù Ò ÓÒÓÑ ØÝ Ø ¹À ÖÖ ÇÐÓ ÓÑÑ Ö Ñ ÒÖ Ó Ò Ö Ð Û Ö Òº À ÖÖ ÇÐÓ Ö Ö Ö Ö ÒÒ Ö Ò ÒØÞ Ñ Ð Û Öº

Anpassning av copulamodeller för en villaförsäkring

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

ÁÒØÖÓ Ù Ø ÓÒ Ø ÐÐ Å ÔÐ ½ Ñ ¾¼¼

( ) = 3 ( + 2)( + 4) ( ) =

u(t) = u o sin(ωt) y(t) = y o sin(ωt + φ) Y (iω) = G(iω)U(iω)

º º ËÝÒ ÔØ ÔÐ Ø Ø Ø º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¾¼ º Æ ÙÖÓØÖ Ò Ñ ØØ Ö º º º º º º º º º º

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

1 = 2π 360 = π ( 57.3 ) 2π = = 60 1 = 60. 7π π = 210

a = ax e b = by e c = cz e

Ä Ò Ô Ò ÙÒ Ú Ö Ø Ø ÄÖ ÖÔÖÓ Ö ÑÑ Ø Å Ö Ã Ð Ö Ò ÅÓØ Ú Ø ÓÒ Ó ÐÚÙÔÔ ØØÒ Ò ÀÙÖ Ò Ò ÐÖ Ö ÔÚ Ö Ü Ñ Ò Ö Ø ½¼ ÔÓÒ ÄÁÍ¹Ä Ê¹Ä¹ ¹¹¼»½¼ ¹¹Ë À Ò Ð Ö ÂÓ Ñ Ë ÑÙ Ð ÓÒ

ÖÓÖ ØØ ÓÑÔ Ò ÙÑ Ö ÙØÚ Ð Ø ÙÒ Ö ¾¼¼ ¹¾¼½ Ó Ö Ú ØØ ÓÑ Ò Ð Ú ÙÖ Ñ Ø Ö Ð Ø Ø ÐÐ ÙÖ Ò ÅÓ ÐÐ Ö Ò Ú ÝÒ Ñ Ý Ø Ñ ÓÑ Ô ËÌ˹ Ó Á̹ÔÖÓ Ö ÑÑ Ø Ô Ö Ó ¾ µº Ò Ð Ð Ú Ñ

Å Ø Ñ Ø Ø Ø Ø ÌÓÑÑÝ ÆÓÖ Ö ¾ Ù Ù Ø ¾¼¼ ÓÖÑÐ Ö Ó Ø ÐÐ Ö Ø ÐÐ Å Ø Ñ Ø Ø Ø Ø Ô ÙÒ Ú Ö Ø Ø Ó Ø Ò ÓÐÓÖ

Ö Ð Ò Ò ÒØ Ò Ò Ö Ö Ú Ö ÙÖ Ò Ê Ô Ø Ø ÓÒ ÙÖ Å ¹ Ø Ñ Ø Ôº Ì˵ Ö Ö Ø Ö Ø ØÙ Ö Ò ÙÐØ Ø ÓÑÖ Ø Ö Ò ØÙÖÚ Ø Ò Ô Ö Ó Ø Ò Ó Ñ º ÃÙÖ Ò Ú Ø Ö ØØ ÖÑ Ò Ó Ò Ú Ô Ö ÙÒ



¾

¾ ÓÖ ÓÖ ØÓÚ ½ ¼ ½ µ Ó ÙÚÐ º Ñ Ð Ò Ì Ö º ÊÓÑ Ò ½ µº ÇÖ Ò Ð Ø Ø Ø Ð Æ ÔÓ ÓÖ ÒÒÝ º ÖÒ ÖÝ Ò Ú ËÚ Ò ËØÓÖ ½ µº Ä Ù ÖÐ ËØÓ ÓÐѺ ÌÖÝ Ø Ó ÐØ Ø ÓÐ ËØÓ ÓÐÑ ½

Tentamen i TMME32 Mekanik fk för Yi

Vattenabsorption i betong under inverkan av temperatur

x + y + z = 0 ax y + z = 0 x ay z = 0

15 = f(3) = 9a + 3b + c 9 = f( 3) = 9a 3b + c

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

Dlnx = 1 x. D 1 4 x4 = 1 4 4x3 = x 3. F(x) = x3 + x2. + x2. F (x) = G (x) = x 2 + x = f(x). Ó G(x) =

arxiv: v1 [physics.gen-ph] 3 Sep 2008

ÌÁÄÄ ÅÈ ÁËÃÊ Ì ËÌÊÍÃÌÍÊ Ê ÂÙÐ Ù ÖÞ Þ Ò Ó Â Ò ËØ Ú Ò Å Ì Å ÌÁÃ À ÄÅ ÊË Ì ÃÆÁËÃ À ËÃÇÄ Ì ÇÊ Ë ÍÆÁÎ ÊËÁÌ Ì Ì ÇÊ ¾¼¼½

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

ÁÑÔÐ Ñ ÒØ Ö Ò Ó Ö Ø Ö Ö Ò Ú ÔÙÒ Ø Ö ÔØÓÖ Ö Ö Ö ÐØ Ò Ð Ò Ú ÓØÓ Ø Ö Ñ Ö Ø ØÖ Ø Ò Ú Ö Ò ÂÇÀ Æ ÃÊÁËÌ ÆË Æ Ü Ñ Ò Ö Ø ËØÓ ÓÐÑ ËÚ Ö Å ¾¼½¾ ʹ ¹Ë ¾¼½¾ ¼¼

Från det imaginära till normala familjer

ÖÙÒ ÙÖ Ë Ò Ð Ò Ð Ò Ö Ð Ò Ò Ñ Ø Ö Ð À ÒÒÙ ÌÓ ÚÓÒ Ò Ö Ö Ø Ú ÌÓÑ Ö Ñ Ò ÙÐØ Ø Ò Ö Ò ØÙÖÚ Ø Ò Ô Ö Ó Ø Ò Ó Ñ ¾¼½

ÁÒ Ò Ö Ñ Ø Ñ Ø ÁÁ Ö Ð Ò Ò Ñ Ø Ö Ð ÑÑ Ò ØÐÐØ Ú ÌÓÑ Ö Ñ Ò ÙÐØ Ø ÓÑÖ Ø Ö Ò ØÙÖÚ Ø Ò Ô Ö Ó Ø Ò Ó Ñ Ö ÙÔÔÐ Ò ¾¼½

Ú Ö Ö ÐÒ Ö ØØ Ö Ú Ø Ú Ò Ò ¹ Ú Ö ÓÑ Ò Ø ÓÒ Ö Ú Ñ Ò Ö ¹ Ø Öº ËØÝÖ Ú ØØ Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò ÑÓØ Ð ÙÐÐ º Á Ó Ç ÓÐ ÔÖ Ð Ú ÝÒº ÍÒ Ø Ö ÖÒ ÐÒ Ø Ñ ÐÐ Ò ÔÓ Ò ÀÓÑ ÖÓ Ö Ø

G(h r k r l r ) = h r A + k r B + l r C (1)

¾¼ Ë Ò ÓÐ ÖØ Ö Ò ÓÒÒ Ö ËØÓ ¹ ÓÐÑ ½ ¼ º ½½ º Í ÍÍ Ë ÄÍÅ ÆÍ Å Ú Ò ØØ Ö Ú Ë Ö ØÖ Ñº ÀÒÚ ÖÒ ¾½ ¾¾ ¾ ¾¾ ¾ ½¼½ ¾ ¾ ¾ ½¾ ½ ½ ¾ ¾º ¾½ Ö À Ò ËÚ Ò Ú Ö º ÍÖ ÇÖ Ó

Programmering med Java. Grunderna. Programspråket Java. Programmering med Java. Källkodsexempel. Java API-exempel In- och utmatning.

ÄÓ Ð Ö Ò Ú ÖÓÚ ÙÖ Ñ ÐÔ Ú È˹ Ó ÈÊË¹Ø Ò Ö Ö Ð Ò Æ Ð Ò Ö Ò Â ÑÑÝ ÖÐ Ò Å ØØ Ö Ä Ö ÂÓ Ò ÓÒ ÃÖ ØÓ Ö Æ Ð ÓÒ Ö Ö Ð Ò Æ Ð Ò Ö Ò Â ÑÑÝ ÖÐ Ò Å ØØ Ö Ä Ö ÂÓ Ò ÓÒ

Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET


Svenska Matematikersamfundet MEDLEMSUTSKICKET

Ê Ò ÓÑ Ö ÙÐ Ö Ö Ô Ó Ö Å Ð ÃÖ Ú Ð Ú ÒÒÝ ËÙ ÓÚ Ý Î Ò Àº ÎÙ Þ Æ ÓÐ º ÏÓÖÑ Ð Ü ØÖ Ø Ê Ò ÓÑ ¹Ö ÙÐ Ö Ö Ô Ú Ò Û ÐÐ ØÙ Û Ò Ü Ò Ø ÒÙÑ Ö Ó Ú ÖØ Ó ØÓ Ò Ò Øݺ Ï Ó

PLANERING MATEMATIK - ÅK 7. Bok: X (fjärde upplagan) Kapitel : 1 Tal och räkning Kapitel : 2 Stort, smått och enheter. Elevens namn: Datum för prov

markera med kryss vilka uppgifter du gjort Avsnitt: sidor ETT ETT TVÅ TVÅ TRE TRE FYRA FYRA klart

Vindkraft och försvarsintressen på Gotland

Tentamen i FTF140 Termodynamik och statistisk fysik för F3

Tentamen i: Matematisk fysik Ämneskod M0014M. Tentamensdatum Totala antalet uppgifter: 6 Skrivtid Lärare: Thomas Strömberg

Laboration 3: Stora talens lag, centrala gränsvärdessatsen och enkla punktskattningar

Frågetimmar inför skrivningarna i oktober

Laboration 2: Sannolikhetsteori och simulering

Bok: Z (fjärde upplagan) Kapitel : 1 Taluppfattning och tals användning Kapitel : 2 Algebra

Tentamen i Beräkningsvetenskap II, 5.0 hp,

Transkript:

Å Ø º ÅÓ Ðº Æ Øº È ÒÓѺ ÎÓк ÆÓº ¾ ¾¼¼ ÔÔº ¾ ¹ ÅÓ ÐÐ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ê ÙÐ ØÓÖÝ Æ ØÛÓÖ Ò ÖØ Ð Ø Ö º Ë Ò Þ¹ a,c º È Ö ÓÒ a ºź È b Ò º ÐÓÒ ½,a,c a ÄÁÊÁË ÆÊË ÍÅÊ ¾¼ ÁÆË ¹ÄÝÓÒ ÍÒ Ú Ö Ø ÄÝÓÒ ¾½ Î ÐÐ ÙÖ ÒÒ Ö Ò b ÌËÁ ÍÒ Ú Ö ÈÓÐ Ø Ò Å Ö ¾ ¼ Å Ö ËÔ Ò c ÁÒ Ø ØÙØ Ê Ò ¹ ÐÔ Ò ËÝ Ø Ñ ÓÑÔÐ Ü Á Áµ ÄÝÓÒ Ö Ò ØÖ Øº ËØÙ Ý Ò Ø ÚÓÐÙØ Ú Ò ÔØ Ø Ú Ñ Ò Ñ Ó ÔÖÓ ÖÝÓØ ÓÑÔÐ ¹ Ø Ø º Ø Ñ Ò Ñ ÒÒÓØ ÐÝ ØÙ Ò Ú ÚÓ Ø Ò ÖÝ ØÓ ÓÒ Ö ÓØ Ö Ñ Ø Ó º Ï Ú Ø Ö ÓÖ Ú ÐÓÔ Ø Ê ÚÓÐ ÑÓ Ð ÑÓ Ð Ò ØÓ ØÙ Ý Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ø Ö Ò Ø Ö ÔØ Ø ÓÒ ØÓ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ Òغ ÇÙÖ ÑÓ Ð ÑÙÐ Ø Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ó ÖØ Ð Ø Ö Ò Ò Ò ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÔÖÓÚ Ò Ù Û Ø Ò Ò Ø ÒØÓ Ø ØÖ Ø Ø Ø Ø Ð ÓÖ Ò Ñ Ú ÐÓÔ ØÓ ÔØ ØÓ Ò Û ÓÒ Ø ÓÒ º ÁÒ Ø Ô Ô Ö Û Ö Ø ÔÖ Ò ÔÐ Ò Ö Ø ØÙÖ Ó Ø ÑÓ Ð ÓÙ Ò ÓÒ Ø Ñ Ò Ñ Ó Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ó ÖØ Ð ÓÖ Ò Ñ º ÜÔ Ö Ñ ÒØ Û Ö ÓÒ ÙØ ÓÒ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ó ÖØ Ð Ø Ö ÙÒ Ö ÓÒ Ø ÓÒ Ó ØÖ º Ï ØÙ Ý Ø Û Ý Ò Û ÓÖ Ò Ñ ÔØ ØÓ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ò Ò Ü Ñ Ò Ø ØÖ Ø Ø Ý ÓÔغ Ò Ò Ð¹ Ý Ó Ø ÔØ Ø ÓÒ ØÖ Ø ÔÖ ÒØ Ò Ö ÓÚ ÖÚ Û Û ÔÖÓÔÓ ÓÒ ÖÒ Ò Ø Ô ØØ ÖÒ Ò ØÓÔÓÐÓ Ð Ö Ø Ö Ø Ó Ø ÚÓÐÚ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º Ã Ý ÛÓÖ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÑÓ ÐÐ Ò ÑÓØ ÔØ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñ ÅË Ù Ø Ð Ø ÓÒ ¾¼ ¾ ½¼ ¾ ½ ½ ÁÒØÖÓ ÙØ ÓÒ ÈÖÓ ÖÝÓØ ÓÖ Ò Ñ Ö Ú ÖÝ Ú Ö Ð Ú Ò Ò Ö ÒØ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ò Ú ÐÓÔ Ò Ú Ö ¹ ÓÙ Ð Ø º Ø Ö Ö ÓÙÒ Ò Ú ÖÝ Ó Ý Ø Ñ ÓÑ Ò ÓÐÓÒ Þ ÓÒÐÝ Ý Ñ ÖÓ¹ ÓÖ Ò Ñ ÐÐÙ ØÖ Ø Ò Ø ÑÔÖ Ú ÔØ Ø ÓÒ Ô Ð Ø Ó ÔÖÓ ÖÝÓØ º Ì Ý Ò ½ ÓÖÖ ÔÓÒ Ò ÙØ ÓÖº Ñ Ð Ù ÐÐ ÙÑ º ÐÓÒÐ Ö ºÒÖ º Ö Article available at http://www.mmnp-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/mmnp:2008054 ¾

ÓÙÒ ÓÖ Ü ÑÔÐ ÙÖÚ Ú Ò Ò ÖÓ ÐÐÝ Ò Ð Ñ ÒØ Ò ÝÑ Ó Û Ø ÓØ Ö ÓÖ¹ Ò Ñ º º Ù Ò Ö Ô ÓÐ Û Ð Ú Ò ÝÑ Ó Û Ø Ô ÔÖÓÚ Ò ÒØ Ð Ñ ÒÓ ÓÖ Ø Ö Ó Øµ ÓÖ Ú Ò Ò Ø ÙÑ Ò ÒØ Ø Ò Û Ö Ö ÓÐ ÚÓÖ Ø ÓÒ Ò ÓÖÔØ ÓÒ Ó ÒÙØÖ ÒØ º Ø Ö Ö ÓÓ Ü ÑÔÐ Ó ÓÖ Ò Ñ ÔØ Ø ÓÒº Ì Ý Ö Ð ØÓ Ö Ø ØÓ Ú Ö Ø ÓÒ Ò Ø Ö ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø Ö ÒØ Ð Ú Ð Ø Ö ØÖ Ò Ò ÔØ ØÓ Ñ ÓÖ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ò Ý ÖÛ Ò Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ Ò Ò Ú Ù Ð Ø Ö Ò ÔØ ØÓ ÓÖØ¹Ø ÖÑ Ò Ò Ø Ö ÒÚ ÖÓÒÑ Òغ ÌÓ Ú Ø Ò Ó ÔØ Ø ÓÒ Ø Ö ÒØ Ð Ú Ð Ø Ö Ú Ú ÐÓÔ Ð Ö Ö Ô ÖØÓ Ö Ó ØÖ Ø Ø Ø Ñ Ý Ø Ñ ÐÚ ÓÔØ Ñ Þ Ô Ò Ò ÓÒ Ø Ö Ø Ö Ø Ó Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø Ð ØÝ Ô Ö Ó ØÝ ØÓ Ø ØÝ ÓÑÔ Ø Ø ÓÒº º º ÐØ ÓÙ ÐÓØ Ó Ö ÒØ ØÖ Ø º º ÚÓÐÙØ ÓÒ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø¹ Ò ÔØ Ú ÑÙØ Ø ÓÒ Ò ÑÔÐ Ø ÓÒ Ð Û Ò Øµ Ú Ò ÒØ Ò Ö Ö Ð Ø Ú ÐÝ Û ÐÐ Ö Ø Ö Þ Ò Ú Ù ÐÐÝ Û ÓÒÐÝ Ú Ú ÖÝ Ô ÖØ Ð Ò Ø ÒØÓ ÓÛ Ø Ý ÓÑ Ò Û Ø ÓÒ ÒÓØ Ö Ò Ò Ð Þ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÓÒ Ò ÒØ Ý Ø ÓÔØ Ñ Ð ØÖ Ø Ý Ò Ñ Ø ¹ Ñ Ø ÐÐÝ Ò Ø ÓÔØ Ñ Ð Ô Ö Ñ Ø Ö º ÀÓÛ Ú Ö Ö Ð ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ö Ö ÖÓÑ Ð Ò Ø Ö Û ÐÐ Ò Ö ÐÐÝ Û Ö Ò Ó Ú Ð ÔØ Ø ÓÒ ØÖ Ø ÓÑ Ò Ò º º Ö Ù¹ Ð Ø ÓÒ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Ø¹ Ò Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò Ò ÑÔÐ Ø ÓÒ ÓÖ ÒÝ ÓÑ Ò Ø ÓÒ Ó Ø º ÓÖ Ò Ø Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ò ÐÓÛÐÝ Ø Ö Ñ Ý Ú ÒÓÙ Ø Ñ ØÓ ÑÙØ Ø Ò ÖÛ Ò Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Ù ÒØ ØÓ ÔØ ØÓ Ò Û ÓÒ Ø ÓÒ º ÙØ Ø Ý Ñ Ý ÒÓØ Ð ØÓ ÓÒ ÖÚ ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ Ø ÓÒ ØÖ Ø Ò ÑÙØ Ø ÓÒ ÕÙ ÐÝ Ö Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñ Û Ò Ø Ö Ò Ø Ú ½ º ÆÓÛ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ú Ö Ð ØØÐ Ø Ö ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Ð ÒØ Ø Ò Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÔÖÓÚ Ø Ø Ø Ö Ö Ð ØÓ Ò Ø Ö ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø Ò ÔØ Ð Ó Ø Ò Ø Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ò ÓÛ ÓÑ Ö ÙÐ Ö Ø º º Û Ø ØÛ Ò ØÛÓ Ö ÒØ Ò Ö Ý ÓÙÖ Ò Ø Û Ðй ÒÓÛÒ Ð ÓÔ ÖÓÒµº ÇÒ Ø ÓÒØÖ ÖÝ Ö Ö ÙØ ÙÒÔÖ Ø Ð Ú ÒØ ÔÙØ ÓÖ Ò Ñ ÙÒ Ö ØÖ Ò Ö ÒÓÛÒ ØÓ ÔÖÓÑÓØ Ô ÔØ Ú ØÖ Ø Ù Ø Ú ÐÓÔÑ ÒØ Ó ÑÙØ ØÓÖ ØÖ Ò º ÐÐ Ø Ö ÒØ ØÖ Ø ÑÔÐÝ ÔÐ Ø ØÝ Ø Ö ÒØ Ð Ú Ð Ò Ø Ñ Ø ÓÐ Ô Ý ÓÐÓ Ô ÒÓØÝÔ ÐÐ Ó Û Ö ÒÚÓÐÚ Ò ÓÑÔÐ Ü ÒØ Ö Ø ÓÒ º Ì ÔØ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñ ÐÔ Ø Ö ØÓ ÔØ ØÓ Ò Ò ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ º ÀÓÛ Ú Ö Ø ÓÛÒ Ø ÑÔÓ Ö Ò Ò ÖÓÑ ÐÓÛ º º ÖÛ Ò Ò ØÖ Ø Ýµ ØÓ Ø º º ØÓ Ø Ô ÖØÙÖ Ø ÓÒ Ð Ò ØÓ Ô ÒÓØÝÔ Ú Ö Ð Øݵº ÁÒ Ø Ñ Ð Ò Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò Ð Ø ÝÒ Ñ ÔØ Ø ÓÒ Ò Ð Ò ÐÐ ØÓ Ö Ø ØÓ Ñ Ð Ò Ð º Ê ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ñ Ò Ñ Ò Ñ ØÓ ÔÖÓÚ ÔØ Ú Ú ÓÖ Ø Ñ Ø ÓÐ Ð Ú Ðº ÀÓÛ Ú Ö Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò Ú Ö Ø ÐÓÒ Ø Ó Ú ÓÙ ÐÝ ÓÑ Ò Û Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Ø Ú Ö Ø ÓÒ Ò ÙÔÐ Ø ÓÒ Ò ÐÓ ÓÖ ÖÓÑÓ ÓÑ Ð ÐØ Ö Ø ÓÒ ½ ÓÒ Ø ØÙØ Ú Ø Ö Ô ÖØÓ Ö Ó Ú Ö Ø ÓÒ Ø Ø Ò Ù Ý Ø Ö Ð ØÖ Ò ØÓ ÔØ ØÓ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÙØ Ø Ø Ò Ð Ó ÔÖÓÚ Ø Ö Ò Ú Ù Ð Û Ø ØÓÓÐ ØÓ Ú ÐÓÔ ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÔØ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñ º ÁÒ Ô ÓÒ Ø ÓÒ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ú Ö ØÓ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ý Ø Ñ Ø Ø Ò Ð Ø ÔØ Ø ÓÒ ØÓ Ö Ô ÐÝ Ò Ò ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ º ÁÒ Ø Ó Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò Ð Ø ÓÖ Ò Ñ ØÓ Ú Ò Ö Ý Û Ò Ú Ö Ð ÓÓ ÓÙÖ Ö Ú Ð Ð º ÁØ ÙÔÔÓ Ø Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ö ÙÐØ Ó ÔØ Ø ÓÒ ØÓ Ò Ò ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ º Ø Ø Ò ÓÛÒ Ø Ø Ù Ý Ø Ñ Ò Ú ÖÝ Ò Ø Ú ØÓ Ò Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÓÒ Ø ÓÒ Ð ½ ÓÛÒ Ø Ø ÓÒÐÝ Û ÙÒ Ö Ò Ö Ø ÓÒ ¾

