OM GRANENS KOTTSÄTTNING, D.ESS PERIODICITET OCH SAMBAND MED TEMPERATUR OCH NEDERBÖRD

OM GRANENS KOTTSÄTTNING, D.ESS PERIODICITET OCH SAMBAND MED TEMPERATUR OCH NEDERBÖRD ON THE FRUIT SETTING OF SPRUCE, ITS PERIODICITY AND RELATION TO TEMPERATURE AND PRECIPITATlON AV LARS TIREN MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFöRSöKSANSTALT HAFTE 28 N:r 4 Centralt r., Esse! te, Sthlm 3 5

MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSOKSANSTALT HÄFTE 28. 1935 MITTElLUNGEN AUS DER FORSTLICHEN VERSUCHS ANST AL T SCHWEDENS 28. HEFT REPORTS OF THE SWEDISH INSTITUTE OF EXPERIMENT AL FORESTRY N: 28 BULLETIN DE L'INSTITUT D'EXPERIMENTATION FORESTIERE DE SUEDE N: 28 CE!'iTRALTRYCKERIET, ESSELTE, STOCKHOLM 1935

REDAKTÖR: PRm'EssR DR HENRIK HESSELMAN

INNEHÅLL: TRÄGÅRDH, IvAR ch BuTOVITSCH, VIKTOR: Redgörelse för barkbrrekampanjen efter strmhärjningarna 1931-I932.. Bericht liber die Bekämpfungsaktin gegen Brkenkäfer nach den Sturmverheerungen I 93 r- I 93 2... :................................. 2 40 TAMM, OLOF: Ett försök till klassifikatin av skgsmarken i Sverige... 269 Versuch einer Klassifikatin des Waldbdens in Schweden... 297 LANGLET, OLOF: Till frågan m sambandet mellan temperatur ch växtgränser....................................................... 2 9 9 Uber den Zusammanhang zwischen Temperatur und Verbreitungsgrenzen vn Pflanzen... 408 TIREN, LARs: Om granens kttsättning, dess peridicitet ch samband med temperatur ch nederbörd... 413 On the fruit setting f spruce, its peridicity and relatin t temperature and precipitatin............................ 52 r HESSELMAN, HENRIK: Fibyskgen ch dess utvecklingshistria... 5 z 5 Der Fibywald und seine Entwickelungsgeschichte... 5 70 MALMSTRÖM, CARL: Om näringsförhållandenas betydelse för trvmarkers skgsprduktiva förmåga. En redgörelse för några belysande gödslingsförsök med träaska, utförda å Rbertsfrs bruk i Västerbtten på initiativ av jägmästare V. ÅLUND... 57 r Uber die Bedeutung der Nährstffbedingungen flir das waldprduktive Vermögen der Trfböden. Ein Bericht liber einige lehrreiche Dlingungsversuche mit Hlzasche auf Trfböden in Rbertsfrs in Westerbtten...... 640 NÄsLUND, MANFRED: Ett gallringsförsök i stavagranskg... 6 s r Ein Durchfrstungsversuch in Stabfichtenwald................................. 7 2 5 HESSELMAN, HENRIK: Barrskgens arealfördelning på tall-, granch barrblandsbestånd i Nrrland ch Dalarna. Beskrivning till karta upprättad på grundval av riksskgstaxeringens beståndsbeskrivningar. Med karta................................................................. 73 r Die Arealverteilung des N adelwaldes auf Kiefern- Fichten- und Nadelmischwälder in Nrrland und Dalarna. Beschreibung einer Karte ausgearbeitet nach den Bestandesbeschreibungen der Reichswaldabschätzung. Mit Karte..................................................... 74 7 Sid.

Redgörelse för verksamheten vid Statens skgsförsöksanstalt under år 1934. (Bericht i.iber die Tätigkeit der Frstlichen Versuchsanstalt Schwedens im J ahre r 934; Reprt n the wrk f the Swedish Institute f Experimental Frestry in 1934.) Allmän redgörelse av HENRIK HESSELMAN... 754 I. Skgsavdelningen (Frstliche Abteilung; Frestry divisin)av HENRIK PETTERSON...... 754 II. Naturvetenskapliga avdelningen (Naturwissenschaftliche Abteilung; Btanical-Gelgical divisin) av HENRIK HESSELMAN... 758 III. skgsentmlgiska avdelningen (Frstentmlgische Abteilung; Entmlgical divisin) av I VAR TRÄGÅRD H.................. 76 Sid.

=====L==A==R==S=~==T==I=R==E='=N= ====~ OM_ GRANENS KOTTSÄ TTNING, DESS PERIODICITET OCH SAMBAND MED TEMPERA TUR OCH NEDERBÖRD. L Inledning. man lära känna någt m peridiciteten hs skgsträdens fruktsättning, så är detta så tillvida av praktisk betydelse, sm det är för l<an delaktigt ur arbets- ch rganisatinssynpunkt att så tidigt sm möjligt kunna förutse, när fröår inträffa. I all synnerhet är detta fallet, m det kräves mera vidlyftiga anrdningar, t. ex. mfattande stämplingar eller mark~ beredningar, för att rätt förmå tillgdgöra sig ett rikt fröår. Fördelen av att på förhand känna till när fröåren skla inträffa är särskilt framträdande i fråga m granen, vars kttar mgna redan under blmningsårets höst ch förvinter, medan tallens kttar först efter ytterligare ett helt år är fullvuxna. Ehuru det f. n. knappast kan sägas vara regel, att man vid föryngringsåtgärderna skänker fullt beaktande åt fröåren, så är det icke sannlikt, att detta i framtiden kmmer att ske i h?gre grad än nu är fallet. Dessa förhållanden ha i sin m,ån bidragit till, att just granens fruktsättning blivit undersökt i första hand. Men dessutm finns ett annat skäl härtill, sm sammanhänger med den mständigheten, att granen i betydligt större utsträckning än tallen uppvisar verkligt rika fröår, skilda åt av år med mycket betydlig fröprduktin. Prblemet förefaller därför att ligga i ett gynnsammare läge beträffande granen, sm så att säga ger de kraftigaste utslagen. Genm att undersöka granens blmning ch kttsättning kan man således hppas på att få närmare kunskap m de yttre faktrer, sm påverka dessa företeelser ch därigenm vinna en praktisk fördel på samma gång sm en djupare insikt i skgens bilgi. II. Några växtbilgiska synpunkter. Ehuru det föreliggande frörapprtmaterialet, sm undersökningen vasent Iigen skall bygga på ch sm närmare kmmer att beskrivas längre fram, icke 27. M ddel. /rl'm Statms Skgs/örsöksanstalt. Häft. 28.

