LOGISKA BETINGELS~l?''... : :--~~-!.. :: -.. ~.. ~--. ~-..

Transkript

1 Medföjer Skogwårdifi;renir1gens Tidskqj't"194,'h 6;.:_7. '...,TALt:EN,8 t)c:h : GRAN ENS ::i:'o/:,j;;l. ;. ;;yre 7 ASSIMILATION OCH ness'j(;,.. LOGISKA BETINGELS?''.... : :---!.. :: UNTERSUCHUNGEN ZUR OKOLOGIE DER KOHLENSAUREASSIM'JLATION.\ DER NADELBAUME.,, ;<.,: AV M. G. STÅLFELT MEDDELANDEN:. FRÅN STATENS SKOGSFöRSöKs:i:NSTALT. HÄFTE 21 N:r S :. ', CI!NTRALTRYCKERIET, STOCKHOLM ,..',.' '. :...

2 MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSOKSANSTALT HÄFTE MITTELUNGEN AUS DER FORSTLICHEN VERSUCHS ANST AL T SCHWEDENS 21. HEFT REPORTS OF THE SWEDISH INSTITUTE OF EXPERIMENT AL FORESTRY N:o 21 BULLETINs DE LA ST A TION DE RECHERCHES DES FORihS DE LA SUEDE N:o 21 CENTRAI:J'R YCKER!ET STOCKHOLM 1924

3 REDAKTÖR: PROFESSOR GUNNAR SCH OTTE.

4 INNEHÅLL: LuNDBLAD, KARL: Ett bidrag ti kännedomen om brunjords- eer mujordstypens egenskaper och degeneration i södra Sverige x Ein Beitrag zur Kenntnis der Eigenschaften und der Degeneration der Bodenarten vom Braunerdetypus im sidichen Schweden LuNDH, ERIK: Den å Böda kronopark utförda grönkvistningen å ta Die Au fastung an Kiefer im Staatsforst Böda SYLVEN, NILs: Om våra främmande barrträds vinterhärdighet... ror Uber die Winterfestigkeit fremder Nadebäume in Schweden... x 47 ScHOTTE, GuNNAR: Några Norrändska skogsföryngringsprobem II 149 Queques probernes reatifs a a regeneration dans a Suede septentrionae II I 79 STÅLFELT, M. G.: Taens och granens kosyreassimiation och dess ekoogiska betingeser... I 81 Untersuchungen zur Ökoogie der Kohensäureassimiation der Nadebäume TRÄGÅRDH, IVAR: skogsinsekternas skadegörese under Igig-Ig2I (Die Schädigungen der Forstinsekten in den J ahren 19 I I) 259 SPESSIVTSEFF, PAUL: Grankottmätarna (Eupithecia abietaria Götze och strobiata Hb.) och deras skadegörese Eupithecia abietaria GöTZE und Eupithecia strobiata HR., zwei Schädinge der Fichtenzapfen TRÄGÅRDH, IvAR: Trädgnagare-studier... 3I I Anobiiden-studie Redogörese för verksamheten vid Statens skogsförsöksanstat under år (Bericht iiber die Tätigkeit der Forstichen Versuchsanstat Schwedens irn Jahre I924i Report on the work of the Swedish Institute of Experimenta Forestry). I. Skogsavdeningen (Forstiche Abteiung; Farestry division) av GuNNAR ScHOTTE II. Naturvetenskapiga avdeningen(n aturwissenschafticheabteiung; Botanici-geoogica division) av HENRIK HESSELMAN O III. skogsentomoogiska avdeningen (Forstentomoogische Abteiung; Entomoogica division) av IvAR TRÄGÅRDH I IV. Avdening för föryngringsförsök i Norrand (Abteiung fiir die Verjiingungsversuche in N arrand; Division for afforestation probems in Norrand) av EDVARD WIBECK Sid.

5 =====M==.=G=.==S=T==Å=L==F=E=L==T=.==== T ALLENS OCH GRANENS KOLSYRE ASSIMILA TION OCH DESS EKOLO GISKA BETINGELSER. F öreiggande arbete är en fortsättning på undersökningar, som jag pubicerat i denna tidskrift I 92 I och som i huvudsak utgöra en jämförese mean sobarrens och skuggbarrens kohydratsproduktion hos ta och gran. De försök, som där behandas, gäa utesutande årsbarren, d. v. s. trädens sista barrårgång. Denna skijer sig rätt betydigt från ädre barrårgångar. Barrens färg är bekare, tydande på en ägre korofyhat, formen utmärkes åtminstone hos granen av större spensighet. Ceväggarnas tjockek och förvedning har ännu ej nått fram ti det stadium, som gör de ädre barren mera vouminösa och ger strukturen en högre grad av fasthet. De hinna såedes ej bi fut utväxta första året. Utveckingen synes ta ängre tid i anspråk än som behövs för bad av vinterkaa träd. Varje bad, som sår ut om våren, genomöper en utveckingsperiod, under viken ceerna _ sträckas, väggarna tiväxa i tjockek, korofyhaten ökas etc., atsammans förändringar som skapa det färdiga, för kosyreassimiationen danade organet. Assimationen pågår under hea denna utveckingsperiod och kräver såedes ej för sin tikomst de anatomiska metamorfoserna. Men de senare öka badets assimiationsförmåga därigenom att den jusabsorberande ytan bir större och korofyhaten högre. De äro därjämte nödvändiga för att sätta badet i stånd att uthärda kimatiska påfrestningar. Härvidag stäa naturigtvis vintergröna barr och bad större anspråk på utrustningen. Det är då rätt naturigt att deras utveckingsperiod bir mera ångvarig än hos bad av vinterkaa träd. En undersökning av assimiationsbetingeserna och kohydratproduktionen hos endast årsbarren kan under sådana omständigheter ej ämna. säkra uppysningar om motsvarande förhåanden hos ädre barrårgångar. Härti kommer frågan om en eventue åderssvaghet hos de ädsta barren. Om en sådan existerar, skue den kunna taga sig uttryck i en nedsatt assimiationsförmåga. Detta kunde då i sin tur eda fram ti ett orsakssamband mean assimiation och barrfäning resp. kronrens- 13. Medde..frn Statens Skogs.försöksanstat. Häft. zr. _

6 182 M. G. STÅLFELT [2] ning (jfr V ARGA I9I r). För bedömandet av de oika barrårgångarnas betydese som kohydratsproducenter och för vår uppfattning av trädens jusbehov och jusekonomi i amänhet äro atså mera detajerade assimiationsundersökningar behöviga. På grundva av mina studier och undersökningar uppstäer jag därför ti behanding huvudsakigen föjande frågor: I) Betydesen av de kimatiska faktorernas växingar för barrträdens kosyreassiiniation. I främsta rummet gäer utredningen de företeeser som påverka kosyrans diffusion från uften ti de i ceen arbetande korofyk;ropparna. 2) Assimiationens ekoogiska juskurva, d. v. s. assimiationens beroende av justigången under naturiga betingeser. 3) Sambandet mean barrens åder och deras assimiationsförmåga och juskänsighet. 4) Ljustigången inom trädkronorna. 5) Barrfäning och kronrensning. För arbetets tikomst står jag i tacksamhetsskud ti ett stort anta vetenskapsmän och institutioner. Först vi jag nämna styresen för Fonden för skogsvetenskapig forskning, som genom fera bevijade understöd ur fonden bekostat undersökningen. Arbetet har utförts vid föjande institut: Assimiationsförsöken - Ekoogiska stationen å Haands Väderö (somrarna I 92 I, I 922). Respirationsförsöken - aboratoriet för växtfysioogi vid Kaiser Wihem-institutet, Berin-Dabern (juni 1923). Korofyanayserna - Statens skogsförsöksanstat och Stockhoms Högskoas botaniska institut (hösten 1922, vintern ). Utexperimenterandet av färgfitra för korofyanayserna - Tekniska Högskoans fotografiska aboratorium, Stockhom (apri-maj 1922). Transpirationsförsöken - Kubäcksidens försöksstation, (Statens Skogsförsöksanstat sommaren I 923). För dessa institutioners föreståndare ber jag att här få betyga min stora tacksamhet. Därjämte frambär jag ett varmt tack ti föjande personer, som vid tarika diskussioner och genom värdefu hjäp vid försökens utförande understött mitt arbete, nämigen professor OTTO W ARBURG, docenterna HENRIK LUNDEGÅRDH och }OHN HERZBERG samt fi. ic. NILS JOHANs SON, vidare ti professor HENRIK HESSELMAN, docenterna ARVID 0DEN CRANTZ, ANDERS ÅNGSTRÖM och L.-G. ROMELL, som givit mig uppysningar och råd vid skida tifäen.

7 [3] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 183 KAP. 1. KOLSYREASSIMILATIONENS EKOLOGISKA BETINGELSER. De båda sista decenniernas undersökningar över kosyreassimiationen ha faststät, att denna process är en funktion av i huvudsak kosyretigång, jus och temperatur, åtminstone så änge dessa variaber håas inom de vaniga ekoogiska gradationerna. Faktorernas verkan bestämmes emeertid endast av förhåandena inom det assimierande organets vävnader, atså av kosyretrycket i interceuarerna samt av koropasternas beysning och temperatur. Dessa assimiationens tre huvudfaktorer ha ofta eer kanske i rege h.et andra värden inuti vävnader och ceer än uti det omgivande mediet; Tigången på kosyra och jus är såunda vanigen mindre, temperaturen däremot ofta högre i det assimierande organet än i omgivningen. Det är därför omöjigt att exakt beräkna assimiationen, om man bott känner omgivningens kosyretigång, jus och temperatur. Vi man kvantitativt bestämma kohydratsbidningen hos en viss växt under naturiga evnadsförhåanden, har man ingen annan väg att väja än at.t söka eta sig fram genom särskida försök. Använder man så ångt görigt. är ekoogiskt reaiserade betingeser och upprepas försöken så ofta, att dessa betingesers naturiga variationer bi tiräckigt representerade, så bör ti sut ett materia av uppgifter erhåas, som avspegar växtens naturiga assimiationsförhåanden. Det bir då också möjigt att avgöra, i viken grad växten ifråga förmår utnyttja de resurser av t. ex. kosyra och jus, som stå ti förfogande i omgivningen. Från dessa synpunkter har jag utfört mina undersökningar över taens och granens kaisyreassimiation och det har i första hand varit jusets ro, som jag veat ta upp ti behanding. Emeertid erbjöds då och då tifåen ti iakttageser över andra ekoogiska faktorers variationer, exempevis kosyrtigång och temperatur och de härav föranedda växingarna i assimiationen. Jag ska därför i det föjande ett ögonbick närmare skärskåda även dessa företeeser för att därmed giva en behövig bakgrund för den kommande framstäningen av sambandet mean assimiation och justigång. Resutaten av assimiationsförsöken bi nämigen ti stor de obegripiga, om man ej ser dem i samband med oika ekoogiska faktorers växingar. I. Kosyrehungern.. Den obetydiga mängd COz, sotn uften innehåer (o,o3 voyms procent).räcker i amänhet ej ti. för att underhåa en maxima assimiation. Ett- ferta. forskare,. som arbetat med objekt från vitt skida växtsag,

8 184 M. G. ST ÅLFEL T [4] ha visat, att assimiationen stiger, då kosyrehaten ökas utöver uftens normaa, och att stegringen åtminstone i början är proportione mot kosyreökningen. (Jfr STÅLFELT 1921, sid. 259.) Växterna ida såunda normat av ett sags kosyrehunger, d. v. s. uften erbjuder ej på ångt Fig. I. C0 2 -ass.-kurva (sambandet mean kosyrehaten och assimiationsintensiteten vid 30 % jus för I-åriga barr (årg. 1921) av ta. Kosyrehaten mätt i mg pr iter, assimiationen i mg assimierad co2 pr tim. och g friskvikt. C02- Ass.-Kurve (Beziehung zwischen dem C02-Gehat und der Assimiationsintensität bei 30% Licht fiir r-jährige Kiefernnaden (Jahrg. I92I). Der co2-gehat ist as mg pro Liter, die Assimiationsiutensität as mg assimiierte C02 pro Stunde UJ?d g Frischgewicht angegeben. när den kosyrekvantitet som assimiationsmekanismen kan förarbeta. Av en av mina försöksserier framgår att samma förhåande även gäer barrträden. Fig. r visar några försök vid vika en extra portion COz bivit tisatt, så att uften kring de assimierande objekten innehåit cirka 4,7 resp. 9,5 ggr mera COz än atmosfären. Försöken

9 [5] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 185 äro utförda vid en jusstyrka ika med 30 % av kart middagsjusr och jämföras med det assimiationsvärde som erhåes med vanig uft oeh vid samma jusstyrka. Den kosyrehunger, som växterna ida på grund av gasens ringa förekomst i uften, försvåras emeertid högst avsevärt därigenom att badens kyvöppningar under en större eer mindre de av dagen strypa diffusionen. Tiförsen av COz ti de assimierande ceerna är het beroende av kyvöppningarnas täning. Förut (192I) har jag visat, hurusom assimiationen hos ta och gran av denna anedning reduceras, ofta så kraftigt att kosyreupptagandet het upphör under fera av dagens.timmar. Tyvärr ägde jag vid ifrågavarande undersökningar ingen metod för direkt bestämning av kyvöppningarnas öppningsarea. På andra vägar kom jag dock fram ti en viss uppfattning av sutceernas röreser och deras beroende av den rådande vädereken, en uppfattning som ganska vä överensstämmer med de resutat, vika FRIEDL WEBER (1923) framägger från en undersökning över kyvöppningsceernas röreser hos Aescuus. WEBERs observationer, som sträcka sig över en he vegetationsperiod, äro av särskit intresse, emedan de rätt vä ådagaägga sambandet mean kosyrans diffusionsmöjigheter och vädereken. Efter kyvöppningarnas öppningstistånd och dess beroende av väderekens karaktär uppstäer han tvenne funktionstyper, en»vackertvädertyp» (»Schönwettertypus») och en»regnvädertyp» (»Schechtwettertypus»). Dessa karaktäriserar han på föjande sätt. Vackertvädertypen. 1) Denna inträder under kara, soiga sommardagar, då temperaturen stiger högt och torkan är i titagande. 2) Ju ängre en oavbruten serie av sådana dagat varar, desto mera utprägad bir typen. 3) På första vackra dagen efter en regnperiod visar den mer eer mindre starka avvikeser. 4) Vackertvädertypen gestatar sig på föjande sätt: Under högsommaren igångsättas öppningsröreser, så snart den direkta sobestråningen börjar (i föreiggande fa omkring k. 6 f. m.) Före eer strax efter k. 7 fortskrider öppnandet raskt; öppningsareans maximum uppnås senast inom en timme, ofta redan inom en havtimme och vanigen före k. 8. Detta maximum bir inte änge bestående. Ofta börjar omedebart efter dess inträde eer i varje fa under de första förmiddagstimmarna en förträngning av öppningsvidden att göra sig gäande och denna skrider snabbt framåt, så att kyvöppningarna redan efter en timme äro fuständigt eer nästan-fuständigt sutna; i varje fa uppnås detta under förmiddagens opp. Under ängre perioder av vackert väder förbi kyv- 1 Mätning och beräkning av jusstyrkan, se sid. 194 och STÅLFELT 1921, sid. 243 och 244.

10 186 M. G. STÅLFELT [6] öppningarna. från denna tidpunkt - såedes ofta redan från k. 9 fm. - sutna under dagens återstående de och öppnas åter först nästa morgon. Som särskit karaktäristiskt för vackertvädertypen särskit under månaderna j uni-augusti gäer såedes: a) Raskt :föröpande öppningsröreser, då. insoationen börjar. Öppningsviddens maximum uppnås inom r/z-r time. b) Därpå föjer omedebart sutandet, som föröper ungefär ika fort.. c). Av dygnets 24 timmar äro kyvöppningarna såedes öppna endast ett par (på morgonen), ejest atid sutna. Regnvädertypen instäer sig vid ihåande muen himme och mer eer mindre rikig nederbörd; den skijer sig högst väsentigt från den. ovan beskrivna. Öppningsröresen börjar en eer fera timmar senare men öppningsmaximet inträffar dock under förmiddagens opp; det når ej samma höga grad som hos vackertvädertypen i a synnerhet vid ängre ihåande regnväder. Detta (reativa) maximum varar ända ti eftermiddagen, ja t. o. m. aftonen och håer sig ävenedes tämigen konstant. Efter k. s e. m., ofta först efter 7, börjar sutaodet; k. 8 på aftonen (sonedgången) äro öppningarna i rege sutna. Som karaktäristiskt för denna typ gäer: a) Försenat öppnande om morgonen. b) Öppningsvidden uppnår ofta ej sitt absouta maximum. c) Öppningstiden ångvarig eer ungefår 8 timmar.» Som nämndes stämma de WEBER'SKA resutaten bra med de erfaren. heter, jag sjäv kunnat göra ifråga om kyvöppningsröreserna hos gran och ta.. Härvid bygger jag på antagandet, att assimiationen bestämmes av kyvöppningarnas öppningsarea i den mån denna bestämmer kosyrediffusionen. En nedsatt assimiation betyder såunda i rege att kyvöppningarna varit mer eer mindre hopträngda. J ag gjorde nämigen ofta den iakttagesen, att utsaget av ett assimiationsförsök i hög grad berodde på vädrets beskaffenhet under såvä försöksdagen som dagarna förut (j fr 192 I, sid. 267). Anstädes assimiationsförsöken vid oika tidpunkter av dagen och med en bestämd, hög jusstyrka (över so % av direkt sojus), så visade det sig, att de erhåna assimiationsvärdena i början stego ti ett maximum för att senare på dagen faa. Den de av dagen, som gav de maximaa utsagen, utgjordesi amänhet av tiden omkring k. r r f. m. Iband sträckte den sig över en tid av ända ti 4 timmar (k. 10-2) men' detta inträffade bott vid sådana tifåen, då det regnat föregående natt, morgonen varit muen och himen först framemot k. 8-9 karnat. Var däremot morgonen kar, förkortades den ifrågavarande perioden för maxima assimiation och efter ett par dagars uppehåsväder var den redan så kortvarig, att det i rege miss-

11 [7) TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 187 yckades, om man sökte erhåa ett maximat ass'imiationsutsag. Det berodde naturigtvis ti stor de på sumpen, om, man kunde inpassa ett försök just på den tidpunkt, då kyvöppningarna nådde sin största öppnin gsgrad. Fortsatte torkan några dagar, var det överhuvudtaget omöjigt att erhåa de högre.assiiniationsutsagen vid starkt)jus. Assimiationsvärdet sjönk för varje dag at mer och mer. Så snart regn fait erhös dock omedebart höga värden. U n der svagt muna dagar med en jusstyrka av ungefår 50 % ( 100 % = maxima bestråning k. I 2 på dagen jfr sid. 185) kunde försöken ofta utsträckas under fera timmar utan att en minskning av assimiationsvärdena inträffade. Dessa och många åndra observationer av iknande sag tyda på att kyvöppningarna hos ta- och granbarren förhåa sig som kastanjens, d. v. s. att vi även hos barrträden ha att göra med de båda beskrivna funktionstyperna. sutsatsen stödes även i viss måri av en serie mätningar, som jag yckades utföra sommaren 1923 över ta- och granbarrens kyvöppningsstäning. Under assimiationsundersökningarna åren 1921 och 1g22 försökte jag vid ett ferta tifåen att kvantitativt bestämma kyvöppningarnas öppningsarea. Men fastän så gott. som aa kända metoder prövades, vie försöken adrig yckas. Först under mitt arbete på Kubäcksidens försöksstation 1923 fann jag en brukbar metodik, nämigen en.modifikation av den MOLISCH'ska infitrationen. Den vaniga formen, att övergjuta en badyta med en ättrörig vätska är nämigen obrukbar, då det gäer barren av ta och gran. Visserigen kommer en infitration ti stånd, men det visar sig omöjigt att skija infitrerade partier av barret från icke infitrerade. Detta yckas däremot åtminstone med barr av yngre årgångar, om man utför infitrationen.genom att sakta nedsticka barren i smaa gasrör fyda med eter. Betraktar man därpå barret genom eterskiktet och gasrorsväggen, så framträda de infitrerade partierna skarpt avgränsade. Det är av vikt att barren n edsänkas ångsamt, så att interceuargaserna hina successivt utdrivas. Då metoden äntigen var utexperimenterad, var tiden för min vistese på Kubäcksiden så ångt framskriden, att jag bott fick tifäe ti ett fåta försöksserier över kyvöppningarnas dygnsröreser. Ett par av dessa serier återgivas i fig. 2. Ordinatans värden beyda den infitrerade deen av barrets yta i uppskattade tiondedear av hea ytan. De vädereksuppgifter, som bifogats figuren visa, att vädret vid ifråga-. varande tifäe varit i det närmaste sådant som det, viket v.id WEBERS ovan citerade undersökningar skapade kyvöppningsröresernas vackertvädertyp. Figurens uppgifter tyda också på att tans. och. granens

12 188 M. G. STÅLFELT [8] kyvöppningar reagera efter samma principer som kastanjens, ty man igenkänner här vackertvädertypen. Särskit är granens kurva starkt utprägad i detta hänseende. Vid ett annat tifäe, då mera mon och regn var rådande, erhös värdena i fig. 3 Den WEBER'ska regnväderstypen är här dominerande. 1', '. \.:::;, ' Fig. 2. Kyvöppningarnas öppningsarea, uppskattad i bråkdear i.v fu öppning medest infitration med eter vid oika tider (h) på dagen den 21. VIII Vädereken under dagen: På morgonen regn; 8,3o kart, ugnt; på f. m. kart-havkart; 2-4 muet och regn. Öffnungsarea der SpaJ.töffnungen, geschätzt in Bruchteien der maximaen durch Infitration mit Ather zu verschicden en Tagesstunden (h) am 21. VIII Witteruog während des Tages: morgens R egen; 8,30 heiter, ruhig; vorm. heiter bis ha b bedeckt; 2-4 bedeckt, Re gen. Öppningsareans reativt åga maximum och den ångt utdragna öppningstiden peka bestämt i denna riktning. Figurerna 2 och 3 ge också vid handen att granens kyvöppningar reagera snabbare och mera energiskt gentemot förändringar i de kimatiska faktorerna än taens. Detta stämmer också vä med de erfarenheter jag förut kunnat göra, ifråga om sambandet mean de kimatiska faktorerna och assimiationsutsagen (1921

13 [9] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILA TION 189 sid. 252 och 268). Granbarrens assimiation visade genomgående större växingar och starkare beroende av yttre faktorer än taens. Genom de senare årens undersökningar ha vi fått en ganska god inbick i mekanismen för kyvöppningarnas öppnande och sutande och de krafter som härvid verka. (LLOYD 1908, RoSING 1908, ILJIN 1915 och 1922 b, HAGEN 1916, WIGGANS 1921, STEINBERGER 1922.) Resutaten gäa ett ferta oika växter och kunna sammanfattas ungefär som föjer: O,!i Fig. 3 Kyvöppningarnas öppningsarea den I r. VIII Beteckningar, se fig. 2. Väderek: muet-regnstänk, ugnt-svag vind; k. 2 havkart, k. 7 kart. Ö:ffnuogsarea der Spatöffnungen am n. VIII Bezeichnungen wie Fig. z. Witterung: bedeckt, einzene Regentropfen, sti-schwacher Wind; 2 Uhr bedeckt, 7 Uhr heiter. Kyvöppningarnas öppnande och sutande. framkaas genom ökning resp. minskning av sutceernas. turgortryck, viket i sin tur beror på ökning och minskning av osmotiska trycket i samma ceer. Dessa förskjutningar i sutceernas osmotiska tryck ha sin grund i omagringar av osmotiskt verksarprna föreningar ti osmotiskt mindre verksamma och tvärtom. Hos stärkesebidande växter stiger därför osmotiska trycket hand i hand med att sutceernas stärkese försvinner, och sjunker sedermera, då stärkesen regenereras. Omagringarna igångsättas av föränd-

