Fisk och smärta, vad vet man och vad tror man? Erik Petersson erik.h.petersson@slu.se
Grupp Arter globalt Arter Sverige Lansettfiskar 20 1 Pirålar 77 1 Nejonögon 41 2 Broskfiskar 1030 26 Kvastfeningar 2 Lungfiskar 6 Fengäddor 12 Störar 27 (1)? Bengäddor 7 Bågfenor 1 Egentliga benfiskar >30000 229 Fiskar totalt >31105 269
Smärta, stress och sinnesfysiologi Föredraget är i stora delar baserat på en text författad av Svante Winberg Uppsala universitet
Batesons (modifierade) kriterier för att bedöma djurs smärtupplevelser: 1. Nociceptorer. 2. Hjärnstruktur som motsvarar cerebral cortex hos människan. 3. Nervbanor till centrala delar av hjärnan. 4. Förekomst av opiater och receptorer för dessa (särskilt i hjärnan). 5. Vid smärta: avvikelse från normalt beteende. 6. Smärtstillande medel mildrar effekten av smärta. 7. Inlärning: undvikande av saker/platser som förknippas med skada/smärta. Bateson, P. 1992. Assessment of pain in animals. Anim. Behav. 42: 827 839.
1. Nociceptorer Regnbågsöring har samma typ av receptorer som andra ryggradsdjur. Det visades med anatomiska och elektrofysiologiska metoder.
2. Hjärnstruktur Hos människa upplevs smärta först när informationen från nociceptorerna når framhjärnans bark (cerebral cortex neocortex).
Cerebral cortex (neocortex) är en del av hjärnan som anses viktig för medvetande och högre kognitiva processer. Fiskhjärnan saknar nästan helt denna del av hjärnan
Olika delar av hjärnan kan utföra samma uppgifter hos olika djur Synintryck som hos däggdjur processas av framhjärnans bark men hos andra ryggradsdjur av ett område i mitthjärnan (optiskt tectum)
Optiskt tectum; styr ögonrörelser hos däggdjur
Ur Forskning och Framsteg #10-2016
Ibland förespråkas hypotesen att delar av hjärnan (t.ex. mellan-, mitt- och lillhjärnan), som ursprungligen utvecklats till att ha helt andra funktioner, skulle kunna förmedla smärtupplevelser hos fisk. Denna hypotes är oförenlig med evolutionär biologi och neurovetenskap. Key, B. 2015. Biology & Philosophy 30:149 165
Hjärnstruktur kopplat till upplevelse, medvetande och liknande svår fråga
3. Nervbanor till centrala delar av hjärnan Hjärnaktivitet hos sövd torsk som fick en elektrisk stöt vid stjärtspolen Ludvigsen et al. 2014. Fish Physiol Biochem 40:173 181
Hjärnaktivitet hos sövd lax som fick en elektrisk stöt vid stjärtspolen Nordgreen et al. 2007. J Comp Physiol A 193:1235 1242
4. Förekomst av opiater och receptorer för dessa
Takahashi et al. 1984. Gen Comp Endocrin 53:381-388.
Ebbesson et al. 1996. J. Comp. Neurol. 364:448-464 Oncorhynchus kisutch
i cellmembranet extracellulärt i cellmembranet Li et al. 1996. FEBS Letters 397:25-29
μ-opiat-receptorn hos zebrafisk är funktionellt lika motsvarande receptor hos däggdjur. Således kan zebrafisk användas som modelldjur för studier av effekterna av olika opiater. de Velasco et al 2009. ZEBRAFISH 6(3): 259-268.
5. Avvikelse från normalt beteende En grupp fiskar (regnbåge) tränades att vänja sig vid ett föremål som sänktes ned i akvariet. En annan grupp genomgick inte den träningen. Sneddon et al 2003. J Pain 4(8):431-440
Ättiksyra och bigift sprutades in i läpparna på försöksfiskarna. Liknande försöks har gjorts på grodor och däggdjur, så man vet att det framkallar smärta och beteendeförändringar.
Hos fisken som behandlats med ättikssyra noterade dessa beteenden: andningsfrekvensen ökade fisken strök sig mot akvarieväggarna etc. (för att bli av med det irriterande) födointaget minskade
Okänt föremål Välbekant föremål Tid närmare än 5 cm från föremålet
6. Smärtstillande medel mildrar effekten av smärta Som föregående experiment, men den grupp av fisk som behandlats med ättikssyra behandlades också med morfin
Okänt föremål Välbekant föremål Okänt föremål +morfin Tid närmare än 5 cm från föremålet
7. Inlärning
Rose (2002) fisken har inte nog med hjärna för att känna smärta. Visar fisken reaktioner som liknar högre djurs beteende vid smärta så beror det på andra faktorer. Døving smärta behövs för att vi ska lära oss att inte falla, fisken faller inte. Dessutom är fisken inte i behov av lika känsliga sensorer bl.a för att skadliga ämnen späds ut i vattnet och temperaturförändringar går långsamt.
Rose et al 2014: Fish and Fisheries 15:97 133 Många fiskar äter normalt och har normala aktivitetsnivåer direkt efter en operation. C -nociceptorer, vilka är de vanligaste hos däggdjuren och som förmedlar plågsam smärta, är ovanliga hos fiskar och saknas hos broskfiskar.
Kriterier för smärta/smärtupplevelse Däggdjur Fåglar Reptiler Groddjur Fisk Nociceptorer X X X X X Informationen från nociceptorerna når CNS X X X X X Informationen hanteras av CNS X X X X X Receptorer för smärtstillande medel X X X X X Fysiologisk respons X X X X X Rör sig bort från obehagliga stimuli X X X X X Avvikande beteende X X X X X Tar skydd X X X X X Normalt beteende återställs av smärtstillande X X X X X 'Själv-administration' av smärtstillande X X X Prioriterar mellan stimuli av olika betydelse X (X) X X X Tar risker för att få smärtstillande X X Förändrade beteende eller preferenser X X X X X Skrapar eller kliar sig X X X Tar risker för att undvika obehag X X X Gör avvägningar mellan olika behov X X X Sneddon, L.U. 2015. J Exp Biol 218:967-976
En stressrespons inleds med att den sympatiska delen av det autonoma nervsystemet aktiveras
Adrenalin Noradrenalin
nedbrytning av leverglykogen ökad andning ökad syreupptags- och transportförmåga ökad hjärtverksamhet en omfördelning av blodflödet
Fiskens muskler har dålig blodförsörjning mjölksyra som bildas ansamlas i muskeln sköljs ut till blodcirkulationen först då fisken får tillfälle till återhämtning
Om en uttröttad fisk tas upp i luften sjunker ph i blodet Gulf killifish Fundulus grandis
Gingerich et al 2007. Fisheries Research 86:169 178
1. Om fisken ska överleva och återutsättas det finns all anledning att värna om dess välbefinnande, man vill ju att den behandlade fisken ska bete sig som en obehandlad. 2. Om fisken ska avlivas sträva alltid efter att göra detta så fort som det är möjligt efter infångandet.