414 LARS TIREN lämpar sig för utredningar av växtfysilgisk natur, är det dck fördelaktigt att betrakta prblemet mt en växtbilgisk bakgrund. På hithörande stra ch svåra prblem kunna vi emellertid icke intränga mycket djupt, vi få fast- mer låta ss nöja med en mycket skissartad teckning av några väsentliga huvuddrag. Man har sedan långt tillbaka uppfattat granens blmning sm en peridisk företeelse. Såtillvida är naturligtvis granens blmning peridisk, sm den det ena året blmmar rikligare än det andra, men peridens längd, d. v. s. intervallen mellan de rika blmningsåren, uppvisar knappast den regelbundenhet, sm är ett undgängligt villkr för en peridicitet i egentlig bemärkelse. Detta hindrar naturligtvis icke, att en verklig peridicitet kan finnas, ehuru den kanske döljes eller förändras av andra faktrer, sm själva är peridiska. Den nuvarande uppfattningen trde i strt sett stå på denna ståndpunkt. Om vi förenkla frågan någt, kunna vi säga, att de peridiska företeelserna hs växterna är av två slag. Inducerad peridicitet föreligger, då vissa yttre faktrer, sin betinga företeelsen ifråga, själva är peridiska. Autnm peridicitet uppkmmer, m de yttre faktrerna kunna hållas knstanta, men företeelsen likväl regelbundet upprepar sig. Det är dck icke så, att man därav får draga den slutsatsen, att den autnma peridiciteten över huvud taget icke har några rsaker alls. Orsakerna finnas inm växten själv, men är för ss synliga eller kända, de kunna t. ex. vara betingade av inre fysilgiska förhållanden. Begreppsskillnaden mellan inducerad ch autnm peridicitet är i verkligheten ganska svävande. De yttre faktrerna kunna nämligen i regel icke sakna betydelse även för den autnma peridicitetens yttringar, ehuru deras inverkan är mera medelbar. I denna framställning kmma vi därför att övergiva dessa termer, när de icke längre kunna anses passa. Det finnes såväl i djur- sm växtvärlden många fall av både inducerad ch autnm peridicitet. Den förra erbjuder ingenting av mystik, även m rsakssammanhanget icke alltid ligger i öppen dag, den andra däremt kan te sig mycket egendmlig ch svårfattlig. Så är bl. a. fallet med vissa växters blmningsföreteelser. Hithörande frågr intressera ss speciellt i detta sammanhang ch vi skla därför nämna ett par exempel. En sådan påfallande egendmlig växt bland många andra är den trpiska rkiden Dendrbium crumenatum, sm inm stra trakter av Ostindien blmmar på samma dag. Det har visat sig, att den samtidiga blmningen hs denna växt dck är begränsad till vissa mråden. Utanför dessa finnas andra mråden, inm vilka ckså en samtidig blmning sker, men på andra dagar. Slutligen kunde man visa, att m ett exemplar flyttades från ett sådant mråde till ett ann a t, så ändrade den sin blmningstid i överensstämmelse med det vanliga på den nya växtplatsen. Orsaken till den samtidiga

GRANENS KOTTSÄTTNING 415 blmningen befanns vara den retning, sm ett starkt ch plötsligt regn åstadkmmer, i det att en blmningsperid alltid inträffade ganska precis 9 dagar efter regnet. Det är likväl icke regnet i ch för sig, utan den avkylning det åstadkmmer,. sm är den verksamma faktrn (CsTER, I926). Blmningen hs Dendrbium är alltså, åtminstne ytligt sett, en inducerad företeelse, emedan en yttre faktr är den synliga anledningen till blmningen. Emellertid tål terminlgien redan här ingen hårdare pressning, ty det har visat sig, att ju längre knpparna förblivit i sitt vilatillstånd vid frånvar av den utlösande faktrn, dest mindre intensiv behöver retningen sedermera vara för att förmå åstadkmma effekten. Ett sådant förhållande närmar sig tydligen autnmien. I fråga m andra växter, t. ex. vissa bambuarter, har man ännu icke lyckats förklara deras underliga blmningsvanr. En klättrande bambuart i Västindien, Chusquea abietiflia, uppvisar t. ex. en förklarlig sexuell peridicitet. Den blmmar på samma tid ett visst år i övermått inm milsvida distrikt, släpper sina frön ch dör sedan ut. Man har icke lyckats spåra någt samband mellan blmningen ch någn väderleksfaktr. Tvärtm har det visat sig, att exemplar, sm före blmningen skickats från Jamaica till England, därstädes i växthusen blmmade samtidigt sm de vilda exemplaren på Jamaica. Detta tyder på en i förväg uppkmmen blmningsmgnad, sm avsett förflyttningen frammanar blmning även under ganska väsentligt ändrade yttre betingelser. Hela förlppet med blmning ch avdöende synes upprepa sig med intervall av ungefär 33 år. (SEIFRIZ, I920). Här skulle alltså föreligga ett slags autnm blmningsperidicitet, vars djupt liggande rsaker är att söka inm växten själv, vilken i ett visst stadium av sin vegetativa utveckling slår ut i blm, berende av huru yttervärlden mkring den är beskaffad. Över de mständigheter, sm i allmänhet betinga en växts blmning, har KLEBS (Ig6, Igi8 m. fl.) gjrt mfattande undersökningar, sm synas vara av str vikt även för vår uppfattning av granens blmning ch sm därför måste vidröras. KLEBS indelar blmbildningen i tre stadier. Sm första stadium betecknas växtens uppnående av blmningsmgnad, sm andra stadium anläggningen av de mikrskpiska blmanlagen ch sm tredje dessas utveckling. Hs den växt, sm KLEBS framförallt har studerat, nämligen Sempervivum Funkii, uppstår blmningsmgnaden såsm en följd av ökad kncentratin av assimilaten i växtens cellsaft. Den uppstår därför framförallt vid livlig assimilatin, livlig transpiratin ch samtidigt försvårat upptagande av näringssalter. Hög temperatur, sm framförallt verkar befrdrande på andningen ch därför mtverkar uppkmsten av en hög assimilatkncentratin, kan icke bltt förhindra blmningsmgnadens uppkmst utan även förstöra

416 LARS TIREN en redan befintlig blmningsmgnad. Emellertid är det av största intresse, att temperaturen kan stiga mycket högt, utan att dess hämmande inflytande gör sig gällande, under förutsättning att slbelysningen samtidigt är intensiv (rgr8). Den bestämda blmningstiden hs Sempervivum ute i naturen förklaras i enlighet härmed av KLEBS på följande sätt. Under hösten stegras blmningsmgnaden på grund av sjunkande temperatur, sm nedsätter dissimilatinen medan assimilatinen ännu frtfar. En följd härav blir därför ökad saftkncentratin ch stegrad blmningsmgnad. Samtidigt sjunker emellertid ckså ljusstyrkan ch då blmanlagens bildning ch utveckling starkt ber just på ljuset, kan själva blmningen ej ske förrän på våren. Då bildas blmanlagen ch sker blmningen sm en följd av den stegrade ljusintensitet, för vilken den blmningsmgna växten utsättes. Enligt KLEBS är således den årliga blmningen en helt ch hållet inducerad företeelse. Andra frskare (jfr BENECKE-]OST, 1923) vilja däremt icke medgiva, att saken är så enkel. Man har bl. a. tvivlat på, att under ljusets inflytande verkligen en kncentratin av assimilaten uppstår, ty m en livlig tillväxt sker samtidigt, bör överskttet förbrukas ch således ingen blmningsmgnad inställa sig. Om man då i stället tänker på en möjlig brist på näringssalter såsm rsak till blmningsmgnaden, så kan man hänvisa till ett strt antal växter, vilka utveckla dels blmmande krtsktt ch dels vegetativt växande långsktt. >>Om den ena knppen får tillräckligt med salter för att kunna växa vegetativt, varför saknas salterna i den andra? Om assimilatkncentratinen är ng str för att den ena knppen skall blmma, varifrån härrör då utspädningen i den andra?>> Även m man således icke får ta den av KLEBS utarbetade terien fullkmligt efter bkstaven, så synes den dck i många avseenden vara en gd arbetshyptes, vars principer man i brist på bättre kan lägga till grund för sin syn på prblemet ifråga. Av mycket strt intresse för frågan m granens fruktsättning är en serie undersökningar från BLAAUWS institut i Wageningen. En första undgänglig frdran för att fullt behärska ch förstå blmningsprcessen är en nggrann kunskap m knpparnas anläggning, deras utveckling ch de lika rganens tillblivelse inuti desamma (BLAAUW, I93l). På denna punkt brister det alldeles i fråga m skgsträden. Om deras knppanläggning ch knpputveckling under inflytande av lika väderlekstyper är praktiskt taget ingenting bekant ch svenska undersökningar saknas alldeles, m man frånser de specialstudier, sm utförts av DAHLGREN (rgzr) över själva befruktningsprcessen. Hs ScHACHT (r86) finnas några antydningar m hur saken gestaltar sig för tyska förhållanden. BLAAUWS ch hans medhjälpares undersökningar pågå ännu. Bland de resultat, sm nu är tillgängliga kan här nämnas sambandet mellan blmbild-