14 190 M. G. ST ÅLFEL T [10] ringar i tigången på jus och vatten. Då kyvöppningsceerna utsättas för mörker eer då vattentiförsen börjar bi för knapp, retas sutceernas kemiska mekanism med den påföjd att osmotiska trycket sjunker, turgortrycket avtar och ceerna sutas; så snart beysningen börjar eer då fuktigheten stigit tiräckigt högt, föröpa processerna i motsatt riktning: osmotiska trycket stiger, turgom ökas och sutceerna böjas isär. De bestämmande yttre faktorerna utgöras såedes b. a. av beysningen och fuktigheten. Om vi antaga, att endast den förra speade en sådan ro, så skue naturigtvis kyvöppningarnas röreser öpa i en dygnsrytmik parae med jusets, kyvöppningarna skue öppnas om morgonen och sutas på kväen. Deras röreser borde då närmast motsvara FRIEDL WEBERS regnvädertyp. Badens vattenavdunstning, som under dagen i rege är betydigt större än den samtidiga vattentiförsen från rötterna (MAXIMOW 1923, ILJIN 1923 a), bir emeertid orsak ti att ceernas vattenförråd minskas med den påföjd att kyvöppningarna stängas och detta inträffar naturigtvis tidigare ju starkare transpirationen är och ju mindre vatten som finns i marken. I tider av ihåande torka, då markfuktigheten är reducerad och då en intensiv beysning och en hög ufttemperatur pressar upp transpirationen ti höga värden måste föjaktigen tidpunkten för kyvöppningarnas sutande infaa at tidigare på dagen. På detta sätt uppkommer vatkertvädertypen. Tiden för kyvöppningarnas maximaa öppningsstadium bir vid fortsatt vattenbrist at mera inknappad. Detta eder så småningom dithän att sutningsröreserna börja omedebart efter öppnandetsnormaa maximum, såedes redan på förmiddagen. Om torkan fortsätter ännu en tid komma sutnings röreserna att igångsättas ännu tidigare, d. v. s. redan innan kyvöppningarna hunnit fut öppnas. I ytterighetsfa måste ti sut kyvöpp ningarna förbi stängda dygnet om, på viket jag också funnit exempe hos barrträden (I 92 I sid. 269). Betingeserna. för kyvöppningarnas röreser kan man atså i korthet fatta så att röresernas dygnsperiod framkaas av och föjer dagsjuset och att periodens ängd ochde maximaa öppningvärdena reduceras atefter vattenekonomien -biansen mean transpiration och vattentigång. Dessa båda sista faktorer måste såedes ha ett a v görande infytande på kyvöppningsarean och därmed på kosyrans diffusionsmöjigheter, som i s.in tur bestämma assimiationen.. Det torde nu vara ämpigt att ett ögonbick ta transpirationen och dess agar i ett närmare skärskådande för att såmedest vidga vår överbick över den orsakskedja som bestämmer korop<;sternas kosyretiförsel

15 [11] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION Transpirationen. Genom tarika undersökningar, som bivit utförda över sambandet mean växternas transpiration och kimatiska faktorer, har faststäts en mer eer mindre skarp,.paraeism mean transpirationen å ena sidan samt temperatur, jus, uftens rel fuktighet och evaporationen å den andra. Ett av de bästa arbetena över denna fråga är BRIGGs och SHANTZ (Jfr även CRIBBS 1919 och 1921.) Dessa forskare funno att transpirationen beror av sostråningen ti två tredjedear eer tre fjärdedear. Korreationskoefficienten för deras objekt var närmare bestämt o,6 7-0,7 7. Antogs temperaturen som transpirationens bestämmande faktor bev koefficienten också hög, nämigen o,6z-o, 74 Emeertid är temperaturen fysikaiskt bestämd av sostråningen. Sostråningen är atså i varje fa den primära orsaken och temperaturens förhåande ti transpirationen iksom re. fuktighetens är att fatta mera som associerat än betingande. Transpirationen föjer såunda i övervägande grad sostråning och temperatur. För bad och barr medför detta vittgående växingar i vattenavgivandet, des emedan sostråningen under dagens opp växar avsevärt, des emedan ufttemperaturen och kanske framför at organens innertemperatur också varierar. Badens innertemperatur höjes nämigen över ufttemperaturen, åtminstone då jusstyrkan stiger ti mera betydiga värden. Förhöjningen når hastigt upp ti fera grader, om badet utsättes för direkt sobestråning. (BLACKMAN och MATTHJEI 1905). Härvid stegras transpirationen hastigt såsom framgår av figurerna 4 och 5 Dessa framstäa resutaten av en de transpirationsmätningar utförda sommaren 1923 å Kubäcksiden och iustrera i sin mån sambandet mean transpiration och temperatur. Under den tid transpirationsförsöken anstädes rådde då och då regnväder, varför man måste antaga att vattentigången i marken varit god. Värdena i fig. 4 och 5 gäa transpirationen hos avskurna kvistar de närmaste minuterna efter avskärandet. Försökstiden utgjorde i rege fem minuter. Metodiken bestod för övrigt däri att den kvist som skue undersökas, instacks i en gaskammare, vars fuktighetsmängd beräknades efter daggpunktsbestämningar före och efter transpirationstiden. Kammaren innehö även en eektrisk omrörare för uftens bandning före daggpunktsaväsningarna. Temperaturen bestämdes medest en i kammaren iggande termometer, och regerades med hjäp av justigången. Försöken visa en påfaande häftig stegring av transpirationen, då temperaturen överskrider ro-1 2. Granens och taens transpirationsvärden måste föjaktigen ida vittgående för-

16 192 M. G. STÅLFELT (12] skjutningar genom de starka jus- och temperaturväxingar som dagigen äga rum under vegetationstiden, framför at genom växingarna mean det diffusa himmesjuset och den direkta sobestråni.ngen. Mot bakgrunden av.dessa växingar och deras inverkan på transpirationen bir det i någon mån möjig:t 200 o I "" JOO o O.20 Jo ()c Fig. 4 Temp.-transp.-kurva (samband mean temperatur och transpirationsintensitet) ur transpirationsvärden vid oika försökstifåen. I-åriga tabarr (årg. 1922). Transpirationen mätt i mg avdunstat vatten pr tim. och g friskvikt. Ternp.-Transp.-Kurve (Beziehung zwischen Temperatur und Transpirationsintensität) aus den Transpirationswerten aer zu vexschiedenen Zeiten ausgeftihrter Versuche. x-jährige Kiefernnaden (Jahrg. xgzz). Transpiration in mg verdun stetes Wasser pro Stunde und g Frischgewicht ausgedriickt. att förstå de starka fuktuationer, som utmärka kyvöppningsröreserna och öppningsperiodernas ängd. Häri har man därför också att söka en orsak ti de skarpt framträdande svängningarna i barrens fotosyntetiska verksamhet. Den pötsiga transpirationsökning s om inträder hos barren, då temperaturen stiger ti värdena eer högre, kan naturigtvis ej änge fortfara. Som jag förut framhåit, är vattentiförsen från rötter och stam betydigt mindre än som motsvarar barrens dagstranspiration. Ju högre den senare stiger, desto fortare bi barren tömda på sina vatten-

17 [13] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 193 reserver, som de skaffat föregående natt, och desto tidigare måste kyvöppningarna sutas. Härigenom regeras snart transpirationen ti ett ägre och mot vattentiförsen mera avpassat värde. 'itjtj JOO_ t o "" r J()() o io 30 oc- Fig. 5 Temp.-transp.-kurva för ettåriga granbarr (ärg. 1CJ22) enigt försk den 14. VIII Beteckningar se fig. 4 Temp.Transp.-Kurve einjähriger Fichtennaden (Jahrg. IQ22) nach Versuchen am 14. VIII Bezeichnungen wie Fig. 4 3 Markfuktigheten. Utgör badens vattenhat och vattentigång en betingese för jämviktssystemet transpiration- kyvöppningsarea-assimiation, så måste naturigtvis även markens vattenresurser spea en iknande ro. Detta torde emeertid bott gäa från och med det ögonbick, då markfuktigheten

18 194 M. G. STÅLFELT [14] underskrider den gräns, vid viken rotsystemet nätt och jämnt förmår upptaga den vattenmängd, som stammen maximat befordrar. Är gränsen underskriden, så kan stammens transportkapacitet i och med detsamma icke ängre het utnyttjas, jämviktssystemet ifråga bir då beroende av nederbörden. Däremot spear nederbörden ingen dyik ro om markens vattenhat är högre än som motsvarar detta gränsvärde. (Jfr CRIBBS 1919 och 1921, STOCKER 1923.) Detta stämmer också vä med praktiska iakttageser. En nederbördsmängd inti ett visst maximum är nödvändig för en god skörd; vad som sedan faer därutöver är värdeöst eer skadigt. Här finns atså ett agom, som varken bör under- der överskridas - en erfarenhet som särskit en antbrukare får göra. Samma orsaksförhåande gäer vä även skogen, ehuru utsagen här äro betydigt svårare att aväsa. Vissa forskare ha också kommit denna agbundenhet på spåren, så t. ex. KoL MODIN i hans 1923 pubicerade tiväxtundersökningar. Efter att ha sökt korreation mean stamtiväxten och ett ferta kimatiska faktorer utan att dock yckas påvisa en sådan, gör han föjande uttaande om nederbörden:»nederbörden under (maj) juni och jui synes dock utöva ett gynnsamt infytande, iksom brist på nederbörd kan i vissa fa biva av avgörande betydese.) (Sid. I 6.) Just under månaderna juni och jui, som utmärkas av reativt hög temperatur och ringa nederbörd måste faran för vattenbrist bi särskit framträdande. Då vi emeertid varken känna storeken på de vattenkvantiteter, som träden förbruka eer de kvantiteter, som skue kunna förbrukas vid optima vattentigång, är det omöjigt att avgöra, i viken utsträckning en vattenbrist kommer ti stånd. Naturigtvis ida torrare skogsmarker, åtminstone ofta, kanhända i amänhet av vattenbrist under vegetationsperioden. I sådana fa bör korreationen mean nederbörd och exempevis tiväxt visa tydigare utsag. W ALLEN (I 9 I 7) faststäer också ett sådant samband, en positiv korreation mean massativäxten under året och nederbörden under samma års vinter, vår och sommar samt föregående höst. (J mfr MISCHKE I 890, FRIEDRICH I897, HESSELMAN 1904 och 1904 a, 397-) 4 Markfuktighetens eektroyter. Finnes ett samband mean assimiationsgraden och tigången på sater? Man skue a priori kunna svara att ett sådant bör göra sig gäande, eftersom eektroyter medverka om ej direkt vid fotosyntesen så dock vid de bidade assimiatens omsättning ti äggviteämnen och vid växtkroppens uppbyggande. Om exempevis brist på kväve skue medföra, att förbrukningen av kohydrat går ångsammare än bidandet, så måste så småningom ett överskott på. kohydrat i edningsbanor och

19 [15] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 195 badceer uppstå, viket i sin tur kan medföra retardation av kosyreassimiationen. Att särskit kvävetigången bör timätas en sådan betydese har också visats genom direkta försök av KOSTYTSCHEW (1922). Han fann nämc igen att växter från nitrathatig mark assimiera betydigt kraftigare än samma arter från nitratfri och att i överensstämmese härmed eguminoser utmärkas av en högre assimiation än andra växter i amänhet. Dessa KOSTYTSCHEWS undersökningar stämma också bra med resutat från den svenska skogsforskningen. Vid undersökningar av vegatiorren i Hamra kronopark faststäa GUNNAR ANDERSSON och HENRIK HESSEL MAN (1907), att i ett fa den dåiga föryngringen av ta och gran i en ädre taskog av norma sutenhet icke kunde vara förorsakad av brist på jus eer av för åg assimiation, då justigången varierade mean r/rz-r/4s av sojuset och pantorna hade rikigt med stärkese i assimiationsparenkymets ceer. Senare undersökningar av HESSELMAN ( 19 I 7) visa ett genomgående samband mean skogsträdens föryngring och humuskvävets nitrifikation:»där humustäckets kväve omföres ti sapetersyra, där försiggår föryngringen ätt och utvecka sig de unga taoch granpantorna vä, såvida de ej ha att konkurrera med en synnerigen frodig gräs- och örtvegetation. Där humustäckets kväve ej intrifieras, där är den naturiga föryngringen försvårad, gran- och tapantorna växa ångsamt.» (Sid. 987.) Dessa undersökningar och de av KOSTYTSCHEW utförda peka såunda i den riktningen, att tigången på nitrat i hög grad bestämmer assimiatens utnyttjande för pantans tiväxt och därmed sekundärt påverkar assimiationsintensiteten. Förkaringen kan tänkas igga däri att en anhopning av assimiat i badens parenkymceer för eer senare eder ti en retardering av fotosyntesen. 5 Temperaturen. Det vore särskit önskvärt, om man vid assimiationsundersökningar, av det sag det här gäer, hade möjighet att bestämma temperaturkoefficienterna för assimiation och andning. Dessa koefficienter äro emeertid kompicerade storheter isynnerhet de ekoogiskt reaiserade och kräva därför ganska vittomfattande försök (jfr t. ex. MATTHAE 1905 och BLACKMAN 1905). Jag påbörjade undersökningar av detta sag 1923 och bestämde också assimiationns temperaturkurvor för ta och gran men bott vid en enda jusstyrka (cirka IO % sojus) och vid en kosyrekoncentration av 5 %. Resutaten av dessa har jag förut pubicerat (1923) i en uppsats om oikheter i värmekrav eer värmehärdighet mean ta och gran.. Det

20 196 M. G. STÅLFELT [16] senare trädets assimiationsmekanism synes nämigen fördraga högre temperatur än det förras. Från ekoogisk synpunkt äro värdena bott att betrakta som reativa. Huruvida de koefficienter, som kunna beräknas ur dessa kurvor (sid. 284 och 285) stämma överens med de ekoogiska kan naturigtvis bott avgöras genom att experimentet faststäa de se nare, viket jag tyvärr ej haft tifäe att göra. KAP. n. EKOLOGISKA VÄRDEN PÅ SAMBANDET LJUS-ASSIMILATION. I. Försöksmetodiken. För kosyreassimiationens kvantitativa mätning har jag begagnat samma metodik, för viken jag förut redogjort i denna tidskrift (1921, sid. 243). För övrigt hänvisas ti LUNDEGÅRDHS beskrivning av densamma Enigt LUNDEGÅRDHS kontroförsök med denna metod utgöra anaysfeen för uftens kosyra i maximum + 4, r %. Att man vid försöken nödgas använda avskurna skott är naturigtvis en metodisk svaghet. Avskärandes föjder för assimiationsutsaget bestå företrädesvis däruti att vattentiförsen rubbas, viket kan återverka på transpirationen och därmed på kyvöppningsarean och assimiationen. Härvid synas emeertid oika växter förhåa sig högst oika. BROWN och ESCOMBE (1905, sid. 52) konstaterade t. ex., att avskurna bad av Catapa Bignonioides assimierade ivigare än bad å pantan och MATTHAEI avskar sina försöksobjekt 24 timmar före användandet. Detta oaktat synas de ha fungerat regebundet. (1905, sid. 6r.) Ta- och granbarren äro i detta hänseende betydigt mera svårhanteriga. Efter kvistens avskärande börja kyvöppningarna stängas, men detta inträffar dessbättre i rege först efter en hav timmes föropp, åtminstone om vattentigången är god (jfr STÅLFELT 1921, sid. 247). Assimiationsvärdena ha iksom förut (I 92 r, sid. 245) korrigerats med avseende på de förskjutningar i kosyretigången som uppstått under försöket. Ifråga om temperaturförändringar, som inträda under försöken, har jag avstått ifrån korrektioner denna gång. Om assimiationens temperaturkoefficienter hos ta och gran vet man nämigen ingenting med säkerhet, och de försök jag anstät på denna punkt (1923) tyda på att koefficienterna hos de båda träden sannoikt avvika rätt betydigt från dem man hittis ärt känna för andra växter. Assimiationskurvornas äge och form torde emeertid ej nämnvärt ändras av dessa korrektioner (I 92, sid. 245).

21 p v] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION :197 -,En annan faktor som på ta om metodiken och dess fekäor för tjänar omnämnas är andningen. Det kan ikvä starkt ifrågasättas om ti.an vid detta sags assimiationsförsök hat' anedning att betrakta den -söm en fekäa. be assimiieni.nde parenky'mceermi 'ida ju en perma n ent: kosyrehunger och kunna a\< denna anednin g stegra fotosyntesen prbportionet ined kosyreökningen ä.nda ti dess den senare når värden; som motsvara 2 a 3 ggt uftens normaa kosyrehat. (Jfr HENRiCI 1918, sid. 90, LUNDEGÅRDH 1922 a, sid. 124, WARBURG 1919, sid. 252). Öm dyika stegringar också äro varaktiga må ämnas osagt. Då s'åunda en betydande kosyrebrist normat gör sig gäande; måste de kvantiteter andningskosyra som bidas åter assimieras. Åtminstone gäer detta vid temperaturer som igga under cirka Över denna temperatur kan andningen tänkas antaga atför höga värden samtidigt som assimiationsförmågan börjar reduceras (STÅLFELT. 1923). Man torde därför kunna bortse ifrån andningen och dess variationer, då det gäer att jämföra och bedöma assimiationsförsöj1:ens resutat. Om även annan andningskosyra, än den som bidas i baden, på detta sätt kan utnyttjas för assimiationen kan f. n. ej avgöras, men frågan är av stor vikt.. 2, Vika kurvor böra försöken avse? Vi ha av den föregående framstäningen sett, hurusom kyvöppningarnas oppningsarea genomöper en dagskurva, som snabbt växar både ifråga om ampitud och maximaa utsag samt att växingarna bero på vädereksförhåandena, einedan dessa bestämma transpiration och vattentigång. ' Kyvöppningsareans variationer medföra motsvarande förskjutningar i den diffusion av kosyra som äger rum, från atmosfären ti det assimierande badparenkymet. Kosyretiförsen varierar atså mean å eria sidan den största möjiga, som uftens ringa hosyrebat medgiver, och' å andra så gott som fuständig kosyre brist. Hand i hand härmed växar assimiationsstyrkan (i det närmaste proportionet: jfr STÅL- FELT. 1921; sid. 243, 259 och 267).. :om man under oppet av en dag.kunde utexperimentera juskurvor för assimiationen hos en växt vid oika tidpunkter av dagen, så skue man därför med a sannoikhet erhåa oika assimiationskurvor för de skida faen, varje kurva avspegande assimiationsbetingeserna för sin tidpunkt. 1 Den försöksserie, som utfördes exempevis tidigt på morgonen strax efter det ögonbick, då kyvöppningarna börjat öppnas, skue kanhända 14. Medde. fr!m statens Skogsftrsöksanstat. Häft. 2I.

22 198 M. G. STALFELT [18] giva ti resutat en kurva av exempevis värdena a i fig. 6, ett par timmar senare, då sutceerna gått mera i sär, skue b erhåas och som representant för assirniationsstyrkan, då kyvöppningsarean nått sitt maximum, kan antas kurvan c. Den assimiationsökning, som kyvöppningarnas öppnande medför vid oika jusstyrkor, motsvaras atså av en oändig mängd kurvor iggande under c. Samrna kurvor passeras sedermera åter av a'ssirniationen, då kyvöppningarna sutas, ". Fig. 6. (Licht) Schematiska jus-ass.-kurvor (sambandet mean jus och assimiationsintensitet) vid tre oika öppningstistånd hos kyvöppningarna, jfr texten. Schematische Licht-Ass.-Kurven (Beziehung zwischen Licht und Assimiationsintensität) Qei drei vers.chiedenen Öffnungszuständen der Spatöffnungen. Vg!. Text. S Om där i panen ingår, att c.. försöken skoa utföras med objekt vars kyvöppningars b. öppningsarea är den normat maximaa, så m ås te försöken föräggas ti just de tidpunkter, då denna öppningsa. area är reaiserad. Att exakt bestämrna och utväja dessa: har, som j ag red an frarnhåi t, hittis varit omöjigt ifråga om ta och gran (sid. 187). Då kyvöppningarna dessutom bott för en kort stund intaga sin maximaa öppningsstäning kommer det vanigtvis he t att bero på s u m pen, om man råkar anstäa försöket just vid ett dyikt tifäe. Man måste avdenn,;;t anedning åta försöken omfatta även objekt, vars kyvöppnings\).rea närmar sig den maximaa. Så småningom är man härvid känna objektet så ingående, att man på förhand något så när kan avgöra, i viket tistånd det befinner sig, om man räknar med de yttre förhåanden, som under de närmast föregående timmarna varit rådande. Efter dyika kakyer måste försöken anstäas. Man eftersträvar atså dagens högre och högsta assimiationsvärden, d. v. s. dem som uti fig. 6 anges av de högre kurvorna. Under en föjd av dagar utföras ett eer ett par försök dagigen. Då betingeserna vid dessa tifäen naturigtvis äro oika, komma resutaten att av vika från varandra. En och samrna jusintensitet ger därför vid oika tifäen från varandra avvikande värden. Deras växingar bi betydande i samma mån som det varit svårt att väja ämpiga tidpunkter och i samma mån som objekten varit känsiga vid försökstifäena (jfr sid. 186). Värdena i föjande figurer

23 [19] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 199 (7-16) represen t era därför icke en u t an fera u ta v de juskurvor som utmärka assimiationsstyrkan under oppet av en dag. Om nu dessa värden det oaktat sammanföras och ordnas efter jusskaan, såsom skett i denna redogörese, så måste givetvis föjden bi den att vid varje jusstyrka assimiationsutsagen spridas och divergera. Deras växingar äro atså föranedda av objektens oika tistånd i de oika försöken, d. v. s. ekoogiskt betingade och få ej tokas som en föjd av anays- eer andra mätningsfel I ett dyikt kurvsystem (t. ex. fig. 7) betyda de högst iggande värdena att assimiationen vid särdees gynnsamma omständigheter når en sådan höj d. En medekurva gnnom samtiga värden är däremot att uppfatta som ett mått på assimiationsstyrkan i amänhet under de vada förutsättningarna. Sådana medekurvor har jag ej agt in i de nämnda figurerna. Jag har inskränkt mig ti att het uppskattningsvis ange medevärden för assimiationen vid jusstyrkorna 30 och 100 % samt förbinda dessa punkter med varandra och med o-punkten genom streckade injer. De senare utgöra såedes ej medekurvor utan avse bott att giva en förestäning om stegringsföroppets karaktär inom de båda oika jusområdena och att i detta hänseende möjiggöra en jämförese mean barrårgångarna. De försök för vika här ska redogöras äro utförda mean k. 9 f. m. och z e. m. Tidigare och senare försök ha strukits ur protokoen, såvida de ej gät andningen. Denna tid av 5 timmar kan kanske förefaa atför ång, emedan resutaten kunde tänkas representera ett atför stort anta av assimiationsstyrkans utveckingsfaser under dagen. Emeertid bör besinnas, att försöken gäa fera dagar och att dessa varit oika ifråga om gynnsamhet för assimiationen. ett fa äro morgontimmarna bäst, i ett annat middagstimmarna. Iband äro fuktighet och beysning så avstämda att assimiationen kan fortgå med hög styrka under 2 eer 3 timmar, kanhända mera. 3 Kurvornas karaktärer. a. Värdenas växingar. Ti de ovannämnda i försökshänseende oundvikiga assimiationsväxingarna, som förorsakas av periodiska och tifäiga förskjutningar i kyvöppningsarean, kan man även räkna sådana, som bero på ufttemperaturen eer närmare bestämt skuggtemperaturen under tiden närmast före försöket. Det visade sig nämigen som rege, att assimiationsutsagen utföo ägre de dagar dåskuggtemperaturen var hög och att å andra sidan dagar med ågskuggtemperatur gåvo de högsta värdena. Detta åskådiggöres av fig. 8, i viken skugg-

24 200 M. G. STÅ.LFELT [20] f, o. Z--7- Fig. 7. Ljus-ass.-samband för ettåriga tabarr (årg. 1921). Ljusets styrka (i) uttryckt i % av maxima bestråning i Skåne k. 12 midd. i jui. Assimiationen mätt i mg assimierad co2 pr tim!e och g friskvikt. Licht;-Ass. -Beziehung fir _ einjährige Kiefernnaden. (] ahrg. r92i.) Lichtstärke (i in% von Maximaer Be:strahung bei karem Himme auf der Breite Schonen um r2 Uhr Mittags im Jui, Assimiationsintensität ausgedriickt in utg /assimiierte C0 2 pro Stunde und g- Frischgewicht.