Ö Ò ÖÝ ÓÖ º ÓÐ ØÓ Ö Ø ÐÐÝ Ò Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ Ú ÓÖ Û Ò ÔÐ Ò Ò Û ÓÒ Ø ÓÒ º Ø Ø ÓØ Ö Ò Ó Ø Ø Ñ Ð Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ ÒÓÛÒ ØÓ Ú ØÓ Ø Ú ÓÖ ½½ ½ Ò Ø Ò ÓÛÒ Ø Ø ØÓ Ø ØÝ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÒØ Ö Ø Û Ø Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ø Ú ØÝ Ó Ø ÓÔ ÖÓÒ Ð Ý Ò Ø ÓÔ ÖÓÒ Û Ø ¾ º Ì Ù Û Ð Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú ØÝ ÐÓÒ Ò ÙÔÔÓ ØÓ Ò Ô Ò ÒØ Ó ÐÓÛ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ò ÓÖ Ø ØÓ Ø Ú Ö Ø ÓÒ Ø ÓÑ Ò ÑÓÖ Ò ÑÓÖ Ð Ö Ø Ø Ø ÒØ Ö Ø ÓÒ Ó ÐÐ Ø ÔØ Ø ÓÒ ØÖ Ø ÑÙ Ø ØÙ ØÓ ÙÐÐÝ ÙÒ Ö Ø Ò Ø Ö Ú ÓÖ ¾¾ º ÁØ Ø ÐÐ Ñ ØØ Ö Ó Ø Ò Û Ø Ò Ó ØÙ Ø ÓÒ» ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÔÖÓÑÓØ Ø Ñ Ö Ò Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÖÓ Ò ÓÛ Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÒØ Ö Ø Û Ø Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ Ø Ð º ÀÝÔÓØ ÒÒÓØ ÐÝ ØÙ ÓÒ Ö Ð Ð Ú Ò Ý Ø Ñ º ÐØ ÓÙ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÔÓ Ð Û Ø Ñ ÖÓ¹ÓÖ Ò Ñ ½ ØÖ Ò Ò Ò ÒÓÑ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ò Ú Ò Ô ÒÓØÝÔ ÐÑÓ Ø ÑÔÓ Ð Ò Ò Ú ÚÓ Ø Ø º Ò ÐØ ÖÒ Ø Ú ØÓ Ù Ø Ð ÓÖ Ò Ñ ØÓ ØÙ Ý Ø Ò Ø Ó ÔØ Ø ÓÒ Ò Ð Ó ¾ º ÁÒ Ù ÖØ Ð ÑÓ Ð ÓÖ Ò Ñ º º ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ð Ø ØÖÙØÙÖ µ Ö ÔÐ Ò ÝÒØ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø Ø ÔÖÓÚ Ø Ñ Û Ø Ö ÓÙÖ º ÁÒ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø ÓÖ Ò Ñ Ö ÔÖÓ Ù ÑÙØ Ø Ò ÓÑÔ Ø ÓÖ Ø Ö ÓÙÖ Ø Ù Ö ÙÐØ Ò Ò ÖÛ Ò Ò ÚÓÐÙØ ÓÒº Ë Ò Ø ÓÖ Ò Ñ Û ÐÐ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ö ÖØ ÐÐÝ Ò Ø Ý Ò ÓØ Ô Ö ØÐÝ Ò ÓÑÔÐ Ø ÐÝ Ö º ËÙ ÑÓ Ð Ú ÐÖ Ý ÓÛÒ Ø Ö Ù ÙÐÒ Ò ØÙ Ý Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó ÖÓ Ù ØÒ ÓÖ Ò ÒØ Ý Ò Ò Ö Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÔÖ ÙÖ Ø Ø Ö ÙÐ Ø ÒÓÑ Þ ¾ º Ø Ò ÑÓ Ø Ó Ø ÑÓ Ð ÓÙ ÓÒ ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÔØ Ø ÓÒ Ø Ý ÒÒÓØ Ù ØÓ ØÙ Ý ÓÑÔÐ Ü ÒØ Ö Ø ÓÒ ØÛ Ò Ø Ö ÒØ ÔØ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñ º Ì Ò Ø ÓÒ Ó Ù Ø Ð ÑÓ Ð ØÓ Ö Ø ÓÐÓ Ð ÔÖÓ ÛÓÙÐ Ù ÙÐ ØÓ Ø Ð Ñ ÒÝ ÓÔ Ò ÕÙ Ø ÓÒ Ò Ø Ð Ø Ö ØÙÖ Ó Ø ÓÑ Ò ÀÓÛ Ó ÓÖ Ò Ñ ÔØ ØÓ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ò Ï Ø Ø ÓÖ Ò Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ï Ý Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò Ø¹ ÛÓÖ ÔÔ Ö ÙÖ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÀÓÛ Ó Ò ØÛÓÖ ÚÓÐÚ ÓÚ Ö Ø Ñ ËØÙ Ý Ò Ø ÒÐÙ ÓÒ Ó Ò Û ÒÓ Ò ÐÖ Ý Ü Ø Ò Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ò ØÙ Ý Ò Ø Ú ÐÓÔÑ ÒØ Ó Ò Û Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÓÙÐ ÐÔ ØÓ Ò Û Ö ÓÑ Ó Ø ÕÙ Ø ÓÒ Ò ÔÖÓÚ Ù Û Ø ØØ Ö ÙÒ Ö Ø Ò Ò Ó Ò ØÛÓÖ ÚÓÐÙØ ÓÒº Ò Ø Ò ØÛÓÖ ÔÔ Ö ØÓ ÐÝ ÓÖ Ò Þ Ø Ý Ö ÑÓ ÙÐ Ö ¾½ Ð ¹ Ö Ò ÓÑ ÑÓØ Ö ÓÚ ÖÖ ÔÖ ÒØ º Ø Ø ÔÖ ÓÖ Ò Ó Ø ØÖÙØÙÖ ÒÓØ ÙÐÐÝ ÙÒ Ö ØÓÓ º ÁÒ Ô ÖØ ÙÐ Ö Ø ÕÙ Ø ÙÐØ ØÓ Ø Ò Ù ØÛ Ò Ð Ø Ú ÓÖ Ò Ø ØÖÙØÙÖ Ó Ø Ò ØÛÓÖ Ð Ø Ù Ø Ò ÙÖ ÓÖÖ Ø ÙÒØ ÓÒ Ò Ø ÓÖ Ò Ñ³ ÒÚ ÖÓÒÑ Òص ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÓÖ Ò Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÔÖÓ Ø Ò ØÓ ÚÓÖ ÓÑ ØÖÙØÙÖ Ò Ø ÔÖ Ö ÒØ Ð ØØ Ñ ÒØ ÑÓ Ð µ Ò Ò Ö Ø Ð Ø Ú ÓÖ Ò Ø Ò ØÛÓÖ ØÖÙØÙÖ Ð Ø Ù Ø ÖÓ Ù Ø ØÓ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÖ ÓÒ Ø ÓÔÔÓ Ø ÐÝ ÔØ Ð µº ÁØ Ò ÓÛÒ Ø Ø Ò ÓÑ Ô ÓÒ Ø ÓÒ ÑÓ ÙÐ Ö ØÖÙØÙÖ Ò Ð Ø Ò ÚÓÐÚ Ò ØÛÓÖ ¾¼ ¾ º À Ö Ò ÑÓ ÐÐ Ò Ò ÒØ Ð ØÓÓÐ ØÓ Ø Ð Ù ÕÙ Ø ÓÒ º ËØÖÙØÙÖ Ò ÝÒ Ñ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ö Ø Ø ÖØ Ó Ý Ø Ñ ÓÐÓ Ýº Ì Ö Ô Ú ÐÓÔÑ ÒØ Ó Ø Ð Ò ÓÐÐÓÛ Ý Ø Ú ÐÓÔÑ ÒØ Ó Ú ÖÝ Ø Ú ÑÓ ¹ ÐÐ Ò Ø Ú ØÝ Ó Ù Ò ØÛÓÖ º Ö ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÓÒ ÖÒ Ø ÛÓÖ Ò ÓÙ ÓÒ Ø ÕÙ Ø ÓÒ Ó ØÓÔÓÐÓ Ý ÚÓÐÙØ ÓÒ ¾ ¾ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ò ØÛÓÖ ÖÓ Ù ØÒ ½¾ ¾ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó ÖØ Ð ÙÒØ ÓÒ ½ ¾ º ÅÓ Ø Ó Ø Ô Ô Ö ¾

Ð Û Ø Ö Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ò Ø Ò ØÛÓÖ º º Ò Ø ÑÓ Ð Ø Ò ØÛÓÖ ØÖÙØÙÖ Ö ØÐÝ ÑÓ Ý Ø Ò Ø ÓÔ Ö ØÓÖ ÑÙØ Ø ÓÒ ÖÓ Ò ¹ÓÚ Ö Ò Ö ÖÖ Ò Ñ ÒØ µ ÓÖ Ð Ø ÓÒ Ó Ø Ò Ú Ù Ð ÓÒ Ø Ó Ø Ò ØÛÓÖ ÔÖÓÔ ÖØ º º Ð Ø ÓÒ Ó Ô ØÓÔÓÐÓ Ý ÓÖ Ð Ø ÓÒ Ó Ô Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÝÒ Ñ µº Ø ÓÒ ÐÐÝ Ñ ÒÝ ØÙ Ú Ò ÓÒ ÙØ ØÓ ÙÒ Ö Ø Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÖÓÑ Ó Ò ÓÖÑ Ø Ô Ö Ô Ø Ú º È ÝÐÓ Ò Ø ØÙ Ò ÕÙ Ò ÓÑÔ Ö ÓÒ ÔÖÓÚ ÕÙ Ø ÔÖ Ú Û Ó Ø ÓÖ Ø Ø Ô Ø Ö ÒÓÑ Ò Ò Ù Ò Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ø Ö Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º Ì Ò ØÓ Ø ØÙ Ø ÒÓÛ Ð Ö Ö Ø Ø Ð Ö ÒÓÑ Ú ÒØ Ù ÒÓÑ Ö ÖÖ Ò Ñ ÒØ ÓÖ ÞÓÒØ Ð Ò ØÖ Ò Ö À ̵ ½ ½ ÓÖ Ò ÙÔÐ Ø ÓÒ ÔÐ Ý Ý ÖÓÐ Ò Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ò ØÛÓÖ Ò Ø Ø Ø ØÓÔÓÐÓ Ý Ó Ø Ò ØÛÓÖ ÓÖ Ð Ö Ô ÖØ Ò Ö ØÐÝ Ô Ý Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÝÒ Ñ ½ º ÐÐ Ø ÔÔÖÓ ÓÙ ÓÒ Ô ÓÖ Ø Ø Ô Ø Ò ØÛÓÖ ØÓÔÓÐÓ Ý º º ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÝÒ Ñ Ð Ø ÓÒ ÓÖ ÙÒØ ÓÒ Ð Ø ÓÒ ÓÖ ÖÓ Ù ØÒ ¹ Ø Ö ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÓÖ ÙÒØ ÓÒ Ð ÖÓ Ù ØÒ ºººµº ÀÓÛ Ú Ö Ò Ö Ð ÓÐÓ Ð Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ÐÐ Ø ÓÖ Ö Ø ÛÓÖ ÑÙÐØ Ò ÓÙ ÐÝ Ò Ø Ò ØÛÓÖ ØÓÔÓÐÓ Ý Ö ÙÐØ ÖÓÑ ÓÑÔÖÓÑ ØÛ Ò ÐÐ Ø ÓÒ ØÖ ÒØ Ò ØÛÓÖ Ò Ò ÓÖ Ò Ñ ÑÙ Ø º Ì ÓÒ ØÖ ÒØ Ø Ñ ÐÚ Ô Ò ÓÒ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð ÔÖÓÔ ÖØ Ò Ø Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ø ÓÒ ÓÖ ÙÒØ ÓÒ Ð ÖÓ Ù ØÒ ÑÔÓÖØ ÒØ Û Ð Ò Ö Ò ÓÑÐÝ ÙØ ÐÓÛÐݵ ÚÓÐÚ Ò ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÝÒ Ñ Ò»ÓÖ ÚÓÐÚ Ð ØÝ ÔÖÓÔ ÖØÝ Ñ Ý ÖÙ Ð ÓÖ Ø ÓÖ Ò Ñº Ì Ù ØÓ ØØ Ö ÙÒ Ö Ø Ò ÓÛ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÑÓ ÙÐ Ø Ø Ñ Ö Ò Ó Ô Ò ØÛÓÖ ÔÖÓÔ ÖØ Ò ÒØ Ö Ø ÑÓ Ð Ò Ò Û Ø ÔÔ Ö Ò Ó Ö ÒØ Ò ØÛÓÖ ØÓÔÓÐÓ ÙÖ Ò Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ô Ò ÓÒ Ø ÝÒ Ñ Ð ÔÖÓÔ ÖØ Ó Ø ÒÚ ÖÓÒÑ Òغ ÅÓÖ ÓÚ Ö Ø ÑÓ Ð ÓÙÐ Ö Ô Ø Ø Ñ Ò Ð Ò Ó ÓÖ Ò Ñ ³ ÚÓÐÙØ ÓÒº ÇÖ Ò Ñ ÓÙÐ ÓÛÒ Ò Ø ÕÙ Ò Ø Ø ÐÐÓÛ Ð Ö Ú Ö ØÝ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ð Ú ÒØ ÓÑÔÐ Ü ÒÓØÝÔ ¹ØÓ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò Ø Ø ÒÐÙ ÔÖÓØ ÓÑ Ð Ú Ð Ò Ò Ð Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ò Ø ÓÖ Ò Ñº Ì Ù Ø ÓÙÐ ØÖ Ø ÖÓÑ ÒÓÑ Ð Ú Ð Ø ÕÙ Ò Ò Ö ØÐÝ ÑÓ Ý ÑÙØ Ø ÓÒ Ð Ú ÒØ Û Ð ÐÐ ÓØ Ö ÓÖ Ò Þ Ø ÓÒ Ð Ú Ð Ö ÓÒÐÝ Ò Ö ØÐÝ ÑÓ Ô Ò Ò ÓÒ Ø Ø Ó Ø Ö Ò ÓÑ ÑÙØ Ø ÓÒ µ ØÓ Ô ÒÓØÝÔ Ð Ú Ð Ø Ô ÒÓØÝÔ Ð Ú Ð Ò Ø ÓÒÐÝ ÓÒ Ù Ø ØÓ Ð Ø ÓÒ Û Ð Ø ÓØ Ö ÓÖ Ò Þ Ø ÓÒ Ð Ú Ð Ö ÓÒÐÝ Ò Ö ØÐÝ Ð Ø Ô Ò Ò ÓÒ Ø Ö Ò Ù Ò ÓÒ Ø Ô ÒÓØÝÔ µº Ì ÔÖÓØ ÓÑ Ð Ú Ð ÑÙ Ø Ö Ô Ø Ø ÓÖ ÔÖÓÔ ÖØ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ³ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ò Ø Ö Ö ØÐÝ ÑÙØ Ø ÒÓÖ Ö ØÐÝ Ð Ø º Ì ÒÓ Ó Ø Ò ØÛÓÖ Ö Ø ÔÖÓØ Ò Ó Ø ÓÖ Ò Ñ ÙØ Ø Ð Ò Ö ÙÐØ ÖÓÑ ÓÑÔÐ Ü ÒØ Ö Ø ÓÒ ØÛ Ò Ø ÓÖ Ò Ñ ÔÖÓØ Ò Ò Ø ÒÓÑ ÕÙ Ò ÔÖÓØ Ò Ñ Ý ÓÖ Ñ Ý ÒÓØ ÒØ Ö Ø Û Ø Ø ÕÙ Ò Ø Ô ÐÓ Ø ÓÒ ÑÓ Ý Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ø Ú ØÝ Ó ÔÖÓÑÓØ Ö Ò ÓÒ ÕÙ ÒØÐÝ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ó ÓÒ ÓÖ Ñ ÒÝ Ò º Ò Ø Ò ØÖ Ò Ö Ø Ô Ö Ø Ø Ø Ô Ò ÓÒ Ø ÒØÖ Ò ÔÖÓÔ ÖØ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ò ÓÒ Ø Ò Ù Ò Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ÒÐÙ Ò Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ø ÓÒ Ò Ð ¹Ö ÙÐ Ø ÓÒ ¹ ÐÓÛµº Ì ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ø Ò ÓÚ ÖÒ Ý Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ò Ý Ö Ø ÓÒ Ø ÖѺ ÅÓÖ ÓÚ Ö Ø Û ÓÐ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ»ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ ÐÝ ØÓ Ø Ò Ø ÒÓÛ Ö Ó Ò Þ Ø Ø ØÓ Ø ØÝ Ò Ù Ò Ø Ø Ó ÓÖ Ò Ñ ½ º ÓÐÐÓÛ Ò Ø ÔÖ Ò ÔÐ Û Ú Ú ÐÓÔ Ø Ê ÙÐ ØÓÖÝ ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÑÓ Ð ¼

Ê ÚÓеº ÁÒ Ø ÑÓ Ð ÖØ Ð Ø Ð Ø Ö ÚÓÐÚ Ò Ú Ö Ð ÒÚ ÖÓÒÑ Òغ ÐÓÒ Ø Ö ÚÓÐÙØ ÓÒ Ø Ø Ö ÕÙ Ö Ò Ò ÚÓÐÚ ÓÑÔÐ Ü ÒÓÑ ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ ¹ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ò Ò ÔØ Ô ÒÓØÝÔ º ÇÒ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ø Ñ Ð Ø Ø Ò Ú Ù Ð Ö Ø Ó Û ÚÓÐÚ Ø Ø Ñ Ò Ñ ØÓ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ú Ö Ø ÓÒ º Ï Ö Ø Ò Ð ØÓ ÙÒ Ö Ø Ò Û Ó Ø Ñ Ò Ñ Ö ÒØ Ô Ò Ò ÓÒ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð ÓÒ Ø ÓÒ º ÁÒ Ø Ô Ô Ö Û Ö Ø Ö Ø Ò Ö Ð ÔÖ Ò ÔÐ Ó Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ÔÖÓ ÖÝÓØ Ò Û ÜÔÓ Ø Ñ Ò Ñ Ø Ø ÓÒ Ø ØÙØ Ø ÓÖ Ó ÓÙÖ ÑÓ Ð Ë Ø ÓÒ ¾µº Ì Ò Û ÔÖ ÐÝ Ö Ø Ê ÚÓÐ ÑÓ Ð Ë Ø ÓÒ µ ÓÙ Ò ÓÒ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÔÖÓÔ ÖØ º ¹ Ò ÐÐÝ Û ÔÖ ÒØ ÑÔÐ ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ø Ø ÐÐÙ ØÖ Ø Ø Ñ Ò ÔÖÓÔ ÖØ Ó Ø ÑÓ Ð Ë Ø ÓÒ µ Ò Ù ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ò Ö Ø Ø Ñ Ý Ø Ø Û Ø Ê ÚÓк ¾ ÈÖ Ò ÔÐ Ó Ò Ø Ê ÙÐ Ø ÓÒ Ò ÈÖÓ ÖÝÓØ Ì ÔÖ Ò ÔÐ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Û Ö Ö Ò Ø ¼³ Ý Â Ó Ò ÅÓÒÓ ¾ º ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ò Û Ø Ö ÓÐ Ø Ý ÓÛ Ø Ø Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ó Ô Ò Ø ÕÙ Ò Ô Ò ÓÒ Ø Ð Ø Ø Ö ØÓÖ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Û Ø Ò Ø Ð Ò Ò ÕÙ Ò Ó Ø ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ø Ö Ø Ú ØÓÖ ÓÖ Ò ØÓÖ µ Û Ö ÓÑ Ô ÔÖÓØ Ò Ò Ò Ø Ö Ø Ö Ò Ù Ò Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÔÖÓ Ò ÜØ ÖÒ Ð ØÓÖ Ù Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ó ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö Ò Ø Ðк ÆÓØ Ø Ø Ø ÔÖ Ò ÔÐ ÒÒÓØ ÓÒ Ö ÙÒ Ú Ö Ð Ò Ù ÖÝÓØ ÓÖ Ò Ñ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ø Ú ØÝ Ô Ò ÓÒ Ñ ÒÝ Ö ÒØ Ñ Ò Ñ ÒÐÙ Ò ÖÓÑ Ø Ò ÝÒ Ñ º ÓÒØÖ ÖÝ ØÓ Ù ÖÝÓØ Ò Û ÔÖÓÑÓØ Ö Ö Ò Ö ÐÐÝ Ò Ø Ú Ò Ø Ò Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ò Ø Ø ÓÒ ÓÑÔÐ Ü Ö Ò ÖÝ ÓÖ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓ Ø ÖØ Ò Ò ÔÖÓÑÓØ Ö Û ÐÐ ÒØ ÐÐÝ Ò Ø Ú µ ÔÖÓ ÖÝÓØ ÔÖÓÑÓØ Ö Ò ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö Ò Ö ØÐÝ ÒØ Ö Ø Û Ø ÓÒ ÒÓØ Öº ÁÒ Ø Ò Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ñ ÒØ ÔÖÓÑÓØ Ö Û ÐÐ Ú Ò Ò Ö ÒØ Ø Ú ØÝ Ø Ø Ñ ÒÐÝ Ô Ò ÓÒ Ø ÕÙ Ð Øݺ Ï Ò ÔÖÓÑÓØ Ö ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ú ÖÝ Ñ Ð Ö ØÓ Ø ÓÒ Ò Ù ÕÙ Ò ÊÆ ¹ÔÓÐÝÑ Ö Ò ÐÝ Ò ØÓ Øº Ì Ò Ø Ø ÓÒ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Û ÐÐ Ø Ò Ö ÙÐ ÖÐÝ ÓÙÖ Ò Ø ÒØÖ Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Û ÐÐ ÔÓ ÐÝ Ø Ñ Ü ÑÙÑ Ð Ú Ð Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ú ÖÝ ÓÓ Ò ØÝ Û Ø Ø ÔÓÐÝÑ Ö µº ÁÒ Ø Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Û ÐÐ ÓÒÐÝ Ô Ò ÓÒ ÜØÖ Ò ØÓÖ Ù Ø ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò ÕÙ Ð ØÝ ÓÖ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÐÓÒ Ø ÓÒ Ô µº Á Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ò ØÝ ØÓ Ø ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö Û ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Û ÐÐ ÓÒÐÝ Ö Ö ÐÝ Ò Ø Ø º Ì ÕÙ Ð ØÝ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ø Ù Ø ÖÑ Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð ÖÓÙÒ ØÖ Ò¹ Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð β ÓÖ Ð ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð ÙÖ ½ µµ º Ì Ù Ò Ø Ò Ó Ô Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÕÙ Ò Ò Ö ØÖ Ò Ö Ø Ö Ø Ø Ø Ñ ÒÐÝ Ô Ò ÓÒ Ø Ö ÔÖÓÑÓØ Ö ØÖ Ò Ø Ñ Ü ÑÙÑ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ò ÓÙÒ Ý ÐÓ Ð ØÓÖ Ù Ø ÔÓÐÝÑ Ö ÔÖÓÔ ÖØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒº Ì ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Ò ÑÓ Ý Ø Ø ÓÒ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÖÓØ Ò º Ì ÔÖÓ¹ Ø Ò ÑÓ Ý Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Ò Ò Ò ÓÖ Ò Ø Ò Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒº ÁÒ ÔÖÓ Öݹ ÓØ Ø ÔÖÓ Ñ ÒÐÝ Ù ØÓ ÓÒØÖÓÐ Ò Ö Ý ÓÒ ÙÑÔØ ÓÒ Ò ÓÖ Ö ØÓ Ñ ÒØ Ò ÓÓ Ð Ò ØÛ Ò ÓÓ Ú Ð Ð ØÝ Ò Ò Ö Ý Ò ØÓ ÔØ ØÓ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ò º ÁÒ ÔÖÓ ÖÝÓØ Ò Ø ÓÒ ÓÖ Ö ÔÖ ÓÒ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÓÙÖ Û Ò Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÖÓØ Ò ½