GRANENS KOTTSÄTTNING 417 ningens hastighet vid lika temperaturer hs tulpan ch hyacint. Det visar sig i båda fallen vara ett kntinuerligt tilltagande hs blmbildningen med stigande temperatur till ett ptimum ch därefter ett successivt avtagande. Såväl mycket låga sm mycket höga temperaturer förhindra således helt ch hållet bildningen av blmanlag. Hur fullständiga de i sin krthet än må vara, framhäva dck de antydningar, sm nu gjrts m blmbildningsprcessen ch dess berende av yttre ch inre faktrer, att denna helt säkert är en i hög grad kmplicerad företeelse. Vi kunna förmda, att temperaturen, ljuset, nederbörden, ståndrten ch andra faktrer utöva ett inflytande på blmningen även hs granen, men vi ha så gtt sm inga hållpunkter för att avgöra på förhand, m det är en av dessa faktrer, sm framförallt är viktig d. v. s. i verkligheten spelar en förstahandsrll, ej heller vid vilken tidpunkt i utvecklingen de utöva sin väsentliga verkan eller på vilket sätt detta sker. Man bör särskilt kmrn,a ihåg, att även m man i vårt skgliga rapprtmaterial kan finna ett samband mellan blmbildningen ch en av de vannämnda faktrerna eller någn annan, kan man i regel därför icke påstå, att denna faktr i sig själv är den verksamma. Det kan vara en följdföreteelse inm eller utm växten, sm spelar huvudrllen. När denna sanning är fullt klar, kunna vi utan risk för missförstånd i frtsättningen tala m blmningens samband med temperatur ch nederbörd etc. En sådan förenkling är nödvändig m icke framställningen skall bli tung ch tymplig. Om granen har en autnm peridicitet i blmbildningen av samma natur sm hs Chusquea, så måste den ha en krtare perid. Blmningen hs granen inträffar nämligen sm bekant med endast några få års mellanrum från könsmgnaden ch in i sena ålderdmen. Det är ju klart, att m en autnm peridicitet i den bemärkelsen, att blmningen avsett yttre förhållanden framtvingas på bestämda tider, skulle finnas, så skulle den ckså tydligt ge sig till känna såsm en regelbunden växling mellan rika ch svaga blmningsår. Så kunna vi dck knappast tänka ss saken ch en undersökning visar genast, att även m i vissa fall en rätt hög grad av regelbundenhet kännetecknar granens blmning (jfr fig. zr), så finnas dck så många regelbundenheter, att en inverkan a v yttre faktrer redan från början måste förutsättas. Om så är uppstår tydligen ett helt kmplex av frågr. Är det fråga m en inre peridicitet, sm tar sig uttryck, så snart de yttre förhållandena medgiva? Eller behöver granen en yttre eller inre beredskap till blmning, sm utlöses av vissa yttre faktrer eller slutligen, förmå de yttre faktrerna självständigt, utan hänsyn till peridicitet eller förvägsberedskap, tvinga till blmning? Vi nämnde begreppen yttre ch inre beredskap. Det är fördelaktigt att redan här antyda vad vi mena därmed. Sm en yttre beredskap kunna

418 LARS TIREN vi beteckna t. ex. förekm&ten av sådana rgan eller bildningar, sm kunna prducera blmmr. En inre beredskap å andra sidan kan bestå i ett visst fysilgiskt tillstånd eller en avstämning, sm möjliggör eller gynnar blmbildningen. Vi skla framdeles återkmma till dessa frågr. III. Undersökningar ch åsikter m skgsträdens fruktsättning. Bland de uttalanden m skgsträdens blmning, sm för ss är av större vikt ch betydelse, stå i främsta rummet de av den förut nämnde ScHACHT (r86), prfessr i btanik i Bnn. Han redgör tämligen utförligt ch klart för knpparnas bildning ch visar, hurusm alla knppanlag till en början är varandra alldeles lika, för att senare differentieras. Av en del knppar bliva anlag till vegetativa sktt, av andra bliva anlag till hanblmmr ch av åter andra anlag till hnblmmr. Vid vegetatinsperidens slut, i augusti-september, är knpparna så utvecklade, att deras karaktär kan bestämmas. Då alltså blmanlagen är färdigbildade redan året före blmningen, så drager ScHACHT därav den utmrdentligt viktiga slutsatsen, att väderleken under detta knppanläggningsår b ö r u töva ett starkt inflytande på blm bildningen. Denna slutsats har sedermera taliga gånger bekräftats av lika författare. Några mer djupgående undersökningar synas dck i regel icke ha blivit gjrda, men snart sagt varenda författare på skgsskötselns ch närliggande mråden har vid någt tillfälle yttrat sig m skgens frösättning ch betingelserna härför. I de flesta fall synes man framförallt ha fäst sig vid temperaturens inverkan på knppanläggningen. Uttalanden, sm hänvisa på att betydelsen av knppanläggningsårets väderlek varit känd, finnas hs t. ex. BLOCH (r88g-g), HAUCH ch OPPER MAN (r8g8-rgz), BRUEL (rg) för att endast nämna några viktigare danska handböcker. I Nrge har blmnings- ch kttsättningsfrågan utförligt behandlats av HAGEM (rgr7), sm fastslår >>at furuens rike blmstringsaar, saerlig ved dens plare graense, kmmer sm en sikker f(;jlge av et eller flere aar med hi smmervarme.>> Även EIDE har i ett flertal avhandlingar berört hithörande frågr (rgz--25, 1925-27, rgz8-3, 1931-32). Av finska undersökningar bör framförallt nämnas det viktiga ch intressanta arbetet av RENVALL (rgr3), sm visserligen icke -så mycket handlar m rsakerna till blmningen, men i stället innehåller många andra bservatiner av utmrdentligt intresse. Han visar bl. a., att tallens han- ch hnblmning trde påverkas av lika väderleksfaktrer, så att man det ena året kan se en rik hanblmning, det andra året en rik hnblmning. Tidigare hade BLOMQVIST (r876) med stöd av ScHACHT påpekat knppanläggningsårets

