Ichneumonidae-parasitsteklarnas tropiska artrikedom i gamla och nya världen

Ichneumonidae-parasitsteklarnas tropiska artrikedom i gamla och nya världen Sammandrag Jordens överflödande artrikedom och dessa arters geografiska utspridning har länge fascinerat forskare, eftersom en god kunskap över artbeståndet utgör en grund för all annan biologisk forskning. Detta är särskilt viktigt när det gäller en av världens mest artrika djurfamiljer, Ichneumonidae-parasitsteklarna. De tropiska regnskogarnas Ichneumonidae-steklar är än i dag så dåligt kända, att deras påstådda avvikande artrikedomsgradient kan varken bekräftas eller falsifieras. Ändå har den geografiska utspridningen av parasitsteklarnas artrikedom länge använts som en klassisk exempel på avvikande artrikedomsgradienter i ekologiska textböcker. I mitt doktorandprojekt drar jag nytta av den systematiska parasitstekelforskning som forskare från Åbo universitet bedrivit i Amazonas sedan 1998. Jag jämför materialet från Amazonas med afrotropisk material som jag själv samlar, och material från Indonesien som finns i naturhistoriska museet i London. Fältarbetet i Amazonas har givit tecken på att steklarna är oförvantat artrika i tropiken, varvid den traditionella uppfattningen om en avvikande artrikedomsgradient inte tycks stämma - åtminstone i nya världen. Genom att samla in en liknande material från afrotropiken tar jag reda på om detta gäller också gamla världen. Ifall parasitsteklarna visar sig följa en vanlig artrikedomsgradient har deras globala artrikedom grovt underskattats - ett viktigt resultat eftersom Icheumonidae har uppskattats bestå av över 100 000 arter och utgör alltså en betydande del av världens insektdiversitet. Jämförandet av tre områden med likadan klimat och samma breddgrad ger en värdefull första inblick i skillnaderna mellan gamla och nya världens tropiska artrikedom, och kommer därmed att utgöra en grund för forskning i mekanismerna som upprätthåller artrikedom. Jag söker understöd till fältarbetet i Kibale (Uganda) där jag kommer att kartlägga Ichneumonidaesteklarnas artrikedom. Understöd behövs till resekostnader och materialanskaffningar, främst insektfällor. Bakgrund Världen bebos av miljoner - kanske rentav tiotals eller hundratals miljoner - djurarter, som är ojämnt utspridda över olika breddgrader och biotoper. Denna överflöd av arter har länge fascinerat mänskligheten och kräver fortfarande förklaring. Varför finns det till exempel bara ett trettiotal stekelarter i nordöstra Grönland (Várkonyi & Roslin 2013) medan det på några hektar i Sydamerika ryms närmare 200 arter Orthocentrinae-parasitsteklar, för att inte tala om de andra stekelarterna (Veijalainen m. fl. 2012)? Sådana här grundläggande frågor är ännu obesvarade, och artrikedomen och dess geografiska utspridning är i fokus för intensiv forskning. Ett områdes artrikedom påverkas av otaliga faktorer, allt från abiotiska faktorer såsom breddgraden och klimatet till biotiska interaktioner arterna emellan. En av de kanske tidigaste upptäckta artrikedomsgradienterna är att arterna blir flera närmare ekvatorn. Tropikens oerhörda artrikedom väckte uppmärksamhet redan under upptäcktsfärderna (tex. Vespucci 1503) och man märkte redan tidigt att de flesta artgrupperna är mest artrika i tropiken (Wallace 1878, Hawkins 2001, Willig m. fl. 2003). Denna av breddgraden beroende gradient har forfarande inte fått en slutgiltig förklaring, utan den har - beroende på artgrupp - förklarats med ekologiska, historiska, klimatiska eller spatiala 1/6