Ò Ø Ø Ò Ø Ø ÓÒ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÓÖ Ø ÐÓÒ Ø ÓÒ Ó Ø ØÖ Ò Ö ÔØ º º Ö ÔÖ ÓÖ ÔÖÓØ Ò µº Ø Ú Ø ÓÒ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÓÙÖ Û Ò ÔÖÓØ Ò ÔÖÓÑÓØ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ò Ø Ø ÓÒ º Ï Ò ÔÖÓÑÓØ Ö Ø Ú Ø Ø Ø Ú ØÝ Ò ÓÒÐÝ Ö ÙÔ ØÓ Ñ Ü ÑÙÑ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Ñ Ò Ò Ø Ø ÒØÖ Ò ÐÐÝ ÒØ ÔÖÓÑÓØ Ö Ò ÓÒÐÝ Ñ Ö Ò ÐÐÝ Ò Ò µº ÌÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ö ÔÖ ÓÒ ÔÖÓØ Ò µ Ø Ý Ò Ò ØÓ Ô Ö ¹ ÓÒ Ó Ø Æ Ø Ø Ö Ò Ö Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ó Ø ÔÖÓØ Ò Ø Ý Ö ÙÐ Ø º Ê ÔÖ ÓÖ ÔÖÓØ Ò Ò ØÓ Ö ÓÒ ÐÐ ÓÔ Ö ØÓÖ Ð Ó ÐÐ Ò ØÓÖÝ Ö ÓÒµ Ò Ö ÐÐÝ ØÙ Ø ÓÛÒ ØÖ Ñ ÖÓÑ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ö ÓÒº Ï Ò ÓÙÒ Ø Ö Ö ÔÖ ÓÖ Ñ Ý ÔÖ Ú ÒØ ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö ÖÓÑ Ò Ò ÓÖ ÐÓ Ø ÔÐ Ñ ÒØ ÐÓÒ Ø Æ Ø Ù ØÙÖ Ò ÊÆ ÐÓÒ Ø ÓÒ ¹ ÙÖ ½ µµº Ø Ú ØÓÖ ÔÖÓØ Ò Ø Ö Ø Ø Ú ØÓÖ¹ Ò Ò Ø Ö Ù Ù ÐÐÝ ÐÓ Ø ÙÔ ØÖ Ñ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ö ÓÒº Ì Ý ÔÖÓÑÓØ ÊÆ ¹ÔÓÐÝÑ Ö Ò Ò Ø Ù Ò Ò Ò ÔÖÓØ Ò ÔÖÓ ÙØ ÓÒ ÙÖ ½ µµº DNA START STOP enhancer promoter operator terminator µ Ï Ò ÒÓ ÔÖÓØ Ò Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ Ø ÊÆ ØÖ Ò¹ Ö ÔØ ÓÒ ÓÒ Ø ÖÓÙÒ Ð Ú Ðº RNA Polymerase DNA START STOP enhancer promoter operator transcription translation terminator µ Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÖÓØ Ò Ø Ö Ø Ø ÓÔ Ö ØÓÖº ÁØ ÐÓ Ø ÔÓÐÝÑ Ö ÔÐ Ñ ÒØ ÐÓÒ Æ Ò ÔÖ Ú ÒØ Ø ÖÓÑ ØÖ Ò¹ Ö Ò Ø Ò º Ì Ù Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ö ÔÖ Ø ÔÖÓ¹ ÙØ ÓÒ Ó Ø ÔÖÓØ Ò Ó Ø Û Ø Ø Ò º RNA Polymerase DNA START STOP enhancer promoter operator transcription translation terminator µ ÔÖÓØ Ò Ò Ø Ò Ò Ö Ö ÓÒ ÚÓÖ Ò Ø ÊÆ ¹ ÔÓÐÝÑ Ö ØÓÔ ÖÖÓÛµ Ò Ò Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ò Ø Ø ÓÒº Ë Ò ÒÓ Ò ØÓÖÝ ÔÖÓØ Ò Ò Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ø ÊÆ ¹ÈÓÐÝÑ Ö Ò ØÖ Ò Ö Ø Ò ÑÓÖ ÒØÐÝ Ø Ù Ò Ò Ò Ø ÔÖÓØ Ò ÔÖÓ ÙØ ÓÒ Ð Ú Ðº ÙÖ ½ ÌÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ø Ø Ò ÔÖÓ ÖÝÓØ º ÁÒ ÔÖÓ ÖÝÓØ ÑÙÐØ ÔÐ Ò Ó Ø Ò Ö Ò Ð ÔÖÓÑÓØ Ö Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ò Ø Ø Ú ØÓÖ Ò Ò Ø º Ì Ò Ö Ó¹ØÖ Ò Ö Ò Ø Ö ÓÖ Ó¹Ö ÙÐ Ø º ËÙ ÕÙ Ò Ò ¾

Û Ú Ö Ð Ò Ö Ø Ö ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ ÐÐ Ò ÓÔ ÖÓÒ Ù ÐÐ Ò Ö ÙÒ Ö Ø ÓÒØÖÓÐ Ó Ò Ð ÓÔ Ö ØÓÖ ÙÖ ¾µº DNA RNA Polymerase START STOP START STOP enhancer promoter operator transcription translation terminator ÙÖ ¾ ÇÚ ÖÚ Û Ó Ò ÓÔ ÖÓÒ ØÖÙØÙÖ Ì Ø ÒÓÛÒ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ý Ø Ñ ÔÖÓ ÐÝ Ø Ä ØÓ Ð µ ÇÔ ÖÓÒ Û ÓÒØÖÓÐ Ø Ð ØÓ ¹ ÐÙÓ Ñ Ø ÓÐ Ñ Ò Ö ÓÐ º Ï Ò ÅÓÒÓ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Û Ø Ø Ø Ó ÓÑ Ò Ò Ù Ö Ö ÓÒ ÓÙÖ ÓÖ º ÓÐ ÓÙÒ Ø Ø ÐÙÓ Ò Ð ØÓ Ö ÔÖÓÚ ØÓ Ø Ø Ö ÙÑ Ø Ö Ø Ñ Ø ÓÐ Þ ÐÙÓ Ò Ø ÓÐÓÒÝ ÖÓÛ Øº Ï Ò ÐÙÓ ÔÐ Ø Ø Ø Ö ØÓÔ ÖÓÛ Ò º Ø Ö ÓÖØ Ô Ö Ó Ð ¹Ô µ Ø Ö Ø ÖØ ÓÒ ÙÑ Ò Ð ØÓ Ò Ø ÓÐÓÒÝ ÖÓÛ Òº Â Ó Ò ÅÓÒÓ Ð Ø Ö ÓÛ Ø Ø Ø ÔØ Ú Ú ÓÖ ÓÑ ÖÓÑ Ò Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñº ÁÒ º ÓÐ Ø Ð ØÓ Ñ Ø ÓÐ Ñ ÓÒØÖÓÐÐ Ý Ò ÒÞÝÑ Ø β¹ Ð ØÓ ÔÖÓØ Ò Ø Ø Ö ÓÛÒ Ð ØÓ ÒØÓ ØÛÓ ÑÔÐ Ù Ö Ð ØÓ Ò ÐÙÓ µ Ò Ý Ô ÖÑ ÔÖÓØ Ò Ø Ø ØÖ Ò ÔÓÖØ Ð ØÓ ÖÓÑ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ØÓ Ø Ðк Ì ÓÖÑ Ö ÔÖÓØ Ò Ð Ó ÓÒÚ ÖØ Ô ÖØ Ó Ø Ð ØÓ ÒØÓ ÐÐÓÐ ØÓ º Ì β¹ Ð ØÓ ÔÖÓØ Ò ÒÓ Ý Ø Ä Ò Ò Ø Ô ÖÑ Ý Ø Ä Ò º ÓØ Ò Ö ÖÓÙÔ ÓÒ Ò ÓÔ ÖÓÒ ØÖÙØÙÖ Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ Ò Ö ÙÒ Ö Ø Ò Ù Ò Ó Ø Ñ ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ø Ñ ÓÔ Ö ØÓÖº ÁÒ Ø Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ ÓÒØ Ò Ø Ö Ò Ä Ø Ø ÒÓ ÓÖ β¹ Ð ØÓ ØÖ Ò ØÝÐ º ÓÙÖØ Ò Ä Á Ø Ø ÒÓØ ÓÒ Ø Ñ ÓÔ ÖÓÒ ÓÑÔÐ Ø Ø Ý Ø Ñ Ý Ó Ò ÓÖ Ö ÔÖ ÓÖ Ó Ø Ð ÓÔ ÖÓÒº Ì Ö ÔÖ ÓÖ ÔÖÓØ Ò Ð ØÓ Ò ØÓ Ø Ð ÓÔ Ö ØÓÖ ÔÖ Ú ÒØ Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ø ÓÔ ÖÓÒ ÙÖ µº ÀÓÛ Ú Ö Û Ò Ð ØÓ ÔÖ ÒØ Ò Ø ÐÐ Ø ÒØ Ö Ø Û Ø Ø Ö ÔÖ ÓÖ ÔÖÓØ Ò Ò Ò Ø ÓÒ ÓÖÑ Ø ÓÒ ÔÖ Ú ÒØ Ò Ø ÖÓÑ Ò Ò ØÓ Ø Ð ÓÔ ÖÓÒº Ï Ò Ø ÓÔ ÖÓÒ ÒÓ ÐÓÒ Ö Ö ÔÖ Ä Ò Ä Ò ØÖ Ò Ö º Ù ØÓ Ø Ô ÖÑ Ð ØÓ ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ø Ù ÒÖ Û Ð β¹ Ð ØÓ ÔÖÓ Ù Ò Ö Ð ØÓ º Ì Ä Á ÓÒØÖÓÐ Ò Ü ÑÔÐ Ó Ò Ø Ú ÓÒØÖÓк ÀÓÛ Ú Ö Ø ÒÓØ Ù ÒØ ØÓ ÜÔÐ Ò Ø Û ÓÐ Ú ÓÖ Ó Ø Ð ÓÔ ÖÓÒº ÁÒ Ô ÖØ ÙÐ Ö Ò Ø Ú ÓÒØÖÓÐ ÒÒÓØ ÜÔÐ Ò Û Ý Ò ÔÖ Ò Ó ÓØ ÐÙÓ Ò Ð ØÓ Ø ÓÔ ÖÓÒ ÒÓØ ØÖ Ò Ö º ÁÒ Ø ÓÔ ÖÓÒ Ð Ó ÓÒØÖÓÐÐ Ý ÔÓ Ø Ú ÐÓÓÔ Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ó ÐÙÓ Ò Ý Ø ÐÐ Ú Ò Ð Ò ÑÓÐ ÙÐ ÅÈ Ø ÑÓÖ ÐÙÓ Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø ÐÓÛ Ö Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ó ÅȺ ÅÈ Ò ØÓ Ò Ò Ù Ö Ó Ø ÓÔ ÖÓÒ Ø È ÔÖÓØ Ò Ø Ø Ø Ð Ò ÓÒ Ø Æ ÙÔ ØÖ Ñ ÖÓÑ Ø Ð ÔÖÓÑÓØ Öº Ì Ò Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ ØÖ Ò Ö Ò ÓÒÐÝ Ð ØÓ ÔÖ ÒØ Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ò ÐÙÓ ÒÓØ ÓÖ ÒÓ ÐÓÒ Öµ ÔÖ ÒØ Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ¾ º ¾ ÐÓØ Ó ÓÒ ÖÝ Ñ Ò Ñ Ú Ò ÓÚ Ö º Ì Ý Ð ØÐÝ ÑÓ Ý Ø Ú ÓÖ Ó Ø Ð ÓÔ ÖÓÒ ÙØ Ø ØÛÓ Ñ Ò Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÐÓÓÔ Ö Ø Ò Ø Ú ÐÓÓÔ Ù ØÓ Ä Á Ò Ø ÔÓ Ø Ú ÐÓÓÔ Ù ØÓ ÅÈ Ò Ò ÓÒ È ÙÖ µº

lac promoter lac promoter laci promoter Cap Site lac operator Lac I LacZ LacY LacA Terminator laci promoter Cap Site lac operator Lac I LacZ LacY LacA Terminator lac repressor lac repressor allolactose ÙÖ Ì Ð ¹ÓÔ ÖÓÒ Ü ÑÔÐ º Ï Ò Ø Ä Á Ö ÔÖ ÓÖ ÔÖ ÒØ Ù Ø Ö ÒÓ Ð ØÓ Ò Ø Ðе Ø Ò ØÓ Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ó Ø Ð ¹ÓÔ ÖÓÒ Ö ÔÖ Ò Ø ÔÖÓ ÙØ ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò ÒÓ Ý Ä β¹ Ð ØÓ µ Ä Ô ÖÑ µ Ò Ä β¹ Ð ØÓ ØÖ Ò ØÝÐ µº Á Ð ØÓ ÔÖ ÒØ Ø ÓÒÚ ÖØ ÒØÓ ÐÐÓÐ ØÓ º ÐÐÓÐ ØÓ Ø Ò Ò ØÓ Ä Á ÔÖ Ú ÒØ Ò Ø Ä Á Ö ÔÖ ÓÖ ÖÓÑ Ò Ò ØÓ Ø ÓÔ Ö ØÓÖº Ï Ò Ø ÓÙÖ β¹ Ð ØÓ ÒÞÝÑ ÔÖÓ Ù Ò Ö Ø Ð ØÓ Ø Ø ÒØ Ö Ø ÐÐ Ù ØÓ Ø Ô ÖÑ ÒÞÝÑ º Ø Ø ÒÓÑ Ð Ú Ð ÐÐ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÒØ Ö Ø ÓÒ ÓÑÔÓ ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò Ø¹ ÛÓÖ º Ò ØÛÓÖ ÒÓ Ö ÔÖ ÒØ ÓØ Ò Ò Ø ÔÖÓØ Ò Ø Ó ÓÖ Ð Ò ØÛ Ò ØÛÓ ÒÓ Ñ Ò Ø ÔÖÓØ Ò Ó ÓÒ ÒÓ Ò Ò Ù Ò ÓÒ Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ø ÓØ Ö ÒÓ ÙÖ µº Ä Ò Ò Ø Ö ÔÓ Ø Ú ÓÖ Ò Ø Ú º ÓÖ Ü ÑÔÐ Ò ÙÖ ÔÖÓØ Ò P 3 Ø Ö Ø Ø Ò Ò Ò Ö ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò P 2 Ø Ú Ø Ò Ø ÔÖÓ ÙØ ÓÒº ÀÓÛ Ú Ö Û Ò ÔÖÓØ Ò P 2 Ò ØÓ Ø ÓÛÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ò Ø Ø ÓÛÒ ÔÖÓ ÙØ ÓÒº Ì Ò ØÙÖ Ó Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ñ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÙÐØ ØÓ ÙÒ Ö Ø Ò º Ë Ò Ø Ð Ò Ö ÔÖ ÒØ ÓÑÔÐ Ü ÒØ Ö Ø ÓÒ ØÛ Ò ÔÖÓØ Ò Ò Ô Ò Ø ÕÙ Ò Ø Ý ÒÒÓØ ÑÓ Ò Ô Ò ÒØÐÝ Û Ò Ò Ø ÕÙ Ò Ú Ö º º Ù ØÓ ÔÓ ÒØ ÑÙØ Ø ÓÒµ Ø Ô ÖØÙÖ ÐÐ Ø ÒØ Ö Ø ÓÒ ØÛ Ò Ø Ð Ò Ø ÔÖÓØ Ò Ù ÔØ Ð ØÓ Ò ØÓ Øº ÓÒ ÕÙ ÒØÐÝ Ø Ò Ù Ò Ó Ø ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÒ Ø Ò ØÛÓÖ ÝÒ Ñ ÓÑÔÐ Ü ÔÖÓ Û Ö Ð Ò Ö ÑÓ ÓÐÐ Ø Ú Ðݺ Ì Ø Û Ý Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÝÒ Ñ Ó Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ÒÒÓØ ÙÐÐÝ Ö Ý ÑÓ Ð Ò Û ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ø Ð Ò Ð Ú Ð º º Ý Ò» Ð Ø Ò Ò Ð Ð Ò ÓÖ Ò Ò Ø Û Ø ÓÒ Ý ÓÒ µº Ê ÙÐ Ø ÓÒ Ò ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ Ø Ê ÚÓÐ ÅÓ Ð Ì Ê ÚÓÐ ÑÓ Ð ÖÓÑ Ê ÙÐ ØÓÖÝ ÚÓÐ ÅÓ Ðµ Ò ÜØ Ò ÓÒ Ó Ø ÖØ Ð ÚÓÐÙ¹ Ø ÓÒ ÚÓе ÑÓ Ð Ú ÐÓÔ ÔÖ Ú ÓÙ ÐÝ Ò ÓÙÖ Ø Ñ ØÓ ØÙ Ý ÖÓ Ù ØÒ Ò ÚÓÐÚ Ð ØÝ Ò ÓÖ Ò Ñ ¾ ¾ ¾ ¼ º ÁÒ ÔÖ Ú ÓÙ ØÙ Ø Ò Ù ØÓ ÑÓÒ ØÖ Ø ÓÛ Ò Ú Ù Ð ÔØ Ø Ö ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ØÖ Ø Ý ØÓ Ø Ö Ø Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ð Ú ÒØ º Ï Ò ÓÖ¹ Ò Ñ Ú ÐÓÛ ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ø Ý ÙÑÙÐ Ø ÒÓÒ¹Ó Ò ÕÙ Ò º ÇÒ Ø ÓÒØÖ ÖÝ ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ð ØÓ ÓÑÔ Ø ÒÓÑ Û Ø Û Ò ÓÖØ ÒÓÒ¹Ó Ò ÕÙ Ò º ÙÖØ ÖÑÓÖ Û Ò ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ö Ú ÖÝ ÓÖ Ò Ñ ÒÒÓØ Ñ ÒØ Ò Ð Ö ÒÙÑ Ö Ó Ò º Ì Ù Ø Ý Ú ØÓ ÔØ Ø Ö ÒÓÑ ØÖÙØÙÖ ØÓ ÑÓÖ ÖÓ Ù Ø Ú Ò Ø ÓÙ Ø ÑÔ Ö Ø Ö Ô ØÝ ØÓ Ôغ Ì ÚÓÐ ÑÓ Ð Û ÐÐ Ù Ø ÓÖ ÓÙÖ ØÙ Ý Ù Ø

Fitness Regulatory Network Phenotype P1 P2 Proteins P1 P2 P3 P3 RNA RNA1 G1 G2 G3 Genome E P O T1 E P O T2 E P O T4 R1 R2-3 R4 ÙÖ ÇÖ Ò Þ Ø ÓÒ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º ÔÖÓØ Ò P i Ò Ò ØÓ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ Ò Ò Ö ÓÖ Ò ØÓÖ Ø µ R j º Ì Ö Ø Ö ÙÐ Ø Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ò G j Ò Ø T j Ö ÓÒº ÁÒ Ø Ü ÑÔÐ G 2 Ò G 3 ÓÖÑ Ò ÓÔ ÖÓÒ Ø Ø ÓÒØÖÓÐÐ Ý Ø R 2 3 Ö ÓÒº ÓØ Ò Ö Ó¹Ö ÙÐ Ø º Ì Ý Ö ÔÓ Ø Ú ÐÝ ÓÒØÖÓÐÐ Ý G 2 Ò Ò Ø Ú ÐÝ ÓÒØÖÓÐÐ Ý G 3 º ÐÖ Ý ÓÒØ Ò ÑÓ Ø Ó Ø Ð Ñ ÒØ Ò ØÓ ØÙ Ý ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Ò Ú Ù Ð ÔØ Ø ÓÒº ÁÒ ÚÓÐ Ø ÒÓÑ ØÖÙØÙÖ Ò Ô Ö Ý ÔÖÓ ÖÝÓØ Æ ØÖÙØÙÖ Ø ÖÙÐ Ö ÓÙ Ð ¹ ØÖ Ò Ò ÖÝ ØÖ Ò Ø Ø ÓÒØ Ò Ú Ö Ð ÒÙÑ Ö Ó Ò Ô Ö Ø Ý ÒÓÒ¹ Ó Ò ÕÙ Ò º Ò ØÖ Ò Ö Ø Ô Ö Ø Ø Ø Ô Ò ÓÒ Ø ÕÙ Ð ØÝ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Öº ÓÒØÖ ÖÝ ØÓ ÑÓ Ø ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÑÓ Ð ÙÒØ ÓÒ Ó Ò Ó ÒÓØ Ô Ò ÓÒ Ø Ö ÔÓ Ø ÓÒ ÓÒ Ø Ò Ø ÕÙ Ò º À Ò ÑÙØ Ø ÓÒ ÒÐÙ Ò ÔÓ ÒØ ÑÙØ Ø ÓÒ Ò ÒÓÑ Ö ÖÖ Ò Ñ ÒØ µ Ò Ò Ø Ò Ø ÕÙ Ò Û ÐÐ Ø ÒÓÑ ØÖÙØÙÖ º º ÒÙÑ Ö Ó Ò ÓÔ ÖÓÒ ØÖÙØÙÖ ºººµº Ò ÐÐÝ Ø Ò Ø ÕÙ Ò ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ Ø Ó ÔÖÓØ Ò Ø Ø ÒØ Ö Ø Û Ø ÓÒ ÒÓØ Ö ØÓ ÔÖÓ Ù Ô ÒÓØÝÔ Ø Ø Ò ÑÓÖ ÓÖ Ð ÔØ ØÓ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ Òصº ÐØ ÓÙ Ø Ó ÒÓØ ÒÐÙ ÒÝ Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÖÓ ÚÓÐ ÒÐÙ ÐÐ Ø ÓÖ Ò Þ ¹ Ø ÓÒ Ð Ú Ð Ò ØÓ Ò Ò ÒØ Ö Ø ÑÓ Ð Ó Ò Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒº ÁØ Ú ÓÖ Û ÐÐ Ö Ø Ö Þ Ò Ø Ò ÓÛÒ ØÓ ÓÒ Ø ÒØ Û Ø Ø Ö Ð ÚÓÐÙØ ÓÒº º½ ËØÖÙØÙÖ Ó Ø Ê ÚÓÐ ÖØ Ð ÓÖ Ò Ñ Ï Ò Ò Ò ÑÓ Ð Ø Ö ØÖ ¹Ó ØÛ Ò ÑÓ Ð ÓÖÖ ØÒ Ö Ö Ò Ø Ó¹ ÐÓ Ð Ó Ø Ø Ñ ØÓ Ö µ Ò ÑÔÐ Øݺ ÁÒ Ø Ó Ø Ð Ò Ø ÓÑÔÐ Ø Ö ÔØ ÓÒ Ó ÔÖÓ ÖÝÓØ Ó Ñ ØÖÝ ÑÔÓ Ð º ÁÒ Ø Û Û ÐÐ Ò Ò ØÖ Ø ÖØ Ð Ó Ñ Ð Ö Ñ ÛÓÖ Ò ÖØ Ð Ñ ØÖÝ ½ µ ØÓ Ù Ý Ø Ø Ð ÓÖ Ò Ñ ØÓ Ô Ö ÓÖÑ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ º ÁÒ ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ Ø ÑÓ Ø ÔÓÔÙÐ Ö ÖØ Ð Ñ ØÖÝ Ö Ñ ÛÓÖ Ö Ú ÖÓÑ Ò Ø ÔÖÓ Ö ÑÑ Ò º ÁØ Û ÔÖÓÔÓ Ý Ìº Ê Ý Ò Ø Ì ÖÖ ÔÖÓ Ö Ñ Ò ÜØ Ò Ý º Ñ Û Ó Ú ÐÓÔ Ø Ú Ø Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ½ º ÁÒ Ú ÓÖ Ò Ñ ³ ÒÓÑ Ö ÓÑÔÙØ Ö ÔÖÓ Ö Ñ ÛÖ ØØ Ò Ò ÑÔÐ Ñ ÐÝ Ð Ò Ù º Ì ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ó ÓÖ Ò Ñ Ñ Ø ÓÐ Ñ Ø Ò ØÖ Ø¹ ÓÖÛ Ö Ø Ñ ÐÝ Ð Ò Ù ÑÔÐÝ Ü ÙØ ÓÒ Ú ÖØÙ Ð ÓÑÔÙØ Ö Û Ø Ö Ñ ÑÓÖݺ