GRANENS KOTTSÄTTNING 419 betydelse. Senare undersökningar av vikt är bl. a. de av LAKARI (1915, 1921), llvessalo (1917), AALTONEN (1919), KUJALA (1927) m. fl. I vårt eget land ha många författare sysslat med frågr angående fröåren. Hs ScHOTTE (1910 a) ch sedermera i de årliga rapprterna m frötillgången i landet framhålles fta betydelsen av väderleksförhållandena under året före blmningen. Även SYLVEN (1916) ägnar uppmärksamhet häråt liksm KL MODIN (1923). KOLMODIN gör det första svenska ch trligen det över huvud taget första försöket, att bestämma under vilken tid av året, väderleken spelar sin väsentliga rll för skgsträdens blmning. Den frskare, sm mest ingående trde ha studerat framförallt tallens kttsättning, är WIBECK. Sedan långt tillbaka har man naturligtvis lagt märke till, att även väderleken under blmnings- ch mgnadssmmaren spelar en stundm avgörande rll för ktt- ch frötillgången. LAUPRECHT (1875) anmärker bl. a. att ek- ch bklln vissa kalla ch våta år icke uppnå full mgnad ch utveckling eller t.. m. helt ch hållet felslå, en iakttagelse, sm många gånger bekräftas i de svenska frörapprterna. Många av de förut nämnda författarna ägna uppmärksamheten även åt detta förhållande, så t. ex. RENVALL ch ScHOTTE (1905), sm båda påpeka, att en rik tallblmning alldeles kan förstöras av en kall ch gynnsam blmnings- eller mgnadssmmar. KUJALA, HAGEM ch WIBECK (1920) ha ingående frskat i de klimatiska betingelserna för tallfröets mgnad. För granens vidkmmande är mycket mindre känt m blmningsårets betydelse för en nrmal blmning ch kttutveckling. Emellertid måste man, med hänsyn till vad sm är bekant ifråga m andra trädslag förutsätta, att klimatiska extremer, häftiga frster, ihållande kallperider m. m., kunna utöva ett betydligt, kanske ödeläggande, inflytande på fruktsättningen även. hs granen. Om alla tidigare författare varit ganska eniga i sin uppfattning av väderleksförhållandenas betydelse för fröåren, så är detta icke så märkvärdigt, emedan endast tämligen allmänna uttalanden i. regel gjrts. Ett allmänt inflytande ö. h. t. av väderleken kan man inte undgå att se, men i själva verket ligger den misstanken dck icke långt brta, att väderleken under någn viss tidsperid spelar en större rll än väderleken under andra tider. Denna tanke har i Sverige uttalats av KLMODIN, men vi finna den redan hs KLEBS (1906). Denna frskare säger på tal m knpparnas utveckling till blmmr: >>Es kmmt nur darauf an, die inneren Hedingungen in dem Mment zu beeinflussen, w sie ihre fiir die Entwicklung letzte entscheidende Beschaffenheit erhalten.>> Tydligt medvetna m möjligheten av en kritisk perid är även WATT ch TANSLEY (1932). De framhålla i samband med en kritik av medeltemperaturernas lämplighet sm värmeindikatrer, att i fråga m bken >>the temperatme during the perid when the flwer primrdia are laid dwn is mre likely t be critical - say the weeks frm

420 LARS TIREN the end f May t the end f June)>. MALAGAN (1933) har påvisat sambandet mellan vissa växters blmningstid ch temperaturen under vissa tidigare perider, vilka sammanfalla med bestämda utvecklingsstadier hs blmknpparna. Det är på grund av dessa ch BLAAUWS undersökningar uppenbart, vilken str betydelse en mera ingående kännedm m knp]jutvecklingen skulle ha för studiet av de kritiska periderna. Sm förut framhållits saknas emeller Fritt tecknat efter ScHACHT. Fig. I. Hanligknpp av gran. t=tvärskiktet. Male bud f spruce. t=the crss layer, ;:~:,r~~,;';h~!~,!y~ tid nästan alldeles undersökningar häröver. ScHACHT ch ALBERT (r8g4) ange dck några intressanta data, till vilka vi nu skla vända ss.' Vid skttens sträckning på våren befinner sig i spetsen på skttaxeln den s. k. vegetatinspunkten, i vilken livliga celldelningar äga rum. Så småningm bildas under vegetatinspunkten bladanlag, sm sedan växa ut till de knppfjäll, sm skla msluta den blivande knppen. Någn tid efter det att dessa knppfjäll nått en så stark utveckling, att de msluta skttspetsen, börjar det strax under vegetatinspunkten att bildas ett tvärskikt, sn1 avgränsar den under smmaren u. tvuxna skttaxeln från vegetatinspunkten. I ch med detta tvärskikts utbildning. kan man tala m, att den nya knppen är utbildad (se figur r). På det lilla av knppfjäll mslutna anslaget till nästa års sktt utvecklas nu successivt anlag till barr eller blad, till hanliga eller hnliga blmmr. Nu anger ScHACHT att hs silvergran ch gran i Thiiringerwald hade år r85z det vannämnda tvärskiktet ännu icke utvecklats vid slutet av juli månad. Den z6 augusti var emellertid.icke endast avgränsningsskiktet färdigt, utan även anlag till barr ch han- eller hnblmmr. I de förra syntes t.. m. redan mdercellerna till frömjölet. Från den differentierade knppen ch till utbildade blmanlag hade det alltså i detta fall åtgått en tid av mindre än en månad, de huvudsakliga förändringarna trde ha skett i början av augusti. På knpprver tagna av författaren på Kulbäckslidens försöks]jark 1934, visade sig hs yngre växtliga granar de första synliga knppfjällsanlagen mkring den II juni. Ungefär den 7 juli hade knppfjällen börjat msluta skttspetserna, men ännu den 27 juli syntes inga tecken vare sig till avgränsningsskikt eller rgananlag. I mitten av ktbervrde vegetativa knpparna på liknande granar i Stckhlm fullt utbildade, med tydliga anlag till barr. Man trde därför våga hålla för trligt, att rgananlagen hs granen i nrra Sverige i regel bliva skönj.bara i mikrskp först någn gång under augusti månad.

GRANENS KOTTSÄTTNING 42l Om alltså granen färdigbildar sina knppar rätt sent, så sker detta hs en del andra träd däremt mycket tidigt. ALBERT fann hs björken år r8g2 hanhängena utvecklade inuti knpparna redan den 25 maj. Hängena vr väl differentierade ch r-3 mm långa den 4 juni. Den 21 augusti var pllenet färdigt. Hnblmmrna kunde urskiljas först den r juli. Hs de vegetativa knpparna fanns redan den 25 maj 2-4 bladanlag, sm alltså skulle kmma att övervintra ch utvecklas nästa smmar. Under september månad utvecklades i bladvecken på de små i knppen liggande bladen små nakna ansvällningar, anlag till knppar, sm skulle utvecklas till övervintringsknppar först nästa år. Det allra första anlaget till björkens nu på hösten 1935 övervintrande knppar hava således uppstått redan någn gång under hösten 1934 Utan tvivel skall en nggrann undersökning visa, att även hs granen de första knppanlagen uppträda redan inuti den övervintrande knppen, eller under dess allra första sträckningstid, ty redan på de centimeterlånga nyss från knppfjällen befriade sktten synas knppanlagen sm små vitaktiga vårtr. Vid denna tid är knpparna dck naturligtvis differentierade, d. v. s. vegetativa knppar, han- ch hnblmknppar är alla varandra lika. Det är sm förut sagts först under augusti eller september, sm de kunna skiljas från varandra vid en mikrskpisk undersökning. IV. Några anteckningar m granens skttbyggnad. På den stra mångfald av förgreningstyper, sm granen uppvisar ch sm särskilt studerats av Snv:EN (rgr6 m. fl.) kunna vi här icke i detalj ingå. Förgreningstyperna ha icke heller närmare eller ö. h. t. alls undersökts i det avseende, sm intresserar ss i detta sammanhang, nämligen fördelningen av vegetativa ch flrala sktt. Det är, sm längre fram skall påvisas, mycket trligt, att just likheterna i detta hänseende spela en viss rll för både förgreningstypens utbildning ch trädets allmänna habitus. Granens skttbyggnad utmärkes av en ganska str regelbundenhet. Nrmalt är huvudstammens spetsknpp genmgående utan förgrening. Under spetsknppen anlägges årligen ett antal skenbart kransställda sidknppar, sm nästa år nrmalt utväxa till sktt, sm bilda grenar av första rdningen. Under dessas spetsknppar anläggas likaså sidknppar, sm utväxa till grenar av andra rdningen. s. v. Det finnes grenar av ända till åttnde rdningen. I de flesta fall undertryckes likväl ett betydande antal av dessa sidaknppar, i lika antal ch på lika sätt hs granens lika förgreningstyper. På grenaxlarna mellan kvistvarven utvecklades i regel ckså ett antal svagare sidsktt, sm vanligen icke uppnå någn rikare förgrening. Dessa sktt