25 [21] TALLENS OCH GRANE'NS. KOLSYREASSIMILATION 201 o!'t 3,o oi!j 2,o 15/ o/5 e5. o!? o!j o/6 O!J / / O/Y/ / 4." / PI ejs ev /., / o/6 / 16 / et'6 e.e; o/6 Ofj t, o O f o v <>< on ; " O,. o V). G O, 'to t" -z ;e o of!.f O 71.0% / 'f Fig. 8. Ljus-ass.-samband för tvååriga tabarr (årg. 1920). Beteckningar, se fig. ']. Licht-Ass.-Beziehung fiir zweijährige Kiefernnaden (]ahrg. 1920). Bezeichnungen wie Fig. 7

26 .2,o.., o 1\J o N t z " c,o '. o r \...). <> \().i O,o 0/1.'. - i-? Jo% Fig. 9. Ljus-ass.-samband för ettåriga granbarr (årg. 1920). Beteckningar, se fig. 7. Licht Ass.-Beziehung fiir einjährige Fichtennaden <Jahrg. rgzo). Bezeichnungen w:e Fig '!,o. "'. "" o...)'. t) \1) Oo W'. ' 50 J.jo /o O, z 0.'1... z.' --- Fig. I o. Ljus-ass.-samband för tvååriga granbarr (årg. I 920 ). Beteckningar, se fig. 7. Licht-Ass.-Beziehung fur zweijährige Fichtennade!n (Jahrg. rg2o). Bezeichnungen wie Fig. 7 0 UJ >--3 :;.,_o L' t::rj L' >--3 13

27 [23] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 203 temperaturens gradta angivits vid resp. assimiationsvärden. Om detta samband också ska tokas som föjd av en kyvöppningsreaktion kan ej avgöras. Den förkaringsmöjigheten står nämigen ejest ti buds, att temperaturen påverkar transpirationen och därmed diffusi<:msöpp t :;:,o " _. - -.,-- '-.> If') (f)! J, Fig. r r. Ljus ass. samband för treåriga granbarr (årg. 1919). Beteckningar, se fig; 7. Bezeich Licht-Ass.-Beziehung fur dreijährige Fichtennaden (Jahrg. Igtg). nungen wie Fig. 7. ningarna. Termokemiskt påskyndas assimiationsprocessen iksom andra kemiska reaktioner av en temperaturstegring, men den ekoogiska faktorskompexen kan tydigen vara sådan att i naturen resutatet bir det motsatta. Ett iknande samband mean temperaturstegring och assimiation har förut konstaterats. (Jfr HENRICI 1918, sid. 87, 1921, sid. 14). Som av de bifogade försöksprotokoen framgå växade skuggtemperaturen under försöksdagarna ganska starkt (14-21 ). Objekten måste atså även av denna anedning ha varit rätt oika disponerade för fotosyntesen.

28 204 M. G. STÅLFELT 24J De fotosyntetiska variationer,. som ovan bivit beskrivna, ha hänförts des ti sådana. ekoogiska betingeser som påverka kosyrediffusionen des. ti temperaturvariationerna och kunna föjaktigen förutsättas vara av samma reativa storek vid aa värden på jusskaan, med andra ord variabiiteten hos värdena sinsemean bör vara densamma. Vid de höga o u If) I). ' c o t. Fig. 12. Beteck- Ljus-ass.-samband för fyraåriga granbarr (årg. 1918). ningar, se fig. 7.. Licht-Ass.-Beziehung fur vierjährige Fichtenn.ade1n (Jahrg. rgr8). Bezeich nungen wie Fig. 7. jusstyrkorna visa därför assimiationsutsagen de största absouta växingarna. Det framgår emeertid av.de här anförda figurerna att assimiationsutsagens växingar åtminstone i vissa fa äro reativt större vid högre jusstyrkor än vid ägre. Värdena stiga mer eer mindre regebundet (hos yngre barrårgångar) upp. ti % sojus men spridas sedermera reativt starkare än förut. Vid jusstyrkor ovan dessa intensiteter gör sig atså en annan faktor starkt gäande. Dess verkan är av hämmande art, ty med stigande jusintensitet spridas värdena ängre i negativ riktning. Särskit

29 I.... J o. u. V) (J) o ' t Fig. 13. Ljus-ass.-samband för fem.riga granbarr (hg. 1917). Beteckningar, se fig. 7- Licht-Ass.-Beziehung fiir fiinfjährige Fichtennaden (Jahrg. rgr7). Bezeichnungen wie Fig. ' -- 1.;.) (J) (/) -- o o. oo/o Fig. 14. Ljus-ass.-samband för sex.riga grabarr (hg. 1916). Beteckningar, se fig. 7- Licht Ass.-Beziehung fiir sechsjährige Fichtennaden (Jahrg. rgr6). Bezeichnungen wie Fig. 7

30 206 M. G. STÅLFELT -. [26] t. :\ 1 \..) -- Fig. 15. Ljus-ass.-samband för sju.riga granbarr (årg. 1915). Beteckningar, se fig. 7. Licht-Ass.-Beziehung fi.ir siebenjährige Fichtennaden (Jahrg. rgr5). Bezeichnungen wie Fig. 1 Fig. 16. Ljus-ass.-samband för åttaåriga granbarr (årg. 1914). Beteckningar, se fig. 7. Licht-Ass.-Beziehung fi.ir achtjährige Fichtennaden (Jahrg. 1914). Bezeichnungen wie Fig. 7

31 [27] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 207 hos ädre barr ändras assimiationskurvan mer och mer i riktningen nedåt. Fenomenet är ingaunda nytt. Man har förut gjort iknande observationer. BLACKMAN och MATTHAEI taa t. ex. i detta sammanhang om en hypotetisk»tidsfaktor» (1905, sid. 412, 440 jfr även HENRICI Igi8, I92 I). URSPRUNG kaar företeeser av sådant sag»soarisation» (I 9 I 7, sid. 57). Samma retardation av assimiationens juskurva vid högre jusstyrkor har senast faststäts för en de ormbunkar (JoHANSSON I923). Om företeesens natur kan fortfarande ingenting med bestämdhet sägas. Vissa undersökningar synas giva stöd för antagandet, att orsaken skue vara att söka i assimiationsprodukternås mängd och art framför at i bidandet av stärkesen (t. ex. HENRICI 1921, WILLSTAETTER och STOLL 1918, S. 145). b. Kurvornas amänna föropp. Ti det förut faststäda förhåandet mean fotosyntes och justigång hos årsbarr av ta och gran (STÅLFELT 1921) ansuta sig även assimiationskurvorna för yngre barrårgångar (fig. 7--9). Hos ettåriga granbarr och ett- och tvååriga tabarr stegras assimiationen med stigande jusstyrka och uppnår knappast i fut sojus sina maximaa värden. Hos de ädre barren upphör stegringen redan vid 30 % jus och håer sig sedermera konstant eer sjunker. Detta gäer för medekurvor, som kunna dragas genom de utsatta värdena. Eftersom samtiga försök bivit utförda under de för assimiationen gynnsammaste dagarna och gynn" sammaste timmarna representera sådana medekurvor den mest everanskraftiga assimiationen, som träden under någon ägre tid uppnå. De avbida däremot ej den största assimiationsintensitet som överhuvudtaget förekornmer hos de ifrågavarande objekten. Om denna kan man få en förestäning ifa man inom varje kurvsystern söker förbinda de högst iggande varianterna med varandra. Det kan förefaa egendomigt att barrträden stäa så höga anspråk på justigången eer att de med andra ord förmå utnyttja jusstegringar även vid de högsta jusstyrkorna och att de häri avvika från andra kända fa band växterna (STÅLFELT 1921, sid. 253). Orsaken härti är ej sutgitigt utredd. Man kan emeertid i någon mån förstå stegringsföroppet och kanske även det höga jusbehovet genom att närmare skärskåda barrens anatomi (den»anatomiska faktorn») och korofyhaten (sid. I 88). c. Den anatomiska faktom. Under sin utvecking röna baden ett gestatande infytande av juset både anatomiskt och fysioogiskt. Efter deras inre byggnad skijer man som bekant mean sobad och skuggbad.

32 208 M. G. ST ÅLFEL T [28] Utförda undersökningar av de båda badtypernas assimiationsförmåga ha visat, att skuggbaden assimiera reativt starkare än sobaden vid ägre jusstyrkor, medan förhåbandet är motsatt vid högre. Då,Jigger den tanken nära, att oikheten i assimiation kan vara betingad av badens. anatomi. Men även korofyhaten. kan antagas spea en. sådan ro, då den.är högre hos skuggbaden än hos sobaden. (Jfr STÅLFE:LT 1921, s. 259-) ' Särskit i badens anatomiska oikheter har LUNDEGÅRDH (1922, s. 346) veat se en orsak ti skuggbadens reativt svagare assimiation vid högre jusstyrkor. Hari jämför ceernas ytstorek {f) och korofykropparnas massa (m) hos tre undersökta arter band vika en representerar sopantor (Nasturtium paustre) och en skuggpantor ( Oxais acetosea). Genom att hos dessa jämföra förhåandet mean de assimierande ceernas yta och koropastmassa eer kvoten.[_finner han en betydig ski-.. m nad mean soformen och skuggformen. Hos den. förra är kvoten cirka 5 ggr större än hos den senare, med andra ord skuggpantans.ceer ha reativt mindre yta i förhåande ti koropastmassan och föjaktigen svårare att förse koropasterna med nödig kosyra. Detta skue göra sig gäande framför at vid högre jusstyrkor, då ceernas ivigare assimiation stäer särskit höga krav på kosyretigången. LUNDEGÅRDH anser det därför sannoikt»att kurvans påfaande depression vid höga. f assimiationsin tensiteter beror på en begränsande verkan av kvoten -». m (s. 347; jfr även s. 341), och han räknar även med en iknande betydese av förhåandet mean korofykropparnas yta och massa. Å andra sidan kornpenseras denna nackde i viss mån av badens större yta och högre korofyhat (s. 347). Den anatomiska faktorn måste av at att döma timätas en vissbetydese för assimiationskurvans gestatning. Man kan emeertid ej härmed het förkara skinaden mean skuggbadskurva och sobadskurva. Genom HARDERS undersökningar (1923, s. 344) har nämigen visats, att samma skinad framträder även hos arter, vars so- och skuggformer ej visa någon morfoogisk oikhet. (Phormidium foveoarum) (jfr Ros:E 1913). Dessutom ger hypotesen ingen förkaring för det förhåandet att skuggformerna assimiera mindre vid högre jusstyrkor än soformerna. Som ett kompement ti LUNDEGÅRDHS hypotes om den anatomiska faktorns betydese skue kunna anföras jusets avsäckning vid passagen genom badets aa ceskikt oc dess samband med den anatomiska strukturen. En så d an utsäckning m ås te naturigtvis

33 [29] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 209 komma ti. stånd och bi mer eer mindre fuständig atefter badt.s tjockek, ceskiktens anta, korofyhat etc. De oika ceskikten i badet ehåa härigenom jus av skida styrkegrac,er. Bäst beyst är yttersta ceskiktet, de föjande skikten få i tur och, ordning at mindre jus. Detsamma gäer då också koropasterna. Skinaderna bi härvid rätt stora, emedan jusabsorptionen i badet är avsevärd, Ti och med i fut sojus förbrukar ett bad juset i så stor utsträckning, att vad som. passerar igenom, bott räcker ti för att underhåa en högst obetydig ;;tssimiation,' (WILLSTÄ TTER 'och STOLL. I9I 8 s. 125.) Fut sojus står dessutom reativt säan ti badens förfogande (se sid. 227). På v:ad. sätt kan nu denna jusavsäckning i badet inverka på assimiationskurvans form? Man kan tänka sig exempevis två gränsfa: r) Samtiga koropaster i badet äro stämda i samma jusbehov. Då måste vid :svaga,re jus assimiationen vara störst hos de yttre och; starkast beysta och sedermera ägre hos de ängre in igga,n de koropasteria, ateftersomjuset a v tar mot badets d j u p. Stegras beysningen, så fyes jusbehovet först hos de yttre. koropasterna och sedermera så småningom även hos dem, som igga ängre in, och då. de djupast iggande erhåit optimat jus, upphör assimiationskurvan att stiga vidare. Det är också kart, att kurvans stegring redan av dennq anedning måste bi ångsammare. och ångsammare från det ögonbick, då de starkast beysta koropasterna fått sitt jusbehov fyt, ty de koropaster som därefter reagera mot jusökningen bi ti antaet at färre. Något skarpt hörn på kurvan är naturigtvis otänkbart, men krökningen bör ske hastigare ju färre ceager som finnas, d. v. s. ju tunnare badet är. Denna egenskap utmärker också skuggbadens assimiationskurva i jämförese med sobadens (t. ex. BOYSEN }ENSEN I9I8 o.ch I92I, LUNDEGÅRDH rg2i, s. ss). 2) Om man å.andra sidan utgår ifrån, att koropasterna äro stämda för oika jusbehov, de yttersta och starkast beysta för ett högre och de djupare iggande för ett at ägre, så kan man tänka sig den möjigheten, att denna jusstämning på så sätt kompenserar justigången att samtiga koropaster i badet assimiera ungefär ika effektivt. Assimiationskurvan kommer då att föröpa oberoende av den anatomiska strukturen. De båda skisserade möjigheterna äro, som redan nämnts, tänkta som ytterigheter. Att den första av dem skue vara strängt reaiserad är vä föga troigt. Snarare kan man vänta att koropasterna i badet under sin utvecking verkigen röna infytande av juset i så måtto, att de piest beysta bi mindre juskänsiga än de andra. - För skuggbadstypens utvecking är ju juset den avgörande faktoren.

34 210 M. G. ST ÅLFEL T [30] Om en sådan oikhet i jusstämning verkigen existerar, så,. vet man ikvä ingenting om graden av densamma och dess betydese. Skue den ej nå så ångt att jusreduktionens inverkan på assimiationen i de inre ceerna het kompenseras, såsom antages i det andra av de båda tänkta faen, så bir föjden den att de djupast iggande koropasterna mera komma att ida av en förefintig jusbrist än de starkast beysta och assimiationskurvan måste då också röna ett infytande av det sag som antagits i fa I. Det eventuea sambandet mean å ena sidan assimiationskurvans utseende och å andra jusförhåandena inuti badet och koropasternas jusstämning är i varje fa en faktor att räkna med vid undersökningar av detta sag. Förhåandena bi mera kompicerade än vid arbete med sådana organismer som bott äga en enda koropast -eer en enda rad dyika. Om det såunda ännu är för tidigt att avgöra, i vad mån badets anatomi påverkar assimiationskurvans föropp, så kan man åtminstone för barrträdens kvistar konstatera, att kurvan färskjutes av iknande orsaker, d. v. s. genom en successivt avtagande justigång, nämigen genom den beskuggning, som barren utöva på varandra. På en kvist av ta eer gran sitta barraderna så tätt, att barren beskugga varar.dra, från viket hå juset än faer. Hea barr eer dear av dem bi därigenom utsatta för betydigt svagare jus än det som faer på kvisten i dess hehet. Någon anpassning för svagare jus hos dessa barrdear kan det naturigtvis ej bi ta om, då skugga och jus i detta fa omväxa med varandra atefter det infaande jusets riktning. Objektet utsättes under dagens opp och vid grenarnas röreser för en växande beysning. De oika barren komma härigenom att vid varje jusintensitet assimiera med skida styrkegrader. Stegras juset, så uppnå först de bäst beysta barren och barrdearna sin maximaa produktion, medan de beskuggade atjämt ida av en viss jusbrist. Av denna anedning måste assimiationens juskurva hos sådana objekt fortsätta att stiga ängre men också ångsammare än hos objekt, där dyik beskuggning ej förekommer. De förra kräva mera jus för maxima assimiation_ än de senare. Att barrträdens kvistar verkigen förhåa sig på detta sätt framgår ur föjande försök. Medest v,r ARBURGS assimiationsapparat bestämdes assimiationskurvan des hos grankvistar, på vika så många barr bortpockats, att endast en barrad satt kvar på var sida av kvisten, des hos kvistar med aa barr kvarsittande. Försöken utfördes samtidigt och under samma betingeser nämigen 5 vo. % kosyra, 20 temp. och jusstyrkor (metatrådsampa) - motsvarande ungefär o-cirka I 5 % sojus. Resutatet återfinnes i ta b. I7 och fig. I7.

35 [31] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 211 o reativ JO j'u.sstjrka feafiue Fig. I 7. Jämfö.rese mean assimiationsintensiteten (pr g frisktvikt) hos en grankvist med aa barren kvar C= punkterna) resp. med endast 2 rader barr C= kryssen). Kosyrehat i uften under försöket i bägge faen 5 %, temp. = 20 C. Re!, jusstyrkan 16 motsvarar omkring 10 % av maxima bestråning i Berin k. 12 midd. Kurvorna iustrera inverkan av barrens ömsesidiga beskuggning, Vergeich der Assimiationsintenstät eines unentbätterten Fichtenzweigs (die Punkte) mit der eines bis auf zwei einfache Reihen von Naden entbätterten (die Kreuze). C02-Gehat in beiden Fäen 5 %, Temp. 26 C. Die reative Lichtstärke x6 entspricht etwa xo% der maximaen Strahung auf der.breite Berins 12 Uhr Mittags. Die Kurven beeuchten den Einfuss der gegenseitigen Besehattung der N aden. Assimiationskurvan stiger snabbare hos objekt med bott tvenne barrader än hos sådana, där aa barr sitta kvar beskuggande varandra. Den effekt som barrens ömsesidiga beskuggning utöva.r på assimiationskurvans föropp torde därför åtminstone devis

36 212 M. G. ST Å:tFEL T [32] vara orsak ti förhåandet, att kosyreassimiationen hos ta och gran stegras med ökad justiförse även vid de höga jusstyrkor, där andra växters assimiationskurvor i rege ej ängre påverkas. d. Åderns inverkan på barrens assimiationsformåga och..fuskånsighet. Granen. Jämför man de oika barrårgångarnas assimiationsförmåga, så har man att skija mean juskurvornas typ och de kvantitativa värdena. T a r man en överbick över granbarrens assimiationsförmåga, sådan den kommer ti synes i fig. g-r 6, så får man det intrycket att assimiationsdugigheten sjunker med titagande åder. 1 Förh åandet är emeertid ti stor de skenbart, emedan värdena beräknats pr gram friskvikt. Därigenom ha de ädre och reativt tyngre barren kommit att giva ägre värden än de yngre. En jämförese kommer atid i ett fa som detta att bi mer eer mindre hatande beroende därpå, att objekten, som skoa jå.mföras, avvika från varandra i fråga om förhåandet mean sådana storheter som friskvikt, torrvikt och yta. Bäst vore därför att ägga samtiga dessa fåktorer ti grund för jämföresen, framför at borde värdena stäas i reation ti ytan, eftersom denna är en huvudfaktor vid jusabsorptionen. Tyvärr har det ej varit möjigt att exakt bestämma den barryta som en kvist exponerar mot juset. Aa värden ha därför beräknats pr friskvikt. Man bör emeertid i viss mån kunna ersätta en jämförese av assimiationen pr yta med en dyik grundad på värden för exempevis roo barr. Då kan jämföresen mean de enskida barrens prestationer utan vidare också tiämpas på kvistarnas. På detta sätt bir det möjigt att beräkna värden för oika årgångar av kvistar och skott och såmedest faststäa assimiationsförmågans förändringar hos dessa. Härför fordras bott att man känner förhåandet mean barrens vikt och anta. Mätningar av detta sag har jag också utfört. Från de granar, som ämnade materia ti mina assimiationsmätningar, insamades en de grenar, vars huvudaxar voro kädda med barr av årgångarna r-7. Då sidoskottens barr äro kenare byggda, medtogos ej dessa. Barr från huvudaxens oika årsskott avpockades, räknades och vägdes: friskvikten bestämdes omedebart efter det barren avpockats, 1 En sådan inbördes ordning kurvorna emean har också kommit ti uttryck i min kortfattade redogörese 1923 för sambandet mean assimiation och jusstyrka. (De värden, på vika. kurvorna i fig. 3 och 4 i nämnda uppsats grundats, äro icke korrigerade för förindringar i uftens kosyrehat.)

37 [33] TALLENs OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION O t \'! o ' O! t \ :t :30.C 3- /j årt'aa. IF"LJ. :) -var"rt9'e -/6 Fig. 18. Uppti: anta barr n pr g friskvikt. Nedti: torrvikt ft i %. av friskvikten fo. Bäggedera för granbarr av angivna ådrar. \1ede-, ta för tre gr<>nar., Oben: Anzah n von N aden pro K Frischgewicht. Unten: Trockengewicht.ft in % des Frischgewichts Po. Beides bezieht sich av.f Fichtenbaden von. angegebenem Ater. Mitte der Bestimmungen 'a:n drei Asten. 15. Medde. från Statens Skogsforsöksanstat. Häft. 21.

38 214 M. G. ST ÅLFEL T [34] J å.lder: årsb LJ-.f'- (afkr J {Oies;i:ih.r.) ar9'_anj: f /j -/8 11 (Jchr9;) 6- årta. ( JCifirge) -16' Fig. rg. Förkaring, se fig. rs. Medeta av 5 grenar. Erkärung, siehe Fig. 18. Mitte der Bestimmungen an fiinf Asten. och sedermera, då barren torkat vid rumstemperatur ett par månader, bestämdes även torrvikten. Dyika mätningar utfördes å tvenne träd. Av det ena användes 3 grenar och av det andra 5, De erhåna värdena finnas framstäda i fig. 18 och I 9 och utgöra atså medevärden för resp. 3 och 5 årsskott.

39 [35] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 215 f., o '\ \ \ \ \ t o r C)...) I v..._/ If) \) Fig. 20; Assimiationsintensitet hos oika gama granbarr vid 30 % jus, räknat pr roo barr (den streckade kurvan) resp. pr g friskvikt (den hedragna kurvan). Assimiationsintensität verschieden ater Fichtennaden, bei 30 % Licht, gerechnet pro Ioo Naden (die gestrichete Kurve) bezw. pro g Frischgewicht (die ausgezogene Kurve). Man konstaterar genast, att de enskida barrens torrvikt ökas med åren i en ganska regebunden skaa. Torrvikten utgör c: a 50% av friskvikten och taet stiger under de första 6 åren med ungefär 3 pr år. Torrsubstansen hos 6-åriga barr bir därigen.om 20 % högre än årsbarrens. Samtidigt med torrviktens reativa ökning ökas även barrens absouta friskvikt, såsom figurerna visa. De 6-åriga barrens friskvikt är nästan dubbet så stor som de 1-åriga barrens. En jämförese av

40 2i6 M. G. STÅLFELT [36] årgångarnas assimiationsförmåga räknad på antaet barr resp. kvist utfaer därför med andra värden än en sådan räknad på gr friskvikt. I fig. 20 ha båda jämföresemetoderna prövats och värdena förts samman. De använda assimiationsutsagen utgöras av dem, som å kurvorna (fig. g-r6) kunna utäsas vid jusstyrkan 30 %. Att just nämnda jusstyrka vats beror därpå att det diffusa dagsjuset vanigen är av denna eer ägre storeksordning. (Jfr sid. 226). Årsbarrens assimiationsvärden äro, hämtade ur min förra undersökning (192I). Assimiationen pr roo barr har beräknats enigt föjande tabå. Tab. I. Barrens å d e r. År Årsb. I IOO barr väga i medeta enigt fig. IOO I8 och I9... :... I,o8 0,88 I 107 I 129 I 132 I,57 I,6:r barr assimiera vid jusstyrkan 1 30% mg o,6s I,o6 I,so I 142 I >73 2,27,so De 3- och 4-åriga barren (årg. I9I9 och 1918) visa vid jusstyrkan 30 % en reativ sänkning av assimiationsförmågan. Bortser man från denna, så utmärkas kurvorna i fig. 20 av ett i övrigt tämigen regebundet föropp. Assimiationsförmågan stiger under de första åren och börj ar sedermera avtaga. stegringen når sin höjdpunkt redan efter 2 år, om värdena beräknas på barrens vikt men däremot först efter 5 år, om beräkningen sker pr barr. Den senare beräkningsmetoden ger oss en uppfattning om barrets och årsskottets produktionsförmåga. Om vi antaga att de oika årsskotten på en grangren äro kädda med!oo barr vardera, så assimierar det s-åriga skottet vid den vaniga dagsjusstyrkan 30% nästan dubbet så kraftigt som det ettanga. De enskida barrens assimiationsförmåga ökas oavbrutet under de s första åren och avtar sedermera. På samma sätt framstäes i fig. 2 I en jämförese av barrens produktionsförmåga vid jusstyrkan I oo %. Den hedragna kurvan visar assimiationens genomsnittssyrka pr gr räknad, sådan den kan uppskattas i fig. 9-I6. Vid jusstyrkan r oo % är sambandet mean barrens åder och ' assi mia tioisgrad i viss mån ett annat än vid jusstyrkan 30 %. Assimiationen pr barr och kvist stiger ångsammare under de s första åren och faer sedermera snabbare. Men det ir å andra sidan viktigt att konstatera den ikheten mean kurvtyperna, att i bådadera faen assimiationen når si höjdpunkt hos de s-åriga barren.