Ï Ö Ù Ø Ø Ú ³ ÖØ Ð Ñ ØÖÝ Ò Ø ØÓÓ ØÖ Ø ÓÖÛ Ö ØÓ ØÙ Ý Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ º ÁÒ Ú Ø ÒÓÑ Ò Ø Ñ Ø ÓÐ Ñ Ö ØÖÙØÙÖ ÐÐÝ ÕÙ Ú Ð Òغ Ì Ö ÒÓ Ö Ð ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð ÔÖÓ Ò ÒÝ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÒ Ø Ò Ø ÕÙ Ò Ö Ø ÑÔ Ø ÓÒ Ø ÓÖ Ò Ñ³ Ñ Ø ÓРѺ Ú ³ Ñ ØÖÝ Ò Ø ÐÓ Ö ØÓ Ò ÊÆ ¹ÏÓÖÐ Ø Ò Æ ¹ÏÓÖÐ Ó Ú ÓÙ ÐÝ Ø Ö ÒÓ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ÊÆ ¹ ÏÓÖÐ µº ÇØ Ö ÖØ Ð Ñ ØÖÝ Ö Ñ ÛÓÖ Ú Ò ÔÖÓÔÓ Ò Ù Ò Ø Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ½¼ ¾½ º ÀÓÛ Ú Ö ÒÓÒ Ó Ø Ñ Ö Ð ØÓ Ö Ø ÓÑÔÐ Ü ÒØ Ö Ø ÓÒ ØÛ Ò Ø ÒÓÑ Ø ÔÖÓØ ÓÑ Ò Ø Ô ÒÓØÝÔ Ø Ø Ö Ñ Ò ØÓÖÝ ØÓ Ò Ò ÒØ Ö Ø ÑÓ Ð Ó Ò Ø Ò ØÛÓÖ ÚÓÐÙØ ÓÒº ÁÒ ÚÓÐ Ò Ê ÚÓе Ø ÖØ Ð Ñ ØÖÝ ÓÒ Ñ Ø Ñ Ø Ð Ö ÔØ ÓÒ Ó ÓÖ Ò Ñ Ñ Ø ÓРѺ ÓÖ Ò Ñ Ò ØÖ Ø Ú ÖØÙ Ð ÒØ ØÝ Ö ÔÖ ÒØ Ñ Ø Ñ Ø Ð ÙÒØ ÓÒ y = F (x) Û Ö x Ω Ö ÔÖ ÒØ Ô Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ò y [0, 1] Ø Ý Ó Ø ÓÖ Ò Ñ ÓÖ Ø ÙÒØ ÓÒ ÑÓÖ ÔÖ ÐÝ y Ø Ö Ó ÔÓ Ð ØÝ ÓÖ Ø ÓÖ Ò Ñ ØÓ Ô Ö ÓÖÑ Ø ÙÒØ ÓÒ ÐÓÛµº Ì Ö ÓÖ Ò ÓÙÖ Ø Ð ÛÓÖÐ Ω Ö ÔÖ ÒØ Ø ØÖ Ø Ø Ó Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ø Ø Ò Ô Ö ÓÖÑ Ý Ø ÓÖ Ò Ñ º ÌÓ Ô Ø ÑÓ Ð ÑÔÐ Ω ÓÒ ¹ Ñ Ò ÓÒ Ð Ô º º Ò ÒØ ÖÚ Ð ØÙ ÐÐÝ Ò ÐÐ ÓÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ω = [0, 1]µº Ì Ñ Ò Ø Ø Ò ÚÓÐ Ò Ê ÚÓÐ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ö Ö Ð ÒÙÑ Ö Ò Ø Ø ÐÐ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ö ØÓÔÓÐÓ ÐÐÝ ÓÖ Ò Þ Ò Ω Ñ Ò Ò Ø Ø Ø Ö ÓÖØ Ó ÔÖÓÜ Ñ ØÝ Ñ Ð Ö Øݵ ØÛ Ò Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ º Ì Ñ Ø Ñ Ø Ð Ö ÔØ ÓÒ Û Ò Ô Ö Ý ÙÞÞÝ ÐÓ Ò Ø Ø ÓÖÝ Ó ÔÓ Ð ØÝ ½ º ÓÐÐÓÛ Ò Ø Ø ÓÖÝ Ó ÔÓ Ð ØÝ F ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ô Ω Ò Ò Ø Ø Ó Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ø Ø Ø Ò Ú Ù Ð Ò Ú Ò F Ø Ö Ó ÔÓ Ð ØÝ Û Ø Û Ô ÙÒØ ÓÒ x Ú Ð Ý Ø ÓÖ Ò Ñ Þ ÖÓ ÔÓ Ð ØÝ Ñ Ò Ò Ø Ø Ø ÙÒØ ÓÒ Û ÐÐ ÒÓØ Ô Ö ÓÖÑ Û Ð Ö ½ Ñ Ò Ø Ø Ø Û ÐÐ ØÙ ÐÐÝ Ô Ö ÓÖÑ µº F ÓÖÑ ÖÓÑ Ø ÙÑ Ó ÐÐ Ø Ñ Ø ÓÐ Ù ÙÒØ ÓÒ ÓÑÔÐ Ý Ø ÔÖÓØ Ò Ý Ù Ò ÓÔ Ö ØÓÖ ÔÖÓÚ Ý ÙÞÞÝ ÐÓ Ø ÓÖÝ Û Ö Ù ÙÒØ ÓÒ Ö ÙÞÞÝ Øº ÙÞÞÝ ÐÓ ÔÖÓÚ Ø Ó ÓÓÐ Ò ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ø Ò Ð Ù ØÓ ÓÑ Ò Ø Ö ÒØ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Û Ø Ò Ò ÓÖ Ò Ñ Ö ÙÞÞÝ Ø µ Ò ØÓ ÓÑÔÙØ Ø Ö ÙÐØ Ò Ñ Ø ÓРѺ ÇÙÖ Ñ Ø ÓÐ Ñ ØÖÝ ÑÙ Ø ÓÑÔÐ Ñ ÒØ Û Ø Æ»ÊÆ ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ º Æ Ò ÊÆ Ö ÕÙ Ò Ø Ø Ó ÒÓØ Ö ØÐÝ ÓÒØÖ ÙØ ØÓ Ø Ñ Ø ÓÐ Ñ ÙØ Ò ØÖ Ò Ö Ò ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ Ñ Ø ÓÐ Ð Ñ ÒØ º ÁÒ ÓÙÖ ÑÓ Ð Ø Æ»ÊÆ Ñ ØÖÝ ÓÒ Ò ÖÝ ÕÙ Ò Æ Ò ÖÝ ÓÙ Ð ¹ ØÖ Ò ÖÙÐ Ö ÕÙ Ò Ò ÊÆ ÕÙ Ò Ö Ö Ð Ò Ö Ò ÖÝ ÕÙ Ò º ÅÓ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÑÓ Ð Ö ÙÔÓÒ ØÛÓ¹Ð Ú Ð Ö ÔØ ÓÒ Ó ÓÖ Ò Ñ Ú Ò Ô Ô ÒÓØÝÔ ÓÒ ØÓ Ò Ò ÔÔÖÓÔÖ Ø Ò Ø Ö ÔØ ÓÒ Ò Ø Ò Ø Ò Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ø Ò Ñ Ò ÔÙÐ Ø Ø ÒÓÑ º ÁÒ ÚÓÐ»Ê ÚÓÐ Û ÒØÖÓ Ù Ø Ö ¹ Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Ø ÔÖÓØ ÓÑ º ÁÒ Ø ÑÓ Ð ÔÖÓØ Ò Ö Ø ÒÓØ Ø Ø Ø ÐÐ Ø Ð Ñ ÒØ ØÓ Ø Ö Ò Ö ÕÙ Ò Ø Ø Ö ØÓ ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ ÔÖÓØ Ò Ô ÒÓØÝÔ Ö ÙÐØ ÖÓÑ ÔÖÓØ Ò ÒØ Ö Ø ÓÒ ÔÖÓØ Ò Ö Ø ÒÓ Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Øº Ì ÒØ Ö¹ Ø ÓÒ ÓÙÖ Ø Ö ÒØ Ð Ú Ð Ó Ö ÔØ ÓÒ Û ÑÔÐ Ø Ø ÔÖÓØ Ò Û ÐÐ Ò ØÓ Ö Ø Ø Ö ÒØ Ð Ú Ð ÙÖ µ

ÖÓÑ Ò Ø ÔÓ ÒØ Ó Ú Û ÔÖÓØ Ò Ò Ö Ð Ò Ö ÕÙ Ò º º ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò µ ØÖ Ò Ð Ø ÖÓÑ Ò Ø Ò ØÓ Ò Ø Ó ÖÓÑ Ñ Ø ÓÐ ÔÓ ÒØ Ó Ú Û ÔÖÓØ Ò ÓÒØÖ ÙØ ØÓ Ø Ô ÒÓØÝÔ Ó Ø ÓÖ Ò Ñº ÔÖÓØ Ò Ö Ò Ð Ñ ÒØ ÖÝ ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ f Ò Ω Û Ó Ô ¹ Ö Ñ Ø Ö Ö Ù ÖÓÑ Ø ÔÖÓØ Ò³ ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ø Ò ØÓ ÙÒØ ÓÒ Ð Ó º ÁÒ ØÙÖÒ Ø ÒØ Ò ØÝ Ó Ø ÔÖÓØ Ò³ Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ Ô Ò ÓÒ Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ø ÓÖ Ò Ñº ÖÓÑ Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÓ ÒØ Ó Ú Û ÔÖÓØ Ò Ñ Ý ÒØ Ö Ø Û Ø ÓÑ Ô ÐÓ Ø ÓÒ ÓÒ Ø ÒÓÑ Ò Ñ ÐÝ Ò Ò Ö Ò ÓÔ Ö ØÓÖ µ Ø Ù ÑÓ Ý Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Ó Ò º Ø Ö Ó Û ÐÐ Ù ØÓ ÓÑÔÙØ Ø Ò ØÝ Ó Ú Ò ÔÖÓØ Ò Û Ø Ú Ò Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ó µº Ï ÓÒ Ö Ø Ø Ø Ø Ú ØÝ Ó ÔÖÓØ Ò Ô Ò ÓØ ÓÒ Ø ÒØÖ Ò Ô Ð ØÝ º º ÓÒ Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò µ Ò ÓÒ Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ø Ðк Ì ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ö ØÐÝ ÑÓ ÙÐ Ø Ý Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ø Ú ØÝ º º Ý Ø ÒÙÑ Ö Ó ÑÊÆ µº ÓÒ ÕÙ ÒØÐÝ ÐÐ Ò ÑÓ ÙÐ Ø Ø ÔÖÓØ Ò ÔÖÓ ÙØ ÓÒ Ø Ö Ý Ò ÙÔÐ Ø ÓÒ» Ð Ø ÓÒ ÓÖ Ý Ò Ö ÙÐ Ø ÓÒº Regulation Regulatory Code Regulatory Genome Transcription RNA genetic code Translation Primary Protein Metabolic functional code Function Phenotype ÙÖ ÇÚ ÖÚ Û Ó ÐÐ Ø ÔÖÓØ Ò ÖÓÐ Ò Ø ÑÓ Ðº ÈÖÓØ Ò ÔÐ Ý Ö ÒØ ÖÓÐ Ô Ò Ò ÓÒ Ø Ð Ñ ÒØ Ø Ý ÒØ Ö Ø Û Ø º Ì Ý Ö ØÖ Ò Ð Ø ÖÓÑ Ø ÒÓÑ ØÙ ÐÐÝ ÖÓÑ ÑÊÆ µ Ø Ý Ò Ö ÙÐ Ø ÑÊÆ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ò Ø ÓÒ ØÓ ÓÒØÖ ÙØ Ò ØÓ Ø Ô ÒÓØÝÔ º ÁÒ Ø Ò ÜØ Ø ÓÒ Û Û ÐÐ Ö ÙÐÐÝ Ö Ø ÑÓ Ð ÓÐÐÓÛ Ò Ø ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ Ø Ø Ó ÖÓÑ Ø ÒÓØÝÔ ØÓ Ø Ô ÒÓØÝÔ Ø ÓÒ º¾µº Ë Ò Ø ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ ÒÓØ ØÖ ØÐÝ Ð Ò Ö Û Û ÐÐ Ø Ò Ö ÑÓÖ ÔÖ ÐÝ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÑÓ Ð Ø ÓÒ º µº Ò ÐÐÝ Û Û ÐÐ Ö Ø ÐÓ Ð ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ð Ú Ð Ò Û Ð Ø ÓÒ Ò ÓÑÔ Ø Ø ÓÒ Û ÐÐ ØÙ ÐÐÝ Ø ÔÐ Ø ÓÒ º µº º¾ ÖÓÑ ÒÓØÝÔ ØÓ Ô ÒÓØÝÔ Ò Ê ÚÓÐ Ì ÒÓÑ Ó ÓÙ Ð ¹ Ö Ò Ò ÖÝ ØÖ Ò Ò Ô Ö ÖÓÑ Ø Ø Ö ³ ÒÓÑ º Ì Ö Ø Ø Ô Ò ÒÓØÝÔ ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò ÒÓÑ Ó Ò º Ì ÒÓÑ ÕÙ Ò

Ô Ö ØÓ ÒØ Ý ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ò º ÇÒ Ò Ö ÐÓ Ø Ø Ý Û ÐÐ ØÖ Ò Ö Ò ØÖ Ò Ð Ø ØÓ ÓÑÔÙØ Ø ÓÖ Ò Ñ³ Ô ÒÓØÝÔ º º¾º½ ÌÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÖÓÑ Æ ØÓ ÑÊÆ ÓØ ØÖ Ò Ó Ø Ò ÖÝ ÒÓÑ Ö Ô Ö ØÓ Ò Ø ÔÖÓÑÓØ Ö¹Ø ÖÑ Ò ØÓÖ ØÖÙØÙÖ º ÓÒ Ò Ù ÕÙ Ò Û Ò Ò ÒÓÑ Ù ¹ ÕÙ Ò ÓÒ Ö ÔÖÓÑÓØ Ö Û Ò Ø À ÑÑ Ò Ø Ò d ÖÓÑ Ø ÓÒ Ò Ù Ð Ø Ò ÓÖ ÕÙ Ð ØÓ Ø Ñ Ü ÑÙÑ Ø Ò d max º ÁÒ ÐÐ ÓÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Û Ù ¼½¼½¼½½¼¼½½½¼¼½¼¼½¼½½¼ ¾¾ Ô Ö µ ÓÒ Ò Ù ÕÙ Ò Ò Ü d max = 4º Ì ÖÓÙÒ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ø Ø β [0, 1] Ø ÓÒ ¾µ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ô Ò ÓÒ Ø Ñ Ð Ö ØÝ ØÛ Ò Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ø ÓÒ Ò Ù ÕÙ Ò ÕÙ Ø ÓÒ º½µº β = 1 d d max + 1 º½µ ÆÓØ Ø Ø Ò Ø ÑÓ Ð ÐÐ ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ö Ø Ö Ú Ò Ò Ö ØÖ ÖÝ ÙÒ Ø º À Ö Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø ÓÒ Ö ØÓ ÓÙÒ Ý ÜØÖ Ò ØÓÖ Ù Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò ÒÝ Ó Ø ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö º Ì Ñ Ü ÑÙÑ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ú ÐÙ Ø Ñ ÓÖ ÐÐ ÔÖÓÑÓØ Ö º Ì ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð ÑÓ ÙÐ Ø Ý ÐÐ Ø ÔÖÓØ Ò¹ ÒÓÑ ÒØ Ö Ø ÓÒ Ø Ø Ø ÔÐ Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ ÙÖ µº ÁÒ Ø ÑÓ Ð Û ÓÒ Ö ØÛÓ Ô Ö Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ó ¾¼ ÒÙÐ ÓØ º Ì Ò Ò Ö Ö ÓÒ Ö Ô Ø Ú ÐÝ Ø ÓÔ Ö ØÓÖµ ØÙ Ø ÑÑ ¹ Ø ÐÝ ÙÔ ØÖ Ñ Ö Ôº ÓÛÒ ØÖ Ñµ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Öº Á ÔÖÓØ Ò Ð ØÓ Ò ØÓ ÓÒ Ó Ø ØÛÓ Ö ÓÒ Ø ÑÓ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Öº Ì Ö ÓÖ Ø ØÙ Ð ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø s p (t) Ó ÔÖÓÑÓØ Ö Ô Ò ÓÒ Ø ÖÓÙÒ Ø Ø β ÓÒ Ø Ö ÙÐ ØÓÖ Ø Ú¹ ØÝ E ip Ø Ú Ø ÓÒ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö p Ý Ø i th ÔÖÓØ Òµ Ò I ip Ò Ø ÓÒ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö p Ý Ø i th ÔÖÓØ Ò µ Ò ÓÒ Ø Ö ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ c i (t) Ø Ø Ñ tº ÓÖ Ü ÑÔÐ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ò ØÓ Ò Ò Ò Ö Ö ÓÒ Ø Ø ÑÙÐ Ø Ø ÔÖÓ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ó Ø ÔÖÓØ Ò ÓÖ ÓÑÔÐ Ø Ö ÔØ ÓÒ Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÑÓ Ð Ø ÓÒ º µº Ì ÖÑ Ò ØÓÖ Ò Ð Ö ÑÓ Ð ÓÒ Ø Ø Ñ¹ÐÓÓÔ ØÖÙØÙÖ Ó Ø Ö ρ¹ Ò Ô Ò ÒØ Ø ÖÑ Ò ØÓÖ º À Ö ÒÝ ÕÙ Ò Ó Ø ÓÖÑ abcd d c bā ÓÒ Ö ÔÓØ ÒØ Ð Ø ÖÑ ¹ Ò ØÓÖ Û Ö a b c Ò d Ö Ò ÖÝ ÒÙÐ ÓØ Ò ā b c Ò d Ö Ø Ö ÓÑÔÐ Ñ ÒØ ÖÝ º ÒÓØ ÒÝ Ø Ö ÒÙÐ ÓØ ÐÓÒ ÕÙ Ò µº À Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÔÖÓ¹ ÓÛÒ ØÖ Ñ ÖÓÑ Ø Ò Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö ØÓ Ø Ö Ø Ø Ñ¹ÐÓÓÔ ØÖÙØÙÖ ÓÙÒ ÓÒ Ø ÕÙ Ò º Ì Ö ÙÐØ Ò ÕÙ Ò ÑÊÆ µ Ò ÓÖ ÒØ Ò Ð ¹ ØÖ Ò Ò ÖÝ ÕÙ Ò º ÆÓØ Ø Ø Ò Ð Æ ÕÙ Ò Ò ØÖ Ò Ð Ø Ú Ö Ð Ø Ñ ÓÒ Ø Ñ ØÖ Ò ÓÖ ÓÒ Ø ØÛÓ ÓÑÔÐ Ñ ÒØ ÖÝ ØÖ Ò º ÁÒ Ø Ö Ñ Ò Ö Ó Ø Ô Ô Ö Û Û ÐÐ Ù Ò Ö ÒØÐÝ s i (t) E ij Ò I ij ØÓ ÒÓØ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ö Ôº Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ò Ø ÓÒ Ø Ú Øݵ Ó ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ò º ÁÒ Û ÓÒ Ö Ø Ø Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ò ÓÒÐÝ ÓÚ ÖÒ Ý Ø ÔÖÓÑÓØ Öº

º¾º¾ ÌÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÖÓÑ ÑÊÆ ØÓ ÔÖÓØ Ò ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò ÇÒ Ò ÑÊÆ Ò ÓÑÔÙØ Ø Ô Ö ØÓ Ö ÓÖ Ó Ò Ö ÓÒ º Ó Ò Ö ÓÒ Ø Ò ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ ÔÖÓØ Ò ÓÖ Ò ØÓ Ò ÖØ Ð Ò Ø Ó Ø Ø Ó¹ Ø Æ Ó ÓÒ Û Ø Ñ ÒÓ¹ µº ÁÒ Ø ÑÓ Ð Ø Ö Ö Ü Ñ ÒÓ¹ Ø ÓÒ º¾º µ Ó Û Ò Ø Ó ÓÒ ØÓ Ó ÓÖ ÓØ Ø Ò Ø ËÌ ÊÌ»ËÌÇÈ Ó ÓÒ Ø Ö ÒÓ Ö ÙÒ ÒÝ Ò ÓÙÖ Ò Ø Ó µº Ì ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ ØÖ Ø¹ ÓÖÛ Ö Ø Ò Ø Ø ÓÒ Ò Ð Ö Ö Ø ÐÓ Ð Þ ÓÒ Ø ÑÊÆ Ø Ò Ø Ø ÓÒ Ò Ð Ø ÑÓØ 011011 000 Û Ö 011011 Ö ÔÖ ÒØ Ë Ò ¹ Ð ÖÒÓ¹Ä ÕÙ Ò Ò 000 Ø Ø ÖØ Ó ÓÒ µº ÖÓÑ Ø Ø ÖØ Ó ÓÒ Ø ÔÖÓØ Ò ÕÙ Ò ÜØÖ Ø Ø Ö ÒÙÐ ÓØ Ý Ø Ö ÒÙÐ ÓØ º º Ó ÓÒ Ý Ó ÓÒµ ÙÒØ Ð Ø Ø ÖÑ Ò Ø ÓÒ Ò Ð ØÓÔ Ó ÓÒµ ÓÙÒ ÓÒ Ø Ñ Ö Ò Ö Ñ º Ó ÓÒ Ø Ò ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ Ø Ó Ø Ñ ÒÓ¹ Ø Ð ½µº Ú Ò ÑÊÆ ÕÙ Ò Ò ÓÒØ Ò Ú Ö Ð Ò Ø Ø ÓÒ Ò Ð Ø Ù ÓÖÑ Ò Ò ÓÔ ÖÓÒ ØÖÙØÙÖ º ÇÒ Ò Ð ÕÙ Ò Ò Ò Ø Ó ÓÖ Ú Ö ÓÙ Ò Ò ÔÖÓØ Ò µ Ú Ö Ð Ò Ø Ø ÓÒ Ò Ð Ö ÓÙÒ ÓÒ Ö ÒØ Ö Ò Ö Ñ Ò Ò Ð Ó ÓÚ ÖÐ Ô Ù ØÓ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó ÓØ ØÖ Ò µº º¾º ÓÐ Ò ÖÓÑ ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò ØÓ Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ ÁÒ Ø ÑÓ Ð ÔÖÓØ Ò ÓÒØÖ ÙØ ØÓ Ô ÒÓØÝÔ Ý Ø Ñ Ø ÓÐ Ø Ú Øݺ Ì Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ Ö ÔÖ ÒØ ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ f : Ω R + Û Ø Ø Ò Ö Ô Ö f Ô Û ¹Ð Ò Ö ÙÒØ ÓÒ ØÙ ÐÐÝ Ò Ó Ð ØÖ Ò Ð ÙÖ µº À Ò Ø Ò ÙÐÐÝ Ö Ý Ø Ö Ô Ö Ñ Ø Ö Ì ÔÓ Ø ÓÒ Ó Ø ØÖ Ò Ð ÓÒ Ø Ñ Ø ÓÐ Ü º º Ø Ñ Ò m [0, 1]µº Ì Ö ÔÖ ÒØ Ø Ñ Ò ÔÖÓØ Ò ÔÖÓ Ì Ø h [ 1, 1] Ó Ø ØÖ Ò Ð º Ì Ø ÖÑ Ò Ø Ñ Ü Ñ Ð ÔÓ Ð ØÝ Ö Ó Ø ÔÖÓØ Ò º º Ø Ø Ú ØÝ ÓÖ Ø Ñ Ò ÔÖÓ µº ÈÖÓØ Ò Ò Ø Ö Ø Ú Ø h > 0µ ÓÖ Ò Ø Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ h < 0µº Ì ÔÓ Ð ØÝ Ö Ó Ø Ñ Ø ÓÐ ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ú Ò Ý h Ì Ð ¹Û Ø w [0, w max ] Ó Ø ØÖ Ò Ð º Ì Ö ÔÖ ÒØ Ø Ø Ó Ñ Ø ÓÐ ÔÖÓ Ø ÔÖÓØ Ò Ò ÓÒØÖ ÙØ ØÓº Ì Ô Ö Ñ Ø Ö ÜÔÖ Ø ÔÖÓØ Ò ÔÐ ÓØÖÓÔÝ º º Ø Ð ØÝ ØÓ Ú Ö ÒØ ÙØ Ö Ð Ø Ñ Ø ÓÐ ÔÖÓ µº Ì ÔÖÓØ Ò ÓÒØÖ ÙØ ØÓ Ø Ø Ó ÓÐÓ Ð ÙÒØ ÓÒ Ö Ò Ò ÖÓÑ m w ØÓ m + w Û Ø Ñ Ü Ñ Ð ÒÝ Ö h ÓÖ Ø ÙÒØ ÓÒ mº Ì Ô Ö Ñ Ø Ö Ó Ø ÔÖÓØ Ò Ö ÐØ ÓÙ Ø ÔÖ ÓÒ Ó Ø ÑÓ Ð Ñ Ý Ñ Ü Ú º º Ë Ò ¹ Ð ÖÒÓ ÕÙ Ò µ ÓÒ ØÓ Ö Ò Ñ Ò Ø Ø Ø ÑÓ Ð ÑÙ Ø Ö Ô Ø ÓÑ Ö Ð Ø Ú ÔÖÓ Ð Ø º À Ö Ø Ë Ò ¹ Ð ÖÒÓ ÕÙ Ò Ù ØÓ Ö Ù Ø ÔÖÓ Ð ØÝ Ó Ò Ø Ø Ò Ø ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ Ö Ö Ò Ø ÔÖÓ Ð ØÝ Ó Ò Ò ØÓÔ Ó ÓÒµº Ë Ñ Ð ÖÐÝ Ò Ø ÓÒ º¾º½ Ø ÓÑÔÐ Ü ØÖÙØÙÖ Ó Ø ÖÑ Ò ØÓÖ ÕÙ Ò Û Ù ØÓ Ò ÙÖ Ø Ø Ø ÖÑ Ò ØÓÖ Ö Ö Ð Ø Ú ÐÝ Ö ÕÙ ÒØ ÙØ Ø Ø ÒÓ ÓÖØ ÑÓØ Ö ÜÐÙ ÖÓÑ ÑÊÆ ÕÙ Ò º