422 LARS TIREN utvecklas ur sidställda knppar med principiellt samma laterala ställning sm de förut nämnda skenbart kransställda sidknpparna, men vi skilja dem från dessa genm att giva dem ett särskilt namn nämligen mellanknppar. Antalet sidlenppar under grenarnas spetsknppar är i regel z eller stundm 3 Vid årsskttets bas i knppfjällsvecken ch dlda av knppfjällen s sitter ett rätt strt antal små p knppar (basala knppar), sm i tegel icke utvecklas, utan småningm trka brt eller föra ett latent liv. I enstaka fall ch i synnuhet m någn skada träffar s p huvudskttet, kunna dessa stundm utväxa till skttaxlar ch m ett blmningsår inträffar brukar en str del a v dessa knppar utvecklas till hanblmmr. Genm sitt stra antal, fta 2-4 st., bidraga dessa hanblmmr mycket effektivt till den vid sådana tillfällen luxurierande blmbild Fig. z. Schematisk bild av granknpparnas plats i skttsystemet. Diagramrnatic pietute f psitin f spruce buds ningen. På grund av sin plats in the sht-system, vid skttbaserna, alltså i regel vid den gemensamma förgreningspunkten för flera skttaxlar, uppträda dessa hanblmmr i täta gyttringar. I de flesta fall, då dessa basalknppar icke utvecklas, kan man icke utan närmare undersökning avgöra, m de till anlagen är vegetativa eller flrala. I regel trde de vara så svagt utvecklade, att de är differentierade. Hanblmmrna utvecklas eljest ur de under spetsknppen anlagda z a 3 sidlenpparna samt ur de längre ned på skttet anlagda mellanknpparna. Varje hanblmma utgör; sm man lätt inser, den definitiva avslutningen av ett sktt. Sedan knppen blmmat finns icke längre någn vegetatinspunkt ch skttaxeln kan då naturligtvis icke utvecklas vidare. På samma sätt förhåller det sig med hnblmmrna. Dessa uppträda endast i skttspetsarna, vanligtvis på grenar av andra eller högre rdningar, men ckså på grenar av första rdningen. Nrmalt utvecklas de således aldrig direkt ur en skttaxels sidknppar. Efter blmningen är skttaxelns vidare mn pdiala tillväxt stängd. För att förtydliga det sm nu sagts m han- ch hnblmmrnas uppträ-

GRANENS KOTTSÄTTNING 423 dar:de meddelas ett par schematiska bilder. I verkligheten förekmma fta både han- ch hnblmmr på samma sktt, men för avbildning ha vi valt enbart han- resp. hnblmmande skttpartier (fig. 3 ch 4). Fig. 2 visar en bild av en huvudaxel med sidgrenar av r rdningen jämte de. anlagda spetsknpparna, sidaknpparna, en mellanknpp ch basalknpparna. Fig. 3 visar ett starkt hanblmmande skttparti. Den apikala spetsknppen på huvudaxeln är vegetativ, medan sidaknpparna är hanliga. På den första övre grenentill höger på bilden blmma alla knppar. På de två grenarna nedanför, sm bestå av två årsleder skilda åt av ett streck, se vi på den vänstra, att spetsknppen är vegetativ medan sidaknpparna är hanliga. En mellanknpp är ckså hanlig liksm alla basalknpparna. Det föregående årsledet förgrenade sig icke, så att där nu sitta två stycken Fig. 3 Hanblmmande skttparti av gran. sp =spetsknppar. utvecklade, vegetativa sidknppar ch då det icke m= mellanknppar. si= sidaknppar. b = basalknppar. var hanblmning föregående Male flwering sht-system f spruce. sp~apical buds. år måste tydligen denna skttleds basalknppar ckså vara si=side-buds. m= in termedia te buds..b~basal buds. utvecklade. På fig. 4 synes ett hnligt blmmande skttparti. Huvudaxelns spets-, sid- ch mellanknppar är vegetativa, basalknpparna är utvecklade. De övriga spetsknpparna är alla hnliga, medan övriga knppar är vegetativa. De på andra årsleden från spetsen räknat sittande mellanknpparna ha icke utvuxit till sktt, utan förblivit utvecklade. Om vi antaga, endast för att få en uppfattning m med vilken hastighet ch i vilken prprtin trädets skttsystem utvecklas, att varje knpp, när den utväxer till en skttaxel, åtminstne inm trädets övre, livskraftigare del, ger upphv till bltt tre stycken nya vegetativa knppar, alltså en spetsknpp ch två siclknppar så har av n knppar på hösten ett visst år blivit 3 n knppar nästa höst ch 32 n = 9 n knppar hösten därpå. Siffrrna här ha

424 LARS TIREN ingenting att betyda i ch för sig, emedan så många lika faktrer påverka knppantalet ch utvecklingen, men de visa dck, med vilken nästan lavinartad hastighet skttsystemet måste berikas hs ett träd, när utvecklingen får försiggå stört. VöcHTING (r878) skildrar trädens levnadsperider ch anför därvid en iakttagelse, sm är av vikt för vår framställning. Efter en första perid av rent vegetativ tillväxt inträder sm bekant en sexual perid, varunderträdet s p si både tillväxer ch prducerar blmmr. Vid tilltagande ålder minskas successivt den vegetativa tillväxten varvid sexualfunktinerna alltmera dminera. Till sist händer det, att även huvudgrenarnas spetsknppar bliva blmmr, vilket alltså betyder ett definitivt hinder för vidare vegetativ tillväxt på den punkten. Emedan dck granens alla barrveck kunna prducera knppar ch det f. ö. alltid finnes ett större eller mindre antal utvecklade knppar kvar i Fig. 4 Hnblmmande skttparti av gran. Female flwering sht-system f spruce. skttsystemets inre delar, så kan enligt författarens iakttagelser nya grensystem utväxa från sådana knppar, sm i samband med terminalknppens död uppväckas ur sitt svande tillstånd. Enligt författarens bservatiner är terminal hanblmning hs alla grenrdningar mycket vanlig hs äldre granar i Nrrland, där jag på lika ställen haft tillfälle att iakttaga den rika blmningen våren ch smmaren 193-1- Hnblmningen, sm ju nrmalt är terminal hs grenar av andra ch högre rdningar, utsträckes ckså mycket fta till terminalknppen hs första rdningens grenar, ett förhållande sm längre fram skall visa sig leda till viktiga knsekvenser. Trädets övergång till alltmera genmförd terminal hnblmning ch hanblmning sammanhänger utan tvivel i hög grad med åldern ch ståndrten, så att ju mera trädet har framskridit i sitt levnadslpp, dest mera framträdande blir denna tendens till blmning hs dess spetsknppar. Men lika ::,äkert är, att andra förhållanden är medverkande. Olika grantyper ha lika benägenhet till terminal blmning. Sådana frmer finnas enligt författarens iakttagelser tvivelaktigt blandade inm samma snävt begränsade trakt, ehuru i en viss trakt en viss typ är starkt