41 [37] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 21'1 Åderns inverkan på barrens assimiationsdugighet framträder såedes på ett ganska överraskande sätt. Man vore a priori böjd för antagandet, att den högsta produktionsdugigheten skue påträffas medan barren ännu äro unga och att den sedermera skue visa en successiv reduktion. 2., o "- _ /\ r /.../ \ \ \ \ \ \ årsb. (Oie.5)ähr) J å.riga (-.JCihr/qe) Fig. 21. Förkaring, se fig. 20. Jämföresen avser här en jusstyrka av 100 %. Dersebe Vergeich wie Fig. 20 bei einer Lichtstärke von roa %. I stäet synes assimiationsförmågan genomöpa ett sags >>stor period» med maxima prestation ungefär vid 5-års ådern. Sättet att beräkna assimiationen på ett bestämt anta barr ger oss också en möjighet att bestämma barråderns inverkan på assimiationens juskänsighet. En uppfattning av detta förhåande kan man erhåa genom att sammanföra assimiationsvärdena vid jusstyrkorna 30 % och IOO % för 100 stycken barr (fig. 22). De så erhåna värdena visa åtminstone i stora drag förskjutningarna i det assimierade organets juskänsighet.

42 218 M.,G. STÅLFELT [38] Hos årsbarren, ettåriga och treåriga barr är assimiationen högre vid jusstyrkan 100 % än vid 30 %. De tvååriga barren bida ett undantag, men detta beror antagigen på att bestämningarna av assimiationen vid t -z 1 ( o. <:::) IV [j) U) Fig. 22. o t- 50 JOO/o Ljus-ass.-kurvor för oika gama granbarr, om assimiationen beräknas pr 100 barr i stäet för pr g friskvikt. F. ö. samma beteckningar och konstruktion som i tigg Licht Ass.-Kurven verschieden ater Fichtennaden, wenn die Assimiation pro roa N aden statt pro g Frischgewicht berechnet wird. Im iibrigen diesebe Konstruktion und dieseben Bezeichnungen wie Figg jusstyrkan 30 % äro för fåtaiga och att de bivit utförda under mer än normat gynnsamma betingeser för att ämna ett gott genomsnittsvärde. Värdenas amänna fördening över jusskaan å fig. IO tyda på att assimiationen vid jusstyrkan 30 % under vaniga betingeser snarare torde karaktäriseras av 1,2 än av 1,4. Värdet I,z pr gr friskvikt skue mot-

43 [39] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 219 svaras av r,z8 pr roo barr och med detta kommer kurvan för tvååriga barr i fig. 22 att inordnas mean kurvorna för ett- och treåriga. Om vi emeertid bortse ifrån de tvååriga barrens avvikande förhåande, så visar fig. 22 i övrigt en tämigen regebunden förskjutning i de enskida barrens eer årsskottens juskänsighet. Vinken mean de båda skänkar som uppbygga kurvorna bir med barrens åder at mindre. Vid jusstyrkorna o-30 % ökas juskänsigheten för varje år inti dess barret uppnått s-års-ådern, då ett avtagande inträder. Vid de högre jusstyrkorna 30-roo% avtar den positiva juskänsigheten redan hos det ett-åriga barret och ersättes hos det s-åriga av.en titagande negativ. Ljuskänsighet och assimiationsförmåga förändras såedes med åren i sådan riktning att barren atmera antaga skuggb adstypens karaktärer. För skuggbaden var det nämigen utmärkande, att den positiva juskänsigheten i jämförese med sobadens var reativt större vid ägre jusstyrkor och mindre vid högre och att assimiationen var reativt ivigare i förra faet än i senare Qfr sid. 208 och HESSELMAN 1904a sid. 396 och 398). Taen. Även ifråga om taen bestämdes friskvikten pr barr å grenarnas huvudaxar. På 4 grenar av försökstaen avpockades och vägdes roo barr från varje skott: Medevärdena finnas sammanstäda i tab.. 2. Denna innehåer även assimiationsvärden beräknade på ro barr vid jusstyrkorna 30% och IOo %. (Årsbarrens assimiation pr gr och timme har erhåits ur mitt arbete 192I fig. 9 och I3, varvid värdet för roo% extrapoerats ur kurvan 13 för Pinus sivestris sobarr.) Tabe 2. Barrens.der. Årsb. 1 r 2 år ro st. barr väga gr... 0,389 0,294 0,361 I gr. barr friskv. ass. pr tim. i mg vid jus 30% I,z 5 r,8 r,8 )) IOO% 2,6 3,4 2,8 ro st. barr friskv. ass. pr tim. i mg vid jus 30% 0,49 0,53 0,6 IOO% I,o 1 r,oo r,o 1 Tabeens innehå iustreras av fig. 23. I anaogi med vad som sagts qm granen kan man nu för taens vidkommande draga föjande sutsatser ifråga om förändringarna i barrens assimiationsförmåga och juskänsighet under årens opp:

44 220 M. G. STÅLFELT [40] t 1 r \...) (j) \1) o Fig. 23. Ljus ass.-kurvor för oika gam!a';tabarr, om assimiationen beräknas pr 10 barr. Jfr figg och fig Licht-Ass.-Kurven verschieden ater Kiefernnaden, die Assimiation pro Io Naden berechnet. Vg!. Figg. 7-I6 und 22. 1) Hos samtiga tre barrårgångar är assimiationsförmågan pr barr ungefär densamma vid högre jusvärden. Vid ägre jusstyrkor titar assimiationsförmågan i någon mån med stigande åder. Den är högst hos de ädsta barren, d. v..s. de två-åriga. z) Liksom hos granbarren inträder en om ock ringa ökning i juskänsigheten även hos tabarren vid titagande åder. 3) Även tabarrens karaktär förskju tes med åren i riktning mot skuggbadstypen. KAP. III. KLOROFYLLHALTEN. Tigången på jus utnyttjas av den COz-assimierande växten mer eer mindre fuständigt atefter tigången på korofy. I sin förmåga att variera korofyhaten efter justigången har växten därför ett mede att anpassa sig för oika jusägen. Detta är av synnerig vikt, emedan växtokaerna i ytterighetsfa antingen äro så jusfattiga, att assimiationsprocessen ider brist på energi eer ock så starkt exponerade, att de gröna växtdearna skadas av för hög jusabsorption. Den största korofyrikedomen påträffar man därför också hos de skuggiga okaernas växter. (LUBIMENKO 1907, 1908, Ros:E 1913, HENRICI 1918.)

45 [41] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATON " O o o IJ23-12 ajde..r: år.56!.- ( ajrer.j:(oiesjåhr J !J 7'- -/8 5= -I 6- -/6 (- -15.f- år -{Jahre). Fig. 24. Picea excesa. Skuggbarr december Sambandet barråder-korofyhat beräknat på friskvikt (Schattennaden, Dezember r923. Dei Beziehung Nadeater-Chorophygehat auf Frischgewicht berechnet.) Då såedes det assimierande organets korofyhat utgör en av de komponenter, som betinga det ekoogiska assimiationsresutatet, så måste man, om man vi anaysera det senare, även bestämma badens korofytigång. Har man påträffat påtagiga oikheter i assimiationsförmåga och juskänsighet hos växtindivid från skida okaer eer hos oika bad

46 222 M. G. STÅLFELT [42] från samma individ, som faet var hos barrträden, så igg'er det närmast ti hands att söka förkaringen hos de ifrågavarande objektens korofyresurser. Att man härvid även måste ihågkomma de anatomiska och morfoogiska karaktärsskinader, som en oika justigång framkaar, är ju sjävkart (sid. 207). I fråga om barrträdens korofyförhåanden är det genom LUBIMEN KOS (1907, rgo8) undersökningar bekant, des att korofyhaten pr torrvikt räknad är ägre än hos björk, ind och bok, des att korofytiväxten hos gran mera pastiskt anpassar sig efter jusförhåandena än hos sådana växter som Heianthus annuus, Avena satz'va och Triticum repens. Vidare fann STEIN I909 att korofyhaten hos Ta::us baccata och Abies aba var större hos tvååriga barr än hos samma friskvikt ettåriga. Det är f. ö. ätt att konstatera, att korofyhaten åtminstone hos granen är rätt växande. Yngre barrårgångar äro t. ex. betydigt jusare ti färgen än ädre. Liksom andra nyutsagna bad äro också barren i början jusgua-jusgröna, mörkna sedan atmera i grönt men uppnå ej under första året den färgton, som utmärker ädre barrårgångar. Bestämmer man kvantitativt haten av de gröna korofykomponenterna a+ b, så framträder också en regebunden förskjutning med barrens titagande åder. Fig. 24 iustrerar en serie sådana anayser utförda på materia, som insamats från en gran i stockhomstrakten den 2 december I 923. Metodiken var den av WILLSTÄTTER och STOLL (19I8) beskrivna. 1 Då de enskida barrens vikt, efter vad som förut visats (jfr sid. 2I3) med åren tiväxer kan man av kurvan i fig. 24 bott draga sutsatsen att korofyhaten under de första åren ökas reativt snabbare än barrvikterna, medan under de föjande åren förhåandet är omvänt. De enskida barrens korofyresurser framgå därför tydigare, om man i detta fa i ikhet med vad som förut skett (sid. 212), beräknar färghaten pr barr eer som i fig. 25 pr r ooo barr. Då visar det sig nämigen, att barrets korofyhat ständigt stegras under de sex första åren. Den torde sedermera håa sig i det närmaste konstant. En anays av tabarr, insamade den I8 maj I924 från en ta nära Stockhom, gav iknande resutat. Tabarrens åder i år. 2 3 Mg korofy pr 10 gr friskv. I 2,7 r6,7 I 7,8 1 I stäet för jämföreseösning användes ett färgfitrum så kombinerat, att dess spektrum i huvudsak överensstämde med det, som korofyinkaium ger. Sammansättningen av detta fitrum framgår av föjande färgmängder pr m 2 : Kinobau O mo g; Rapidfiterge b 2,778 g; erytrosin o,o93 g. Kaibreringen utfördes med korofyinkaium urkristaiserat korofy.

47 [43] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION A B Fig. 25. Picea excesa, december Sambandet barr!hder-korofyhat beräknat på 1 ooo barr. (Die Beziehung Nadeater-Chorophygehat auf I ooo N aden berechnet) A. Barr från skuggsidan av ett träd (N aden von der Schattenseite eines Baumes). B. Från sosida (Sonnenseite). Barrens korofyhat visar såunda med åren samma sags förskjutningar som dem vi påträffat hos assimiationen. Den ökade assimiationsförmågan ;>eror därför av at att döma b. a. på ökad korofyhat. Någon proportionaitet dem emean kan man ikvä ej taa om. Även i fråga om korofyhaten antaga barren under årens opp skuggbadskaraktär, d. v. s. den minskning i justigång som bir en föjd av kronans radiära tiväxt kompenseras av en ökad korofyhat, varigenom. tigängigt jus bättre tivaratages. J ag har vid föregående tifå e (I 92 I, s. 260) uttaat den hypotesen, att de avvikeser, som taens och granens assimiationskurvor (assimiation-

48 224 M. G. STÅLFELT [44] Tab. 3. Korofyhaten hos ta och gran jämförd med andra växters. (Jämföresevärdena hämtade ur WILLSTÄTTER och STOLL 1918 Tab. r6, 18, 22, 24, 27.) Växt Pf1anzenart Korofy i IO g bad Datum friskv. Växt Choroph. in ro Pfanzenart g frischen Bättern mg Korofy i IO g bad Datum friskv. Choroph. in ro g friscben Bättern mg Acer Pseudop/atanus tief- griin, diinn VII Aur Pseudop/atanus VI R u bus 25 IX Ampeopsis quinquifoia 8 VI Tiia cordata VI Quercus Robur 20 VI Acer Negundo... 4 VI Aescuus Hippocastanum 3 VI Taxus baccata dunkegriine Zweige VI Sambucus nigra VIII Popuus pyramidais... 2 XI F ragaria vesca... IO XI 49.3 I Cucurbita Pepo... Hefanthus annuus... 40,o U/mus... ;... 32,4 Cherodendron trieho toz8,8 mum Thumb ,, Pinus siv. I »- Medeta(Durch- 24,8 schnitt)... 24,7 Taxus baccata... Laurus nobz'is... 23,7 Pzcea exc. I9I6-I923 22,] I9,o 7 >7 :hcit-a--: 22 vn 2 VII 20 VII 27 x I8 V 27 VI I VII 22 v I 7,s I6,s I6,. IS 17,8-IO,g IS I3,8 12,7 I2-8,g I0,6 jus) visa i förhåande ti andra växter, skue vara betingade av b. a. en -åg korofyhat. Efter de korofyanayser, jag utfört är det nu möjigt, att mera exakt jämföra korofymängden hos ta och gran med värden från andra objekt (tab. 3). Ordnas arterna efter sjunkande korofymängd pr friskvikt, komma som synes de båda barrträden i sutet av serien. Man får naturigtvis ej härav draga sutsatsen att denna korofyfattigdom och dess föjder för assimiationen skue för de båda träden innebära en underägsenhet i konkurrensen med andra växter. Korofyfrågan måste nämigen ses 1 samband med storeken av de assimierande organens massa och yta hos de med varandra jämförda individerna. (Jfr. sid. Igg.) KAP. IV. TRÄDENS LJUSTILLGÅNG. Känner man de oika barrårgångarnas assimiationskurvor, d. v. s. assimiationsutsagen vid dagens aa jusstyrkor, så frågar man sig: Vika av dessa assimiationsvärden göra sig i praktiskt och ekoogiskt hänseende gäande, d. v. s. vid vika jusstyrkor arbeta de oika barrårgångarna i amänhet under naturiga förhåanden? För att b. a. besvara denna fråga har jag i mitten av juni månad 1924 utfört en dejusmätningår inom granbestånd i Osby socken i norra Skåne. Då dessa undersökningar ej äro avsutade, kan jag ej ingå på en närmare redogörese för dern utan inskränker mig ti att meddea endast vad som kan tjäna som svar på den uppstäda frågan.

49 .45j TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 225 De använda granarna stodo ti största deen i ett öppet, sjävsått bestånd av god växtighet, innehåande aa ådrar från årspantor upp ti 35-åriga träd. Krontyperna växade också mean de gesaste och tätaste, som man överhuvud taget påträffar i trakten. Ti jämförese togs även träd från ett sutet bestånd av cirka 40-åriga träd. De grenar, vars jusförhåanden mättes, ågo 1 /z 1 m över marken eer ägre. Mätningarna utfördes med imperia-exposure-metern, såedes enigt samma metod som begagnades vid assimiationsförsöken. Mätaren fastsattes på grenen medest en kämmare på så sätt, att ytan av det juskänsiga papperet kom vinkerätt mot huvudriktningen för det infaande diffusa juset. På varje träd mättes juset å fyra grenar och på varje gren des vid toppskottet, des vid gränsen mean!en barrkädda och den barrösa zonen och sutigen också på ett stäe mitt emean dessa båda punkter. Mätningarna företogos ungefär en gång i timmen under tiden k. 8 f. m.-5 e. m., dock endast under dagar, då himen var monfri eer i det närmaste monfri. Jag sökte på detta sätt skaffa uppysningar om den maximaa justigången för grenarnas oika barrådrar. Känner man denna, så har man: ock$å möjighet att åtminstone tinärmesevis beräkna motsvarande värden för sommarens muna dagar tack vare HAMBERGS (xgo8) Qch ÅNG STRÖMS (1924) undersökningar över justifödet under årets oika månader, och över förhåandet mean den diffusa och den direkta stråh;ingen. Ljustigången undersöktes i såvä gesa som täta och medemåttigt täta grankronor. Yttre karaktären och ådern för fyra täta och två gesa kronor från det oppna och i fråga om dyika större träd gest vuxna beståndet anges i bifogade tabå. Sammanagda antaet jusmätningar, som företogs i dessa grankronor, utgjorde för de täta 299 och för de gesa 108. Vid jämföresen i tab. Tab. 4 Gran. Yttre karaktärer hos träden i vars kronor juset mättes. Fichte. Äussere Eigenschaften der Bäume, deren Licht gemessen wurde. Trädets n:r Baum N:o Höjd Hö be m Kronendiam. Brusihöhe. m Krondiameter stamdiameter Stammdiam. Bru;thöhe. m Åder Ater Täta kro.nor Dichte Kronen Gesa nor... Ii kro1 Lichte Kronen j I i > !8 20 4,

50 226 M. G. STÅLFELT [46] Tab. 5 Gran. Ljusstyrkan i trädkronorna x,s över marken eer ägre. Fichte. Lichtverhätnisse der Baumkronen von Tab. 4 1,5 m iiber dem Boden oder darunter. Gran Fichte Toppen G'!p f e d e s Z we1ges Mitten M'tt 1 e Basen B ase Hea grenen D Z. er ganze Procentkasser av maximabestråning Prozentkassen von maximaer Bestrahung 13 r-i oo-3oo-ro3 r-i ooo-3oo-ioii3 I-wo o-3oo-i o3 r-iooo-3oo-io we1g De erhåna värdenas procentuea fördening inom juskasserna Die prozentuee Verteiung der W erte in den Lichtkassen. Täta kronor go r Dichte Kronen Gesa kronor II Lichte Kranen 5 indeas värdena i tre kategorier: sådana som igga på sträckan 3 I IOO % av den vid mätningstifäet rådande maximaa bestråning 1 (kar himme), som samtidigt uppmättes i närheten av resp. träd; vidare dem som faa inom 0-30% och O-Io % av samma bestråningsstyrka. Av de 299 mätningar som utfördes inom de täta grankronorna ha, som tab. 5 visar, endast I8 % givit värden, som igga över 30 % maximajus. Om man antar att dessa jusmätningar i toppen, på mitten och vid basen av grenarnas gröna de representera hea barrmassans justigång på den ifrågavarande kronhöjden, så erhåa av de täta kronornas barr endast I 8 % mera än 30 % av den största möjiga jusmängd, som vid tifäet i fråga skue kunna erhåas. Den övriga barrmassans j ustigång igger under samma värde. För de gesa kronorna ha 5 I % av samtiga mätningar givit värden, som överstiga 30 %. Ungefär hava barrmassan åtnjuter atså denna beysning. Resutatet kan sammanfattas så: Vid kart sojus och monfri himme erhåa de båda kronkategorierna och sådana typer som igga dem emean en jusstyrka som för I8-5 I % av barren utgör 3I-Ioo% av maximabestråning. Då emeertid den. verkiga soskenstiden under tiden maj-september enigt ÅNGSTRÖM (I 924) bott utgör omkring häften av den största möjiga, nödgas även 1 Med maxima bestråning avses här den sammanagda styrkan av det diffusa juset och den direkta sostråningen, då mätningen sker vid fuständigt monfri himme och jusmätaren instäes så att det juskänsiga papperet igger horisontet.

51 [47] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 227 de ifrågavarande barren under hava vegetationsperioden assimiera vid betydigt ägre jusstyrkor. Dessa utgöra under muna dagar i amänhet zo-30% av de kara soskensdagarnas jus. Trädkronornas samtiga barr måste såunda i huvudsak arbeta vid jusstyrkor som igga under 30% av det maximaa juset. De inskränkningar, som det reducerade sojuset och barrens otiräckiga exponering medföra i fråga om det direkta soskenets betydese för assimiationen, ökas ytterigare därigenom att soskenstiden reativt mindre utnyttjas än den de av vegetationsperioden, då monighet rådel Som jag i det föregående framhåit, avkortas nämigen under soskensdagarna den effektiva assimiationstiden pr dag i. den mån trädets vattenreserver ansträngas, och dessa reduktioner bi i amänhet avsevärda. För granbarrens assimiatoriska verksamhet är därför utan tvive det diffusa juset den viktigaste energikäan. De ekoogiskt reaiserade assimiationsvärdena motsvara atså huvudsakigen dem som i assimiationskurvorna (fig. 7--I6) igga på!j ussträckan o-30 %. KAP. v. BARRTRÄDENS XEROMORFI. Undersökningen har b. a. givit som resutat, att assimiationen hos yngre barr ökas med titagande jusstyrka även vid dagsjusets högsta värden, att de enskida barrens assimiationsförmåga stiger med åren hand i hand med en titagande korofyhat, och att såvä assimiationsförmåga. som korofyhat är ägre än hos andra fanerogamer i amänhet, vare sig beräkningen grundas på assimiationsorganens vikt eer yta. Dessa egendom. igheter finna en ganska enke förkaring i barrens xeromorfa byggnad, såsom nedan ska visas. Starka skä taa för antagandet att ett orsakssammanhang måste finnas mean de nämnda karaktärerna och trädens xeromorfi. Den xeromorfa typen framträder i barrets form och mekaniska fasthet samt i en kraftigt utveckad epidermis. (Jfr MAHLERT I 88 5.) Åsikterna om xeromorfiens ekoogiska tikomst och betydese ha under de senaste åren i stor utsträckning reviderats, varvid man atmera nödgats frångå den från ScHIMPER (I 8g8) härstammande uppfattningen, att växtens vattenbians skue vara avgörande för den xeromorfa strukturens uppkomst och att den senares betydese skue igga däri att transpirationen nedsättes. En sådan tokning av xeromorfi och xerofii är rätt bestickande inte minst på grund av dess enkehet. Senare undersökningar ha emeertid kommit ti resutat, som ti stor de gå i annan

52 228 M. G. STÅLFELT [48] riktning och som visa, att frågan är mera kompicerad än man tidigare antagit. Endast ett par av dessa undersökningar skoa här beröras. MAXIM OW (I 923) järnförde transpirationen på badyta räknad hos rnesofyter och xerofyter och fann att de senare transpirerade ika mycket som de förra, en de xerofyter transpirerade t. o. m. betydigt mera, i somiga fa. 3 ggr mera än rnesofyterna. Bott en succuent, som medtagits, visade ägre transpiration. MAXIMOW drar härav sutsatsen, att xerofyterna nedsätta sin transpiration endast genom reduktion av badytan. däremot adrig genom. minskning av transpiration pr ytenhet, och han påpekar, att detta vä stämmer med ZALENSKYS undersökningar, som visa, att antaet kyvöppningar pr ytenhet är större hos mera utprägade xerofyter än hos andra former av denna typ. I och med den xerornorfa strukturens uppkomst har atså en reform genomförts för ökning av växtens transpirationsrnöjigheter. Viken bir då den ekoogiska skinaden mean rnesofyter och xerofyter? MAXIM OW svarar:»n ich t Trockenheitsiebe, sondem Diirreresistenz». Och denna resistens uppstår b. a. g.enorn en ökning av de mekaniska eementen, varigenom baden undgå att soka, då ceerna förora tungescensen. Tydigare än hos MAXIMOW framhåes de mekaniska eementens ro av STOCKER (I 923) i en diskussion över samrna tema, varvid särskit vindens ro avhandas (sid. 33). STOCKER undersökte transpirationsförhåandena hos en de Ericaceer från hedar och mossar i nordvästra Tyskand. Enigt Schimpers hypotes vore dessa växter att fatta som xerofyter, vars xerornorfa byggnad skue vara betingad av växtokaens»fysioogiska torrhet». STOC KER erinrar om MONTFORTs undersökningar I9I8, som visat, att de xeromorfa ericaceerna utgöras av vintergröna former och att de sommargröna icke utmärkts av xerornorfi. MONTFORT hade härvid kommit ti sutsatsen att den xerornorfa stmkturen hos de vintergröna arterna måste äga samband med badens karaktär av överintrande. SCHIMPERS hypotes om okaens fysioogiska torrhet var ej ängre tifyest som förkaring. STOCKER järnför nu transpirationsvärden från hed och massväxter och växter från andra okaer. Några speciea egendomigheter hos de förra kan han emeertid ej påvisa, vare sig jämföreserna baseras på objektens yta eer vikt.»aus diesen Zahen geht hervor, dass man ihrer Transpiration nach die Heide- und Moorpfanzen in ihrer Gesamtheit as meso- bis hygrophytisch bezeichnen rriuss und auch die Ericaceen nicht as Xerophyten betrachten kann,» (Sid. 26.) När han därpå järnför försökspantornas transpiration på dygn i förhåande ti deras rotsystems friskvikt, så erhåes uppysningen, att de småbadiga Cauna, Empetrum och Eri'ca transpirera 2-3 ggr mera

53 [49] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 229 än de övriga. Detta tyder han så (sid. 31):»Diese Transpirationssteigerung ist verursacht durch die ausserordentiche Oberfächenvergrösserung, die durch die ausserordentich grosse Anzah, wenn auch keiner, Einzebättchen entsteht. Die Transpirationssteigerung wäre noch grässer wenn sie nicht eingeschränkt wi.irde durch den xeromorphen Bau des Battes. Die Xeromorphie dieser Pfanzen is nicht verursacht d u r c h e i n e E r s c h w e r u n g d e r W as s e r a u f n a h me u n d a u c h n i c h t durch stark transpirationsfördernde atmosphärische Einfi.isse, sondern ist eine Foge der Vergrösserung der Battfäche.» Då ytförstoringen och xerofytismen hos de ifrågavarande vintergröna växterna icke kan sättas i samband med någon okaens fysioogiska torrhet, söker STOCKER ett orsakssamband med de vintervindar för vika dessa växter äro utsatta. Härvid föjer han och utveckar närmare den tanke, som vi funno hos MONTFORT och MAXIMOW. Vinden stegrar ju i amänhet transpriationen, men»fi.ir die Pfanze katastropha wird erst Wind von i.iber 2-3 mjsek., und zwar dadurch, dass er die Bätter zu bi egen vermag, dabei die Interzeuaruft bei jedem \Vindstoss trotz Spatenverschuss nach aussen presst und so eine ausserordentich Steigerung der Transpiration bewirkt, die sich bei weiterer Verstärkung des Windes durch Wasserauspressung aus den Gefässen, durch Rissen in der Epidermisaussenwand, Quetschung der Stenge und das beginnende Schaffwerden der Bätter noch vermehrt. Diese Wirkung tritt um so eher ein, je weniger mechanische Eemente das Batt enthät, oder was darnit rueist verbunden ist, je hygromorpher es gebaut ist. Nun ist es kar, dass ein Batt um so eichter biegungsfest zu versteifen ist, je keiner es ist. Nach den Prinzipien der Mechanik wächst der Materiaaufwand zur Erziehung einer geichen Festigkeit vie raseher as die Grösse und das Gewicht des Gegenstandes. V..7 enn es sich d ah er um die Erreichung einer gewissen Festigkeit, die in unserem Fae den normaen Maximastärke der Wintersti.irme widerstehen muss, handet, so wird sich diese beim V orhandensein vieer keiner Einzebättchen mit vie geringerem Materiaaufwand erreichen assen, as bei wenigen grossen Bättern» (sid. 35). STOCKER fortsätter tankegången sid. 36:»Fi.ir unsere Probemsteung wichtig ist dabei, dass nach den Prinzipien der Mechanik die V erstärkung der Epidermisaussenwand eine besonders wirkungsvoe Versteifung bedeutet. Dadurch wird aber eine Verminderung der Transpiration verursacht, weche die Pfanze durch eine V ermehrung der Battzah wieder wettzumachen sucht. Die so erreichte V er grässerung der Oberfäche ist vermutieb auch zur Aufrechterhatung der assimiatorischen Leistung unbedingt notwendig, da bei Ca/una, um nur ein Beispie zu nehmen, die 16. Medde..f'r&n Statens Skogs.f'örsöksanstat. Häfte 21.