Ö ØÐÝ ÓÑÔÙØ ÖÓÑ Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ó Ø ÔÖÓØ Òº ÇÒ Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ó Ø Ò ÖÓÑ Ø ÑÊÆ ÕÙ Ò Ø Ö Ù ÕÙ Ò Ó Ó ÓÒ Ö ÜØÖ Ø ÓÖ Ò ØÓ Ø Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ó Ñ ÒÓ¹ Ø Ð ½µº Ù ÕÙ Ò Ø Ò ÓÒÚ ÖØ ÒØÓ Ò ÖÝ ÕÙ Ò Ø Ø Ò Ó ÒØÓ Ò ÒØ Ö Ú ÐÙ Û Ù Ø Ö Ý Ó ØÓ ÚÓ À ÑÑ Ò ¹Ð ÙÐØ µº Ò ÐÐÝ Ø Ø Ö Ô Ö Ñ Ø Ö Ö ÒÓÖÑ Ð Þ Ò Ø ÔÔÖÓÔÖ Ø Ö Ò Ô Ò Ò ÓÒ Ø Ð Ò Ø Ó Ø Ò ÖÝ ÕÙ Ò ØÓ Ø Ø Ò Ð m w Ò h Ú ÐÙ º ÆÓØ Ø Ø ÔÖÓØ Ò Ò Ú ÒÓ Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ Ø w ÓÖ h Ú ÐÙ Ö ÒÙÐÐ Ò Ö Ø ÔÖÓØ Òµº ÀÓÛ Ú Ö Ø Ó ÒÓØ Ñ Ò Ø Ø Ø ÒÓ Ò Ù Ò ÓÒ Ø Ô ÒÓØÝÔ Ò Ö Ø ÔÖÓØ Ò Ò Ø ÐÐ Ú Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò Ù Ò ÓÒ Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ º Ó ÓÒ 000 001 010 011 100 101 110 111 ÌÖ Ò Ð Ø ÓÒ ÙÒØ ÓÒ Ø ÖØ ØÓÔ ¹ ¹ ¹ ¹ ¹ ¹ Ñ ÒÓ¹ ¹ ¹ w 0 w 1 m 0 m 1 h 0 h 1 Å Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ ¹ ¹ Ï Ï Å Å À À Î ÐÙ ¹ ¹ 0 1 0 1 0 1 Ì Ð ½ Ò Ø Ó Ò ÚÓÐ»Ê ÚÓÐ ÑÓ Ðº ÙÖ ÙÑÑ Ö Þ Ø ÓÚ Ö ÐÐ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ¹ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ¹ ÓÐ Ò ÔÖÓ º ÁÒ Ø Ü Ñ¹ ÔÐ Ø ÑÊÆ ÕÙ Ò 100111011101111011010º ÁØ ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ Ø m 0 h 1 w 1 m 1 h 1 w 1 w 0 Ñ ÒÓ¹ ÕÙ Ò º Ì Ø Ö Ô Ö Ñ Ø Ö Ö Ø Ò Ú Ò Ý Ø Ø Ö Ù ÕÙ Ò 01 Å Ù ÕÙ Ò Ð Ò Ø ¾µ 110 Ï Ù ÕÙ Ò Ð Ò Ø µ Ò 11 À Ù ÕÙ Ò Ð Ò Ø ¾µº ÁÒØ ÖÔÖ Ø Ò Ø Ò ÖÝ ÕÙ Ò Û Ø Ø Ö Ý Ó Û Ó Ø Ò Ø Ö ÒØ Ö Ú ÐÙ 1 3 Ò 2µº Ì Ò Ø Ú ÐÙ Ö ÓÒÚ ÖØ ÒØÓ Ö Ð Ú ÐÙ ÓÖ Ò ØÓ Ø Ð Ò Ø Ó Ø Ö Ò ÖÝ ÕÙ Ò 1 3 3 Ò 2 µ Ò ÒÓÖÑ Ð Þ º Ò ÐÐÝ Û Ø m = 0.33 m ÒÓÖÑ Ð Þ 7 3 ØÛ Ò 0 Ò 1µ w 0.02 w ÒÓÖÑ Ð Þ ØÛ Ò 0 Ò w max = 1 µ Ò h = 0.33 h 30 ÒÓÖÑ Ð Þ ØÛ Ò 1 Ò 1µº º¾º Ó Ñ ØÖÝ ÖÓÑ ÑÓÐ ÙÐ ØÓ Ô ÒÓØÝÔ Ï Ò ÔÖÓØ Ò i ØÖ Ò Ð Ø ÖÓÑ Ø Ò Ø ÕÙ Ò Ø Ô Ö Ñ Ø Ö m i Ò w i Ö Ö ØÐÝ Ù ÖÓÑ Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò º ÀÓÛ Ú Ö Ø Ø Ñ t Ø ØÙ Ð ÒÝ H i (t) Ó ÔÖÓØ Ò i Ô Ò ÓÒ Ø ÒØÖ Ò ÒÝ h i ÑÓ ÙÐ Ø Ý Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ c i (t) Ò Ø ÓÖ Ò Ñ Ø ÓÒ º ÓÖ Ø ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ µ Ø Ö Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ø Ö Ø Ñ Ø ÓÐ Ø Ú Øݺ Ì ÑÔÐÝ ÓÒ Ý Ù Ò Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ð Ò ØÓÖ ÓÖ Ø Ñ Ø ÓÐ ÙÞÞÝ Ø Ó Ø ÔÖÓØ Ò H i (t) = h i c i (t)µº Ì Ò Ø ØÙ Ð ÔÓ Ð ØÝ Ø ØÓ Ù ÓÖ Ô ÒÓØÝÔ ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ò Ó Ð ØÖ Ò Ð Ó Ñ Ò m i Ð ¹Û Ø w i Ò Ø H i (t)º ÌÓ ÓÑÔÙØ Ø Ô ÒÓØÝÔ Ó Ò ÓÖ Ò Ñ º º Ø Ö Ó ÔÓ Ð ØÝ F (x) Û Ø Û Ø Ô Ö ÓÖÑ ÙÒØ ÓÒ x Ωµ Û ÑÙ Ø ÓÑ Ò Ø Ò Ú Ù Ð Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Òº ÔÖÓØ Ò Ö ÔÖ ÒØ Ý ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ f i () Ø Ø Ò Ø Ö Ú Ø ¼

enhancer Promoter inhibitor START STOP Terminator TRANSCRIPTION basal_level FUNCTIONAL CODE 000 001 100 101 010 011 110 111 Start Stop M0 M1 W0 W1 H0 H1 000 m gray = 01 100 111 011 101 111 011 010 M0 H1 W1 M1 H1 W1 W0 m = 0.33 TRANSLATION H 001 H=c * h w gray = 110 w = 0.02 h gray = 11 h = 0.33 m w ÙÖ ÇÚ ÖÚ Û Ó Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ¹ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ¹ ÓÐ Ò ÔÖÓ º ÇÒ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ø Ø ÖÑ Ò ØÓÖ Ö ÐÓ Ø ÓÙÒ Ö Ó Ò Ø ÖØ Ò ØÓÔ ÕÙ Ò µ Ö ÒØ Ò Ø Ò ØÖ Ò Ð Ø ÒØÓ ÔÖÓØ Ò ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò º Ì Ö Ù ÕÙ Ò Ö Ø Ò ÜØÖ Ø ÖÓÑ Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ò Ó ØÓ ÓÑÔÙØ Ø Ø Ö Ô Ö Ñ Ø Ö Ú ÐÙ Ø Ø Ø ÖÑ Ò Ø Ñ Ø ÓÐ ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø ÔÖÓØ Òº ÆÓØ Ø Ø Ø Ü Ø Ø Ú ØÝ Ð Ú Ð Ó Ø ÔÖÓØ Ò Hµ Ô Ò ÓØ ÓÒ Ø ÒØÖ Ò Ø Ú ØÝ hµ Ò ÓÒ Ø ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ cµº Ó Ñ Ø ÓÐ ÔÖÓ h i > 0µ ÓÖ Ò Ø Ø Ñ h i < 0µº Ì ÐÓ Ð ÙÒØ ÓÒ Ð Ð Ø Ó Ò ÓÖ Ò Ñ Ö Ø ÙÒØ ÓÒ Ø Ø Ö Ø Ú Ø Ý Ø Ð Ø ÓÒ ÔÖÓØ Ò Û Ð ÒÓØ Ò Ò Ø Ý Ø Ð Ø ÓÒ ÓØ Ö ÔÖÓØ Òº ÅÓÖ ÓÖÑ ÐÐÝ Û Ò Ù ÓÓÐ Ò ÓÔ Ö ØÓÖ ØÓ ÓÑÔÙØ Ø Ô ÒÓØÝÔ º Ö Ø Ó ÐÐ Û ÓÑÔÙØ Ø Ø Ú Ø ÙÒØ ÓÒ F A Ò Ø Ò Ø Ò Ø ÙÒØ ÓÒ F I º Ì Ø Ú Ø ÙÒØ ÓÒ F A Ö Ø ÙÒØ ÓÒ Ø Ú Ø Ý ÔÖÓØ Ò ½ f A1 µ ÇÊ Ý ÔÖÓØ Ò ¾ f A2 µ ÇÊ º º º ÇÊ Ý ÔÖÓØ Ò n f An µº Ì Ò Ø ÙÒØ ÓÒ F I Ö ÐÙÐ Ø ÓÐÐÓÛ Ò Ø Ñ ÔÖÓ ÙÖ F A Ý Ù Ò Ø ÙÒØ ÓÒ Ò Ø Ý ÔÖÓØ Ò i f Ii µº ÆÓÛ Ø ÐÓ Ð ÙÒØ ÓÒ Ð ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ F ÕÙ Ð ØÓ Ø ÓÑ Ò ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÐÐ Ø Ø Ú Ø ÙÒØ ÓÒ F A Æ ÆÇÌ Ø ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÐÐ Ò Ø ÙÒØ ÓÒ F I ¾ º ÁÒ Ø ÖÑ Ó ÙÞÞÝ Ø Ø Ð ØÓ ÕÙ Ø ÓÒ º¾º F = F A F I = ( i f Ai ) ( j f Ij ) º¾µ Û Ö F Ö Ô Øº F A F I f Ai Ò f Ij µ Ø ÙÞÞÝ Ø ÓÖÖ ÔÓÒ Ò ØÓ Ø ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ F() Ö Ô Øº F A () F I () f Ai () Ò f Ij ()µº ÌÓ ÓÑ Ò ÔÖÓØ Ò ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ Û Ù Ø ÄÙ Û Þ ÙÞÞÝ ÓÔ Ö ØÓÖ ÆÇÌ : f A1 (x) = 1 f A1 (x) ÇÊ : f A1 A 2 (x) = min (f A1 (x) + f A2 (x), 1) Æ : f A1 A 2 (x) = max (f A1 (x) + f A2 (x) 1, 0) º µ ÆÓØ Ø Ø Ò Ê ÚÓÐ Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ò ÓÚ Ö Ø Ñ º Ì Ù ÐÐ Ø ÙÞÞÝ Ø ÑÙ Ø ÓÒ Ö ÝÒ Ñ ÙÒØ ÓÒ f (t)º ÀÓÛ Ú Ö Ò Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÔÖ ÒØ Ò Ø ÓÒ Ø ÐÓ Ð Ô ÒÓØÝÔ ÓÑÔÙØ ÓÒÐÝ ÓÒ Ø Ö ØÖ Ò ÒØ Ô Ö Ó º ½

º¾º ËØÖÙ Ð ÓÖ Ð ÖÓÑ Ô ÒÓØÝÔ ØÓ ØÒ ÇÙÖ ÒØ Ö Ø Ò Ø Ô ÒÓØÝÔ Ó ÓÖ Ò Ñ ÒÓØ Ø Ô ÒÓØÝÔ Ø Ð ÙØ Ø ÔØ Ø ÓÒ ØÓ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ Òغ ÁÒ ÚÓÐ»Ê ÚÓÐ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÑÓ Ð ÙÞÞÝ Ø Ó ÙÒØ ÓÒ Ø Ø Ö ÙÑ ØÓ Ù ÙÐ Ò Ø Ó Ý Ø Ñº Ï Ø Ò Ò ÔÓ Ð ØÝ ØÖ ÙØ ÓÒ E(x) Ø Ø Ô Ø ÓÔØ Ñ Ð Ö Ó ÔÓ Ð ØÝ ÓÖ ÓÐÓ Ð ÙÒØ ÓÒ E(x) Ò Ú ÖÝ ÓÚ Ö Ø Ñ Ø Ö Ø Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ø Ñ Ð ÓÖ Ø Ò Ò Ú Ù Ð Ø Ñ Ð µº Ì Ò Û Ù Ø Ô ØÛ Ò Ø ÓÔØ Ñ Ð ÙÒØ ÓÒ Ø Ò Ø Ò Ú Ù Ð Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÙÖ Ó Ø ÓÖ Ò Ñ³ ÔØ Ø ÓÒ ØÓ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÕÙ Ø ÓÒ º Ò ÙÖ µº g = Ω E(x) F(x) dx = 1 0 E(x) F(x) dx º µ ÓÛÒ Ý ÙÖ Ø Ñ ÙÖ Ô Ò Ð Þ Ø ÙÒ Ö¹Ö Ð Þ ÙÒØ ÓÒ Û ÐÐ Ø ÓÚ Ö¹Ö Ð Þ ÓÒ º ÇÒ Ø Ô Ó ÐÐ ÓÖ Ò Ñ Ò Ø ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ö ÐÙÐ Ø Û Ö Ð ØÓ ÓÑÔÙØ Ø ÓÖ Ò Ñ³ ÔØ Ø ÓÒ Ò ØÒ º Ì ÔØ Ø ÓÒ Ó Ò ÓÖ Ò Ñ Û ÐÐ Ø Ò ÒÚ Ö ÐÝ ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ð ØÓ Ø Ô Ø Ñ ÐÐ Ö Ø Ô Ø ØØ Ö Ø ÔØ Ø ÓÒµ Ò Ø ØÒ Ö ÙÐØ ÖÓÑ ÓÑÔ Ø Ø ÓÒ Û Ø Ø ÓØ Ö ÓÖ Ò Ñ Ò Ø ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒº ÁÒ Ê ÚÓÐ Ø ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ò ÓÒ Ö Ò ¹ Ð Ø ÓÒ Ð ÓÖ Ø Ñ Ø N ÓÖ Ò Ñ Ö ÓÖ Ö ÖÓÑ Ø Ð Ø ÔØ ØÓ Ø Øº Ì Ò Ø Ö ÔÖÓ ÙØ Ú ÔÖÓ Ð ØÝ P i Ó Ò ÓÖ Ò Ñ ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ð ØÓ Ø Ö Ò r i Ò Ø Ð Øº ÇØ Ö Ð Ø ÓÒ Ñ Ö Ð Ó Ú Ð Ð Ò Ø ÑÓ Ð Ù ÔØ Ø ÓÒ¹ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ø Ð Ø ÓÒ ÓÖ Ö Ø ÜÔÓÒ ÒØ Ð¹Ö Ò ¹ Ð Ø ÓÒ ¾ ¼ ÓÖ Ø Ð µº possibility degree 0 0.2 0.4 0.6 0.8 environment phenotype 0 0.2 0.4 0.6 0.8 biological function ÙÖ Å ÙÖ Ó Ò Ò Ú Ù Ð ÔØ Ø ÓÒº ÙÖÚ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ E(x)º ËÓÐ ÙÖÚ Ô ÒÓØÝÔ ØÖ ÙØ ÓÒ F Ö ÙÐØ Ò ÔÖÓ Ð Ø Ö ÓÑ Ò Ò ÐÐ ÔÖÓØ Ò µº ÐÐ Ö Ô gº ¾

º Ì Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ñ Ò Ñ Ò Ê ÚÓÐ Ì Ñ Ò Ö Ò ØÛ Ò ÚÓÐ Ò Ê ÚÓÐ Ø ÜÔÐ Ø ÑÓ ÐÐ Ò Ó ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ ¹ Ø ÓÒ Ò Ø ÑÓ ÐÐ Ò Ó Ò Ò Ú Ù Ð Ø Ñ Ø ÒØ ÖÓÑ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ø Ñ º ÁÒ Ê ÚÓÐ Ø ÔÖÓØ Ò Ö ÜÔÐ Ø ÐÝ ÔÖÓ Ù Ø Ú Ò Ö Ø Ø Ø Ô Ò ÓÒ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ò Ö Ø ÓÒ Ø ÒØ Ö Ø º Ì Ö ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ ØÓ Ø Ñ Ø ÓÐ Ñ ÑÓ ÙÐ Ø Ý Ø Ö ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ø ÐÐ Ø ÓÒ º¾º µº ËÓ Ø Ô ÒÓØÝÔ Ó Ø ÓÖ Ò Ñ ÒÓ ÐÓÒ Ö ÓÒ Ø ÒØ Ø Ó Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ø Û Ò ÚÓеº ÆÓÛ Ø ÝÒ Ñ Ø Ó ÙÒØ ÓÒ Ø Ø Ò Ò ÙÖ Ò Ø Ð Ó Ø Ò Ú Ù Ð º º º½ ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ ÁÒ Ê ÚÓÐ Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ô Ò ÓÒ Ø Ö ØÓÖ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö ÕÙ Ð ØÝ Ø Ö Ø ÓÒ Ö Ø Ò Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú Øݺ Ì ÔÖÓÑÓØ Ö ÕÙ Ð ØÝ Ú Ø ÖÓÙÒ ØÖ Ò¹ Ö ÔØ ÓÒ Ø Ø β ÕÙ Ø ÓÒ º½ Ø ÓÒ º¾º½µº Ì Ö Ø ÓÒ Ö Ø ÓÒ Ö ÓÒ Ø ÒØ ÓÖ ÐÐ Ø ÔÖÓØ Ò ÜÔÓÒ ÒØ Ð Ýµº ÆÓÛ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú ØÝ Ô Ò ÓÒ ÐÐ Ø ÔÖÓØ Ò ÔÖ ÒØ Ò Ø ÓÖ Ò Ñ Ø Ö ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ø ÒØ Ò ØÝ Ó Ø Ö Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ø Ú ØÝ ÓÒ Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ò ÓÒ Ø Ò Ò Ö º ËÓ Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ c i (t) ÓÚ ÖÒ Ý Ø ÓÐÐÓÛ Ò ÕÙ Ø ÓÒ c i t = s i(t) φc i (t) º µ Û Ö s i (t) Ö ÔÖ ÒØ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ»ØÖ Ò Ð Ø ÓÒ Ö Ø Ó ÔÖÓØ Ò i Ø Ø Ñ t Ò φ Ø Ö Ø ÓÒ Ö Ø ÙÑ ØÓ ÓÒ Ø ÒØ Ò Ø ÑÓ Ðµº Ì Ò Ø Ð ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò Ú Ò Ý Ø ÔÖÓÑÓØ Ö ÖÓÙÒ Ø Ø c i (0) = β i º Ï ÔÐ Ò ØÓ Ù Ò Ò Ø Ð Ø Ø c i (0) ÕÙ Ð ØÓ Ø ÔÖÓØ Ò ³ ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ò Ø ÑÓØ Ö ÐÐ Ø Ø Ø Ñ Ø Ú º Û Ú Ò Ò Ë Ø ÓÒ ¾ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÔÖÓ Ö ÙÐ Ø Ý ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ø Ø Ò Ö Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø ÖÓÑ Ø ÖÓÙÒ Ø Ø ØÓ Þ ÖÓ Ò ØÓÖ µ ÓÖ ÒÖ Ø ÙÔ ØÓ Ñ Ü ÑÙÑ Ú ÐÙ Ø Ø Ô Ò ÓÒ ÜØÖ Ò ØÓÖ Ñ ÒÐÝ Ø ÊÆ ÔÓÐÝÑ Ö µº ÙÖØ ÖÑÓÖ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ ³ Ø Ú ØÝ Ô Ò ÓÒ Ø Ö Ð ØÝ ØÓ Ò ØÓ Ø Æ ÑÓÐ ÙÐ Ø Ô ÐÓ Ø ÓÒ Ò Ò Ö Ò ÓÔ Ö ØÓÖ µº ÁÒ Ê ÚÓÐ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÔÖÓ ÑÓ Ð Ò ØÛÓ Ø Ô Ö Ø Û Ð Ø Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ô Ø Ó ÐÐ Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÐÐ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ò Ø ÓÒµº Ì Ú Ù Ø ØÓÔÓÐÓ Ý Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ º Ì Ò Ú Ò Ø ØÓÔÓÐÓ Ý Ò Ø ÙÖÖ ÒØ ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò Û Ö Ð ØÓ ÓÑÔÙØ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú ØÝ Ü ÖØ ÓÒ ÒÓ º º ÓÒ Ò µ Ò Ò ØÓ Ù Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ó ÔÖÓØ Òº À Ö Û ÓÒ Ö Ø ÑÔÐ ØÙ Ø ÓÒ Ò Û Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ø Ú Ø Ö ÔÙÖ ÐÝ Ø Ú º Ì Ö ÓÖ Ø Ø Ñ t Ø ÐÓ Ð Ø Ú Ø ÓÒ Ü ÖØ ÓÒ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö i Ú Ò ÓÖ Ó ÑÔÐ ØÝ Û ÓÒ Ö Ö Ø Ó ÓÒ ¹ØÓ¹ÓÒ Ó Ø ÓÒ ØÛ Ò ÔÖÓÑÓØ Ö Ò Ò º Ì Ù Ø ÔÖÓÑÓØ Ö i ÙÔÔÓ ØÓ ÓÚ ÖÒ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ø Ò iº ÁÒ Ø ÑÓ Ð Ò Ò Ø Ö Ð Ð Ø Ó Ø ÓÒ ÒÓØ ÓÒ ¹ØÓ¹ÓÒ º º Ò Ó ÓÔ ÖÓÒ ØÖÙØÙÖ º