GRANENS KOTTSÄTTNING 425 dminerande. Ä ven en reginal fördelning kan vara tänkbar. Dck saknas det f. n. möjligheter att bestämt yttra sig i den frågan. Utan tvivel sammanhänga dessa likheter i blmningssättet med inre krrelatiner mellan skttsystemets lika delar, till str del kanske samma krrelativa inflytelser, sm påverka knppundertryckningen qch förgreningstypen enligt SYLVEN. Ft I,. TIREN. Fig. 5 Hanblmmande sktt av tall. Observera den genmgående långskttsaxeln. Hanblmningen är nrmalt aldrig terminal. Male flwering shts f pine. The male flwers are nrmauy never terminal. Ur flera synpunkter, bl. a. ärftlighetssynpunkt, är dessa förhållanden säkert värda ett mera ingående studium. Emedan det längre fram kmmer att bliva av värde att göra vissa jämförelser mellan granen ch tallen, skla några enkla huvuddrag av tallens skttbyggnad ckså vidröras. Medan hs granen alla sktt är av långskttsnatur, har tallen en genmförd skillnad mellan långsktt ch krtsktt. De förra utgöras av de vanliga årssktten, de senare av den krta axel, på vilken barrparen sitta. Hanblmmrna hs tallen bildas av de nederst på det utväxande årsskttet sittande krtsktten. Långskttsaxeln är således genmgående ch terminalknppen blmmar aldrig under nrmala förhållanden (jfr fig. 5). Hnblmmrna uppträda i spetsen av det utväxande årsskttet. De är av långskttsnatur i mtsats till hanblmmrna ch utgöra i själva verket årssktt; sm skjuta ett år i förväg. Hnblmmrna utväxa ju från sidknpp<lrna i spetsen på det årssktt, sm själv just håller på att växa ut (jfr fig. 6). Sjäh a

426 LARS TIREN spetsknppen blmmar i nrmala fall aldrig hs tallen, långskttsaxeln är således även i detta fall genmgående. V. Om knppreduktinen. Nedanstående anteckningar m granens knppreduktin basera sig huvudsakligen på några strödda iakttagelser, sm författaren gjrt un- Fig. 6. Ft I,. TmE:~. Hnblmmande sktt av tall. Mellan de båda hnblmmrna sitter spetsknppen, sm är vegetativ ch kmmer att frtsätta den mnpdiala huvudaxelns tillväxt nästa år. Female flwering sht f pine. The terminal, vegetative bud is situated between the tw female flwers. This is vegetative and will cntinne the grwth f the mnpdial main axis next year. der granens blmning på Kulbäckslidens försökspark våren 1934. Jag har icke haft tillfälle att vidare studera denna trligen mycket viktiga sak i andra landsdelar ch även för den västerbttniska granens del är bservatinerna fåtaliga ch bristfälliga, emedan deras betydelse först småningm. blev fullt tydlig. Såväl i stckhlmstrakten, där författaren en dag hade tillfälle att bservera granen under blmningstiden, sm i Västerbtten var hanblmningen mycket riklig. Vid en ytlig undersökning var det frappant, vilket erhört antal

GRANENS KOTTSÄTTNING 427 knppar, sm vr flrala. Då vi veta, att hanblmmrna till str del ch hnblmmrna alltid nrmalt utvecklas ur knppar, sm annars skulle blivit, eller åtminstne haft möjlighet att bliva, vegetativa sktt, så kunna vi härav draga den viktiga slutsatsen, att en rik blmning väsentligt måste reducera granens förråd a v till vegetativ utveckling dugliga knppar. Om dessutm, sm fta är fallet, hanblmningen utsträckes till terminalknpparna i alla eller de flesta grenrdningar ch hnblmningen till även första rdningens grenar, så å t följ e s den starka knppreduktinen även av skärpta svårigheter att å terställa skttsystemets tidigare rikedm. Detta kan nämligen i så fall endast ske, genm att svande knppar börja utvecklas eller genm att tidigare svagt utvecklade sidgrenar med bibehållen vegetativ tppknpp Fig. 7. övertaga tillväxten. Aterhämtningssvårigheten understrykes just av det förhållandet, att i detta fall även de gynnsammast situerade ch Ft L. TIREN. Parti av en grangren med en på Kulbäcksliden våren 1934 vanlig intensitet i blmningen.. Observera den nästan regelbundna blmningen hs spetsknpparna. Part f a branch f spruce with rdinary intensity in flwering at Kulbäcksliden in the spring f 1934. N te the almst regular flwering f the terminal buds. bäst utvecklade knpparna, vilka eljest skulle frtsatt grenens vegetativa tillväxt, kmma till blmning. Till den vegetativa återställelsen bliva därför övervägande de svagare sktten kvar. Även m emellertid spetsknpparna på grenar av lägre rdning skulle förbli vegetativa under en blmning, så är det likväl tydligt, att en viss tid måste åtgå innan skttsystemet återvunnit samma knpprikedm sm före blmningen. Blmningen hs granen skapar följaktligen sj älv genm den åtföljande starkare eller svagare reduktinen av skttsystemets knppantal betingelserna för en viss peridicitet i blmningen.

428 LARS TIREN Ju rikare granen alltså blmmar ett visst år, dest svagare måste den under alla förhållanden, huru gynnsamma de än är, blmma det påföljande året. Ju svagare tillväxt träden ha eller dest skarpare genmförd, av inre rsaker reglerad, fördelning mellan Hrala ch vegetativa knppar, sm de äga, dest mera sannlikt är det, att även det andra året efter blmningen är ett svagt blmningsår. År med ~vag eller medelmåttig blmning böra Fig. 8. Ft L. Tu~E~. Hanblmning hs gran. Alla terminalknppar blmma. Nertill t. v. synes en skttaxel, sm blmmade terminalt 1931. Den har icke utvecklats sedan dess. MaJe flwering f spruce. All terminal buds are fl wering. Belw, t the left, a sht-axis that flwered terminally in 1931. Since then n devejpment. under i övrigt gynnsamma för hållanden kunna följas av år med medelmåttig eller svag blmning. Längre fram skla vi visa, att fröårens uppträdande i Sverige mycket vackert bestyrka den här framlagda synpunkten. Fig. 7 visar en bild av en hanblmmande gren från en gammal, rikt blmmande gran på Kulbäcksliden i Västerbtten. Det framgår av bilden, ehuru efter klicheringen någt tydligt, att så gtt sm alla spetsknppar blivit hanblmmr. I anteckningarna, sm gjrdes vid ftgraferingen, anmärkes, att endast ett fåtal vegetativa knppar funns bland 100-tals hanblmmr. Detta var över huvudtaget regel inm hela parken hs alla granar i de delar av krnan, sm visade en riklig blmning. På fig. 8 ser man tydligt de terminala hanblmmrna, de blmmande sidaknpparna ch basalknpparna. Längst ned till vänster synes en skttaxel, sm blmmade terminalt våren 1931, alltså närmast föregående rika blmningsår. Blmman har nu fallit brt. Skttet har icke utvecklats alls sedan 1931. Om även grenen till höger hade haft en terminal hanblmma 1931 så skulle, sm man ju inser, de nu på denna gren sittande blmmrna (4 st. synas :rå bilden, spetsknppen är även