54 230 M. G. STÅLFELT [50] dreikantige Form der Bätter, ihre Anpressung an den Spross und ihre dachziegeartige Uebereinanderagerung an den zum grossen Tei senkrechtstehenden Zweigen eine ausserordentiche Verminderung der durchschnittich von der Fächeneinheit aufgefangener S.trahungsenergie verursachen muss. Daraus mag es sich erkären, dass die durch die Verkeinerung des Einzebattes notwendig gewordene Erhöhung der Battzah nicht bei der Erreichung der normaen Battfäche, bezogen auf die Einheit des Wurzewerks, stehen beibt, sondern weit dartiber hinausschiesst, um so mehr je keiner die Bätter werden» (sid. 36).»So wiirde nach dieser Ansicht die sogenannte Xeromorphie der Ericaceen, und Eriophorum und Sarothamnus schiessen sich ihnen zwangos an, primärgar keine Herabsetzung dertranspiration bezwecken, sondern die»ungewote» Foge der mechanischen Versteifung der Bätter gegen die Wintersturme sein». (Sid. 37 Jfr KRASNOSSELSKY-MAXIMOW 1924.) Ovan refererade åsikter om xeromorfien kunna i huvudsak tiämpas även på barrträden, varigenom deras xeromorfa barrstruktur och dess återverkan på trädens assimiation, transpiration och barrfäning åtminstone i viss mån bir begripig. De undersökningar, som HöHNEL (1879) utförde över transpirationen hos ett ferta barrträd och övträd, gåvo vid handen, att transpirationen är betydigt ägre hos barrträden än hos övträden, om den nämigen beräknas på barrens vikt. En sådan jämförese ger emeertid ingen uppfattning om vattenekonomien hos trädet i dess hehet såsom GROOM (1910) påpekar, eftersom barrträdens badmassa både i fråga om vikt och yta vida överstiger övträdens. Med hjäp av HöHNELS värden och sina egna mätningar gjorde GROOM en jämförese mean de ifrågavarande trädens transpiration och visade, att barrträden pr individ räknat transpirera med en styrkegrad, som icke skijer sig från övträdens. Jämföresen sammanfattas här i tab. 6 vars värden hämtats ur HöHNELS och GROOMS arbeten. Tab. 6. Jämförese mean transpirationsvärden för övträd och barrträd i åder s-6 år med en genomsnittshöjd av 70 cm {efter HöHNEL 1876 och GROOM 1910). Badanta per Badens torr- Tota badyta individ vikt gr. cm Transp. per Re. transp.- 1 o o gr. torr- värden per träd- vikt individ Lövträd o,7s-iz,s ,435 48, Picea exc. 32, ,z56 5,848 2,315 1 Pinus siv. 3,416 i8,s 5,323 5,802 1,074

55 51 J TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 231 Vi återfinna såedes här mean de xeromorfa barrträden och de mesofytiska övträden samma ikheter och skinader, som förut konstaterats (av MAXIMOW, MONTFORT och STOCKER o. a.) hos andra representanter för de båda ekoogiska typerna i minskning av transpirationen på barrens yta och vikt och samtidig ökning av barrmassan, så att individets hea transpiration motsvarar mesofyternas samt vidare, att xeromorfien utmärker vintergröna träd. Man står såedes även här inför de båda aternativen: Ska man som SCHIMPER söka xeromorfiens orsak i bristfäig vattenförsörjning eer igger den i de övervintrande och vindpinade objektens behov av mekanisk håfasthet. Den första tokningen synes utesuten av det förhåandet, att hos barrträden den xeromorfa och transpirationsnedsättande strukturen kompenseras genom en ika stark ökning av den transpirerande barrmassan. Vattenbehovet förbir såedes oförändrat. STOCKERS hypotes ger däremot en mera tifredsstäande förkaring. Med dess tihjäp kan man förestäa sig barrträdens xeromorfa karaktärer utveckade på föjande sätt: Trädens egenskap av vintergröna har nödvändiggjort bar ren s mekaniska förstärkning som skydd mot en de kimatiska faktorer, i främsta rummet de starka vindarna. Härigenom undgå barren faran av sakning och söndersitning. De mekaniska förändringarna och särskit epidermisagrets förstärkning förorsakar nedsatt transpir ation. Detta har i sin turmöjiggjort för träden att atefter vattentigången utöka barrmassan med fera årgångar, viket kunnat ske het automatiskt om man antar att de ädsta barrens avfaande bestämmes av rotsystemets och stammens förmåga att everera vatten (jfr sid. 235). Om man såunda enigt denna hypotes betraktar nedsättningen av barrens reativa transpiration samt ökningen av barrmassans vikt, yta och genomsnittsåder såsom föjd av den mekaniska förstärkningen, så bir konsekvensen den att även assimiationsprocessen måste anses ha genomgått iknande förskjutningar. I den mån transpirationen minskas kommer även kosyreupptagandet att reduceras, eftersom båda bero på diffusionsmöjigheterna i barret. Emeertid avtar i ett fa som detta kosyreupptagandet reativt mindre än transpirationen (RENNER r 9 r o, GRAD MANN 1923). Hos ett barrträd och ett övträd av samma åder och med samma transpiration måste atså kosyreupptagandet vara störst hos barrträdet. Det borde då också assimiera mera än övträdet. Att exakt pröva detta förhåande vore naturigtvis av stort intresse men ännu saknar man tyvärr nödiga uppgifter härför. I 1 De siffror som anföras i tab. 6 ge en möjighet ti vissa kakyer över den assimiation, som HöHNELS försöksträd ägt i förhåande ti varandra. Barrens torrvikt kan med hjäp

56 232 M. G. STÅLFELT [52] Vi utgå emeertid ifrån den tämigen säkra sutsatsen, att ett barr. träd med hänsyn ti gasernas diffusionsmöjigheter har förmåga att ta upp kosyra i minst samma utsträckning som ett ika gammat övträd. De båda trädkategoriernas assimiationsresu'rser måste då utfaa oika, emedan barrträdens badmassa är avsevärt större både ifråga om vikt och yta (tab. 6), och den indiffunderade kosyran därigenom kommer att bearbetas av ett betydigt större anta ceer och koropaster i barren än i övträdsbaden. Barrens koropaster erhåa var och en reativt mindre kosyra. Anspråken på deras assimiationsförmåga bi då ägre än hos övträden. I detta förhåande har man sannoikt att söka en huvudanedning ti barrträdens avvikande korofyhat. Någon hög korofyhat behöves ej, den kompenseras av koropasternas stora anta. Den ringa korofyhaten bir i sin tur devis orsak ti att assimiationens juskurva stegras även vid de högre jusstyrkorna. Fotosyntesens omsättningshastighet beror nämigen b. a. på den energi som absorberas i badet och energi-absorptionen bestämmes av justigång och korofymängd. Vid åg korofyhat kräves såunda re!. mera jus för att produktionen ska nå ett visst värde. Korofyrika växter uppnå därför assimiationens optimum vid en rätt åg jusstyrka, såsom assimiationsförsök med badväxter och örter visa, men är korofyhaten ringa som hos barrträden, så fordras reativt mera jus och assimiationskurvan kommer då att stiga även vid de högre styrkegraderna hos dagsjuset. Or.saken ti de avvikeser, som barrträden i fråga om sin assimiationsapparat visa genternot andra växter i amänhet, nämigen den reativt åga korofyhaten och den därav föranedda stegringen hos assimiationens juskurva även vid höga av fig. I 8 och I 9 omräknas ti friskvikt och assimiationen sedermera beräknas för träden. Värre är att avgöra övträdens assimiation, då så få uppgifter finnas tigängiga för dessa objekt. Använder man det värde som bivit faststät för Pyrus maus (STÅLFELT 1920) vid exempevis jusstyrkan 30 %, nämigen 4,7 mgr Co 2 per timme och 100 cm 2 badyta (ena badsidan), så skue detta överfört på HöHNELS övträd giva föjande värden: För träden med högsta badytan 4,435 cm mgr C0 2 per timme och träd. För träden med minsta badytan (365 cm') 9 mgr C0 2 per timme och träd. För granen 93 mgr C0 2 per timme och träd. För taen 103»»» Det maximaa värde, som erhås för övträden, når såedes endast obetydigt över barrträdens, viket tyder på att barrträden per individ verkigen. assimiera större mängder C0 2 än ika gama övträd i amänhet. Beräkningar av virkesproduktionen ha också visat, att barrträdens produktivitet ej är mindre än övträdens, F ör de tre träden sivergran, gran och bok är massativäxten hos de två förra betydigt större än hos den senare. (Jfr av HEssELMAN ref.. undersökningar 1913 sid )

57 [53] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 233 jusstyrkor, torde såunda igga d.äruti att den för trädets utvecking nödiga kosyreassimiationen fördeas på ett reativt större anta koropaster, i sin tur föranett av den utökning av barrmassan som den xeromorfa strukturen medfört. (Jfr sid. 207). KAP. vr. OM BARRFÄLLNING OCH KRONRENSNING. Ti de vunna uppysningarna om de oika barrårgångarnas assimiationsdugighet kan man anknyta frågan: Finnes något samband mean assimiation och barrfäning? Det kunde nämigen tänkas, att barrfäningen vore betingad av nedsatt assimiation, beroende på reducerad assimiationsförmåga, minskad justigång, stängda kyvöppningar etc., som atsammans skue kunna åstadkomma ett sags svätdöd. Hand i hand med barrens bortdöende dör också grenen. Ett svar på frågan berör atså på det intimaste även kronrensningsprobemet. Barrfäningen iksom övfäningen i amänhet bestämmes av processer, som vi at fortfarande bott obetydigt äro underrättade om. Probemet är ett av den botaniska forskningens ädsta. Men trots det storartade arbete som under årens opp bivit nedagt på att finna en ösning, stå vi i fråga om sakens kärna atjämt på samma punkt. Om de egentiga orsakerna ti badfäningen vet man ingenting med bestämdhet. De cytoogiska och fysioogiska: processer, som åtföja fenomenet, äro ganska vä kända. Så t. ex. avgränsningsskiktets tikomst, och funktion, förändringar hos badfärgämnenas egenskaper och i ceinnehåets kemiska beståndsdear. Man känner också en he rad av yttre faktorer som påskynda badfäningen eer framkaa den i förtid. Men om de orsaker, som normat betinga den, äga vi som sagt ännu bott svagt grundade hypoteser. Tarika undersökningar ha visat, att badfäningen kan påskyndas eer i förtid framkaas av sådana faktorer som ihåande fuktighet, regn, torka, hög temperatur och ändrade jusförhåanden, parasitangrepp etc. (jfr t. ex. WIESNER 1906). Att söka inordna aa uppgifter och observationer över badfaningen under någon eer några av dessa faktorer för att såmedest finna en gemensam orsak för dem aa är såsom VOLKENS visat (1912) icke möjigt. Denne forskare ansuter sig på grundva av omfattande undersökningar ti den redan förut existerande åsikten, att badfäningen skue vara en karaktär hos växten iksom de många andra och föjaktigen bunden ti ceens pasma och ärftigt bestämd. Att badfäningen sedermera röner infytande av yttre faktorer är då

58 234 M. G. ST ÅL FEL T [54] rätt begripigt, i varje fa knappast märkvärdigare än att ett träd i skogen faer vid storm. Hypotesen bringar åtminstone tisvidare en viss reda i den inveckade frågan. Om jag såunda i det föjande söker ett orsakssamband mean barrens assimiation och barrfäningen, så timäter jag orsaken värre endast såsom p ås kyn d a n d e processen. Barrfäningen inträffar förr eer senare av anedningar, som vi måst avstå ifrån att försöka utreda. Frågan är bott om en nedsatt assimiation kan med ett eer annat år påskynda fäningen. Att barrfäningen iksom övrig badfäning verkigen påverkas av yttre faktorer torde kunna anses såsom säkert. Man tänke t. ex. på barrfäningens och kronrensningens beroende av trädens sutenhetsgrad eer på barråderns samband med växtokaen. Barrens genomsnittsåder är t. ex. högre hos träd på nordiga breddgrader och det vi även synas av observationer som jag kunnat göra, som om barrådern vore högre hos träd i skuggigt äge än i ett för direkt sojus utsatt. Kantträden i ett sutet trädbestånd, som jag i detta hänseende undersökte, visade nämigen den skinaden i barrårgångarnas anta på skuggoch sosida, att barrådern på den förra var 20 % högre än på den senare. (Jfr NEGER och FUCHS 1915 sid. 611). Påverkas nu barrfäningen av assimiationen, så torde detta bero antingen därpå att assimiationsförmågan avtar med åren eer ock därpå att barren av en eer annan anedning förhindras ifrån att göra bruk av sin assimiationsförmåga. Det första faet kan emeertid utan vidare utesutas, sedan undersökningen visat, att barrens assimiationsdugighet vid rådande jusstyrkor är särdees hög även hos de ädsta barren så ock hos dem som i största utsträckning faa, nämigen i södra Sverige de 6-7 åriga granbarren och de 3-åriga tabarren. Det återstår såedes bott att räkna med den möjigheten, att barren med årens opp råka under sådana omständigheter, att deras assimiation förhindras. Det vore då tänkbart, att den titagande beskuggning, som föjer med trädkronans tiväxt, skue bringa de inre och ädre barren nedanför minimibehovet av jus. Om detta vore orsak ti barrfäning i amänhet, så skue barren uppnå högre åder på trädens sydsida än på nordsidan och ikaedes hos träd i iosoerat äge i jämförese med mera beskuggade. Nu förhåer sig barrådern, som redan nämnts, snarare motsatt i detta fa. Hos taen växa dessutom de ädsta barren under i det närmaste samma jusförhåanden som de övriga. De jusmätningar, jag företagit inom grankronorna på gränsen mean grenarnas barrbärande och barrösa zoner, atså på de punkter där barrfäningen huvudsakigen äger rum, ha ej heer ådagaagt något samband mean barrfäning och tigången på för assimiationen brukbart jus. Barrfäningen sker vid

59 [55]. T ALLENS OCH GRANENS KOLYREASSIMILATION 235 synnerigen växande jusresurser både sådana som igga under minimibehovet och sådana som överstiga detsamma. (Jfr kap. IV.) En annan möjighet åge däri, att de inre barrens kyvöppningar av en eer annan anedning höe sig sutna och därmed satte barret ur stånd att assimiera. Ett sådant förhåande var det som WEBER (1923) fann reaiserat hos k;astanjen. Förkaringen kan emeertid ej användas för taens vidkommande, eftersom dess sista barrårgång utmärkes av den ivigaste assimiationen. Ej heer torde barren i det inre av grankronorna ida av en sådan brist, då försöken visat, att de förmått assimiera normat vid jusstyrkor, som ungefär motsvara deras naturiga förhåanden. Något samband mean assimiation och barrfäning har såedes ej kunnat påvisas. Hos viken yttre faktor har man då att söka den förmodade orsaken ti en barrfåning i förtid? Av dem som ovan påpekats och som vid tidigare undersökningar visat sig påverka övfäningen är trädets vattenekonomi sannoikt den, som.i detta fa först bör komma ifråga. Sedan änge känner man exempe på torkans föjder för övfäningen. Det»Hitzeaubfa», som WIESNER beskriver (1904 s. 501) och som han tokar som föjd av uppvärmning, har antagigen sin orsak just i transpirationen. Att barrfåningen även hos konifererna påverkas av vattentigång och transpiration visade NEGER och FucHs 1915, ehuru deras försök gåvo i viss mån varandra motsägande resutat. Man har också i grund och botten starka skä för antagandet, att övfåningen bör stå i ett intimt samband med trädens vattenekonomi. Den transpirerande badmassans storek och vattenavgivande. måste nämigen bero av en viss korreation ti rotsystemets och stammens förmåga att everera vatten. Detta jämviktsförhåande mean vattenavgivande och vattentigång regeras av badens kyvöppningsapparat och cesaftkoncentration atefter de yttre faktorernas växingar. Såsom vi sett av det föregående (sid. 183) eder detta ofta dithän, att baden nödgas håa sina kyvöppningar stängda under en stor de av dagen, iband under hea dagen, nämigen vid tifäen, då torkan gör sig särskit svårt gäande. Hur fint denna reguator än må vara inrättad, bir ikvä föjden normat den att trädet eer växten förorar betydigt större mängder vatten under dagen, än som stammen förmår tiföra. MAXIMOW (1923) anför som exempe härpå en de xerofyter, hos vika badens. vattenhat sjönk med % under dagen. Ännu högre. vattenföruster påvisade ILJIN {rg22 b s. 674) hos ett ferta växter från oika växtokaer. Under dagens opp sänktes hos de'm vattenhaten med 25-50% och vattenabsorptio-

60 326 M. G. ST ÅLFEL T [56) nen under den föjande natten förmådde dessutom ej utjämna förusten. Vid ihåande torka ida atså växterna av vattenbrist både dag och natt. En vattenbrist av detta sag medför ej bott att assimiationen omöjiggöres, utan baden taga snart sådana skada därav, att patoogiska förändringar inträda (ILJIN I 922 b s. 670). Vid sådana kritiska tifäen under vegetationsperioden sättes korreationen mean badmassan och stammens förmåga att everera vatten på prov. J u större badmassan är i förhåande ti vatteneveransen, desto ängre måste kyvöppningarna håas stängda och desto större bir badceernas brist på vatten. Faran för sjukiga förändringar rycker atså närmare. Träden torde vid dyika tifäen reducera sin badmassa genom en partie övfäning (WIESNERS»Hitzeaubfa»?). Utgår man ifrån antagandet att vattenbaansen spear en huvudro vid barrfåningen, så stäer sig orsakssammanhanget f. ö. reativt enket enigt föjande hypotes: I och med uppkomsten av barrens xeromorfa byggnad har transpirationen pr g och yta minskats, viket haft ti föjd en ökning av totaa barrmassan, inti dess denna ökning kompenserat transpirationsnedsättningen, så att stammens förmåga att everera vatten åter bivit fut utnyttjad. Barrmassans ökning har kommit ti stånd därigenom att barrårgångarna fått sitta kvar ängre. Deras ivsängd är atså bestämd av korreationen mean barrmassan och vattenkapaciteten hos systemet rot-stam. Så snart vattenbaansen störes genom för stark transpiration, måste därför barrmassan reduceras, och att just de ädsta barren härvid i första hand offras kan tänkas vara en föjd av vattenfördeningen mean ädre och yngre bad. Hypotesen kan tiämpas även på en annan företeese. I tätare bestånd bi trädstammarna ånga och smaa, man skue kunna säga i viss mån etioerade. Det materia som bidas förbrukas i reativt stor utsträckning på ängdtiväxten. Dessa smaa stamformer äga ägre vattenkapacitet än de tjocka stammarna hos träd i mera öppna ägen. (Jämföresen gäer naturigtvis träd av samma höjd.) De båda stamtypernas oika förmåga att everera vatten måste nu få ti föjd, att barrmassan hos de smastammiga konstant håes vid ägre värden än hos de tjockstammiga. Detta uppnås kanske i första hand därigenom att barr och skott utbidas i mindre anta på ägre sittande grenar - otviveaktigt en föjd av jusretningar - men det uppnås också medest en mera genomgripande barrfäning och kronrensning i trädets nedre dear. En sådan kronrensning observerar man nämigen hos de ängsta träden inom bestånd, där justigången dock ej är mindre, än att de ägre kronskikten och t. o. m. unga pantor förmå assimiera och växa.