Ý A i (t) = j c j (t)a ji º µ Û Ö A ji Ö ÔÖ ÒØ Ø ÔÓ Ø Ú Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú ØÝ Ü ÖØ Ý Ø ÔÖÓØ Ò j ÓÒ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö I Ò ÜØ Ø ÓÒ ÓÖ Ø ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ó Ø Ò Ú Ù Ð Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú Ø µº Ë Ñ Ð ÖÐÝ Ø Û ÓÐ Ò Ø ÓÒ Ø Ú ØÝ Ú Ò Ý Ø ÙÑ Ó Ø Ò Ú Ù Ð Ò Ø ÓÒ ÑÓ ÙÐ Ø Ý Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ I i (t) = c k (t)i ki º µ k Ì Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ø Ú ØÝ Ú Ò Ý À ÐÐ¹Ð Ò Ø Ð Ò ÓÖ Ö ØÓ Ö Ô Ø Ø ÔÖ Ò ÔÐ Ó ÔÖÓ ÖÝÓØ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ø ÓÒ ¾µ Û Ø ÓÙØ ÒÝ Ö ÙÐ ØÓÖ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö ØÖ Ò Ö Ø Ø ÖÓÙÒ Ø Ø βº ÁØ Ò ÙÔ¹Ö ÙÐ Ø ØÓ Ñ Ü ÑÙÑ Ð Ú Ð Ø Ø Ð Ó Ô Ò ÓÒ Ø ØÖ Ò Ø Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Öµ Ò ÓÛÒ¹Ö ÙÐ Ø ØÓ Þ ÖÓº Ì Ò Ö Ð ÕÙ Ø ÓÒ Ø Ø Ö Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø ÓÚ Ö Ø Ñ Ò ( s i (t) = β i θ n I i (t) n + θ n ) ( 1 + ( 1 β i β i ) ( Ai (t) n A i (t) n + θ n )) º µ Û Ö n Ò θ Ö ÓÒ Ø ÒØ Ó ÒØ Ø Ø Ø ÖÑ Ò Ø Ô Ó Ø À Ðй ÙÒØ ÓÒ Ò ÑÙÐ Ø ÓÒ ÔÖ ÒØ Ò Ø ÓÒ Û Ù n = 4 Ò θ = 0.5µº º º¾ ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ Ó Ø Ò Ò ÔÖÓÔ ÖØ Ì Ñ Ò Ñ Ø Ø Ö ÙÐ Ø Ò ÜÔÖ ÓÒ Ò ÔÖÓ ÖÝÓØ Ö Ú ÖÝ Ú Ö Ò ÑÓ Ø Ó Ø Ñ Ö ÓÒÐÝ Ð ØÐÝ Ö Ø Ö Þ º Ì Ö ÓÖ ÔÖ ÑÓ ÐÐ Ò Ó Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÝÓÒ Ø ÓÔ Ó Ø Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÑÓ Ðº ÁÒ Ê ÚÓÐ Û Ó ØÓ Ö Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ú ØÝ Ò ÑÔÐ Û Ý Ö Ò Ø ÓÒ ¾ Ò Ö Ø ÔÔÖÓÜ Ñ Ø ÓÒ ÓÒ Ò ÓÒ Ö Ø Ø Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ ÔÖÓÔ ÖØÝ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ô Ò ÓÒ Ø Ð ØÝ ØÓ Ò ØÓ Ø Æ Ø Ô ÐÓ Ø ÓÒ Ò Ò Ø µº ÅÓÖ ÓÚ Ö Ø ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ ØÓ Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ø Ú ØÝ ØÖÓÒ ÐÝ Ô Ò ÒØ ÓÒ Ø ÔÓ Ø ÓÒ Ó Ø Ò Ò Ø Ö Ð Ø Ú ØÓ Ø ÔÖÓÑÓØ Öº ÁÒ Ø ÑÓ Ð ÔÖÓÑÓØ Ö ÙÖÖÓÙÒ Ý ØÛÓ Ò Ò Ø Ó ¾¼ ¹Ô Ö º º ¾¼ Ø µº Ì ÙÔ ØÖ Ñ Ø Ø Ò Ò Ö Ò Ø ÓÛÒ ØÖ Ñ Ø Ø ÓÔ Ö ØÓÖº ÔÖÓØ Ò ÔÖÓ Ð ØÝ ØÓ Ò Ú Ò Ø Ø Ø Ô Ò ÓÒ Ø Ò ØÝ Û Ø Ø Ø º Ï Û ÐÐ Ó Ú ÓÙ ÐÝ ÒÓØ Ð ØÓ ÓÑÔÙØ ÓÖ ÑÓ Ð Ö Ð ÔÖÓØ Ò¹ Æ Ò ØÝ Û Ø Û Ò ÔÖÓ ÙÖ Ø Ø µ Ú Ø Ô ØÝ Ó ÒÝ ÔÖÓØ Ò ØÓ Ò ØÓ ÒÝ ÕÙ Ò Ó ¾¼ Ø µ Ö Ð Ø Ú ÐÝ Ò Ô Ò ÒØ Ó Ø Ñ Ø ÓÐ Ô ØÝ Ó Ø ÔÖÓØ Ò º º ÔÖÓØ Ò Ò Ú Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ø Ú ØÝ Û Ð Ú Ò ÒÓ Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ ØÛÓ ÔÖÓØ Ò Û Ø Ø Ñ Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ Ò Ú Ö ÒØ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ô Ø Øºµ µ Ò Ð Ù ØÓ Ü Ø ÔÖÓ Ð ØÝ Ø Ø ÒÝ ÔÖÓØ Ò Ò ÛÓÖ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ò Úµ ÑÔÐ ÒÓÙ ØÓ ÓÑÔÙØ Ö Ô ÐÝ Ò Ø Ö ÓÖ ØÓ Ù Ò Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÑÓ Ð º ÁÒ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ó N ÓÖ Ò Ñ Ú Ò Ñ Ò ÒÙÑ Ö Ó Ò Ó Å Ò Û Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÑÙÐ Ø

ÌÓ ÓÑÔÙØ Ø Ò ØÝ Ó ÔÖÓØ Ò Û Ø Ú Ò Ò Ò Ø Û Ð Ò Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÔÖÓØ Ò ÕÙ Ò Û Ø Ø Ò ÖÝ ÕÙ Ò Ó Ø Ò Ò Ø º Ë Ò Ø ÖØ Ð Ñ ØÖÝ Ó ÔÖÓØ Ò Ò Æ Ö ÒÓØ ÓÑÔ Ø Ð Ø ÔÖÓØ ÓÑ Ñ ØÖÝ ÙÔÓÒ Ñ ÒÓ¹ w 0, w 1, h 0,... Ò Ñ Ø ÓÐ ÙÞÞÝ Ø Û Ð Ø Æ Ñ ØÖÝ Ñ Ó Ø ÕÙ Ò µ Ø Ð ÒÑ ÒØ Ö Ú ÐÙ Ø Ø Ò ØÓ Ò Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü ÙÖ µº ÁÒ Ø Ñ ØÖ Ü ÐÐ Ö ÔÖ ÒØ Ø Ò ØÝ ØÛ Ò Ô Ò ÑÓ¹ Ò Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ù ÕÙ Ò Ó º Ì Ù Ú Ò Ø Þ Ó Ø Ò Ò Ø Ø Ò ØÝ Û ÐÐ Ø Ñ Ü ÑÙÑ Ð ÒÑ ÒØ Ú ÐÙ ÓÖ ÐÐ ÔÓ Ð Ù ÕÙ Ò Ó Ú Ñ ÒÓ¹ Ò Ø ÔÖÓØ Ò ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò º ÓÖ Ú Ò ÔÖÓØ Ò j Ò Ú Ò Ò Ò Ø I Ó ÔÖÓØ Ò iµ Ø k ÔÓ Ð Ð ÒÑ ÒØ Ó Ø Ñ ÒÓ¹ ÕÙ Ò ÓÒ Ø Ò Ò Ø Ö ÓÑÔÙØ º º ÓÖ ÔÖÓØ Ò Ó Ð Ò Ø l k = l 4µº ÓÖ Ð ÒÑ ÒØ Û ÓÑÔÙØ Ø ÐÓ Ð Ò ØÝ A ji [k] Ø Ò ØÓ Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü ÙÖ µº Ì ÔÖÓØ Ò Ò ØÝ Û Ø Ø Ò Ò Ö Ø Ò Ú Ò Ý A ji = max k A ji [k]º DNA enhancer promoter...1101110001 0100 1001 0011 0001 0110 0101011001110010010110 01001001110... A0 H1 W1 H1 A1 W0 A1 ÙÖ Ò ØÝ ÐÙÐ Ø ÓÒº ÁÒ Ø Ü ÑÔÐ ÔÖÓØ Ò j Ð Ò ÓÒ Ø Ò Ò Ö Ö ÓÒ Ó ÔÖÓÑÓØ Ö Iº Ì Ö Ø ÐÓ Ð Ò ØÝ A ji ÓÑÔÙØ Ø ÑÙÐØ ÔÐ Ø ÓÒ Ú ÐÙ Ó Ø Ø Ð ÒØÖ ÓÖÖ ÔÓÒ Ò ØÓ Ô Ö» Ù ÕÙ Ò º Ï Ò ÓÑÔÙØ A ji [1] 0.0000º Ì ÔÖÓØ Ò Ø Ò Ø Ð ØÛ Ö ØÓ ÓÑÔÙØ A ji [2] 0.01998 Ò A ji [3] 0.00865º Ì Ò Ø Ò ØÝ Ó Ø ÔÖÓØ Ò ÓÒ Ø Ò Ò Ö Ø Ú Ò ÝA ji = max k A ji [k] 0.0.01998º Ì Ú ÐÙ ØÓ Ö ÔÓÖØ Ò ÕÙ Ø ÓÒ º ØÓ ÓÑÔÙØ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö iº Í Ò Ø ÑÔÐ Ð ÒÑ ÒØ ÔÖÓ ÙÖ Û Ö Ð ØÓ Ò Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ý ÓÓ Ò Ø Ú ÐÙ Ò Ø Ò ØÝ Ø Ð º ÁÒ ÓÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ú ÐÙ Ò Ø Ò ØÝ Ø Ð Ö Ö Ò ÓÑÐÝ Ó Ò ÓÐÐÓÛ Ò ÙÒ ÓÖÑ Ð Û ØÛ Ò 0 Ò 1 Û Ø Ø Ü ÔØ ÓÒ Ó Ü ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó ÐÐ α Ø Ø Ö ÐÐ Û Ø ÒÙÐÐ Ú ÐÙ º Ì Ô Ö Ñ Ø Ö α Ò Ð Ù ØÓ ÒÖ Ø ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó ÒÙÐÐ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Û Ø ÙÖ µº Ì Ù Û Ö Ð ØÓ Ò Ö ØÐÝ Ü Ø Ñ Ò ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ö Ò ÓÙÖ Ò ØÛÓÖ º ÅÓÖ ÓÚ Ö Ò Ê ÚÓÐ Û ØÙ ÐÐÝ Ù ØÛÓ Ö ÒØ Ò ØÝ Ñ ØÖ M A Ò M I º Ì ÓÖÑ Ö Ù ØÓ ÓÑÔÙØ ÔÖÓØ Ò ³ Ò Ø Û Ø Ò Ò Ö Ø Ø Ð ØØ Ö Û Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ø º Ì ÐÐÓÛ Ê ÚÓÐ Ù Ö ØÓ Ø Ö ÒØ ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ ØÛ Ò ÔÓÒØ Ò ÓÙ Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ò Ø ÓÒ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ö Ò Ù Ø Ö ÙÖ Ò T Ò Ö Ø ÓÒ Ø Ò Ò ÓÑÔÙØ Ø ÓÒ ÔÖÓ ÙÖ Û ÐÐ Ü ÙØ N M T Ø Ñ º ÁÒ Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÔÖ ÒØ Ø ÓÒ N = 1000 M 40 Ò T > 20000º

ÒØ Ð ÓÖ Ö ÒØ Ñ ØÖ Ô Ò Ò ÓÒ Û Ø Ö Ø Ý Û ÒØ Ø ÔÓÒØ Ò ÓÙ ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó Ò ØÓÖÝ Ð Ò ØÓ Ö ÓÖ ÐÓÛ Ö Ø Ò Ø ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó Ø Ú Ø ÓÒ Ð Ò ÓÖ ÒÓغ frequency frequency affinity values µ ÙÐÐ Ñ ØÖ Ü affinity values µ À Ð ¹ Ð Ñ ØÖ Ü ÙÖ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ò ÓÖ Ö Ò ÓÑ Ò Ò Ø Ò Ö Ò ÓÑ ÔÖÓØ Ò Ó ¾½ Ñ ÒÓ¹ º Ä Ø ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÖ Ñ ØÖ Ü ÐÐ Û Ø ÙÒ ÓÖÑ Ö Ò ÓÑ Ú ÐÙ α = 0µº Ê Ø ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÖ Ñ ØÖ Ü Û Ø ¼± Ó ÒÙÐÐ Ú ÐÙ α = 0.5µº º Ì ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÈÖÓ ÁÒ ÔÖ Ú ÓÙ Ø ÓÒ Û Ú ÔÖ ÐÝ Ö Ø ÓÖ Ò Ñ Ò Ê ÚÓк Ì ÓÖ Ò Ñ Ö Ù Ø ØÓ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ º ÁÒ Ü ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ÓÖ Ò Ñ Ö Ú ÐÙ Ø Ø Ò ØÓ Ø Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ ÙÖ Ø ÓÒ º¾º µº Ì Ò Ö Ò ÓÑ ÔÖÓ Ù ØÓ Ø ÖÑ Ò Û Ó Ø ÓÖ Ò Ñ Û ÐÐ Ö ÔÖÓ Ù º Ì Ö ÔÖÓ ÙØ ÓÒ ÔÖÓ ÓÒ Æ Ö ÔÐ Ø ÓÒº ÙÖ Ò Ø ÔÖÓ Ø Æ Ò ÙÒ Ö Ó Ö ÔÐ Ø ÓÒ ÖÖÓÖ º Ì ÖÖÓÖ ÑÙØ Ø ÓÒ µ Ö ÓÚ ÖÒ Ý ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ø Ö Ö ØÐÝ Ò Ô Ö ÖÓÑ ÔÖÓ ÖÝÓØ Ö ÔÖÓ ÙØ ÓÒº ÒÓÑ Ò ÙÒ Ö Ó Ú Ò Ö ÒØ Ò Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ö Ó Ø Ñ Ò ÔÓ ÒØ ÑÙØ Ø ÓÒ Ò ÓÙÖ Ð Ö ÖÓÑÓ ÓÑ Ö ÖÖ Ò Ñ ÒØ º Ì Ø Ö ÔÓ ÒØ ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Û Ø Ò Ø ØÛÓ ÁÒ Ð ËÛ Ø Ö Ò ÓÑÐÝ Ó Ò ÒÙÐ ÓØ Û Ø ÖÓÑ 0 ØÓ 1 ÓÖ 1 ØÓ 0 ÁÒ ÖØ ÓÒ Ö Ò ÓÑ ÔÓ Ø ÓÒ Ó Ò Ò Ø ÒÓÑ Ò Ñ ÐÐ Ö Ò ÓÑ ÕÙ Ò 1 ØÓ 6 Ø µ Ò ÖØ Ø Ø ÔÓ ÒØ Ð Ø ÓÒ Ö Ò ÓÑ ÔÓ Ø ÓÒ Ó Ò Ò Ø ÒÓÑ Ò Ñ ÐÐ ÕÙ Ò 1 ØÓ 6 Ø µ Ð Ø Ø Ø ÔÓ Òغ

Ì ÓÙÖ ÖÓÑÓ ÓÑ Ö ÖÖ Ò Ñ ÒØ Ö Ø ÓÐÐÓÛ Ò ÙÔÐ Ø ÓÒ ÌÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ Ö Ö Ò ÓÑÐÝ Ð Ø Ò Ø ÖÓÑÓ ÓÑ º Ì Ñ ÒØ ¹ ØÛ Ò Ø ØÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ ÓÔ Ò Ò ÖØ Ø Ø Ö Ö Ò ÓÑ ÔÓ Ø ÓÒ ÌÖ Ò ÐÓ Ø ÓÒ ÌÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ Ö Ö Ò ÓÑÐÝ Ð Ø Ò Ø ÖÓÑÓ ÓÑ º Ì Ñ ÒØ ØÛ Ò Ø ØÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ Ü Ò Ò ÖØ Ø Ø Ö Ö Ò ÓÑ ÔÓ Ø ÓÒ Ä Ö Ð Ø ÓÒ ÌÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ Ö Ö Ò ÓÑÐÝ Ð Ø Ò Ø ÖÓÑÓ ÓÑ º Ì Ñ ÒØ ØÛ Ò Ø ØÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ Ð Ø ÁÒÚ Ö ÓÒ ÌÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ Ö Ö Ò ÓÑÐÝ Ð Ø Ò Ø ÖÓÑÓ ÓÑ º Ì Ñ ÒØ ØÛ Ò Ø ØÛÓ ÔÓ Ø ÓÒ ÒÚ ÖØ º º Ø ÕÙ Ò Ö ÓÒ ÖÚ ÙØ Ø Ý ÑÓÚ ÖÓÑ ÓÒ ØÖ Ò ØÓ Ø ÓØ Öµº Ì ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ø ÒÓÑ Ò ÓÑ Ó Ø Ñ Ò Ø ÒÓÑ Þ Ò Ð Ò ÖØ ÓÒ Ð Ø ÓÒ ÙÔÐ Ø ÓÒ Ò Ð Ö Ð Ø ÓÒ µº ÁÒ Ö ØÐÝ Ø Ý Ò ÑÓ Ý Ø Ö ¹ ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ØÓÔÓÐÓ Ý Ý Ø Ö ÙÔÐ Ø Ò» Ð Ø Ò Ò ÓÖ ÔÖÓÑÓØ Ö Ö ÓÒ º Ì Ý Ò ÑÓ Ý Ø Ò Ø ØÛ Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ò Ò Ò Ö ÓÒ Û Ò ÑÙØ ¹ Ø ÓÒ ÓÙÖ Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ Ó ÔÖÓÑÓØ Ö Ø ÔÖÓØ Ò³ Ò Ø Û Ø Ø Ö ÓÒ Ò Ò º Ê ÔÖÓ ÐÐÝ Û Ò Ò ÙÒ Ö Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ó Ø ÔÖÓØ Ò Ø Ó ÓÖ Ñ Ý Ò Ø Ù Ø Ò ÓÒ ÓÖ ÓØ Ó Ø ÔÖÓØ Ò ÙÒØ ÓÒ Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ø Ò Ø Ñ Ø ÓÐ Ø Ú Øݺ Ê ÚÓÐ Ò Ø ÓÒ Ë Ò Ö Ó Ò Ö ÙÐØ Ì Ñ Ò ÒØ Ö Ø Ó Ø Ð ÓÖ Ò Ñ Ø Ø Ø Ý Ò Ð ÔÖ Ø Ø ÓÒ Ö ØÓ Ô Ö ÓÖÑ ÚÓÐÙ¹ Ø ÓÒ ÖÝ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÓÒ Û Ø Ý Ú Ú ÖÝ ÓÓ ÓÒØÖÓÐ ¾ º ÌÓ Ñ ÔÖÓÔ Ö Ù Ó Ù ÑÓ Ð ÓÒ ØÓ ÓÐÐÓÛ Ò ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ð ÔÖÓ ÙÖ Ò Û µ Ø Ø Ò ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ö ÙÐÐÝ Ò µ ÓÑ Ô Ö Ñ Ø Ö Ó Ø Ö Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÓÖ Ø ÓÖ Ò Ñ Ö ÑÓ µ Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ö Ð Ø Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ ÖÙÒ ÓÖ Ñ ÒÝ Ò Ö Ø ÓÒ ØÝÔ¹ ÐÐÝ Ø ÓÙ Ò Ó Ò Ö Ø ÓÒ Ò Ø Ð ÚÓÐÙØ ÓÒµ Û Ð Ö ÙÐÐÝ Ø Ö Ò Ò ÓÖÑ Ø ÓÒ ÓÙØ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ Ò Úµ Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ö ÒØ ÖÔÖ Ø Ø Ö ÙÐØ ÙÒØ ÓÒ Ó Ø Ô Ö Ñ ØÖ Ö Ò º Ì Ù ÐØ ÓÙ ÓÑÔÐ Ø ÐÝ ÖØ Ð Ø Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÐÓ Ö ØÓ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ Ø Ò ØÓ Ñ Ø Ñ Ø Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÑÓ Ð Ù ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ¹ Ò Ø ÑÓ Ð º ÁØ Ø Ù Ñ Ø ÔÓ Ð ØÓ Ø Ø ÝÔÓØ Ø Ø ÛÓÙÐ ÓÙØ Ó Ö Ó Ñ Ø Ñ Ø Ð ÑÓ Ð Ù Ø Ý ÒÒÓØ Ù ÒØÐÝ ÜÔÖ Ø ÓÑÔÐ Ü ØÝ Ó Ø Ý Ø Ñº ÁÒ Ø Ø ÓÒ Û ÔÖ ÒØ ØÝÔ Ð ÜÔ Ö Ñ ÒØ Û Ø Ø Ê ÚÓÐ ÑÓ Ðº Ï Û ÐÐ Ö Ø Ø Ð Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ð ØÙÔ Ò Ø Ò ÓÑÔ Ö Ò Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ø Ö ØÝÔ Ó ÓÖ Ò Ñ Ø Ñ Ø Ö Ö ÒØ ÓÖ ÓÒ µº Ò ÐÐÝ Û Ö Ø ØÖÙØÙÖ Ó ÓÒ Ó Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ó Ø Ò Ø Ø Ò Ó Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ º

º½ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ð ØÙÔ ÌÓ Ø Ø Ø Ð ØÝ Ó Ê ÚÓÐ ÓÖ Ò Ñ ØÓ Ú ÐÓÔ Ò ÒØ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Û ¹ Ò Ò Ö Ó Ò Û ÙÖ Ò Ø Ö Ð Ú Ø Ò Ú Ù Ð ÑÙ Ø ÐØ ÖÒ Ø Ú ÐÝ Ú ØÛÓ Ö ÒØ Ø Ó Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ º ÁÒ Ø Ö Ø Ø Ò Ú Ù Ð Ú ØÓ Ô Ö ÓÖÑ Ø Ö ÖÓÙÔ Ó Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ ÑÓ Ð Ø Ö ÐÓ Ò Ø Ω Ô Ø Ü Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÔÓ ¹ Ð ØÝ Ó Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ E 1 ÔÖ ÒØ ÓÒ ÙÖ µº Ï Ò Ò Ø Ð Þ Ø ÓÖ Ò Ñ Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÐÝ Ô Ò ÓÒ Ø Ð Ð Ú Ð Ó Ø Ö ÔÖÓÑÓØ Ö º Ø Ö ÓÖØ ØÖ Ò ÒØ Ô Ö Ó ½¼ ÑÙÐ Ø ÓÒ Ø Ñ Ø Ô µ Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ö Ú ÖÝ Ð ÐÝ ØÓ Ú Ò Ø ÔÖÓ¹ Ø Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ ÙÖ ¾¼ µµº ÁØ ÓÒÐÝ Ø Ø Ø Ø Ø Ø ÓÖ Ò Ñ Ö Ø Ø ÓÖ Ø Ö Ø Ø Ñ º Ø Ø Ñ 10 Ø Ô ÒÓØÝÔ ÓÑÔ Ö ØÓ E 1 Ö ÙÐØ Ò Ò Ø Ö Ø Ô g 1 º Ì Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð Ö Ö Ò Ò Ö ÑÓÚ Ð Ó Ø Ö Ø ÐÓ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ E 2 ÙÖ ½¼µ Ò Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ÒØ ØÓ Ø ÓÖ Ò Ñ º Ì ÔÖÓØ Ò Û Ó ÕÙ Ò h 1 w 0 h 0 m 1 w 0 h 1 m 1 h 0 µ ÒÓ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ù Ø ÓÒØ Ò ÒÓ w 1 Ñ ÒÓ¹ µ ÙØ ÐÓÒ ÒÓÙ ØÓ Ð ØÓ Ò ØÓ Ø Æ Ò Ò Ú Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ø Ú Øݺ Ï Ø Ò Û Ø ÓÖ ÓÒ ØÖ Ò ÒØ Ô Ö Ó ½¼ Ø Ô µ Ò Ø Ô ÒÓØÝÔ ÓÑÔ Ö Û Ø E 2 Ö ÙÐØ Ò Ò ÓÒ Ô Ú ÐÙ g 2 º Ì ØÒ Ó Ø ÓÖ Ò Ñ Ø Ò ÓÑÔÙØ ÓÒ Ø Ó Ø Ñ Ò Ô Ú ÐÙ 1 2 (g 1 + g 2 )º Ú Ò Ø Ö Ò ØÛ Ò E 1 Ò E 2 Û Ò ÔÔÖÓÜ Ñ Ø Ø Ø ÓÖ Ò ÓÖ Ò Ñ Û Ø ÓÙØ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ð Ø ÒÙÐÐ ÓÒØ ÜØ ÐÓÛµ Ø Ñ Ò ÑÙÑ Ô Û ÐÐ Ú Ò Ý Ð Ó Ø Ö Ò ØÛ Ò Ø ØÛÓ ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ g min 0.011 ÓÖ Ò ØÓ Ø Ò Ö Ó ÓÖ Ò Ñ Ò Ú ÐÓÔ Ö ÒØ ØÖ Ø Ô Ò Ò ÓÒ Ø Ö Ð ØÝ ØÓ ØÙÒ Ø Ö ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ð Ú Ð º Ì ÑÔÐ Ø ØÖ Ø Ý ÛÓÙÐ ØÓ Ú ÐÓÔ ØÖÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Û Ø Ò ØÝ Û Ø Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Òº Á Ø Ý Ö Ó Ø Û Ø Ø ÔÖÓÑÓØ Ö Ó Ø ÔÖÓØ Ò Ò Ø Ö Ø Ó Ø Ñ Ø ÓÐ Ô ÔÖÓØ Ò Û Ø Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ x Ω Û Ö x ÐÓ ØÓ ½µ Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ò Ö ÔÖ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ø ÔÖÓØ Ò ÙÖ Ò Ø ÓÒ Ô ÖØ Ó Ø ÓÖ Ò Ñ ³ Ð º ÑÓÖ Ð ÓÖ Ø ØÖ Ø Ý ÛÓÙÐ ØÓ Ú ÐÓÔ ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ º º ØÓ Ø Ú Ø ÓÑ ÔÖÓØ Ò ÔÓ ÐÝ Û Ø ÓÙØ ÒÝ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒµ Ø Ø Û ÐÐ Ø Ñ ÐÚ Ò Ø ÓØ Ö º ËÙ Ò ØÛÓÖ ÓÙÐ Ð Ö Ø Ø Ñ Ø ÓÐ Ñ Ö ÔÓÒ ØÓ Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Òº Ò ÐÐÝ Ø ÓÖ Ò Ñ Ó ÒÓØ Ù Ò Ú ÐÓÔ Ò Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ø Ý Ò Ø Ð Þ ÓÒ Ø Ñ Ò Ú ÐÙ Ó Ø Ñ Ø ÓÐ ÔÖÓ Ò ÓÖ Ö ØÓ Ñ Ò Ñ Þ Ø Ö Ñ Ø ÓÐ ÖÖÓÖº Ï ÑÙÐ Ø Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ó ½¼¼¼ ÓÖ Ò Ñ Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ ÓÖ ¾ ¼¼¼ Ò Ö Ø ÓÒ ÓÖ Ò Ñ Ö Ò Ø Ð Þ Û Ø Ö Ò ÓÑ ÒÓÑ Ó ¼¼¼ Ô µº Ò Ú Ù Ð ÝÒ Ñ ÑÙÐ Ø ÙÖ Ò ¾¼ Ø Ñ Ø Ô Ò ÓÖ Ö ØÓ ÓÑÔÙØ g 1 Ò g 2 º Ì Ò Ø Ð Ø ÓÒ ÔÖÓ Ù ØÓ Ø ÖÑ Ò Û ÓÖ Ò Ñ Û ÐÐ Ö ÔÖÓ Ù Ò ÓÛ Ñ ÒÝ Ó ÔÖ Ò Ø Ý Û ÐÐ Ú º Æ Û Ò Ú Ù Ð Û ÐÐ Ö ÔÐ Ø ÓÐ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Û Ø Ø ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Þ Ö Ñ Ò Ò ÓÒ Ø Òغ ÙÖ Ò Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÔÖÓ ÓÖ Ò Ñ ÙÒ Ö Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Û Ø Ü ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ó 10 5 ÑÙØ Ø ÓÒ Ô Ö Ô Ö Ò Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ø Ñ ÓÖ ÐÐ ØÝÔ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ÒÐÙ Ò ÔÓ ÒØ ÑÙØ Ø ÓÒ Ò Ö ÖÖ Ò Ñ ÒØ µº Ò ÐÐÝ Û Ø Ø Ø Ö Ö ÒØ ØÝÔ Ó ÓÖ Ò Ñ Ö Ø Ö Þ Ý Ø Ö Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü M Ø Ñ ÓÖ ÓØ Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ò Ø ÓÒµ