GRANENS KOTTSÄTTNING 429 en hanblmma) icke ha funnits ch m huvudaxeln med dess sidaknppar ckså hade blmmat I93I, så skulle hela grenen icke ha burit en enda hanblmma våren I934, medan den nu har c:a I8 st. På hela den på ftgrafiet synliga delen av kvisten fanns icke en enda makrskpiskt synlig vegetativ knpp. Kvistens utveckling var därför avslutad för en beräknelig tid framåt. Fig. 9 visar ett annat exempel på huru den vegetativa utvecklingen efter en rik hanblmning kan upphöra. Skttet blmmade I93I. I fig. IO ser man en kvist, vars högra parti på grund av tidigare rik hanblmning ch utebliven nyutveckling av knppar stagnerat i tillväxten, medan ett nytt skttsystem utvuxit längre in på huvudaxeln, till vänster å bilden. Denna del blmmade I934 rätt rikt ch blir därför i sin tur till str del stängd för framtiden. D etta exempel synes antyda, att den gamla nrrländska granens typiska smalkrniga habitus möjligen kan samman hänga med dess be Fig. g. Ft I,. TIREN. Skttspets, sm blmmade med en terminal hanblmma år 193I. Sedan dess ingen utveckling. Resterna av hanblmmrna sitta kvar ännu tredje våren efter blmningen. Sht with a terminal male flwer f rg3i. N develpment since then. The dry flwers are still remaining in the third spring after flwering. nägenhet för terminal hanblmning. Huvudgrenarnas tillväxt avbrytes upprepade gånger av hanblmning ch regeneratinen sker från partier närmare grenbasen. Emedan hnblmmrna alltid sitta i skttspetsar ch speciellt i de väl belysta, kraftigt utvecklade skttens spetsar, så innebär en rik hnblmning en betydelsefull reduktin av de knppar, sm ett påföljande år skulle kunna ha möjlighet att utveckla hnblmmr. Knppreduktinen genm blmningen sträcker följaktligen sina verkninga.r även till kttillgången under åren närmast efter blmningen. På fig. I3 synes särskilt tydligt hnblmmrnas placering i spetsen på sktt av andra rdningen. Alla eller åtminstne de allra flesta blmmrna 28. Meddel..fr&n Statens. Skgs.försöksanstalt. Häft. 28.

430 LARS TIREN sitta på sktt, sm förgrenat sig från den del av huvudgrenen av första rdningen, sm utvuxit efter föregående rika blmningsår, 1931. En rik hnblmning hade i detta fall varit en möjlighet 1932, den hade endast kunnat vara svag 1933 ch är år 1934, ehuru rik, dck icke jämförbar med t. ex. 1931 års sedvanligt rika blmning. Synnerligen övertygande är fig. 15, sm visar en rikt kttbärande tpp av en 230-årig gran. Tppen bar, efter blmningen 1934, 21 st. kttar. Inalles Ft L. TIREN. Fig. 10. Återtillväxt av en genm hanblmning i den vegetativa utvecklingen stängd giankvist. Regrwth f shts (t the left) n a branch, the vegetative develpment f which was blcked by mal e flwering in I 93 I. funns 9 st. vegetativa sktt, däribland tppskttet ch dess båda små ch krta sidsktt, sm sällan blmma förrän de blivit åtminstne ett par år gamla. Av de 6 återstående var endast ett kraftigt utvecklat (upptill till höger). Hela denna tpp, sm nu bar 21 kttar, hade därför under gynnsamma förhållanden sannlikt endast kunnat prducera en enda ktte under 1935. Skillnaden mellan granen ch tallen är markerad. Då tallen har en genmgående skttaxel med sidställda hnblmmr, finnes hs detta träd ingen så väsentlig knppreduktin. Fig. 16 visar ett skttsystem, sm blmmade 1934, 1933 ch 1931. Hs tallen finnes alltså, m de klimatiska förhållandena medgiva, möjlighet till en åtminstne ganska rik hnblmning nästan varje år. Mycket rik kan den

GRANENS KOTTSÄTTNING 431 ju inte i längden frtfara att vara, emedan då till sist en brist på långskttsförgrening ch därmed en allmän skttbrist skulle uppstå. U r skillnaden mellan hn blmmrnas p la t s i skttsystemet hs tall ch gran trde likheten mellan kttårens uppträdande hs dessa trädslag i det väsentliga kunna förklaras. Hs tallen mera jämn kttillgång med mindre amplituder mellan. rika ch svaga k t tå r, hs granen mera jämn kttillgång med kraftigare amplituder. För att giva en föreställning m prprtinen mellan vegetativa ch flrala knppar under ett blmningsår, meddelas här några resultat från ett antal knppräkningar. En gren av första rdningen, 9 år gammal, alltså bestående av g årsled, bar 171 st. d'-blmmr ch 35 vegetativa knppar. Därjämte syntes stra mängder av märken efter ifblmmr från våren 1931. En annan lika gammal gren hade 92 d' -blmmr ch 37 vegetativa knppar. En 7-årig gren hade 88 d'-blmmr ch 20 vegetativa knppar. Här har bland d'-blmmr inräknats alla, även de basala, if-blmmrna. Siffrrna giva därför endast en allmän föreställning m, att de sexuella funktinerna tydlig dminera över de vegetativa. Fig. II. Ft I,. TIREN. Tppen av en gran med rik hnblmning 1931 ch 1934. 1934 års blmmr sitta övervägande på den del av skttsystemet, sm blivit till efter år 1931. The tp f a spruce with prlific female flwering in I93I and rg34. The I934 flwers are chiefly situated n thse parts f the sht.system that have grwn after I93I. Hs en annan gren av första rdningen gav knppräkningen följande sultat: Vegetativa knppar............................................. 51 st. Äldre \;?-blmmr............................................. 3 >> >> d'-blmmr med spets-, sid - eller mellanknppsställning..... rr 7 >> >> d'-blmmr, basala... r6 >> re-