61 [57] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 237 Tab. 7. (Fig. 7.) 1-åriga tabarr (1921). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. I-jährige Kiefernnaden (1921). Assimiation der atmosphärischen COz bei verschiedenen Lichtintensitäten. Dat. o: Luftens Provets OJ '5 "' COz-ab- Vädereksför h. b.oci. "' v COz- frisk- b.oe sorption Temp. z] ;: v och vindstyrka """"' : hat vikt,.!!1' Försökstid "" u pr timme i i sek.m..b u:; E C02-Ge- Frisch- ;: u Versuchszeit "'"' COz-Vergewicht app. Witterung '"' hat <i s 'i ;_:j' ;: brauch der Luft der p:; v und Windstärke "'(/] pro Stunde Pro be p:: in m/see f-< mg/ g o c. % o c. % mg/g 3 /8 IoS6-Izi2 o,so I, Kart 2,5 2! 86 I,63 30/8 rro3-rrr8 o,sa I, Kart 2,s 2! 86 z,xo 3r/s gr7-g47 o,s7 2, Muet o,z r g r8 I,:r6 3r/s o,s7 I, Muet o,z r g II 0,]3 3rj8 927-g57 o,s7 2, Muet o,z r g 8 0,42 3r/s IJ50-J2IO o,6z 3,rs r g 76 Muet I,o r g 33 I 171 3r/s II57-I2r8 o,6z 2,53 r g 76 Muet I,o r g 32 I,98 3r/s J202_J226 o,6z I >77 r g 76 Muet I,o r g 32 I,95 3r; o,s4 2,65 r g go Muet I,o I7!2 o,63 3r/ o,s4 2,54 r g go Muet I,o I7 7 -O,:ro 3r;s o,s4 2,65 r g go Muet I,o. I7 9 -O,az r/9 grs-g3o o,ss I > Kart o,s r8 59 I,28 r/9 gzo_g35 o,ss I Kart o,s r8 6r 2,q rh gz6_g4r o,ss I Kart o,s r8 70 I 141 r/9 I!42-I!57 o,ss I > Kart o,s r8 48 2,41 rh I!48_-!2 3 o,ss I, Kart o,s r8 41 2,23 3/9 rrs8-r2z8 o,so I,55 I7 75 Kart 2,s I7 6 o,s7 3/9 I2 4-I236 o,so I >74 I7 75 Kart 2,s I7!2 0,68 4h gr7-g33 0,48 I 182 r8 8r Kart r,s r6 67 2,52 4/9 gzz_g38 0,48 I,55 r g 8r Kart r,s r6 67 I,r6 4/9 g5s-g4o 0,48 I,4o r g 8r Kart r,s r6 67 2,26 4/9 I I34-I!49 o,sr I Kart I,o r8 94 3,30 4/9 r ns-r r 53 o,sr I Kart,o r8 94 z,5s 4/9 206_237 o,sz 2,ss 20 so Kart 0,6 r g 6 -O,oJ s.f9 Io36-rosr o,s6 170 r8 6r Kart 2,o r6 8o 3,9 Sh ro4r- ros6 o,s6 I,66 I7 65 Kart 2,o r6 65 2,88 S/9 I044-I059 o,s6,so I7 65 Kart 2,o r6 so z,sz 5/9 JIO-J40 o,ss 2,34 I7 47 Muet r,s I7 4 o,zs 5/9 rr7-i47 o,ss 2 18z I7 47 Muet I,s I7 5 o,zo % I FS-I r4o o,s6 I,43 r6 62 Hav k. 0,9 r s 65 3,67 % I I 3D-I I4S o,s6 I,44 r6 62 Hav k. o,9 r s 58 3,66 7f9 g3s -gsa 0,59 2,23 r8 72 Kart I,r ,30 7/9 g4o-gss 0,59 I,go r8 72 Kart I,r o 7/9 I233-ID3 o,so 3,95 r6 64 Hav k. o,s r s o -01z8 7/9 I237-ID7 o,so 4,ro r6 64 Hav k. o,s I 5. o -0,45 % I047-I ro7 o,6o I 170 I7 64 Nästan k. o,s r s 22 2,3 % ros2--i F4 o,6o 2,r7 I7 64 Nästan k. o,s r s 23 I,37 % rn6-rrs2 o,6o I,85 I7 64 Nästan k. o,s r s 64 2,46 % r46_2r6 o,s3 3,ss I7 72 Nästan k. o,s r6 o -0,3:I % rso-220 o,s3 4,45 I7 72 Nästan k. o,s r6 o -0,30 ra;9 II 27-II39 0,67 I, Kart 0,7 14 IOO 4,rs ro19 I!32-I!45 0,67 I, Kart O,] s,]o ro19 II35-I!46 0,67 I,I Kart O,J 14 8r 6,s5 II/ !248 o,54 I,os Kart o,s I s,ss II/9!237-!252 o,s4 I Kart o,s r s 8o 2,]3 II/9!246-ror 0,54 I Kart o,s r s 84 2,76 r2;9 g33-rooz '! '

62 Q38 M. G. ST ÅLFEL T [58] Tab. 8. (Fig. S.) 2-åriga tabarr (1920). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. 2 jährige Kiefernnaden (1920). Assimiation der atmosphärischen C02 bei verschiedenen Lichtintensitäten. Provets v "..0:-" frisk- Vädereksförh. bjjp. bjjs ".., Temp. och vindstyrka " v.., t Luftens " C02-ab- C02- sorption B] hat vikt c u Försökstid t:: E pr timme Dat. i t.8 i sek.m. -E C02-Ge- Frischw.c C02-Ver- Versuchszeit " u hat gewicht app. "" \Vitterung s ;:J:' ;:i, brauch der Luft der " p::; und VVindstärke vm pro Stunde Pro be in m/see E-< mg/ g o c_ % o c_. % mg/g 3 /8 ross-r ps o,so 2 1 I2 22 6S Kart 2,5 i r S6 z,oo 3 /s JJD3-IJI8 o,so 2, s Kart 2,5 21 S6 I,74 3 /s 1 1o6_ 1 1 zz o,so 2,o3 22 6S Kart 2,5 21 S6 o,ss 3r;8 9r ,57, S Muet o,z 19 rs I,o<f, 3r/s ,57 2, S Muet 0,2 19 II 0,33 3"/s r rso-rzxo o,6z 2, Muet I,o I,gz 3r/s r r57-i2r8 o,6z 2,zz Muet I,o ,42 3r/s z4-z-z54 0,54 I,gz Muet I,o I7 12 0,35 3r/s zzo_3oo 0,54 2, Muet I,o 17 7 o,z6 rh 9ro-935 o,ss I t S Kart o,s rs 6r,59 r; r o,ss, S Kart o,s rs 70 >47 rh I I 42- II 57 o,ss 2, S Muet o,s 19 4S 2,42 r;9 i I48-r2o3 o,ss I, S Muet o,s ,38 r;9 II52-I207 o,ss S Muet o,s 19 3S I,66 3/9 r r57-i22s o,so,3o I7 7S Muet 2,5 I7 6 o,z3 3/ o,so I,6o I7 7S Muet z,s o,so 3/ rz38 o,so,53 I7 7S Muet 2, Io 4/9 9r ,48 I,42 rs Sr Kart r,5 r6 67 I,99 4/9 922_938 0,48 I,zo rs Sr Kart I,s z,os 4/9 134-I I49 O,sx I, Kart I,o IS 94 2,48 4/9 r ns-r r 53 o,5i Kart I,o rs 94 2,58 4/9 r I4 --I r ss o,sr, Kart I,o IS 94 I,os 4/9 2o6_237.o,sz z,gs 20 so Kart o, o,o6 S/ J J02 o,s6 I,ss I7 6r Kart 2,o 16 43,78 S/9 ro4 -ross o,s6 I 182 I7 6S Kart 2,o 16 6S 2,44 5/9 II0_I40 o,ss 2,]0 I7 47 Muet r,s I7 3 O,IS 5/9 JI7-I47 o,ss 2,so Muet, I3 S/9 II8_ 1sz o,ss 3,zs Muet r,s 17 s 0,2o % I FS-I I4o o,56 I 12s r6 62 Hav k. 0,9 r s 6S 2,so % I 13 -I I45 o,56 I 18o r6 62 Hav k. 0,9 r s ss 2 1zo 7/ o,sg I,89 r8 72 Kart I,r I8 7/ o,s9 2,28 rs 72 Kart I,r 14 ss 3,6o 7/ ,59 I 1]0 r8 72 Kart I,r 14 ss 2,q 719 I23I-I03 o,so 4>7 r6 64 Hav k. o,s r s o -o,zs 7/9 I237-I07 o,so 3>3 r6 64 Hav k. 0,5 r s o -0,39 7/9 I239-J09 o,so 3,so r6 64 Hav k. 0,5 IS o -0,3I ros5-rrr5 0 16o 2,oo Nästan k. o,s r s 23 I,6I % II36-rr52 o,6o I Nästan k. o,s IS go 8f r6 o,s3 3,so rs 72 Nästan k. o,s r6 o -01Ig I50-z20 o,s3 3>27 r6 72 Nästan k. o,8 16 o -012I % ISz_2 zz o,s3 3, Nästan k. o,s r6 o -0,3o ro;9 II27-II39 0,67 I,ss 20 S4 Kart 0,7 14 IOO 2,78 roj9 II32-II45 o,67 I S4 Kart 0,7 14 S4 3,87 II/9 I233-I248 o,s4 r,s6 20 S4 Kart o,s r s 79 2,62 rr/ o,54 0,]9 20 S4 Kart o,s IS So 3>I4 rr/ ror 0,54 I S4 Kart 0,5 IS S4 2,62

63 [59 j TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 239 Tab. g. (Fig. g.) Gran. 1-åriga barr (1921). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. r-jährige N aden (I 92 I). Assimiation der atmosphärischen C O z be i verschiedenen Lichtintensitäten. Dat. Försökstid Versuchszeit Vädereksförh. och vindstyrka i sek.m. Witterung und \Vindstärke in m/see Luftens Provets CQ 2 friskhat vikt Temp. COz-Ge- Frischhat gewicht ap p. der Luft Pro der be mg/ g COz-absorption pr timme COz-Verbrauch pro Stunde mg/g I JI7- I I47 r po_r r45 I! r r4o-rzrz 1 1sz_ 12zz II 0 5-II35 I JI4-I!44 I J23-I!53 I ror_ r J3I I I'4- I!44 1 rzo_r r so 12 7-! roo4 I4 -r56 r zoo_z32 I I'7-I!47 JJ25-IJ4I roo9 9'5-9oo II56-r2n 93'-95' I! S4o-S55 JJI5-IJ32 2'9-249 II'S-r!34 9or_92r 9'2-927 roo_rrs JZ3-I38 I r 141 S39-S zn-zsr 2' J J ,54 o,s4 0,42 0,42 0,42 o,57 0,57 o,57 o,s3 o,s3 o,s3 0,53 o,59 0,53 o,s3 o,s3 o, 4r o,sr 0,55 o,sz o,sz o,sz o,so 0,47 o,sr 0,48 0,48 o,44 o,sr 0,47 0,53 o,sr o,s7 0,54 I,75 I 16o 2,ro I 18o 2,so r S, r rs rs rs rs rs S4 S2 Sr r S 6S Näst. k. Svagvind Näst. k. Svag vind Näst. k. Svagvind Näst. k. Svagvind Näst. k. Svagvind Muet Muet Muet Kart J,o Kart Kart 2,3 Kart o,6 Kart o,o Kart Kart Regn 7,6 Havk. 1,7 Muet 0,5 Kart 1,9 Kart 0,6 0,8 I,3 Kart I,o Kart Kart o,s Kart 2,5 Kart 0,5 Kart o,5 Nästan k. 4.o Kart 4,o Kart o,z Kart 0,2 Kart r,o Kart I,o Kart r,o rs I I7 r s r6 19 r s r6 I7 r6 19 rs rs 20 r6 19 rs 19 rs I IS rs I7 21 2S 25 r6 12 IJ o s ro IOO so 67 ss ss o IOO 79 S o o o o o o I,ro j 0,95 0,49 o,sr 0,34-0,12 2,45 o,96 o,r8 - o,ro o,rz I,74 2 1z6 0,98 0,8g I,74 I,ro I 162 I,49 - o,r6 2 1r6 2,oo 2 1 r8 I,63 I I4-0,25-0,27 -O,o6-0,30-0,24

64 240 M. G. ST ÅLFEL T [60] Tab. zo. (Fig. ro.) Gran. 2-åriga barr (rg2o). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. 2-jährige Naden (1920). Assimiation der atmosphärischen C02 bei verschiedenen Lichtintensitäten. ;::: Luftens Provets <J) ;:; " C02 ab- frisk-..c:..., VädereksfOr h. bjjci. C02- bjjs " v - 'if ;: v '"'"-" H M sorption hat vikt Temp. "' och vindstyrka >..,:CII.-!:=:: Försökstid.-'< u! pr timme Dat. i s ek. m. "' v COz-Ge- Fris ch- V ersuchszeit '"B COz-Vergewicht app. ro, hat Witterung P;"' "V ;:J: :.:i brauch i s u der Luft der und Windstärke "[f) pro Stunde Pro be in m/see E-< mg/ g o c. % o c. % mg/g 3f? II 22_ I I 55 o,s4 I, Näst. k. Svagvind 2! 40 0,86 3f? I F9-I!59 0,54 2, Näst. k. Svagvind 2! 40 o,sg 4f? II44-I2I5 0,42 z, 5s Näst. k. Svagvind 2! r8 o,sg s f? I! 08-r 138 0,57 z,sz 19 - Muet I,ro 5/7 r rz6-r r 56 o,s7 2 1ro 19 - Muet I 128 6f7 II09-II39 0,53 4,g Kart 3,o 2! I7 o,59 6f? rsz 0,53 2,go 22 - Kart J,o. 2! 13 0,48 7f?!204-!234 0,53 2,45 r8,5-2,3 r8 o -O,og 7/ o,ss 2,70 r8,5-2,3 r8 o -0,34 B f? 944-!0 0 o,5g 3>99 22 Kart o,6 I7 90 I >49 8f? 9so-Io2o 0,59 2,48 I7 - Kart o,6 I7 7 o,rg 8f?!37-!52 0,53 I Oh I Io3- I!33 o,4r r,g5 r6 70 Regn 7,6 I5 8 O,r6 3, Kart o,o I7 IDO 1 17 I Oh I JIS-I I45 o,4r 2,6z r6 70 Regn 7,6 IS 5 o,rz II h JJ2I_JI40 o,sr 2,62 I9 74 Hav k. I >7 r6 69 I,4I II h I!36-r I 51 o,sr 2, Hav k. I,7 I6 98 I,go 1217 rosz-rrrz o,s6 2,8r Lätta mon 0,7 I7 sr o,9o!3f? 9so-ro0S o,ss 2 1rz Muet 0,5 19 3I z,os 14;7 JI8-I52 o,sz 3,44 I7 76 I,o I7 o o,ro 1417 J20-J54 o,sz 4,2o I7 76 I,o I7 o o,r4 15h o,sz 3,25 r8 77 Kart I,g I5 6r I,c z 18f7 928_949 o,sz 2,95 I r6 54 I 162 r8h I I46-I2or o,so 3> I - I7 76 0, II2o_I!35 O,SI 2,35 2I 82 0,8 I9 90 I,I4 19f o, 4s 3>07 r8 8I I,3 r8 o - o,r7 19f? 2r6_246 0,48 2,6g I8 8I r,3 I8 o - o,z I JIS-I!3 0,48 2,gg 2I 69 Kart I,o r8 IDO 0, s ,44 I,gz Kart I,38 23f? 908_923 o,sr 2, r Kart o,8 I6 90 I,38 25h ,.:;4 z,og Muet 0,5 I7 30 I,64 31;7 I J22-I!37 o,5r 3,6o Kart o,s I,og 31h o,46 2, o,s 2I 96 I 1 2-<f. 1/ o,s7 2,15 I9 68 Nästan k. 4,o I8 56 I,?I 1/ ,57 I, Nästan k. 4,o r8 63 I,28 r/8 318_402 0,54 2,6o Kart 4,o 20 o -0,2I 2/s IJ36-II56 0,50 I, Kiart o,s I,q 7j8!203-!228 o,ss I, Kart 0,8 I7 IDO I,76

65 [61] TALLENS OCH GRANENs KOLSYREASSIMILATION 241 T ab. II. (Fig. I r.) Gran. 3-åriga barr (rgrg). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. 3-jäbrige Naden (I9I9)- Assimiation der atmosphärischen C02 bei verschiedenen Lichtintensitäten. Provets <= Luftens dj ii "' C02-ab- A-" frisk- Vädereksförh. b.oå C02 -.:pn b.os "' " sorption Temp. A och vindstyrka ::" hat vikt..,.- t Försökstid.-'< u "' i t; E pr timme Dat. i Fris ch- i sek.m. -- "'-" Versuchszeit COz-Gegewicht ap p.... Witterung :: u COz-Verhat v s-e ;_::f ;:j bra u ch der Luft der p:; "i und Windstärke v UJ pro Stunde Pro be in m/see b mg/ g o c. % o c. mg/g B f? g4o-gs6 o,sg 3,go 22 - Kart 0, I,57!Of? ros6-r 131 0,41 2,49 r6 70 Regn 7,6 I5 8 o,r6!of? JJIO_JJ >52 r6 70 Regn 7,6 I5 13 0,36 II/7 urs-r!32 o,sr 2, Muet 1,7 r6 64,33 I2f?!049-I J09 o, Lätta mon 0,7 I7 54 I,zo I3f? g4b-roos o,ss 2, Muet o,s I9 44 I 120 I5f? 922_937 o,sz 3,68 r8 77 Kart I,g I5 6o I 1r2 I5f? o,sz 4,xo r g6 I,r8 rbj7 927-'-948 o,sz z,gs r6 52 I,64 r B f? II43-IIS8 o,so gr - I7 86 I 124 I9f? I J29-I!44 o,sr 2, o,s I,oz '9f? zro_z4o 0,48 3,zo r8 Sr I,3 r8 o - o,zr 2If? 842-9!2 0,45 2,77 I7 63 Nästan k. r,o r6 ro o,rs '8 0,45 z,so Nästan k. I,o r6 20 0,64 2Ih 847-gr8 0,45 z,os I7 63 Nästan k. I,o r6 33 I 112 2If?! , Kart o,s 19 g8 I /7 SsB-gr7 o,44 2,6g Kart I,54 f? rzo6_r236 0,44 2, I ? go8_g23 o,sr 2, I Kart 0,8 r6 90 I,gr 26f7!257-JI2 0,47 3> Kart z,s I >74 7f? 1'8-135 o,s3 I,g Kart o,s I8 6r I,68 3If? II 22-I137 o,sr 3,o Kart o,s I 170 '/B 3' ,54 2,] Kart 4,o 20 o -O,o6 2/8 r n6-r rs6 o,so I, Kart o,s 20 57,55 7/B I2'3-r2B o,ss I g Kart o,s 17 IOO I,75

66 242 M. G. STÅLFELT [62J Tab. 12. (Fig. rz.) Gran. 4-åriga barr (xgx8). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. 4-jährige Naden (rgr8). Assimiation der atmosphärischen COz bei verschiedenen Lichtintensitäten. Provets v,.q b.o a..-!4 Luftens ro. COz-ab- "" Vädereksförh. bi o.. ro Q COz- frisk-.,::; v -< sorption Temp. och vindstyrka Försökstid hat vikt "5 :E pr timme Dat. i 2 i sek.m. CO,-Ge- Frisch- V ersuchszeit.[ CO,-Vergewicht ap p. hat Witterung 'V 'i s u,...<>- bra u ch der Luft der und Windstärke <) {f] pro Stunde Pro be p,; in m/see b mg/ g o c. % "C. o,c.o mg/g II h I! o,sr 3,2] 2! 74 Hav k. I >71 r6 84 0,43 12 '7 I044-IID4 o,s6 2, Lätta mon O,] I7 sr I / I53zo8!7 o,so I Kart o,s I7 IOO o,o6 13/7 g46_10or 0,55 I,6z Muet 0,5 19 sr I >44 13_/7 1r6_146 0,46 4,53 r8 73 Muet. Regn r8 I4 o,6o I3iJ rr8_r48 0,46 2,]1 r8 73 Muet. Regn r8 5 O,o; I3h rr4-r44 o,sz 3>49 I7 76 I,o I7 o -0,24 rs,' o,sz 4,r5 I8 77 Kart I,g r s 6o I 1o4 r8h gz5-g45 o,sz 3,zz I6 53 I,36 r8'7 II39-II54 o,so 3, I - I7 87 O,]I 21/7 835-go6 0,45 2,34 I7 63 Nästan k. I,o I6 IO o, ' o,45 2,55 I7 63 Nästan k. I,o r6 z6,35 zrs I II5-II3D 0,48 I,zs 2I 6g Kart I,o r8 IOO I,So ZZ/] 852-grz o,44 2,6o Kart 20 8o I,z8 22/7 I!5 - rzzo 0,44 I, o,63 22/ o,44 2,gq ,53 23/7 goz_gr7 o,sr I,44 2I 6r Kart o,s r6 88 I 131 Z5/] o,sg 2,zr Muet 0,5 I7 23 o,g7 z6h Iz5r-Io7 o,47 I Kart 2, I,42 27/7 JI2_J2] o,53 I 172 2I 59 Kart 0,5 I8 52 I,3o 3Ih I II5-I I30 o, 5r 3,o Kart o,s 19 Sr I,o5 I,'g 3r3_3s6 0,54 2,oo Kart 4,o 20 o -0,28 7/s 12 9-!224 0,55 I,73 2I 6g Kart o,s I7 IOO I,36

67 - [63] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 243 Tab. IJ. (Fig. 13.) Gran. S åriga barr (1917). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. S-jährige Naden (1917). Assimiation der atmosphärischen C02 bei verschiedenen Lichtintensitäten. <= Luftens Provets '-' -.c " CQ2-ab- "" Vädereksför h. b.o<i " v C02- frisk- b.os Temp. ] och vindstyrka i] sorption " v hat vikt "' - Försökstid ""' u tne pr timme Dat. i t.z i sek.m. - Versuchs.zeit C02-Ge- Frischp, C02-Ver- if>.c gewicht app. "-< Witterung " u hat '-' s u brauch der Luft der OJ und Windstärke v w pro Stunde I h 240-JIO 0,49 Pro be in m/see b mg/ g o c. % o c. % mg/g 2, Muet I,o I7 25 0,84 I2h I043-IIo3 o,s6 4> S Lätta mon 0,7 17 sr I,o3 I3/? g4o- gs7 o,ss ,os 3h ro6_i36 0,46 5,oo rs 73 Muet. Regn rs 5 o,o6 72 Muet o,s 19 I3f7 p6-r46 0,46 4,15 rs 73 Muet. Regn rs 12 0,39 I4!? 1033-I 1 3 0,49 2 1oz I7 79 Muet 1,3 r s 7 o,35 14/J ro38-io8 0,49 2, Muet I,3 I5 I3 0,53 I4j7 I04I- I I II 0,49 2,45 I7 79 Muet 1,3 I5 20 I 128 I4/7 JII-J4 o,sz 4,38 I7 76 I,o I7 o - O,r4 IS/ o, IS 77 Kart I,g I5 6o I,x g r s/ 17 Izo6-Izzr - 0,52 3,70 IS - S4 o, 7r r8f7 92r-g4r o,sz 3,87 I I6 53 o,gs ' I9/7 S36-Ssr 0,47 J,oo 19 S4 Kart 0,6 r6 ss o,g6 rgh IF7-II44 o,sr 2,37 2I S2 o,8 I9 72 0,66 rgh zo7-z37 0, IS Sr 1,3 rs o -o,r6 21/7 I J II-J rz6 0,48 2,36 2I 6g Kart I,o IS 100 I,Bo 21/7 1so-zos 0,45 z,sz Kart o,s 19 gs o,6s 22h SS2-9r2 0,44 2, Kart 20 So,33 22/7 I!5 - rzzo 0,44 2 1rg 20 6S ,64 22h ,44 I,g4 20 6S - 20 rs o,g? 23h go7-gi7 o,sr 3,og 22 6r Kart o,s r6 ss I, 19 24/7 go4-g34 0,61 I, S o,s I6 24 I,2I 2617 I25I-I07 0,47 I,oo Kart z,s I9 66 I,q 27f7 J2I2-J2] o,s3 2,54 2I 59 Kart o,s IS 52 I,Io 31/J I JIO_ I J30 o,sr I,6s Kart o,s I9 Sr,57 I/s S28_S44 o,s; I, S Nästan k. 4,o rs r;s 3r2-356 o,s4 z,zs Kart 4,o 20 o -O,o7 2/8 I J 3D-J r so o,so, Kart o,s I,ss 2/8 z n-z sr - 2, Kart 0,2 20 o -O,oz 2/8 zrs-2s5-2,6o Kart 0,2 20 o -0,23 3/g , Kart I,o I9 o - o, 4:r 3/ ,6o IS 57 Kart I,o 19 o -o,zs 7/8 I o,ss > g Kart o,s I7 100 I,sS 7/8 Izr6-Iz3I o,:s I, R art o,s I ,87

68 244 M. G. STÅLFELT (64] Tab. 14. (Fig. I4.) Gran. 6-åriga barr (xgx6). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. 6-jährige Naden (I9I6). Assimiation der atmosphärischen C02 bei verschiedenen Licht intensitäten. :J 1:1 Luftens Provets v 'E C02-ab-..0-"' Vädereksför h. " b.oci. " v C02- frisk- b.oe sorption Temp. ] och vindstyrka "' v """"'... >..: " hat vikt Q Försökstid.-'< " tne pr timme Dat. i t-8 i sek.m. "' v COz-Ge Frisch- -]' "'"" C02-Ver- V ersuchszei t hat gewicht ap p. Witterung "" ;.:5:':.:1 " und Windstärke s " brauch der Luft p::: vm pro Stunde Pro be p:: in m/see f-< der "' " ' mg/ g o c. % o c. % mg/g '4/7 I047-I I'9 o,49 2 1o7 I7 79 Muet I,J I5 25 I 117 ISJ? I2 4-I2'9 o,sz 3,S] I o '9/7 II23-I ns o,sr 3,os 2I 82 o,s I9 68 0,39! 2tf? 1 JII_I 126 0,48 I,37 2I 69 Kart I,o I8 IOO o,s6 241? r I,4o I7 68 o,s I6 24 o,ss 25f? I2 6-I236 o,s9 3,rS I9 67 Muet o,s I7 7 0,41 z6f? 94'-IO" 0,45 2, I Muet O,] I7 9 o,z6 z6f? 949-I03I 0,45 2,o3 I9 7I Muet O,] I7 7 0,19 i 27f? Io53-I I23 o,4s I,Ss I8 65 Muet I,o I6 9 o,4o 2Sh I057-I I2S 0,49 4,22 I7 87 Muet 4,5 I4 6 o,or ' '/s rzoo_rzrs o,sz 2, o Kart 4,o I9 86 0,23 '/s I203-I2r8 o,sz 2,rs 22 6o Kart 4,o I9 86 o,65 2/8 902_9r7 o,sz 142 2I 68 Kart I,o I8 66 o,6s 3/S 9oo_932 o,sr I 192 I9 59 I,o I7 44 o,93 Krt 3/s 9'"-932 o,sr I 18o I9 59 Kart I,o I7 44 I,o7 3/S I I57-I2" 0,49 I,so I9 59 Kart I,o I9 73-0,03 3/8 I I59-I229 0,49 I,s9 I9 59 Kart I,o I9 23 0,35 4/s o,sz I >44 I9 73 Kart J,o I6 6o o,64 4/s o,sz 2,82 I9 73 Kart 3,o I6 27 o,s9 ' 4/s I254-I09 0,49 I,87 I8 66 Kart 3,o I8 72 o,oz sj s 93s-9ss 0 16r I >97 I9 70 K.(för<>g.n.regn) I I6 55 O,]S 6js 92'-937 o,ss 2, K.(föreg.n.regn) I I6 65 0,59 6jg o,ss 2,6] K.(föreg.n.regn) I r6 70 o,sx 6js I235-I25' o,.6 2,57 2I 74 Kart 2,o r8 IOO I,oo 6js I242-r2ss o,s6 2, K.(föreg.n.regn)2 r8 IOO O,r6 s;s 926_946 o,s4 2,:rg r8 65 Nästan k. o,r r6 38 o,sr s;s o,s4 3>75 r8 65 Nästan k. o,r r6 44 0,49 s;s I221-I236 o,sz 2 1rz Kart o,3 I9 86 o,s6