ÙÖ ½¼ Ç Ø Ú ÙÒØ ÓÒ ØÓ Ö ÙÖ Ò Ò Ú Ù Ð Ð º ÁÒ Ø Ö Ø Ø Ø Ö Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ö ÔÖ ÒØ Ý Ø ÙÑ Ó Ø Ö Ù Ò ÙÒØ ÓÒ ÓÒ Ò Ò Ø Ú µº Ì ÖÖ Ú Ð Ó Ò ÜØ ÖÒ Ð ÔÖÓØ Ò ÒØÓ Ø ÐÐ ÑÙ Ø Ø Ò ÒØÓ ÓÙÒØ Ý Ø ÓÖ Ò Ñ ØÓ ÑÓ Ý Ø Ö Ú ÓÖº Ì Ò Û Ó Ø Ú ÙÒØ ÓÒ Ø Ó ØÛÓ Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ö ÔÖ ÒØ Ý Ø ÙÑ Ó ØÛÓ Ù Ò ÙÒØ ÓÒ ÓÒ Ò Ò Ø Ú µº ÆÙÐÐ Ø ÓÖ Ò Ñ Ö Ù Ö Ö Ò ØÓ Ø Ø Ø Ø Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÔÖÓ º ÁÒ Ø ÒÙÐÐ ÓÖ Ò Ñ Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü M ÐÐ Û Ø ÒÙÐÐ Ú ÐÙ α = 1º ËÓ Ø ÒÙÐÐ ÓÖ Ò Ñ Ö ÒÓØ Ð ØÓ Ö ÙÐ Ø Ø Ö ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ø Ú ØÝ º º Ø Ò Ö ÐÛ Ý ØÖ Ò Ö Ø Ø Ö Ð Ð Ú Ð µº ÙÐÐ Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü Ò Ø Ð Þ Û Ø Ö Ò ÓÑ Ú ÐÙ Ò [0, 1] ÙÒ ÓÖÑ ÑÔÐ Ò Û Ø α = 0µº Ì Ö ÙÐØ Ò ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ò ÓÛÒ ÓÒ ÙÖ µº À Ð ¹À Ð Ò Ø ÓÒØ ÜØ Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü Ú ÐÙ Ö ÓÑÔÙØ Ò Ø Ñ Û Ý Ò Ø ÔÖ Ú ÓÙ ÓÒ Ü ÔØ Ø Ø Ð Ó Ø ÒØÖ Ö ÐÐ Û Ø ÒÙÐÐ Ú ÐÙ α = 0.5µº Ì Ù Ø Ò ØÝ Ú ÐÙ Ö Ò Ö ÐÐÝ ÐÓÛ Ö Ø Ò Ò Ø ÓÒ ÓÒØ ÜØ Ò Ð Ö Ö ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò» Ò Ò Ø Ô Ö Ú ÒÙÐÐ Ò ØÝ ÙÖ µµº ÓÖ ÓÒ Ó Ø ÓÒØ ÜØ Û Ô Ö ÓÖÑ Ø Ö Ö ÒØ ÑÙÐ Ø ÓÒ Ù Ò Ø Ö ¹ Ö ÒØ º ÁÒ Ò Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ Ñ ÒÐÝ ÓÚ ÖÒ Ý Ö Ò ÓÑ Ú ÒØ Ú ÖÝ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÑÙ Ø ÓÒ ÙØ Ú Ö Ð Ø Ñ Ò ÓÖ Ö ØÓ Ø Ò Ù ØÛ Ò Ø Ö ¹ ÔÖÓ Ù Ð Ø Ó Ð Ø ÓÒ Ø Ö Ö Ø ÓÖ Ò Ö Øµ Ò Ø Ø Ó Ö Ø Ò ÓÒØ Ò ÒØ Ú ÒØ º º¾ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ ÙÒ ÓÐ Ò ÙÖ Ò Ø ¾ ¼¼¼ Ò Ö Ø ÓÒ Ó ÑÙÐ Ø ÓÒ Ø ÓÖ Ò Ñ ÔÖÓ Ö Ú ÐÝ ÕÙ Ö Ò Ø Ø Ò Ð Ø Ñ ØÓ Ò Ò Ø Ö Ñ Ø ÓÐ Ô Ö ÓÖÑ Ò ÙÖ ½½ µ Ò ½½ µµº ÙÖ Ò Ø Ö Ø Ò Ö Ø ÓÒ ÓÖ Ò Ñ ÕÙ Ö ÒØ Ð Ò º º Ò Û Ø Ð Ö Ñ Ø ÓÐ ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ò Ò Ø Ô g Ó Ø ÓÖ Ò Ñ ÕÙ ÐÝ Ö º Ì Ò ÓÖ Ò Ñ

ÓÒØ ÒÙ ØÓ ÒÖ Ø Ö Ô Ö ÓÖÑ Ò ÙØ Ø ÐÓÛ Ö Ô º ÙÖ Ò Ø ÓÒ Ô ÓÖ Ò Ñ ÔØ ØÓ Ø Ö ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ø Ö Ý ÕÙ Ö Ò Ò Û Ò ÙÖ ½½ µµ ÓÖ Ý ÓÔØ Ñ Þ Ò Ø Ñ Ø ÓÐ ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ü Ø Ò ÓÒ º Ì ÓÔØ Ñ Þ Ø ÓÒ Ó Ø Ñ Ø ÓÐ ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ü Ø Ò ÔÖÓØ Ò ÑÔÐ Ò ÒÖ Ò Ø Ú Ö Ò Ð Ò Ø º ÁÒ ÔÖÓØ Ò³ ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ Ö ÙÐØ ÖÓÑ Ø ÒÓÖÑ Ð Þ Ø ÓÒ Ó Ø Ú ÐÙ Ú Ò Ý Ø ÔÖ Ñ ÖÝ ÕÙ Ò Ö Ø Ö Ð Ú Ð Ó ÔÖ ÓÒ Ò ÓÒÐÝ Ú Ý Ò ÒÖ Ò Ø Ð Ò Ø Ó Ø ÕÙ Ò Ò Ø ÑÓ Ð ÔÖÓØ Ò Ô Ö Ñ Ø Ö m w Ò h Ò ÐÓÒ Ö ÕÙ Ò ØÓ ÑÓÖ ÔÖ ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÔÖÓ Ò Ë Ø ÓÒ º¾º µº ÁØ ÛÓÖØ ÒÓØ Ò Ø Ø Ò Ê ÚÓÐ Ò ÚÓÐ Ò Ö ÕÙ Ö Ø Ò ØÓ ÙÔÐ Ø ÓÒ¹ Ú Ö Ò ÔÖÓ ¾ ¾ º adaptation 0.01 0.02 0.05 0.10 full matrix half half matrix null matrix number of genes 0 10 20 30 40 50 full matrix half half matrix null matrix 0 5000 10000 15000 20000 25000 generation 0 5000 10000 15000 20000 25000 generation µ Ô g Ó Ø Ø ÓÖ Ò Ñº g Ö ÔÖ ÒØ Ø ÔØ Ø ÓÒ Ð Ú Ð Ó ÓÖ Ò Ñ º Î ÐÙ Ö Ö ÔÖ ¹ ÒØ Ò ÐÓ Ð º µ ÆÙÑ Ö Ó Ò ÙÖ ½½ ÔØ Ø ÓÒ Ú ÐÙ ÓÖ Ø Ø Ò Ú Ù Ð ÓÖ Ø Ø Ö ÓÒØ ÜØ Ø Ö ÓÖ ÓÒØ Üصº ÔØ Ø ÓÒ Ú ÐÙ Ø Ô ØÛ Ò Ø Ó Ø Ú ÙÒØ ÓÒ Ò Ø Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ú Ý ÓÖ Ò Ñ º º Ø Ö Ú Ö Ó ØÒ µº º¾º½ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ø Ò Ø ØÖÙØÙÖ Ì ÓÒÐÝ Ö Ò ØÛ Ò Ø ØÝÔ Ó ÓÖ Ò Ñ Ø Ø Ò ÓÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ø ÔÖÓ¹ ÔÓÖØ ÓÒ α Ó ÒÓÒ¹ÒÙÐÐ Ú ÐÙ Ó Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü Û Ö Ò ÖÓÑ Þ ÖÓ ÒÙÐÐ ÓÒØ Üص ØÓ ½ ÙÐÐ ÓÒØ Üصº Ò ÐÝ Ó Ö ÒØ ÒÓÑ Ö Ø Ö Ø ÒÓÑ Þ ÒÙÑ Ö Ó Ò Ñ Ò Ò Ð Ò Ø µ Ò Ø Ñ Ò Ô ÒÓØÝÔ Ô Ö Ñ Ø Ö Ø Ôµ Ð ÖÐÝ ÓÛ Ø Ø Ø Ò ØÝ Ó Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü ØÖÓÒ Ò Ù Ò ÓÒ Ø ÓÙÖ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒº ËÙÖ¹ ÔÖ Ò ÐÝ Ø ÛÓÖ Ø ÓÖ Ò Ñ Ö ÒÓØ Ø ÒÙÐÐ ÓÒ º º ÓÖ Ò Ñ Ø Ø Ö ÒÓØ Ð ØÓ ¼

Ö ÙÐ Ø Ø Ö Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒµ ÙØ Ø ÙÐÐ ÓÒ ÙÖ ½½ µµº Ì Ò ÐÝ ÙÒ¹ Ö ØÓÓ Û Ò ÐÓÓ Ò Ø Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ó Ø Ò Ø ØÖÙØÙÖ ÙÖ ½½ µµ Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ø ÒÓÑ ÓÒØ Ò Û Ö Ò Ø Ò Ò Ø ØÛÓ ÓØ Ö ÓÒØ ÜØ º ÁÒ ÔÖ Ú ÓÙ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÓÒ ÙØ Û Ø ÑÔÐ Ú Ö ÓÒ Ó Ø ÑÓ Ð Û Ú ÐÖ Ý ÓÛÒ Ø Ø Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ø Ò Ú Ù Ð Ú ÔÓÓÖ ÚÓÐÚ Ð ØÝ Ù ØÓ Ø ÓÚ Ö¹ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ¼ ½ º Ì Ò ØÝ Ó Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü Ö ÙÐØ Ò ÐÝ ÓÒÒ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ÙÖ µµº ÒÝ Ô ÖØÙÖ Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò Ò»ÓÖ Ò Ò Ø ÑÔ Ø ÓÒ Ø ÓÖ Ò Ñ³ Ô ÒÓØÝÔ Ù Ø Ý Ø Ñ Ø ÐÐÝ Ø Ú¹ Ö Ð Ò µº ÅÓÖ ÓÚ Ö Ø Ñ Ø ÓÐ Ñ Ò Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ö ØÖÓÒ ÐÝ Ð Ò Ñ Ò Ø ÕÙ Ð Ö ÙÑ ØÛ Ò Ø Ñ Ú ÖÝ ÙÒ Ø Ð Ò Ø Ù ÐÓÛ Ö Ò Ø ÓÖ Ò Ñ ³ ÚÓÐÚ Ð Øݺ ÁØ ÛÓÖØ ÒÓØ Ò Ø Ø Ø Ø ÛÓÙÐ ÒÓØ Ú Ð Ò Ð Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÑÓ Ð Ó Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ù Ò Ø ÑÓ Ð Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ö ØÐÝ ÓÒ Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ò ÐÐÓÛ Ò Ø ÓÖ Ò Ñ ØÓ Ö Ñ Ò ÚÓÐÚ Ð Ý ÔÖÓÚ Ò Ø Ñ Û Ø Ø ÔÓ Ð ØÝ ØÓ ÑÓ Ý Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ò Ò Ô Ò ÒØÐÝ Ó ÓÒ ÒÓØ Öº Ï Ò ÐÓÓ Ò Ø Ø ÒÓÑ Þ Û ÒÒÓØ ÓÒÐÙ Ø Ø Ø Ò ØÝ Ó Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü Ò Ù Ò Ø ÒÓÑ Þ ÙÖ ½¾ µµº ÀÓÛ Ú Ö Û ÓÑÔ Ö Ø ÒÙÑ Ö Ó Ò Ò Ø Ñ Ò Þ Ó Ø Ò Ò Ø Ö ÒØ ÓÒØ ÜØ Û Ò Ø Ø ÙÐÐ ÓÖ Ò Ñ Ö Ð ÓÑÔ Ø Ú Ò ÑÓÖ ÒÓÒ¹Ó Ò Ö ÓÒ ÙÖ ½¾ µµº Í Ò Ø ÚÓÐ ÑÓ Ð Ø Ò ÔÖ Ú ÓÙ ÐÝ ÓÛÒ Ø Ø Ø Ô Ö Ñ Ø Ö Ö ØÐÝ Ô Ò ÓÒ Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÖÓ Ù ØÒ Ó Ø ÓÖ Ò Ñ ¼ ¾ º Ì Ö ÓÖ Û ÒÓÛ Ò ØÓ Ø Ø Ø ÖÓ Ù ØÒ Ó Ø ÚÓÐÚ ÓÖ Ò Ñ Ý ÖØ Ð ÑÙØ Ò ÜÔ Ö Ñ ÒØ º Ï Ð Ø ÙÐÐ ÓÖ Ò Ñ Ö Ø ÛÓÖ Ø ÓÒ Ø Ø ÓÒ Ö ÒÓØ Ø ÒÙÐÐ ÓÒ ÙØ Ø Ð ¹ Ð ÓÒ º ÁØ Ñ Ø Ø Ø Ñ ¹ Ò ØÝ Ó Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü Ú Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ø Ð ØÝ ØÓ ÚÓÐÚ Ò Ö Ð Ø Ú ÐÝ Ò Ô Ò ÒØ Û Ýº Ï Ð Ò Ø ØÛÓ ÓØ Ö ÓÒØ ÜØ ÙÐÐ Ò ÒÙÐе Ø ÒÙÑ Ö Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ò Ø Ö ÒÙÐÐ ÓÖ Ö ØÐÝ Ø ÖÑ Ò Ý Ø ÒÙÑ Ö Ó Ò ÖÓÙ ÐÝ ÕÙ Ð ØÓ Ø ÕÙ Ö Ó Ø ÒÙÑ Ö Ó Ò µ Û Ñ Ò Ø Ò Ò ØÛÓÖ Ø Ö ÙÐÐÝ ÓÒÒ Ø ÓÖ ÒÓØ ÓÒÒ Ø Ø ÐÐ Ò Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ ÜØ Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÓÒÐÝ Ô ÖØ ÐÐÝ ÓÒÒ Ø º Ì ÔÖÓÚ Ö Ø Ö Ö Ó Ö ÓÑ ÓÖ Ø ÓÖ Ò Ñ ØÓ ÚÓÐÚ Ø Ö Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º ÙÖ ½ ÓÛ Ø Ø Ò Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ ÜØ Ø ÒÙÑ Ö Ó Ð Ò ÚÓÐÚ ÓÒØ ÒÙÓÙ ÐÝ Û Ð Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ø ÙÒ Ö Ó ÐÓÒ Ø Ø ÓÒ ÖÝ Ô Ö ÙÐØ Ò Ò ÐÓÒ Ô Ö Ó Ó Ø Ò Ø ÓÖ Ò Ñ³ ØÒ º Û Ò Ò ÙÖ ½¾ µ Ø ÒÙÑ Ö Ó ÒÓÒ¹Ñ Ø ÓÐ ÔÖÓØ Ò ÒÖ ÓÚ Ö Ø Ñ º Ì ÔÖÓØ Ò ÒÒÓØ Ú Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ ÙØ Ø Ý Ö Ð ØÓ Ú ÐÓÔ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ø Ø Ý Ò Ò ØÓ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ Ò ÑÓ Ý Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ó Ó Ø ÔÖÓØ Ò º Ì Ý Ò ÓÒ Ö ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ì µº ÆÓØ Ø Ø Ì Ñ ÒÐÝ ÔÔ Ö Ò Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ Üغ Ì ÕÙ Ø ÓÒ Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ ÓÒ Ó Ø Ò Ø Ø Ò Ø Ø Ö Ø ÓÒ Ó ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º ÁÒ Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ò ÓÖ Ò Ñ Ù Ñ ØØ ØÓ Ö Ô Ø ÑÙØ Ò ÔÖÓ Ò ÓÖ Ö ØÓ Ñ ÙÖ Ø ØÒ ÐÓ º ½

Modelling evolution of regulatory networks 70 60 50 40 30 20 full matrix half half matrix null matrix 0 10 aver size of genes 30000 10000 20000 full matrix half half matrix null matrix 0 genome size 40000 Y. San hez-dehesa et al. 0 5000 10000 15000 20000 25000 0 5000 generation 15000 20000 25000 generation (b) Average gene size 15 10 0 0.5 0.6 full matrix half half matrix null matrix full matrix half half matrix null matrix 5 0.7 0.8 0.9 number of TF 20 1.0 (a) Genome size proportion of non coding regions 10000 0 5000 10000 15000 20000 25000 0 generation ( ) Proportion of non- oding regions 5000 10000 15000 20000 25000 generation (d) Number of trans ription fa tors (TF, i.e. nonmetaboli genes) Figure 12: Evolution of the genome stru ture for the best individual of the population. The non oding regions are onsidered as the genomi sequen es between a terminator and the next promoter. 4.2.2 Evolution of the regulation network Figures 13, 14, 15 and 16 present a global overview of the evolution of the geneti network. While gure 13 shows that links are regularly added to the network (mainly thanks to a 52

Ò ÙÔÐ Ø ÓÒ Ú Ö Ò ÔÖÓ µ Ø Ö Ø Ñ Ò Ð Ò Û Ø ÙÖ ½ µ ÓÖ Ø Ð Ò Û Ø ØÓ Ö Ñ ÙÖ ½ Ò ½ µ Ö Ñ ÒÐÝ Ø Ð º ÅÓÖ ÓÚ Ö Ò Ø Ó ÙÐÐ ÓÖ Ò Ñ Ø Ð Ò ØÓ Ö Ñ Ö ÐÓ ØÓ Ö Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ ÙÖ ½ Ð Ø ÓÐÙÑÒ µ ÓÛ Ò Ø Ø Ò Ù ÓÒ Ø ÓÒ Ø Ð Ò Û Ø Ö Ñ ÒÐÝ ÓÒØ Ò Òغ ÁÒ Ø Ó Ð ¹ Ð ÓÖ Ò Ñ ØÖ ÙØ ÓÒ Ö ØÓÛ Ö ÒÙÐÐ Ú ÐÙ ÙÖ ½ µ Û Ø Û ØÖÓÒ Ð Ò º nb of links enhancer 0 200 400 600 800 1000 full matrix half half matrix null matrix nb of links operator 0 200 400 600 800 1000 full matrix half half matrix null matrix 0 5000 10000 15000 20000 25000 generation 0 5000 10000 15000 20000 25000 generation µ ÒÙÑ Ö Ó Ò Ò Ö Ð Ò ÓÖ Ø Ø Ò ¹ Ú Ù Ð µ ÒÙÑ Ö Ó Ò ØÓÖÝ Ð Ò ÓÖ Ø Ø Ò ¹ Ú Ù Ð ÙÖ ½ ÆÙÑ Ö Ó Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ö ÔÖ ÓÒ Ð Ò Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÓÖ Ø Ø Ò Ú Ù Ð Ø Ò Ö Ø ÓÒ ÓÖ ÐÐ Ø ÑÙÐ Ø ÓÒ º Ì ÓÖ Ò Þ Ø ÓÒ Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ÔÔ Ö ÑÓÖ Ð ÖÐÝ Û Ò ÓÒ ÐÓÓ Ø Ø ÒØ Ö Ø ÓÒ ØÛ Ò Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò Ò Ø Ö Ø Ó Ø Ò ØÛÓÖ ÙÖ ½ Ò ½ µº ÓØ ØÓ Ö Ñ Ø Ö Ø Ú Ø ÓÒ Ó Ò Ø ÓÒµ Ö Ð ÖÐÝ Ö ÒØ ÖÓÑ Ø Ö Ò ÓÑ ÓÒ ÓÖ Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ØÖÓÒ Ò ØÓÖÝ Ò Ù Ò ÓÚ Ö Ñ ÒÝ ÒÓ Ò Ø Ò ØÛÓÖ ÙÖ ½ ÓØØÓÑ Ð Ò µ Û Ð Ú Ò ÓÒÐÝ Ð ØØÐ Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ù Ò º Ì ÓÛ Ø Ø Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ Ñ ÒÐÝ Ð Ø Ö Ø Ò Ù Ò Ó Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ÓÚ Ö Ø Ò ØÛÓÖ º Ì ÓÒ Ø ÒØ Û Ø Ø ÔÖ Ú ÓÙ Ö ÙÐØ Ò Ø Ò ØÛÓÖ ÓÒÐÝ Ú ÖÝ Ð ØÐÝ ÚÓÐÚ Ð Ø ÓÖ Ò Ñ Û Ö ÒÓØ Ð ØÓ Ú ÐÓÔ Ý Ø Ñ ÒÚÓÐÚ Ò Ø ÒØ ÖÒ Ð ÝÒ Ñ Ó Ø Ò ØÛÓÖ ØÓ Ö ÙÐ Ø Ø Ö Ô ÒÓØÝÔ º Ì ÓÒÐÝ ÓÐÙØ ÓÒ ØÓ Ù Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ð Ö ØÐÝ Ò ÓÖ Ö ØÓ Ö ÙÐ Ø Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ú Ò Ø ÓÙ Ø ØÒ ÙÖÚ ÓÛ Ø Ø Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÒÓØ Ú ÖÝ ÒØ ÙÖ ½½ µµº ÇÒ Ø ÓÒØÖ ÖÝ Ò Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ ÜØ Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ÓÒÐÝ ÐÓ ÐÐÝ ÓÒÒ Ø ØÓ Ø Ò ØÛÓÖ ÙÖ ½ µº Ì Ö ÓÖ Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ ÑÙ Ø ØÖ Ò Ñ Ø Ø Ò Ù Ò ØÓÛ Ö ÐÐ Ø ÔÖÓØ Ò Û Ó ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ò ØÓ ÑÓ ÙÖ Ò Ø ÓÖ Ò Ñ³ Ð Ô Òº