faktorer med mera (Hillebrand 2004, Willig m. fl. 2003, Wiens & Graham 2005, Mittelbach m. fl. 2007, Condamine m. fl. 2012). Att förklara mekanismerna bakom artrikedomen är svårt så länge arterna känns dåligt - och allmänna regelbundenheter kan inte upptäckas (låt vara förklaras) när man inte ens vet hur många arter det finns, särskilt i tropiken. Ichneumonidae-parasitsteklarna utgör ett alltför typiskt exempel: denna kanske världens mest artrika djurfamilj ansågs länge vara artrikast i den temperata zonen (Janzen 1981) i stället för tropiken. Deras avvikande artrikedomsgradient blev ett klassiskt exempel i textböckerna (tex. Huston & Huston 1994, Price 1997) som man försökte förklara i otaliga publikationer (tabell 1). De senaste åren har man ändå fått allt starkare bevis för att steklarna helt enkelt inte hade kartlagts intensivt nog (Quicke 2012): nya kartläggningar har hittat minst lika artrika stekelsamhällen i tropiken som annanstans i världen (Sääksjärvi m. fl. 2004, Veijalainen m. fl. 2012, Veijalainen m. fl. 2013) Tabell 1. Exempel på hypoteser med vilka man försökt förklara Ichneumonidae-steklarnas avvikande artrikedomsgradient - d.v.s. deras fåtalighet i tropiken. Viktigt är att märka hur fundamental en god kunskap om artrikedomen och dessa geografiska utspridning är, och att brist på sådan kunskap vilseleder: de senaste åren har man fått allt starkare bevis på att Ichneumonidae är trots allt artrik i tropiken. Hypotes ( Varför är Ichneumonidae artfattig i tropiken? ) I tropiken är födoinsekternas individtätheter för låga för att livnära parasitsteklar Publikation Janzen & Pond 1975, Janzen 1981 Steklarnas larver faller lättare offer för predatorer i tropiken Rathcke & Price 1976 Vuxna steklar faller lättare offer för predatorer i tropiken Gauld 1987 Födoinsekterna är giftiga i tropiken Gauld m. fl. 1992 Arterna var oupptäckta: Ichneumonidae är trots allt artrik i tropiken Quicke 2012 Att förklara mekanismerna bakom jordens artrikedom kräver att artrikedomen och arternas utspridning känns möjligast väl. Detta är särskilt viktigt i tropiken, vars arter är fortfarande dåligt kända (det är inte ovanligt att hitta hundratals nya arter på en enda fältresa, tex. Erwin 1982, Veijalainen m. fl. 2012) och där människoaktivitet troligen utplånar arter före de ens upptäcks. Insekterna är särskilt dåligt kända trots deras stora roll (en överväldigande majoritet av världens djurarter uppskattas vara insekter; May 1988). De kanske mest artrika av insekterna - parasitsteklarna i familjen Ichneumonidae - är dåligt kända och man har enbart påbörjat kartläggningen av deras artrikedom i tropiken. Dessa parasitsteklar är oerhört artrika (uppskattningsvis över 100 000 arter; tex. Jussila m. fl. 2010 som citerar Gauld 2002), de finns på alla kontinenter förutom Antarktis (Yu m. fl. 2011), de reglerar andra insekters och spindlars populationstätheter (Gauld & Bolton 1988, och bland annat Várkonyi m. fl. 2002, Morris m. fl. 2004, Roslin m. fl. 2013), och deras artrikedom speglar både de andra insekternas och växternas lokala mångfald (May 1988, Sääksjärvi m. fl. 2006, Basset m. fl. 2012). Men denna betydande familj känns fortfarande dåligt, och särskilt den sydamerikanska faunan var näråpå helt okänd före den började kartläggas av Amazonas-gruppen vid Åbo universitet (Sääksjärvi m. fl. 2004). Nya världens tropiska steklar har senare kartlagts systematiskt i både Amazonas och Mellanamerika (tex. Sääksjärvi m. fl. 2004, Sääksjärvi m. fl. 2006, Veijalainen m. fl. 2012, Veijalainen m. fl. 2013). I mitt doktorandarbete utvidgar jag dessa systematiska kartläggningar av familjen Ichneumonidae till gamla världen. Jag kartlägger artbeståndet i Kibale (Uganda) och Sulawesi (Indonesia) och 2/6

jämför med Amazonas - främst Iquitos i Peru som ligger nära samma breddgrad. Ifall artrikedomen av Ichneumonidae följer samma regelbundna gradient som i Sydamerika kommer det att finnas ett stort antal nya arter att upptäcka - vilket skulle tyda på att Ichneumonidae-familjens globala mångfald har grovt underskattats. Denna projekt ger en värdefull första inblick i skillnaderna mellan gamla och nya världens tropiska artrikedom, och kommer därmed att utgöra en grund för forskning i mekanismerna som upprätthåller artrikedom. Genomförande För att jämföra Ichneumonidae-parasitsteklarnas artrikedom på tre områden (Iquitos, Kibale, Sulawesi) samlar jag både in eget material och använder existerande material som samlats av Amazonas-gruppen vid Åbo universitet. Jag kompletterar dessa med material som bredvid finns kartan. i Naturhistoriska museet i London. I mån av möjlighet använder jag också material från andra Sydamerikanska områden, för att få en bredare och mer jämförbar bild av artrikedomets variation inom Amazonas. För att se all information som finns på skärmen klickar du på länken "Skriv ut" Iquitos Kibale Sulawesi Figur 1. Områderna vars Ichneumonidae-parasitsteklars artbestånd jag främst kommer att jämföra. Iquitos: ett färdigt material på 21738 steklar som samlats med insektfällor. Kibale: material som jag samlar 2014-2015, cirka 20 fällor som samlar insekter kontinuerligt under ett år. Sulawesi: ett på 1980-talet insamlat material som finns i Naturhistoriska museet i London. Områderna ligger nära samma breddgrad och har jämförbar klimat. (karta https://maps.google.fi/ 23.10.2013; NASA, Terrametrics) Iquitos, Loreto region (Peruansk Amazonas, 3.95 S 73.43 V) färdigt material Parasitsteklar samlades i Allpahuayo Mishana -naturskyddsområdet åren 1998-2001 och 2011 (tex. Sääksjärvi m. fl. 2004). Detta lågland (100-200 meter över havet) täcks av en mångfaldig regnskogsmosaik, där skogstypen påverkas av olika jordmån och översvämningsområden (Whitney & Alonso 1998). Materialet har samlats från så kallad terra firme -skog som inte regelbundet översväms. Parasitsteklarna samlades med Malaise-fällor i tre omgångar (augusti 1998 - januari 1999, januari 2000 - januari 2001, mars-december 2011). De tältliknande fällorna sattes på insekters troliga 3/6