69 [65] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 245 Tab. 15. (Fig. I$.) Gran. 7åriga barr (xgxs). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. 7-jährige Naden (I9I5) Assimiation der atmosphärischen COz bei verschiedenen Lichtintensitäten. C O z- frisk- bjjs "' " sorption Temp. -- och vindstyrka " ".c<.,; Luftens Provets v "' COz-ab- ""-t'. Vädereksförh. bjjpo Försökstid hat vikt..!:4u \:i : pr timme Dat. t.z i sek.m. U) " U) COz-Ge- Fri sch-. "'"" ;:J. COz-Ver- V ersuchszeit gewicht ap p. Witterung P<-" hat " "" s u ;.r>-< bra u ch der Luft der p::: <J und Windstärke "'(f pro Stunde Pro be in m/see b mg/ g o c. % o c. % mg/g '4f I ,49 I,67 I7 79 Mnet I,3 I5 25 o,s7 24/7 8S9-g30 o,6x,so I7 68 o,s I6 24 I,I6 z s J 8s2-92z o,s I,S3 I9 67 Muet o,s I7 33 o,ss 2sf o,s9 3,oo I9 67 Muet o,s I7 28 o,s6 2sf7 I o,s9,85 I9 67 Muet o,s I7 7 0,44 26f7 g37-io0 o o,4s 2,zs 20 7I Muet 2,7 I7 43 I,ax 2717 I047-I 1"7 o,4s I,S9 I8 65 Muet I,o I6 28 o,91 zbj Io48-I ,49 I,S4 I7 87 Muet 4,s I4 4 o,q 28f7 10S4-I 127 0,49 2,6s I7 87 Muet 4,s I4 7 - o,oz '/s us6-i2n o,sz I, o Kart 4,o I9 86 o,x6 '/s o,sz I,Ss 20 6o Kart 4,o I9 86 o,z8 z;s go2_gt7 o,sz I,Ss Kart I,o I8 66 I 124 3/8 gos-gzs o,sr I 121 I9 59 Kart I,o I7 37 0,62 3/s IIS2-I2 7 0,49 I, Kart I,o I o2 3/s IIS9-I229 0,49 2 1oz Kart I,o I g 25 o,33 4/s g3z-gsz o,sz 2, Kart 16 6o 0,37 3,o 4/s I249-I 0 6 0,49 2,7S Kart 3,o I8 72 0,24 4/8 I2S4-I09 0,49 I,87 I8 66 Kart 3,o I8 72 o,o9 sj8 g3s-gss o,6x 2 1oo I9 70 K.(föreg.n.regn) I o,xs s;s g37-gs9 o,6x I,ss I9 70 K.(föreg.n.regn) I I6 ss o,ss 6js gzr_g-3} o,ss 2 1o K.(föreg.n.regn) I I6 65 0,42 6js I23S-I2S' o,s6 2,37 2I 74 K.(föreg.n.regn) 2 IS IOO o,7s 6j8 I24o-I2SS o,s I 74 K.(föreg.n.regn) 2 18 IOO o,s9 7/8 gzs-rooo o,ss 2,38 I8 6g Kart o,8 I7 8 o,xs 7/8 g2s-iooo o,ss 2,7S I8 6g Kart o,s I7 9 0,23 7/8 g3i-jqoi o,ss z,ss 18 6g Kart 0,8 I7 I4 o,ag 7/s g3s-io0 7 o,ss I,67 I8 6g Kart o,s I7 I4 o,ox 8js gz6_g46 o,s4 I s Nästan k. o,r I6 38 0,84 8js g33-gs3 0,54 I,ss I8 65 Nästan k. o,r I6 44 0,83. s;s I2'6-I23' o,sz 2 1oo Kart 0,3 I9 go o,so s;s I223-I238 o,sz I, Kart o,3 I9 86 o,6r 17. Medde. fr&n Staten's Skog-sförsöc:sanstat. Häfte 21.

70 246 M. G. STÅLFELT [66] Tab. 16. (Fig. 16.) Gran. S-åriga barr (1914). Luftkosyrans assimiation vid oika jusstyrkor. Fichte. 8-jährige Naden (I914). Assimiation der atmosphärischen C02 bei verschiedenen L ich tin tensi täten. o: Luftens Provets 5 Vädeeksförh. "' bi) Ö. C02-b-1 frisk- ""' "" "'.., C02- bi E.-".;; - E' ::J.., sorptwn Temp. och vindstyrka... :C hat vikt :::t!:i Försökstid - pr timme Dat. i..;:: i sek.m. -E "'B COz-Ge- Frisch- <;;i "'"" Versuchszeit "" ::J <.> COz-Vergewicht app. VVitterung P...a hat v a " ;.:1 der Luft der und Windstärke brauch <!JU) pro Stunde Pro be in m/"ec b mg/ g o c. % o c. % mg/g 24/ o,6r I 182 I7 68 0,5 I6 25 0,54 2,gg Muet o,s I7 33 o,r8 25/ o,s4 2,56 I9 67 Muet o,s I7 16 o,4o 25/ ,54 26/7 943-Ioo3 0,45 o, 9s 20 7I Muet 2,7 I7 43 I,36 27/7 JQ40-J JI2 0,48 2 1og I8 65 Muet I,o I6 9 o,47 27/ I 1'7 0,48 2,77 I8 65 Muet I,o I6 28 o,go 28/7 Io48-ur8 o,49 3,35 I7 87 Muet 4,3 I4 3 O,I3 28/7 I054-I I 27 0, I7 87 Muet 4, O,o] r/s I I56-r2rr o,sz I, o Kart 4.0 I9 86 0,13 2/8 8s6-9rr o, 52 I,85 2I 68 Kart I,o r8 66 o,g 3/ o,sr I,go Kart I,o I7 37 o, 3o 3/8 9'6-937 o,sr I,r s Kart r,o I7 49 o,4c 3/8 I I52-I257 0,49 I, Kart I,o I9 70 0,23 4/ o,sz 2 1zo Kart 3,o I6 6o o,6o 4/8 939-I0 9 o,sz 2, Kart 3,o r6 27 o,q 4/8 I249-I'9 0,49 I,47 r8 66 Kart 3, r8 27 O,I7 S/ ,6r 2 1I] K.(föreg.n.regn) I o,zr 6f8 9' ,55 I 124 r8 78 K.(föreg.n.regn)I I6 62 o,z6 6/8 I24 -I255 o,56 I,n 2I 74 K.(föreg.n.regn) 2 r8 IOO - o,zs 7/8 931-JQOI o,s5 z,so I8 69 Kart 0,8 I7 I8 0,30 8/ g59 o,s4 I,37 I8 65 Nästan k. o,r r6 43 o,zo 8/8 I2'6-I23' o,sz I Kart 0,3 I9 90 o,z6 8/8 I22'-I236 o,sz r, Kart 0, ,63 Tao. 17. (Fig. 17.) Hur barrens ömsesidiga beskuggning återverkar på assimiationen och juskravet. Gran. 5 vo.-% COz; temp. 2o0. Ljusstyrkan 16 (metatrådsampa) = omkring ro % sojus. Vergeich der Assimiationsintensität eines nicht entbätterten und eines bis auf zwei einfache Reihen von N aden entbätterten Fichtenzweiges. C02-Gehat 5 %, Temperatur 20 C. Die reative Lichtstärke I6 entspricht etwa ro % Sonnenicht. Ass. C02 pr tim. och gr. friskv. Ass. C02 pr tim. och gr. friskv. COz-Verbrauch pro Stunde COz-V erbrauch pro Stunde mg/g Reativ jusmg/g Kvist med styrka Kvist med Kvist med I barrad på Kvist med Reative Licht I barrad på stärk e aa barr var sida stärk e aa barr var sida nicht ent- entbättert bis au nicht ent- entbättert bis auf Reativ jusstyrka Reative Licht- bättert eine Nadereihe b ättert eine N adereihe auf j eder Seite auf j eder Seite 7,7 - I,37 I I,7 I,7r - 6,8 o,n - I8,5-2,63 I0,4-2,rg I 5,8 2,o3 - IO,r I,33-23,4-2,6r 13,6-2,53 20,8 2,42 -

71 [67) TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 247 LITTERATURFÖRTECKNING. ANDERSSON, GUNNAR & HESSELMAN, HENRIK, 1907, Vegetation och fora i Hamra kronopark. - Medd. fr. Stat. Skogsförs. anst. s. 3S BLACKMAN, F. F., 190S, Optima and imiting factors. - Ann. of Bot. 19. s , and MATTHAEI, GABRIELLE, 190S, A Quantitative study of Carbon-dioxide assimiation and eaf-temperature in natura iumination. - Proc. Roy. Soc. of London. 76, s. 402, BoYSEN JENSEN, P., 1918, Studies on the productian of matter in ight and shadow-pants. - Bot. Tidskrift, Köpenhamn. 36, s , 1921 Studier over stofproduktion i skov. -Dansk Skovforenings Tidskrift s. 30S. BRIGGs AND SHANTZ, 1916, Houry transp. rate etc. - Journ. of Agric. Res. s. s BROWN, H. T. and EscOMBE, F., 1905, Researehes on some of the physioogica processes of green eaves. - Proc. Roy. Soc. London 76, s. 29. CRIBBS, J. E., 1919, Ecoogy of Tiia americana. - Bot. Gaz. 68, s , Ecoogy of Tiia americana. II. Comparative studies of the foiar transpiring power. - Bot. Gaz. 71., s FRIEDRICH, JosEF, 1897, Uber den Einfuss der Witterung auf den Baumzuwachs. - Mitt. ans d. forstiche Versuchswesen Österreichs XXII. GRADMAN, HANS, 1923, Die Windschutzeinrichtungen an den Spatöffnungen der Pfanzen. - Jahrb. f. wiss. Bot GROOM, 1910, Remarks on the oecoogy of. Coniferae. - Ann. of Bot. 24, s, 241. HAGEN, FRITZ, 1916, Zur Physioogie des Spatöffnungsapparates. - Diss. Berin. Ver. Bom traeger. HAMBERG, H. E., 1908, Monighet och sosken pi. den skandinaviska havön. - Bih. I ti Meteor. iaktt. i Sverge. so. BARDER, RICHARD, 1923, Bernerkungen iiber die Variationsbreie des Kompensationspunktes beim Gaswechse der Pfanzen. _:_ Ber. d. d. Bot. Ges. 41. s HESSELMAN, HENRIK, I904, a, Zur Kenntnis des Pfanzenebens schwedischer Laubwiesen. - Beih. Bot. Centrab. 17 s b, Om taens höjdtiväxt och skottbidning somrarue I900-I Medd. fr. Stat. Skogsförs.anst.Skogsvi.rdsf. tidskr. Häft. 2, s. 2S c, Om taens diametertiväxi under de sista tio i.ren,- Medd. fr. Stat. Skogsförs. anst.skogsvi.rdsf. tidskr. Häft. I, s , 19I3, Referat av GUNNAR ANDERSSON och SELIM BIRGER: Den Norrändska forans geografiska fördening etc. - Svensk. bot. tidskr. 7. s , Om skogsbesti.ndens ro vid moränidernas försumpning- Skogsvi.rdsf, tidskr. I s. Bi. s. 28. HENRICI, MARGUERITE, 191g, Chorophygehat und Kohensäure-Assimiation bei Apenund Ebenenpfanzen. - Diss. Base , 1921, Zweigipfeige Assimiationskurven. - Verhand. d. Nat. forsch. Ges. in Base 32, s HoEHNEL, v., 1879, Uber d. Wasserverbrauchsmengen unserer Forstbäume. - Forsch. aus d. Gebiet d. Agricuturphysik. 2, , r881, Uber d. Wasserverbrauch d. Hozgewächse. - Dito 4 s ILJIN, W. S., I9I5, Die Reguierung der Spatöffnungen im Zusammenhange mit der Veränderung des Osmotischen Druckes. - Beih. z. Bot. Centrab. Abt , 1922, Uber den Einfuss des Wekens der Pfanzen auf die Reguierung der Spatöffnungen. - Jahrb. f. wiss. Bot. 61, , 1923, Der Einfuss des Wassermanges auf die Kohenstoffassimiation durch die Pfanien. - Fora, 16, (NF) 360. JoHANssoN, NILs, 1924, Zur Kenntnis der Kohensäureassimiation einiger Farne. - Sv. Bot. Tidskr. 17 s KoSTYTSCHEW, S., 1922, Studien tiber Photosynthese. IV. Die C0 2 -Ass. der Leguminosen. - Ber. d. d. Bot. Ges

72 248 M. G. STÅLFELT [68] MAXIMOW,- U. A. and KRASNOSSELSKY-MAXIMOW T. A, 1924, Witing of Pants in its Connection with drought resistance. - The Journa of Ecoogy. Vo. XII s. 95 KRAUs, G. Uber die Wasserverteiung in der Pfanze: HI. Die tägiche Schweungsperiode der Pfanzen. Abhandungen d. Nat.forsch. Ges. zu Hae Bd XV. Ref. av FRIEDRICH 1897 Uber den Einfuss der Witterung auf den Baumzuwachs. - Mitt. aus d. forst!. Versuchswesen Österreichs. LLOYD, F. E., 1908., Physioogy of stomata. - Carnegie Inst. of Washington. Pub!. 82, s LUNDEGÅRDH, HENRIK, 1922 a, Beiträge zur Kenntnis der theoretischen und praktischen Grundagen der Kohensäuredtingung 1. - Angew. Bot. IV s , 1922 b, Neue Apparate zur Anayse des Kohensäuregehats der Luft. - Biochem. Zeitschr. 131, s MAHLERT, ADOLF,. 1885, Beiträge zur Kenntnis der Anatornie des Laubbattes der Coniferen mit besonderer Bericksichtigung des Spatöffnungsapparates. - Bot. Centra!b. 24, s. 54 MATTHAEI, GABRIELLE, 1905, Experimenta researehes on vegetabe assimiation and respiration. - Phiosoph. transactions of the Roy. Soc. of London 197, s. 47. MAXIMOW, N. A., I923, Physioogisch-Ö{oogische Untersuchungen tiber die Dirreresistung der Xerophyten. - Jahrb. f. wiss. Bot. 72, s MISCHKE, KARL, 1890, Beobachtungen iber das Dickenwachstum der Coniferen. - Bot. Centrab. 44, s. 39. MoNTFORT, D., rgi8, Xeromorphie der Hochmoorpfanzen. - Zeitschr. f. Bot. ro, s NEGER, F. W. und FucHs, J., 1915, Untersuchungen tiber den Nadefa der Coniferen. Jahrb. f. wiss. Bot. 55 s. 6o8. RENNER, 0., 1910, Beiträge zur Physik der Transpiration. - Fora roo, s RosiNG, M., 1908, Der Zucker- und Stärkegehat in den Schiesszeen offener und geschicssener Spatöffnungen. - Ber. d. d. Bot. Ges ScHIMPER, A. F., 1898, Pfanzengeographie auf physioogischer Grundage. Jena. STEINBERGER, ANNA LUISE, 1922, Uber Reguation des osmotischen Wertes in den Schiesszeen von Luft und Vasserspaten. - Bio!. Centrab. 42, STOCKER, OTTO, 1923, Die Transpiration und Wasserökoogie Nordwestdeutscher Heideund Moorpfanzen am Standort. - Zeitschr. f. Bot. 15, s o STÅLFELT, M. G., 1920, Ljuset i fruktträdkronorna. - Sverg. Pomo. För. Arsskrift s , Ti kännedomen om förhåandet mean sobadens och skuggbadens kohydratsproduktion. - Medd. f. Stat. Skogsfdrs.anst. 5, s , 1923, Om skogsträdens kosyreassimiation och dess betydese för produktionen. - Skogsvårdsf. Tidskr. s URsPRUNG, A , Uber die Stärkebidung im Spektrum, - Ber. d. d. bot, Ges. 35. s. 44 VoLKENS, G., 1912, Laubfa und Lauberneuerung in den Tropen. - Berin WALLEN, AXEL, 1917, Om temperaturens och nederbördens inverkan -på granens och taens höjd- oeh radietiväxt å Stammnäs kronopark 189o Festskriften för Skogshögsk W ARBURG, OTTO, I 9 I 9, Uber die Geschwindigkeit der photochemischen Kohensäurezer' setzung in ebenden Zeen, - Biochem. Zeitschr s V ARGA, OsCAR, 191 r, Beiträge zur Kenntnis der Beziehungen des Lichtes und der Temperatur zum Laubfa. - ÖstP.rr. bot. Zeitschr. 61. s. 74. WEBER, FRIEDL., 1923, Zur Ppysioogie der Spatöffnungsbewegung. - Österr. Bot. Zeitschr. 72, s. 43 WIGGANS, R. G., 1921, Variations in the osmotic concentrations in the guard ces during the opening and cosing of stomata. -- Amer. Journ. of Bot. 8. s, 30. WrLLSTÄTTER, R. und 'STOLL, A. 1918, Untersuchungen iberdie Assimiation der Kohen-. säure. - Berin. ANGSTRÖM, ANDERs, 1924, Studier av Sveriges stråningskimat. - Ymer. s. I.

73 [69] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 249 RESUMEE. Untersuchungen zur Ökoogie der Kohensäureassimiation der Nadebäume. In einer frtiheren Arbeit (r92r) habe ich in diesen Mitteiungen eine Untersuchung veröffenticht unter anderem iiber die Lichtkurve der Kohensäureassimiation von Kiefer und Fichte sowie tiber den Einfuss gewisser ökoogischer Faktaren auf die Gestat dieser Kurven d. h. auf die Werte der ökoogischen Assimiationsgrösse. Zu den genannten Versuchen wurden ausschiessich diesjährige N aden o der soche des etzten J ah res verwendet; da diese sich in gewisser Hinsicht anders verbaten as die äteren Naden, so habe ich auch etztere bei der weiteren Fortsetzung der Arbeit untersucht. Im Zusammenhang darnit habe ich auch einige ökoogische Faktaren und Erscheinungen studiert, von denen man erwarten könnte, dass sie in einer Beziehung zum Kohenhydrathaushat der beiden Banmarten stehen oder ihn beeinfussen. KAP. I. Die ökoogischen Bedingungen der Kohensäureassimiation. I. Der Kohensäurebedarf. Fig. J. zeigt, dass Nadebäume ebenso wie andere. in dieser Hinsich t gepriifte Pfanzen hedentend grössere Kohensäuregehate auszubeuten vermögen as die norma in der Atmosphäre vorkommenden. Die Deckung des Kohensäurebedarfs. wird jedoch sehr dadurch erschwert, dass die Spatöffnungen eine ängere oder kiirzere Zeit während des Tages geschiassen sind, und die Diffusion somit verhindert ist. Während des regenreichen Sommers r wurden einige Messungeh der Öffnungsweite und deren Variation während des Tages ausgefiihrt. Derartige Messurrgen an Koniferen- n aden sind mit vieen experimente en Schwierigkeiten verbunden. Nachdem ich eine passende Modifikation der Infitrationsmethade MouscHs gefunden hatte, geang es mir jedoch schätzungsweise den Grad der Öffnung festzusteen. Die gewöhniche Methode - Benetzung einer Battfäche mit einer eichtbewegichen und eichteindringenden Ftissigkeit - ist unbrauchbar ftir Koniferen. Es kann natiirich eine Infitration zustande kommen, aber es ist unmögich den infitrierten Tei der N ade von dem ni ch t infitrierten zu unterscheiden. Dies geingt aber, wenn man Naden der jtingeren Jahrgänge verwendet und die Infitration so ausftihrt, dass man die Naden angsam in eine enge mit Äther geftite Gasröhre einftihrt. Betrachtet man dann die N ade durch die Ätherschicht und die Gaswand hindurch, so erscheinen die infitrierten

74 250 M. G. STÅLFELT [70] Partien scharf abgegrenzt. Es ist sehr wichtig, die Naden angsam in die Fiissigkeit zu senken, so dass die Interzeuargase herausdringen können (STÅL FELT I9I6). Die Versuchsserien wurden an der Versuchsstation Kubäcksiden in Västerbotten ausgefithrt. Sie sind eigentich nur as Stichproben zu betrachten, da ich keine Geegenheit hatte, eine umfassende Untersuchung mittes der besprochenen Methode zu machen. In Figur 2 sind Messurrgen wiedergegeben, ausgefiihrt an einem sonnigen Tag. Es herrschte kein Wassermange im Boden, da einige Regentage varansgegangen waren. Wegen der grossen Öffnungsweite und der reativ kurzen Öffnungszeit gehört die Kurve zu dem»schönwettertypus» wie ihn FRIEDL WEBER deiniert (I 9 2 3). E in Beispie fiir seinen» Schechtwettertypus» zeigt Fig. 3; diese Werte wurden an einem bewökten Tag erhaten. Ich ha be sch on friiber (I 9 2 I Seite 2 67) auf die starken Variationen der Öffnungsweite und der Öffnungszeit der Spatöffnungen hingewiesen, die sich normaerweise bei den Koniferennaden getend maehen und die wechsende Assimiationsgrösse verursachen. Dieses Verhätnis habe ich wäbrend des weiteren Veraufs der Arbeit studiert. Die starken Schwankungen der Spatöffnungsweite sind es hauptsächich, die direkt die weitgehenden Veränderungen der Assimiationstätigkeit veranassen. Die Spatöffnungsweite sebst wird durch die schwankende Wasserabgabe und die Wasserzufuhr bestimmt. Macht man Assimiationsversucbe zu verscbiedenen Tageszeiten und bei einer bestimmten ho hen Lichtstärke (ii ber 5o % Sonnenicht, bei norrnaem Kohensäuregehat der Luft!), so steigen die Werte bis zu einem Maximum, um dann zu faen. Die Assimiation ist am stärksten ungefähr r I Uhr vormittags. Bisweien erhät man eine bis 4 Stunden dauernde maximae Assimiation (von I o-2 Uhr); dies tritt jedoch nur dann ein, wenn die varbergegangene Nacht regenreich und der Himme am Morgen bedeckt war und erst zwischen 8-9 Uhr heiter wurde. Ist dagegen morgens das Wetter heiter, so wird die Periode der maximaen Assimiation kiirzer und nach einigen Tagen ohne Regen ist sie schon so kurz, dass es nicht mehr geingt, eine maximae Assimiation zu erhaten. Bei fortgesetzter Trockenheit sinken die Assimiationswerte von Tag zu Tag und die Assimiationszeit pro Tag wird kiirzer. 2. Die Transpiration. Die Transpiration fogt in der Hauptsache der Intensität der Sonnenstrahung und der Temperatur (verg. BRIGGs und ScHANTZ.1916). Die Figg. 4 und 5 iustrieren e ini ge Versuche, die im Sommer I in Kubäcksiden, Västerbotten, angestet wurden und die ALhängigkeit der Transpiration von der Sonnenstrahung und der Temperatur bei den gewähten Versuchsbedingungen veranschauichen. Während der Zeit, in der die Versuche ausgefiihrt wurden, regnete es ab und zu; es ist aso anzunehmen, dass der Wassergehat des Bodens ausreichend war. As Materia dienten abgeschnittene Zweige. Jeder Versucb dauerte etwa 5 Minuten. Die Methodik bestand im iibrigen darin, dass der zu untersuchende Zweig in eine Gaskammer gesteckt wurde, deren Feuchtigkeitsgehat nach Taupunktbestimmungen vor und nach der Transpirationszeit berechnet wurde. In der Kammer fand sich auch ein keiner eektrischer Ventiator zur Mischung der Luft