aver. enhancer links weight 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 full matrix half half matrix null matrix 0 5000 10000 15000 20000 25000 generation aver. operator links weight 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 full matrix half half matrix null matrix 0 5000 10000 15000 20000 25000 generation µ Ú Ö Û Ø Ó Ø Ò Ò Ö Ð Ò µ Ú Ö Û Ø Ó Ø Ò ØÓÖÝ Ð Ò ÙÖ ½ Ú Ö Û Ø Ó Ø Ú Ø ÓÒ Ò Ö ÔÖ ÓÒ Ð Ò Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ó Ø Ø Ò Ú Ù Ð Ø Ò Ö Ø ÓÒ ÓÖ ÐÐ Ø ÑÙÐ Ø ÓÒ º Ì ÔÖÓ ÐÝ Ø Ö ÓÒ Û Ý Ò Ø ÓÒØ ÜØ Ø Ò ØÛÓÖ Ö ÓÑÔÓ Ó Ð Ö Ö ÒÙÑ Ö Ó Ò Ò Ö Ø Ò Ò ØÓÖÝ Ð Ò º ÙÖ ½½ µ ÓÛ Ø Ø Ø Ö ÙÐØ Ò Ú ÖÝ ÒØ Ò Ð ¹ Ð ÓÖ Ò Ñ Ú Ø Ñ ÐÐ Ø Ô Ò Ø Ø ØÒ º Ì Ö ÙÐØ Ò Ø Ø Ø Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ ÓÖ Ò Ñ Ú ÓÒÐÝ Ú ÐÓÔ Ú ÖÝ ÑÔÐ Ò ÐÑÓ Ø Ò Òص Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º ÇÒ Ø ÓÒØÖ ÖÝ Ð ¹ Ð ÓÖ Ò Ñ Ñ ØÓ Ú ÐÓÔ ÓÑÔÐ Ü Ò ØÛÓÖ º Æ Ú ÖØ Ð Ø ØÓ Ö Ñ Ö ÒÓØ Ù ÒØ ØÓ ÙÒ Ö Ø Ò Ø Ñ Ò Ñ Ó Ø ÓÑÔÐ Ü Ò ØÛÓÖ Ò Ó Û Û ÐÐ Ò ØÓ ØÙ Ý Ø Ö ÔÖÓÔ ÖØ ÑÓÖ ÔÖ Ðݺ ÌÓ Ó Ó Û ØÙ Ø Ò Ð Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ó Ø Ø Ò Ú Ù Ð ÓÖ Ø Ø ÑÙÐ Ø ÓÒ Ò ÓÖ Ö ØÓ ÓÛ Ø ØÖÙØÙÖ º Ê ÙÐØ Ö ÔÖ ÒØ Ò Ø Ò ÜØ Ø ÓÒº º Ò ÐÝ Ó Ô ÖØ ÙÐ Ö Ò ØÛÓÖ Ø Ö ¾ ¼¼¼ Ò Ö Ø ÓÒ Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ ÜØ ÔÖ ÒØ Ú ÖÝ ÒØ Ú ÓÖ Ø Ô Ú ÐÙ Ó Ø Ø Ò Ú Ù Ð 0.0069 Û Ö Û Ø ÓÙØ ÒÝ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ø Ø ÔÓ Ð Ô 0.011µº ÁØ ÐÓÒ ÒÓÑ 10100 Ô Ö µ Û Ø 51 Ò 10 Ó Ø Ñ Ò ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ µ Ò Ú ÐÓÔ ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ÙÖ ½ µº Æ ØÛÓÖ ÝÒ Ñ Ú Ú ÖÝ ÓÓ Ô Ö ÓÖÑ Ò Û Ò Ò ÙÖ ¾¼ µ Û Ø Ñ Ø Ô Ö ÒÓÙ ØÓ Ò Ø Ø Ù Ø Ó Ñ Ø ÓÐ ÙÒØ ÓÒ Ò ØÓ Ø Ð Þ Ø Ú ÓÖº ÁÒ ÙÖ ¾¼ µ Û Ò Ø Ø Ø Ö Ø ÖÖ Ú Ð Ó Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ð Ø ÓÒÐÝ Ø Û Ø Ñ Ø Ô ØÓ Ò Ø ÔÖÓØ Ò ÔÖÓ ÙØ ÓÒ Ò Ø Ð Þ Ø Ò ØÛÓÖ º

Generation 10000 Generation 25000 frequency frequency frequency affinity values affinity values affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ Generation 10000 Generation 25000 frequency frequency frequency affinity values affinity values affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ ÙÖ ½ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÒØ Ö Ø ÓÒ Ò Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ñ Ò Ú ÐÙ ÓÖ Ø Ø Ö µº ÌÓÔ Ø Ú ØÓÖ º ÓØØÓÑ ÁÒ ØÓÖÝ Ð Ò º Ì Ö Ø ÓÐÙÑÒ ÔÖ ÒØ Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ò ÓÖ Ö Ò ÓÑ Ò Ò Ø Ò Ö Ò ÓÑ ÔÖÓØ Ò Ó ¾½ Ñ ÒÓ¹ º Ì Ò ØÛÓÖ ÐÝ ÓÒÒ Ø ± Ó Ø Ð Ò Ö Ø Ú ½ Ø Ú Ð Ò Ú ½ ÔÓ Ð Ð Ò µ Ø Ö ÔÓ Ø Ú Ð Ò ±µ ÓÖ Ò Ø Ú ¼ Ð Ò ±µ º ÀÓÛ Ú Ö Ð Ö ÑÓÙÒØ Ó Ø ÓÒÒ Ø ÓÒ Ö Ø ÐÐ Û Ø ÒÓØ ÓÛÒµ ÐØ ÓÙ ÓÑ Ú ÖÝ Ø Ú Ð Ò Ú ÔÔ Ö Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ñ ÒÐÝ Ò Ø Ú ÓÒ µº ÁÒ Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ø ÓÖ Ò Ñ Ú ØÓ ÔØ Ø Ö Ñ Ø ÓÐ Ñ Û Ò Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ÒØÖÓ Ù Ò Ø ÐÐ º Ì ÔÖÓØ Ò Ò Ò Ù Ò Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ Ö Ø Ó Ò Ø Ö Ö ØÐÝ Ý Ò Ò ØÓ ÓÒ Ó Ø ÔÖÓÑÓØ Ö³ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ö ÓÒ µ ÓÖ Ò Ö ØÐÝ Ý ÒÚÓÐÚ Ò ÓØ Ö ÒØ ÖÑ Ø Ö ÙÐ ØÓÖ º º ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ò ÓÑÔÐ Ü Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÔÖÓ µº ÁÒ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ó ÆÓØ Ø Ø Ø ØÓØ Ð ÒÙÑ Ö Ó Ð Ò ÒÓØ ÕÙ Ð ØÓ Ø ÙÑ Ó Ò Ò Ö Ð Ò Ò Ò ØÓÖÝ Ð Ò º Á ÔÖÓØ Ò Ò ØÓ ÓØ Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ò Ø Ò Ò Ò Ö ÓÒ Ó Ò Ð ÔÖÓÑÓØ Ö Û ÓÒÐÝ ÓÙÒØ ÓÒ Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ò º

Generation 10000 Generation 25000 frequency frequency frequency affinity values affinity values affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ Generation 10000 Generation 25000 frequency frequency frequency affinity values affinity values affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ ÙÖ ½ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÒØ Ö Ø ÓÒ Ò Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ò Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ ÜØ Ñ Ò Ú ÐÙ ÓÖ Ø Ø Ö µº ÌÓÔ Ø Ú Ø ÓÒº ÓØØÓÑ ÁÒ Ø ÓÒº Ì Ö Ø ÓÐÙÑÒ ÔÖ ÒØ Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ò ÓÖ Ö Ò ÓÑ Ò Ò Ø Ò Ö Ò ÓÑ ÔÖÓØ Ò Ó ¾½ Ñ ÒÓ¹ º ÒÓØ Ò ØÓ ÓÑÔÐ Ü Ò ÓÖ Ö ØÓ Òغ ÁÒ ÓÖ Ö ØÓ ØØ Ö ÙÒ Ö Ø Ò Ø Ú ÓÖ Ó Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ø ÒØ Ö Ø Ò ØÓ Ò ÐÝÞ Ø ÑÓØ Ø Ø Ú Ñ Ö Ò Ø Ò ØÛÓÖ ¾ º Ì Ð ¾ ÓÛ Ø ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó ÙØÓ¹Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÑÓØ Ò Ø ÚÓÐÚ Ò ØÛÓÖ º Ð ÖÐÝ Ø Ò ØÛÓÖ ÕÙ Ö ÑÓÖ ÈÓ Ø Ú ÙØÓ¹Ê ÙÐ Ø ÓÒ È Êµ ÐÓÓÔ Ø Ò Æ Ø Ú ÙØÓ¹Ê ÙÐ Ø ÓÒ Æ Êµ ÓÒ º Ø Ø Ò ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø ÈÓ Ø Ú ÙØÓ Ê ÙÐ Ø ÓÒ ÐÓÛ ÓÛÒ Ö ÔÓÒ Ø Ñ Ö Ø Ð ØÝ Ò ÒÖ Ú Ö Ð ØÝ º Ì Ù È Ê Ò ÔÓ Ø Ú ÐÝ Ð Ø º ÀÓÛ Ú Ö Ø ÔÖ ÓÑ Ò Ò Ó È Ê Ñ Ý Ð Ó Ò Ò Ö Ø Ø Ó Ø Ð ØÐÝ Ö ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ó Ò Ò Ö Ð Ò º ÙÖØ Ö Ò ÐÝ Ø Ö ÓÖ Ò ØÓ Ø Ò Ù Ø ØÛÓ ÝÔÓØ Ð Ø Ú ÝÔÓØ Ú º Ò ÙØÖ Ð ÝÔÓØ µ ÖÓÑ ÓØ Öº

Generation 10000 Generation 25000 frequency affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ Generation 10000 Generation 25000 frequency affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ ÙÖ ½ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ò Ù Ò Ó Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ÓÚ Ö Ø ÒÓ Ó Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ò Ø ÙÐÐ ÓÒØ ÜØ Ñ Ò Ú ÐÙ ÓÖ Ø Ø Ö µº ÌÓÔ Ø Ú Ø ÓÒº ÓØØÓÑ ÁÒ Ø ÓÒº Ì Ö Ø ÓÐÙÑÒ ÔÖ ÒØ Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ò ÓÖ Ö Ò ÓÑ Ò Ò Ø º º È Êµ Æ Êµ Á ÓÐ Ø ¼ Ì Ð ¾ ÆÙÑ Ö Ó ÙØÓ¹Ö ÙÐ Ø ÓÒ ÑÓØ Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ ÄÓÓ Ò Ø ØÛÓ Ò ÑÓØ Ø Ð µ Û Ò Ø ÓÚ ÖÖ ÔÖ ÒØ Ø ÓÒ Ó Æ Ø Ú ÄÓÓÔ º Ù ÓÚ ÓÖ ÙØÓ¹Ê ÙÐ Ø ÓÒ ÐÓÓÔ Ø Ò Ø Ö Ð Ø Ú Ø ÓÖ Ò ÙØÖ Ð Øº Ï ÒÓÛ Ú ØÓ Ô Ö ØÛ Ò Ø ØÛÓ ÝÔÓØ º Ò ÐÐÝ Û Ò ØÙ Ý Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÙÖ ½ µ Û Ú Ò ÙÖÔÖ ØÓ Ò Ø Ú Ø ÓÒ Ð Ò ÖÓÑ Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ØÓ Û ÒÓ Ò Ø Ò ØÛÓÖ º ÁÒ Ø

Generation 10000 Generation 25000 frequency affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ Generation 10000 Generation 25000 frequency affinity values µ Ê Ò ÓÑ ØÖ ÙØ ÓÒ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ½¼¼¼¼ µ ØÖ ÙØ ÓÒ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ ÙÖ ½ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ò Ù Ò Ó Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò ÓÚ Ö Ø ÒÓ Ó Ø Ò Ø Ò ØÛÓÖ Ò Ø Ð ¹ Ð ÓÒØ ÜØ Ñ Ò Ú ÐÙ ÓÖ Ø Ø Ö µº ÌÓÔ Ø Ú Ø ÓÒº ÓØØÓÑ ÁÒ Ø ÓÒº Ì Ö Ø ÓÐÙÑÒ ÔÖ ÒØ Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ò ÓÖ Ö Ò ÓÑ Ò Ò Ø º ÈÓ Ø Ú Æ Ø Ú ÈÓ Ø Ú» Ø Ú Ø ÓÒ ÁÒ Ø ÓÒ ÄÓÓÔ ÄÓÓÔ ÄÓÓÔ ¾¼ ¼ ¾¾ ¾ Ì Ð ÆÙÑ Ö Ó Ò ÖÝ ÑÓØ Ò Ø ÚÓÐÚ Ò ØÛÓÖ Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ Û Ò ÐÓÓ Ò ÑÓÖ ÔÖ ÐÝ Ø Ø ÜØ ÖÒ Ð ÔÖÓØ Ò Ð Ò ÙÖ ¾½ µµ ÓÒ Ò Ø Ø Ø Ò Ð Ò ÔÖÓØ Ò Ø Ú Ø Ò 1 Ò 22 Ò Ø Ø ÔÖÓØ Ò 22 Ð Ó Ò Ø Ò 1º Ì Û ÓÐ

44 11 22 external protein 38 35 19 21 43 1 36 39 37 4 10 28 40 6 26 34 14 29 15 30 7 32 47 48 3 27 20 46 42 41 33 8 23 9 13 25 49 2 50 45 31 12 24 16 18 17 5 51 Pajek ÙÖ ½ Ê ÙÐ ØÓÖÝ Æ ØÛÓÖ Ó Ø Ø Ò Ú Ù Ð Ð ¹ Ð ÓÒØ Üصº Ì Ñ Û Ò Ö Ø Û Ø È ÈÖÓ Ö Ñ ÓÖ Ä Ö Æ ØÛÓÖ Ò ÐÝ Ò Ú Ù Ð Þ Ø ÓÒ Ú ÐÓÔ Ø ÙÐØÝ Ó ËÓ Ð Ë Ò Ä Ù Ð Ò µº ÁÒ ØÓÖÝ Ð Ò Ö Ö ÔÖ ÒØ Ý Ð Ò º ØÖÙØÙÖ Ø Ù ÓÒ Ø ØÙØ Ò ÒÓ Ö ÒØ ÓÖÛ Ö ÄÓÓÔ Ó ØÝÔ ¹½ Ø ÒÓ Ö ÒØ Ù ÓÒ Ó Ø ÐÓÓÔ Ø Ú Ø Ò ½ Û Ð Ø ÓØ Ö Ò Ø Øµº Ì Ò Ó ÐÓÓÔ Ò Û ÐÐ Ö Ø Ö Þ Ò Ø Ö Ð Ö ÙÐ ØÓÖ ÓÙÒ Ò º ÓÐ µ Ò Ø Ò ÖÖÝ ÓÙØ Ö ÔÓÒ Ð Ö Ø ÓÒ Ò ÝÒ Ñ Ð ÙÒØ ÓÒ º ÈÖÓØ Ò 22 Ò ÓÒ Ö ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ØÓÖ Ù Ø Ó Ò³Ø Ú ÒÝ Ñ Ø ÓÐ Ø Ú ØÝ Ø Ô Ö Ñ Ø Ö Ó Ø ÔÖÓØ Ò Ö m = 0.28, w = 0.00 Ò h = 0.11µº Ì ÔÖÓØ Ò Û ÐÝ Ö ÙÐ Ø Ò Ò Ý ÔÖÓØ Ò 14 Ò Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ð Ò Ø Ý ÔÖÓØ Ò 31µº ÁØ Ð Ó Ò Ò Ø Ø Ú Ø ÓÒ Ó ÔÖÓØ Ò Ò Ø Ò Ø Ú ÔÖÓØ Ò ÓÒ Ø ØÙØ Ò Ë Ò Ð ÁÒÔÙØ ÅÓ ÙÐ ËÁŵ ÑÓØ ÙÖ ¾½ µµº Ì Ö Ø ØÙÖ ÓÖÑ Ý Ø ÜØ ÖÒ Ð ÔÖÓØ Ò ÔÖÓØ Ò 22 Ò ÔÖÓØ Ò Ò Ø ËÁÅ ÑÓØ Ò ÓÙÒ Ý ÓÖ ÖÓ Ø ÓÖ ÖÙÒÒ Ö Ó Ä ÑÓØ Ú Ð Ò ½ º ÆÓ 1 Ò 22 Ñ ØÓ Ø Ò ÓÖÝ Ò Ð ÒÓ º ÈÖÓØ Ò 22 Ò Ô ÖØ ÙÐ Ö Ñ ÒÐÝ ÓÙØÔÙØ Ð Ò º ÁØ ØÖ Ò Ñ Ø Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ð ØÖ Ö Ý Ø ÜØ ÖÒ Ð ÔÖÓØ Òµ ØÓ Ù Ø Ó Ø ÓØ Ö ÔÖÓØ Ò º ÈÖÓØ Ò 1 ÓÙÖ Ó Ò Ò Ò Ð Ò ÙØ Ø ÓÒÐÝ Ö Ú Ò ØÓÖÝ Ò Ù Ò º Ú Ò Ø ÔÖÓØ Ò Ò Ò Ý Ø ÜØ ÖÒ Ð ÔÖÓØ Ò Ø Û ÐÐ ÕÙ ÐÝ Ö ÔÖ Ý ÒÓÑ Ò Ò ØÓÖÝ Ð Ò Ó Ø Ò Ù Ò Ò Ò Ò Ö Û ÐÐ Ð Ñ Ø º Ì Ú ÓÖ Ò Ò Ò ÙÖ ¾½ µ Û Ò Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ð ÖÖ Ú ØÓ Ø ÐÐ ÔÖÓØ Ò 1 ØÖÓÒ ÐÝ Ò Ò ÙØ ÓÒÐÝ Û Ø Ô Ð Ø Ö Ø Ö ÔÖ Ö Ò ØÓ Ø Ý Ø Ø Û Ø Ð ØÐÝ Ö ÓÒ ÒØÖ Ø ÓÒ Ø Ò ÓÖ Ø ÖÖ Ú Ð Ó Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ðº

concentration values 5 10 15 20 timesteps µ Î Ö Ø ÓÒ Ó Ø Ô ÒÓØÝÔ ÙÖ Ò Ø ¾¼ Ø Ñ Ø Ô Ó Ø Ò Ú Ù Ð³ Ð µ Î Ö Ø ÓÒ Ó Ø 51 ÔÖÓØ Ò ÓÒ ÒØÖ ¹ Ø ÓÒ ÙÖ Ò Ø Ò Ú Ù Ð³ Ð Ø Ð Ò ÓÖÖ ÔÓÒ ØÓ Ø ÖÖ Ú Ð Ó Ø ÜØ ÖÒ Ð Ò Ð ÙÖ ¾¼ Ã Ò Ø Ú ÓÖ Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ º Ø Ò Ú Ù Ð Ø Ò Ö Ø ÓÒ ¾ ¼¼¼ Ì Ö Ø ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÓÛ Ø Ø Ø Ê ÚÓÐ ÑÓ Ð Ð ØÓ ÔÖÓ Ù Ú Ð Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ º ÀÓÛ Ú Ö Ø Ý Ð Ó ÓÛ Ø Ø Ø ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ó Ø ÚÓÐÚ Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ Ñ Ø Ñ Ú ÖÝ ÙÐØ ØÓ Ò ÐÝÞ º À Ò Ò Û Ö ÒÓÛ Û Ö Ó Ø Ò Ù Ò Ó Ø Ò ØÝ Ñ ØÖ Ü ÓÒ Ø ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ó Ø Ö ÙÐØ Ò Ò ØÛÓÖ Û Ò Ù Ø Ô Ö Ñ Ø Ö ØÓ Ó Ø Ò ÑÓÖ Ô Ö ÐÝ ÓÒÒ Ø Ò ØÛÓÖ º Ì ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ò Ó Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ ÓÔ Ò ÐÓØ Ó ÜÔ Ö Ñ ÒØ Ð Ö Ø ÓÒ º Ï Ö ÐÝ ÒØ Ö Ø Ò ÒÚ Ø Ø Ò Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÖÓ Ù ØÒ Ó Ø Ò ØÛÓÖ Ò Ê ÚÓÐ Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ð ÔÖÓ ÓÐÓ ÐÐÝ Ö Ð Ø º º ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ø Ø ÒÓÑ Ð Ú Ð Ö Ø Ö Ø Ò Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ð Ú Ðµº Ì Ö ÓÖ Ø ÑÓ Ð Ô ÖØ ÙÐ ÖÐÝ ÔÔÖÓÔÖ Ø ØÓ ØØ Ö ÙÒ Ö Ø Ò Ø ÓÑÔÐ Ü Ö Ð Ø ÓÒ Ô ØÛ Ò Ø ÖÓ Ù ØÒ Ó Ø ÓÖ Ò Ñ Ò Ø ØÖÙØÙÖ Ó Ø Ö Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ º ÐØ ÖÒ Ø Ú ÐÝ Û ÔÐ Ò ØÓ ÜØ Ò Ø ÑÓ Ð Ý ÒØÖÓ Ù Ò ØÓ Ø ØÝ Ò Ø ØÖ Ò Ö Ô¹ Ø ÓÒ ÔÖÓ Û ÐÐ ØÓ Ø ØÝ Ò Ø ÒÚ ÖÓÒÑ Òغ Ï Ö Ô ÖØ ÙÐ ÖÐÝ ÒØ Ö Ø Ò Ø ØÓÔÓÐÓ Ý Ó Ø Ö ÙÐ ØÓÖÝ Ò ØÛÓÖ Ò Ø ÔÖ Ò Ó Æ Ø Ú ÙØÓ¹Ê ÙÐ Ø ÓÒ Ò Ö Ù Ðй ÐÐ Ú Ö Ø ÓÒ Ø Ò ÔÖ Ú ÒØ Ø Ö ÙÐ Ø ÓÒ Ò ØÛÓÖ ØÖ Ò Ñ ØØ Ò Ø ØÓ Ø ¹ ØÝ ÖÓÑ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒ ÔÖÓ ØÓ Ø ÓÖ Ò Ñ Ô ÒÓØÝÔ º ÇÒ Ø ÓÒØÖ ÖÝ Ú Ö Ð ØÝ Ò Ò Ò Ý Ø Ö Ø ÓÒ Ó ÈÓ Ø Ú ÙØÓ¹Ê ÙÐ Ø ÓÒ È Êµ ÑÓØ ¼ º Ì Ù Û ÜÔ Ø Ø ÒÙÑ Ö Ó È Ê»Æ Ê ÑÓØ ØÓ Ô Ò ÓÒ Ø ØÓ Ø ØÝ Ó Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Ò ÐÝ ØÓ Ø ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ È Ê ÓÙÐ ÔÓ Ø Ú ÐÝ Ð Ø ÓÖ Ø Ô ÒÓØÝÔ ØÓ ØÓ Ø ØÓÓ Ø¹ Ò µº ÇÒ Ø ÓÒØÖ ÖÝ Ò Ø Ð ÒÚ ÖÓÒÑ ÒØ Æ Ê ÓÙÐ ÔÓ Ø Ú ÐÝ Ð Ø Ò ÓÖ Ö ØÓ Ö Ù Ø Ø Ó ØÓ Ø ØÖ Ò Ö ÔØ ÓÒº ¼

2025 © DocPlayer.se Sekretesspolicy | Användarvillkor | Kontakta oss