432 LARS TIREN 1934 års a"-blmmr, med spets-, sid- eller mellanställning... 92 st. 1934 >> a"-blmmr, basala... r4 >> 1934 >> <;?-blmmr...... r >> Vi ha här skilt på de a"-blmmr, sm ha sådan ställning, att det nrmalt utväxer vegetativa sktt ur knppanlagen, nämligen ~pets-, sid-ch mellanknppar, ch sådana, sm nrmalt icke utvecklas annat än till a"-blmmr, nämligen basalknpparna. Vi finna av vanstående siffrr, att denna gren Fig. 12. Hnblmning hs gran. Female flwering f spruce. Ft I.. TIREN. tidigare (år 1931) genm a"-blmning berövats IIJ st. vegetativt utvecklingsbara knppar ch år 1934 92 st. Kvar till vegetativ utveckling under smmaren 1934 funns endast sr st. knppar ( = 36 %), bland vilka alla levande, kvarvarande knppar inräknats, även m de varit så svaga, att de ej förmått bilda rdentliga sktt eller ens över huvud taget kunnat ut växa. Då det var av ett visst intresse att söka beräkna det antal hanblmmr, sm en viss gren kunde tänkas under gynnsamma förhållanden förmå prestera påföljande år, ha följande beräkningar gjrts. Tre grenar, en med rik hanblmning, en med medelmåttig ch en med förhållandevis svag blmning utvaldes. Alla grenarna vr av första rdningen. På dem räknades antalet knppar, sm bildats på de under våren 1934 utvuxna sktten (ej basalknppar), antalet sktt (liktydigt med antalet vegeta-

GRANENS KOTTSÄTTNING 433 tiva, utvecklingskraftiga knppar tidigt på våren) samt antalet spets-, sidch mellanställda hanblmmr. Vi få följande tablå: Rik d'-blmning Knppar på I934 års sktt.... Sktt I934.... Spets-, sid- ch mellanställda d'-blmmr.... 25 st. I5 >> I36 >) S:a knppar våren I934................................... I5I >> Fig. 13. Ft I,. TIREN. Hnblmning hs gran 1931 ch I934 Obs. 1934 års blmmr, sm sitta på sktt, vilka utvuxit efter 1931. Female flwering f sprnce,in I93I and I934 Nte the psitin f the I934 flwers n shts whlly grwn ut after I93I. Härav blmmande I934... Sannlikt antal d'-blmmr I935.... Blmningen I935 utgör av d: I934.... Medelmåttig d'-blmning Knppar på I934 års sktt.... Sktt I934.... Spets-, sid- ch mellan,ställda d'-blmmr..... S:a knppar våren I934... Härav blmmade I934... Sannlikt antal d'-blmmr I935... Blmningen I935 utgör av d: I934.... g% 23 st. I7 % 29 st. I5 >) 49 )) 64 )) 77% 22 st. 45 %

434 LARS TIREN Svag rf'-blmning Knppar på I934 års sktt..... Sktt I934.... Spets-, sid- ch mellanställda rf'-blmmr.... S:a knppar våren I934... Härav blmmade I934... Sannlikt antal rf'-blmmr I935.... Blmningen rg35 utgör av d: I934.... I42 st. 6 )) 87 )) I47 )) 59% 84 st. 97 % Ft r,. TIREN. Fig. 14. Rik hnblmning hs gran 1934 En ktte efter blmning 1933 synes på bilden. Den var svagt ch fullständigt utvecklad. Prlific female flwering f spruce in I934 A cne frm the 1933!lwering is seen in the figure, f eebly and uncmpletely develped. Beräkningarna ha utförts under det nära till hands liggande antagandet, att ett påföljande år i regel icke ett prcentuellt större antal av alla förefintliga knppar kunna blmma, än vad sm skedde under det föregående rika blmningsåret. Det är naturligtvis tvärtm trligt, att en mindre prcent blmmar året efteråt, men då det icke finns några hållpunkter för att bedöma hur mycket mindre den bör vara,. så ha vi räknat med samma blmningsprcent båda åren. Orsaken till att blmningen året efter ett blmningsår sannlikt är prcentuellt svagare än under blmningsåret självt, under i övrigt lika (klimatiska ch andra) förhållanden, trde huvudsakligenligga däri, att m vi frånse de av inre rsaker stabilt vegetativa knpparna (t. ex. tpp-

GRANENS KOTTSÄTTNING 435 knppen på huvudaxeln ch delvis grenar av I rdningen) sa ar det f. ö. de bästa ch gynnsammast belägna knpparna, sm i första hand blmma. Ett påföljande år finnes därför över huvudtaget en större prcent sämre situerade ch utvecklade knp- Fig. I5. Ft I,. TIREN. Tppen av en gammal, rikt kttbärande gran. Endast ett enda sktt {upptill till höger) hade sannlikt kunnat blmma nästa år. The tp f a richly cone-hearing spi:'uce. Only a single sht culd prbably ha ve flwered next year (abve t the right). par ch blmningen måste fördenskull ckså bliva prcentuellt svagare. Härtill kmmer ytterligare en faktr, nämligen den kraftuttömning, sm en rik blmning kan antagas medföra för trädet. Denna kraftuttömning sammanhänger med str sannlikhet just med knppreduktinen, i det att trädets assimilerande barrmassa under blmningsåret ch de närmast följande åren trligen lider en viss förminskning. Nybildningen av barrbärande sktt hämmas av blmningen, medan avdöendet av de äldr.e barrårgångarna frtgår. Härtill kmmer, att trädets förråd av upplagsnäring sannlikt mbili-

436 LARS TIREN seras ch till str del förbrukas vid en rik blmning. Effekten av allt detta undandrager sig dck varje försök till kvantitativ uppskattning. De meddelade siffrrna ha enligt vad sm förut sagts erhållits efter ett subjektivt val ch kunna därför endast tjäna sm belysande exempel. Detta är emellertid alldeles tillräckligt för att visa, att året efter ett rikt hanblmningsår icke kan bliva ett nytt rikt sådant. Den bästa möjliga blmningen år 1935 har i tre fall beräknats kunna uppgå till resp. 17, 45 eller 97 % av blmningen 1934, räknat i antalet spets-, sid- ch mellanställda hanblmmr. Då basalblmmrna är ungefär lika många sm dessa, inverka de icke väsentligt på de nämnda prcenttalen. Det är alldeles säkert, att enligt denna beräkning den möjliga blmningsintensiteten år 1935 överskattats av skäl, sm förut mtalats samt dessutm av det viktiga skälet, att icke alla knpparna på 1934 års sktt över huvud taget är utvecklingsbara. Fig. 16. Ft I,. TIREN. Hnblmning hs tall 1934, 1933 ch Så mycket säkrare kunna vi 1931. Mellan de båda kttarna finns dä!rför påstå, att den här unett årsled, 1932, utan blmning. Female flwering f pine in 1934, 1933 and dersökta nrrländska gran- 1931. Betweenthetwcnesayear'ssht, typen på grund av knpp- 1932, withut flwering. reduktinen vid d'-blmningen icke kan blmma mycket rikt två år i följd. Visserligen bevisat, men dck högst sannlikt, är det, att mer än ett år efter ett mycket rikt hanblmningsår kan röna en märkbar påverkan av knppreduktinen vid blmningen. För att demnstrera även hnblmningens nedgång efter ett r.ikt hnblmningsår ha följande knppräkningar gjrts. På en efter förhållandena rikt kttbärande gran avtgs de översta 8 årsleden, på vilka större delen av kttarna funns. På denna del antecknades antalet kttar, antalet vegetativa årssktt samt de vegetativa sid- ch eventuellt mellansktt, sm i sin helhet utvuxit under våren 1934. Skillnaden mellan de två sistnämnda antalen -1-- eventuella blmmr anger tydligen antalet spetsknppar på hösten 1933. Av de vegetativa sktten räknades dels de fullt utvecklingskraftiga ch dels mer eller mindre förkrympta eller eljest särskilt svaga sktten. I vår kalkyl