75 71] T ALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILA TION 251 vor der Bestimmung des Taupunkts. Die Temperatur wurde mittes eines in der Kammer iegenden Thermometers bestimmt und mit Hife der Lichtzufuhr gereget. Die Versuche zeigen eine auffaend kräftige Transpirationssteigerung wenn die Temperatur I o 0 - I 2 iiberschreitet. Die Transpirationswerte der F ich te und Kiefer miissen aso weitgehende Veränderungen ereiden infoge der starken Licht- und Temperaturvariationen, die tägich während der Vegetationsperiode stattfin den, vor aem durch den W echse zwischen diffusem Himmesicht und direkter Sonnenbestrahung. In Anbetracht dieses Wechses und dessen Einfuss auf die Transpiration kann man gewissermassen die starken Schwankungen verstehen, die die Bewegungen der Spatöffnungen und die Länge der Öffnungsperioden kennzeichnen. Hierin hat man auch die Erkärung zu suchen zu den scharf hervortretenden Schwankungen in der photosynthetischen Tätigkeit der N aden. Die pötziche Transpirationserhöhung, die die Naden zeigen, wenn die Temperatur bis zu und dartiber steigt, kann natiirich nicht ange anhaten. Die Wasserzufuhr von den Wurzen und vom Stamm her ist wahrscheinich we i t geringer as der durch die Tagestranspiration der N aden verursachte W asserverust (MAXIMOW I 9 2 3, ILJIN I ). J e stärker die Tagestranspiration ist, desto schneer ge ben die N aden ihren in der vorhergegangenen Nacht angesammeten Wasservorrat ab, und desto friiher miissen sich die Spatöffnungen schiessen. 3 Die Temperatur. Ich habe in einer friiheren Arbeit (schwedisch) Temperaturkoeffizienten fur die Assimiation und Atmung der Kiefer und der Fichte veröffenticht (STÅLFELT I Seite 2 84, 2 8 s). Die Assimiationskoeffizienten geten jedoch nur fiir Versuchsserien mit einer Lichtstärke von etwa I o % Sonnenicht (Metadrahtampe) und 5 Voumprozent co2. KAP. II. Ökoogische Werte der Beziehung Licht=Assimiation. I. Versuchsmethodik. Zur quantitativen Bestimmung der Kohensäureassimiation habe ich mich derseben Methode bedient wie die in diesen Mitteiungen I92I Seite 243 beschriebene. Fiir das Weitere sei auf die Beschreibung LUNDEGÅRDHS ver. wiesen (I922). Die Assimiationswerte sind korrigiert mit Hinsicht auf die während des Versuches entstehenden V eränderungen im Kohensäuregehat; fiir die Temperaturvariationen sind jedoch jetzt keine Korrektionen eingefiihrt. Fiirs erste kennt man nicht die erforderichen Temperaturkoeffizienten der Assimiation bei Fichte und Kiefer, fiirs andere diirfte Lage und Form der Kurven durch diese Korrektionen wahrscheinich nicht erwähnenswert geändert werden (STÅL FELT I921 S. 245). Was die Atmung des Versuchsobjekts und ihre eventueen Veränderungen während des V ersuches angeht, bin ich zu dem Schuss gekommen, dass weiterhin kaum ein Grund, vorhanden ist in ihr eine Feherquee zu sehen. Die

76 252 M. G. STÅLFELT [72) assimiierenden Parenchymzeen eiden ja an einem dauernden Kohensäuremange und können aus diesem Grund die Photosynthese nahezu proportiona dem Kohensäuregehat steigern, bis dieser Werte erreicht, die den normaen Kohensäuregehat der Lft bedeutend ubersteigen (verg. HENRICI I 9 I 8, S.. 90, LUNDEGÅRDH I922, s. I 24, WARBURG I9I9, s. 252). Da aso normaerweise ein bedeutender Kohensäuremange herrscht, mussen die durch die Atmung gebideten geringen Mengen Kohensäure wieder assimiiert werden. Dies git wenigstens fir Temperaturen unter etwa Wird diese Temperatur uberschritten, so kann vieeicht die A tmung azu ho h e W erte erreichen, während geichzeitig das Assimiationsvermögen verringert wird (STÅL FELT 1923). 2. Die zu bestimmenden Werte. Könnte man im Lauf eines Tages zu verschiedenen Zeitpunkten die Liebtkurven fur die Assimiation bei einer Pfanze untersuchen, wurde man nach aer Wahrscheinichkeit fur die verschiedenen Fäe verschiedene Assimiationskurven erhaten, von denen eine jede die Assimiationsbedingungen des entsprechenden Zeitpunktes wiederspiegete. So wurde die Versuchsserie, ausgeftihrt am fruhen Morgen geich nachdem die Spatöffnungen sich zu öffnen beginnen, vieeicht as Resutat eine Kurve ergeben wie beispiesweise a in Fig. 6; einige Stunden später, wenn die Schiesszeen sich weiter von einander getrennt haben, wurde man die Kurve b erhaten und schiessich, wenn die Spatöffnungsweite ihr Maximum erreicht hat, die Kurve c. Die Assimiationssteigerung, die das Öftnen der Spatöffnungen mit sich fihrt, entspricht deshab einer unendichen Menge von Kurven, die unter c iegen. Von aen diesen Kurven interessieren uns jedoch hauptsächich die oberen, d. h. die Werte, die das höchste Leistungsvermögen der Pfanze angeben. Die Feststeug der oberen Grenze der Assimiationsgrösse sote aso das Zie der Untersuchungen sein. 3 Die Gestat der Kurven. a. Die Variationen der Werte. Wi man die ökoogische Lichtkurve der Assimiation während der höchsten naturichen Kohensäurezufuhr bestimmen, d. h. wenn die Spatöffnungsweite ihr Maximum erreicht hat, so zeigt si-ch, dass dies praktisch unausftihrbar ist. Die Öffnungsweite kann nämich nicht genau bestimmt werden, und ihr Maximum wird nur seten erreicht. Bei meinen Versuchen habe ich mich aus diesem Grund auf soche Zeitpunkte beschränkt, bei wechen man mit Kenntnis der periodischen Bewegungen der Schiesszeen und ihrer Abhängigkeit von der Wasserbianz die höchste Assimiationsintensität im Lauf des Tages erwarten durfte. Die Versuche sind fruhstens um 9 Uhr vormittags, spätestens um 2 Uhr nachmittags ausgefuhrt worden, je nach der Witterung, und nur an sochen Tagen, wo die Wasserzufuhr einigermassen gut war. Dass dennoch die Bedingungen fur die Dif-

77 [73] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 253 fusion der Kohensäure unter diesen Voraussetzungen se hr bedeutend variierten, versteht sich von sebst, da, wie ich vorhin erwähnt habe, die Öffnungsweite und die Öffnungszeit der Spatöffnungen von einem Tag zum andern und während ein und desseben Tages schwankt. Die Werte, die man erhät, entsprechen deshab verschiedenen Öffnungsfächen und mussen aus diesem Grund eine grosse Streuung zeigen, wenn man sie graphisch zusammenfiihrt. Zusammen geben sie jedoch eine Varsteung von der Grösse. der Photosynthese unter den ginstigsten Bedingungen des Tages. Der ginstigsten Konsteation der zufäig schwankenden Bedingungen entsprechen die höchsten Werte. Diese geben demnach die obere Grenze der Assimiation bei den btreffenden Lichtstärken an. Ihre Anzah in den Figuren ist aber zu gering, as dass man sie durch eine Kurve ausgeichen könnte. Zu diesen Variationen der Assimiationsintensität infoge Änderungen der Diffusionsverhätnisse der Kohensäure geseen sich ansserdem andere, deren Mechanismus man noch nicht durchschauen kann. Derartige Variationen erzeugt die Lufttemperatur. Tage mit hoher Schattentemperatur zeigten in der Rege niedrigere Assimiationswerte, während andererseits Tage mit niedriger Schattentemperatur die höchsten Werte ergaben. Dies so Fig. 8 veranschauichen, wo die Schattentemperatur in Graden neben den Assimiationsweeten angegeben ist. Mögicherweise ist der Zusammenhang nur ein sekundärer, durch Veränderungen' in der Transpiration und der Spatöffnungsweite vermittet ( verg. HENRCI I 9 I 8 Seite 8 7 und I 9 2 I S. I 4 ). Hierher gehört auch derjenige Faktor, der bei höheren Lichtstärken die Assimiation herabsetzt. Dieser kann in den Figg. 7-I 6 beobachtet werden bei Lichtintensitäten, die iiber den Stärkegraden % iegen (roo % = maximae Bestrahung von wokenfreiem Himme I 2 Uhr Mittags im Jui). Die Erscheinung gehört woh zusammen mit vorher bekannten ähnichen Fäen (BLACKMAN und MATTHARI 1905 S. 412, 440; URsPRUNG 1917 S. 57; HEN RICI I92I; JoHANSSON I923). b. Der agemeine. Verazif der K urven. Eine ähniche Beziehung zwischen Photosynthese und. Lichtgenuss wie das fruher fur die jingsten Naden der Kiefer und Fichte festgestete (STÅLFELT 192I), git auch fir die Assimiationskurven der etwas äteren Naden (Fig. 7-9). Bei einjährigen Fichtennaden (Fig. 9) und ein- bis zweijährigen Kiefernaden (Figg. 7, 8) steigt die Assimiation mit steigender Lichtstärke und erreicht kaum ihre maximaen Werte in voem Sonnenicht. Bei noch äteren Naden hört die Steigerung schon bei 30 o..,; Licht auf, und die Assimiation hä t sich weiterhin konstant o der sinkt (Figg. I o-r 6 ). Dies git fir Mittekurven, die durch die angegebenen W erte gezogen werden können. Da ae V ersuche an den fir die Assimiation ginstigsten Tagen und während der ginstigsten Stunden ausgefiihrt wurden, steen so.che Mittekurven die kräftigste Assimiation dar, die die Bäume fiir einige Zeit erreichen können. Sie geben jedoch kein Bid von der grässten Assimiationstätigkeit, die iberhaupt bei den in Frage stehenden Objekten vorkommt, wie ich oben hervorgehoben habe. 1 In der Figur nicht gezeichnet.

78 254 M. G. STÅLFELT [74] c. tiber den hohen Lichtbedmf der Naden. Die Abweichung von anderen bekannten Fäen, die die Assimiationskurve der N aden zeigt, dadurch dass au ch die höheren W erte des. Tagesiebtes positiv auf sie einwirken, diirfte ihren Grund teis in dem geringen Chorophygehat haben, teis in der gegenseitigen Besehattung der N aden während der Exposition. Von mir ausgefiihrte Chorophyanaysen zeigen nämich, dass der Chorophygehat, auf das Frischgewicht der Naden bezogen, nur ungefähr die Häfte desjenigen der Laubbäume ausmacht (Fig. 24, Tab. 3). Die Foge der Choroph yarmut ist ein erhöhter Lichtbedarf. Es kann nämich eine gewisse Energiemenge in der geichen Zeiteinheit absorbiert werden entweder durch eine grössere Chorophymenge bei schwächerer Beichtung oder durch eine keinere Menge bei reichicher Beichtung. Die gegenseitige Besehattung der Naden erhöht auch ihren Lichtbedarf. Bei zunehmender Lichtstärke erreichen naturieb zuerst die am stärksten beichteten Nadepartien ihr Assimiationsmaximum, bei weiterer Steigerung der Beichtung auch die bechatteten Nadeteie. Dass dies wirkich der Fa ist, habe ich festgestet durch einen Vergeich zwischen Assimiationskurven von mit Naden vobesetzten Zweigen und sochen, an denen die Naden bis auf zwei Reihen - auf jeder Seite eine - abgepfiickt waren. Die Versuche sin d mit WARBURGS (I 9 I 9) Assimiationsapparat ausgefiihrt worden bei einer Lichtstärke (Metadrahtampe) etwa o-i s % Sonnenicht entsprechend, bei z o C und mit s Voumprozent Kohensäure. (Fig. q, Tab. I'].) d. Einjuss des Aers auf das Assimzationsvennb:S;en und die Lichtempjindichkeit der Nade!n. Die Fichte. Bei einem Vergeich zwischen dem Assimiationsvermögen der verschieden aten N aden muss man den Typus der Lichtkurve von den quantitativen Werten unterscheiden. Uberbickt man das in den Figg. 9-I6 zum Ausdruck kommende Assimiationsvermögen der Fichtennaden, so erhät man den Eindruck, dass dieses mit zunehmendem Ater sinkt. Dies ist jedoch zum grossen Tei nur scheinbar der Fa, da die Werte pro g Frischgewicht berechnet sind. Infogedessen ergaben die äteren und reativ schwereren Naden niedrigere Werte as die jiingeren. Berechnet man die Werte pro N ade, so wird die Reihenfoge eine andere. Dazu ist erforderich, dass man das Verhätnis zwischen Gewicht and Anzah Naden kennt. Ich habe auch derartige Messungen ausgefiihrt. Es wurden Zweige von den Versuchsfichten eingesammet, deren Hauptachse mit ein- bis siebenjährigen N aden besetzt war. Die se wurden abgepfiickt, gerechnet und gewogen: das Frischgewicht wurde sogeich nach dem Abpfiicken bestimmt, und, nachdem die Naden bei Zimmertemperatur einige Monate getrocknet waren, wurde auch ihr Trockengewicht festgestet. Soche Messungen wurden an zwei Bäumen ausgefiihrt, von dem einen 3 und von dem anderen 5 Zwei ge. Die er hatenen Werte finden sich in den Figg. I 8 und I 9 und sind aso Mittewerte fiir bezw. 3 und s nternodien. Man kann sogeich feststeen, dass das Trockengewicht der Naden mit dem Ater ganz regemässig zunimmt. Das Trockengewicht macht etwa so % des Frischgewichtes ans, und sein W ert steigt während der 6 ersten J ahre

79 [75] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 255 um ungefähr 3 pro Jahr. Die Trockensubstanz der 6-jährigen Naden ist infogedessen 2 o "i; hö her as die der j ungsten N aden. Geichzeitig mit der reativen Zunahme des Trockengewichts steigt das absoute Frischgewicht, wie aus den Figuren ersichtich ist. Das Frischgewicht der 6-jährigen Naden ist beinahe doppet so hoch wie das der r-jährigen. In Figur 20 sind die beiden Vergeichsmethoden gepriift und die Werte zusammengefiihrt. Die verwendeten Assimiationswerte sind diejenigen, die aus den Kurven (Figg ) bei einer Lichtstärke von 30 % herausgeesen werden können. Diese Lichtstärke wurde gewäht, wei das diffuse Tagesicht i hr gewöhnich entspricht oder etwas schwächer ist (verg. S. r 94). Die Assimiationswerte der jiingsten Naden stammen aus meiner friiberen Untersuchung. Die Assimiation pro Ioo Naden ist in Tabee I (S. 2I6) berechnet. Die 3 und 4-j ährigen N aden (vom J ahr 1 9 I 9 und I 9 I 8) zeigen bei einer Lichtstärke von 30 o,c eine reative Abnahme des Assimiationsvermögens. Sieht man von dieser Senkung ab, so zeichnen sich die Kurven in Fig. 2 o dur ch einen im agemeinen ziemich regemässigen Verauf aus. Das Assimiationsvermögen steigt während der ersten Jahre um späterhin zu sinken. Die Steigerung erreicht ihren Höhepunkt schon nach 2 Jahren, wenn die Werte auf das Gewicht der Naden, jedoch erst nach s Jahren wenn sie auf die Anzah bezogen werden. Die etztere Berechnungsweise gibt uns eine Auffassung des Produktionsvermögens der N ade und des J ahrestriebes. Auf geiche Weise ist in Fig. 2 I ein Vergeich des Produktionsvermögens der N aden bei einer Lichtstärke von I o o % dargestet. Die ausgezogene Linie zeigt die durchschnittiche Grösse der Assimiation, berechnet pro g, nach den Figg. 9-I 6 geschätzt. Bei einer Lichtstärke von I o o % ist der Zusammenhang zwischen Ater der N aden und Assimiationsintensität in gewisser Hinsich t ein anderer as bei einer Lichtstärke von 3 o %. Die Assimiation pro N ade steigt Iangsamer während der s ersten J a hr e und sinkt nachher sch n eer. Es ist aber andererseits wichtig festzusteen, dass die Kurventypen darin iibereinstimmen, dass in beiden Fäen die Assimiation ihrn Höhepunkt bei den s-jährigen Naden erreicht. Wird das Assimiationsvermögen auf eine bestimmte Anzah N aden berechnet, so hat man auch die Mögichkeit, den Einf.uss des Aters der Naden auf die Lichtempfindichkeit der Assimiation zu bestimmen. Ein Bid dieser Beziehung kann man erhaten, wenn man die Assimiationswerte fiir roo Naden bei den Lichtstärken 30 % und roo % zusammenstet (Fig. 2 2 ). Die so er hatenen Werte zeigen wenigstcns in grossen Ziigen die Veränderungen in der Lichtempfindichkeit mit dem Ater des assimiierenden Organs. Scheiden wir die sich etwas abweichend verbatenden zweijährigen Naden aus, so zeigt Fig. z 2 im ii brig en eine ziemich regemässige Verschiebung der Lichtempfindichkeit der einzenen Naden oder Jahrestriebe. Der Winke zwischen den beiden Schenken, die die Kurve biden, wird mit dem Ater der Naden keiner und keiner. Bei den Lichtstärken von o-30 % nimmt die Lichtempfindichkeit von Jahr zu Jahr zu, bis dienade das fiinfte Lebensjahr erreicht hat, dann setzt ein Sinken ein. Bei den höheren Lichtstärken von 30 -roo % nimmt die positive Lichtempfindichkeit schon bei der einjährigen

80 256 M. G. ST ÅLFELT [76] Nade ab und wird bei der finfjährigen durch eine zunehmende negative ersetzt. Die Lichtempfindichkeit und das Assimiationsvermögen verändern sich aso im La u f der J ahre derart, dass die N aden me hr und mehr den Charakter von Schattenbättern annehmen. Dz"e 16ejer. Auch fir die Kiefer wurde das Frischgewicht pro Nade an den Hauptsprossen der Zweige bestimmt. An 4 Zweigen der Versuchskiefer wurden roo Naden von einem jeden Spross abgepfickt und gewogen. Die Mittewerte sind in Tabee 2 (S. 219) zusammengestet. Diese Tabee enthät auch die Assimiationswerte bei den Lichtstärken 30 % und roo,% auf ro Naden berechnet. Figur 2 3 iustriert den In hat der Tabee. Ubereinstimmend mit dem iiber die Fichte Gesagten, kann man fiir die Kiefer fogende Schisse betreffs der Veränderungen des Assimiationsvermögens und der Lichtempfindichkeit der Naden im Lauf der Jahre ziehen. r) Bei aen drei Jahrgängen von Naden ist das Assimiationsvermögen bei höheren Lichtstärken ungefähr geich. Bei schwächeren Lichtstärken nimmt das Assimiationsvermögen mit steigendem Ater etwas zu. Es ist am grässten bei den ätesten Naden, d. h. den zweijährigen. 2) Wie bei den Fichtennaden tritt bei den Kiefernnaden mit zunehmendem Ater eine wenn auch geringe Steigerung der Lichtempfindichkeit ein. 3) Auch die Kiefernnaden nähern sich im Lauf der Jahre dem Schattenbattypus. KAP, V. Die Xeromorphie der Nadebäume. Die Untersuchungen haben unter anderem gezeigt, dass die Assimiation bei den jiingeren Kiefern- und Fichtennaden bei zunehmender Lichtstärke auch bei dem stärksten Tagesicht zunimmt; dass das Assimiationsvermögen der einzenen N aden im Lauf der J a bre zunimmt geichzeitig mit dem Chorophygehat; dass die faenden Naden sich durch hohe Produktivität auszeichnen, das Faen der Naden aso nicht durch herabgesetztes Assimiationsvermögen veru:rsacht wird und dass sowoh Assimiationsvermögen as Chorophygehat geringer ist as im agemeinen bei anderen Phanerogamen, geichgitig ob die Assimiation auf das Gewicht oder die Fäche der assimiierenden Organe bezogen wird. Diese Eigentimichkeiten können in ursächichen Zusammenhang gebracht werden mit dem xeromorphen Eau der Naden. Die Frage nach der Entstehung und Bedeutung der Xeromorphie der Pfanzen erscheint seit den U ntersuchungen der etzten J ahre in einem neuen Licht (verg. MoNTFORT 1918, MAxiMow 1923, STOCKER 1923). Die Xeromorphie vieer Pfianzen scheint in der Hauptsache ni ch t mehr ihren Grund und i h re Bedeutung in der Transpiration und der Wasserzufuhr zu haben, sondem in dem Bedarf mechanischer Biegungsfestigkeit. Dies git besonders von wintergrinen Formen, die in dieser Hinsicht besonders hohe Anforderungen an den mechanischen Eau der Pfanze steen. Die mechanische Stärke wird z. B. bei den Ericaceen

81 [77] TALLENS OCH GRANENS KOLSYREASSIMILATION 257 teis durch den kräftigeren Eau der Zeen, vor aem der Epidermis, teis durch die Nadeform der Bätter erreicht. Werden diese Erscheinungen as primäre angesehen, so ist die Herabsetzung der Transpiration pro g Frischgewicht und die Vergrösserung der Eattfiäche eine Foge der Strukturveränderung (STOCKER 1923). Nach Untersuchungen von HöHNEL (r879) und GROOM (r9ro) erreicht die Transpiration der Nadebäume trotz ihres xeromorphen Eaues Werte, die von denen geichatriger Laubbäume nicht abweichen (Tab. 6). Die xeromorphe Struktur der Naden hat somit keine bemerkenswerte Herabsetzung des totaen W asserverbrauchs des Eaumes zur Foge. Anaog der von STOCKER 1923 näher ausgefiihrten Hypothese tiber die Xeromorphie der Ericaceen und gewisser anderer wintergrtinen Pfianzen kann man sich die Ansbidung der Xeromorphie bei den Nadebäumen wie fogt vorsteen: h re Eigenschaft as wintergrtine Eäume hat eine mechanische Verstärkung der N aden er fordert as Schutz g egen einige kimatisch e Faktoren, vor aem gegen die starken Winde. Dadurch wird ein Weken und Zerreissen der Bätter verhindert. Die mechanischen Veränderungen und besonders die Verstärkung der Epidermisschicht setzt die Transpiration (jedenfas die kutikuäre) herab. Dies hat seinersits die Eäume in den Stand gesetzt die Nademasse je nach der Wasserzufuhr zu vermehren. Dies konnte ganz autqmatisch geschehen, wenn man annimmt, dass das Faen der ätesten Naden durch das Vermögen der Wurze und des Stammes Wasser zu iefem bestimmt wird (verg. S. 250). Wenn die reative Transpiration der Naden sowie ihr Gesamtgewicht, Gesamtfiäche und durchschnittiches Ater Veränderungen eritten infoge der mechanischen Verstärkung, so musste auch der Assimiationsprozess davon betroffen werden. In dem Masse wie die Transpiration pro g Naden sinkt, wird auch die Aufnahme von Kohensäure herabgesetzt, da ja beide von den Diffusionsmögichkeiten in den Naden abhängen. In Fäen wie dem hier voriegenden nimmt jedoch die Kohensänreaufnahme reativ weniger ab as die Transpiration (RENNER 1 9 r o, GRADMANN r ). Die Kohensäureaufnahme eines N adebanmes wäre asogrässer as die eines Laubbaumes vom seben Ater. und mit derseben Transpiration. Eine genaue Prtifung dieses Verhätnisses wäre nattirich von grossem Interesse, es fehen jedoch noch die nötigen Angaben dazu. Wenn wir von dem ziemich sicheren Schuss ausgehen, dass, mit Hinsicht auf die Diffusionsmögichkeiten der Gase, ein Nadebaum etwa ebenso vie Kohensäure aufzunehmen vermag wie ein geichatriger Laubbaum, so sind die Assimiationsbedingungen bei den beiden Eaumarten verschieden, indem sowoh Gewicht wie Fäche der Battmasse bei dem Nadebaume beträchtich grässer ist (Tab. 6). Die in das Batt hineindiffundierende Kohensäure wird in der gesamten N ademasse eines Eaumes von einer bedeutend grässeren Menge Zeen und Chioropasten verarbeitet as in den Bättern des Laubbaumes. Die Chioropasten der N aden erhaten ein jeder ftir sich reativ weniger Kohensäure. Es wird dadurch ein geringerer Anspruch an ihr Assimiationsvermögen gesteit as bei den Laubbäumen. Wahrscheinich mussen wir hierin die Hauptursache sehen dazu, dass Chorophygehat und Assimiationskurven der Nadebäume von denen der Laubbäume abweichen: ein ho her Chorophygehat ist unnötig, da er durch die grosse Anzah der Chioropasten ersetzt wird. Die Armut an Pigment