flygrutter, och de fångade förbiflygande insekter i en etanolburk som tömdes med 2-4 veckors mellanrum. Sammanlagt fanns det 30 fällor på fem områden (totalt 185 fångstmånader). I varje område sattes fällorna i flera olika skogstyper. Materialet är det största som någonsin samlats i Amazonas. Materialet består av 21738 Ichneumonidae-parasitsteklar som delats i 20 underfamiljer, och flera av familjerna har sorterats i släkten och arter (Veijalainen m. fl. 2013). Växtligheten runtom fällorna har också kartlagts (Sääksjärvi m. fl. 2006). Materialet finns i zoologiska museet vid Åbo universitet. Förutom materialet från Iquitos har liknande material samlats från Ecuador (materialet delvis sorterat), Franska Guyana (materialet sorteras) och Chile (materialet har nyligen inkommit). Jag kommer att använda dessa - i mån av möjlighet - för att uppskatta hur mycket variation det finns i de sydamerikanska steklarnas artrikedom. Kibale (Uganda, 0.50 N 30.40 Ö) material som jag samlar Jag kartlägger artbeståndet av parasitsteklar i Kibale med samma metoder som i Iquitos. Kibale är ett på 1000 meters höjd liggande nationalpark i sydvästra Uganda, vars klimat liknar den i Iquitos och som ligger nära samma breddgrad (Uganda Wildlife Authority). Där finns både typisk låglandsregnskog och bergsregnskog. Skogen har förr varit en del av Kongos regskog, fast kontakten har blivit svagare de senaste årtionden på grund av skogskövling och annat människoaktivitet (Chapman & Chapman 1997, Naughton-Treves 1998). Jag kommer att samla in steklar med Malaise-fällor, som jag sätter ut på flera områden och i olika skogstyper inom varje område. Genom att samla in insekterna kontinuerligt under ett år får jag ett representativt och av årstiderna oberoende material. Jag sorterar materialet i underfamiljer och en del av underfamiljerna i (morfologiska) arter. Dessutom kartlägger jag växtligheten runtom fällorna. Steklar har redan samlats i Kibale av Heikki Roininen (en av handledarna), dock utan att få in ett stort material. Dessutom finns det en slumpmässig urval steklar i Naturhistoriska museet i London som samlats under andra forskningsprojekt (Gavin Broad, epost). Jag kommer att komplettera mitt material med dessa och dra nytta av de tidigare erfarenheterna av Malaise-fällornas användning i Kibale. Sulawesi (Indonesien, 0.56 N 123.68 Ö) tilläggsmaterial I mitt doktorandarbete jämför jag huvudsakligen den sydamerikanska och afrikanska stekelfaunan. Jag kommer dock att också använda materialet som samlades in under Project Wallace i Sulawesi (Heppner 1992), eftersom detta material finns färdigt i naturhistoriska museet i London. Materialets storlek är tillsvidare oklar, men ifall det visar sig vara täckande ger det ett intressant tillägg till jämförelsen - från ett regnskogsområde med klimat som liknar Iquitos och Kibale men som ligger på en ö. Jämförande av områdena För att jämföra områdena jämför jag bland annat underfamiljernas relativa storlek (såsom Veijalainen m. fl. 2013), arternas totala mängd i olika skogstyper och hur likadana artbeståndena är (såsom Sääksjärvi m. fl. 2004, Sääksjärvi m. fl. 2006). Av underfamiljerna är åtminstone Rhyssinae, Anomaloninae, Banchinae, Cremastinae, Tersilochinae, Campopleginae, Pimplinae, Orthocentrinae m. fl. tillräckligt talrika i Iquitos-materialet för att jämföras. De representerar dessutom en mångfald av olika parasiteringsstrategier (tex. idiobionter vs koinobionter, generalister vs specialister). 4/6

De ovannämnda områdena ligger nära samma breddgrad och har jämförbar klimat. Jämförbarheten försvagas av områdenas smått olika höjder över havsytan och bristen på flera områden (förutom Kibale) i Afrika. Av praktiska skäl är det dock omöjligt att ta med flera afrikanska områden, eftersom bara kartläggningen i Kibale kommer att kräva ett år av tropiskt fältarbete. Detta projekt kan dock ligga som grund för betydligt bredare jämförelser, som baserar sig på material som samlats från många olika områden av flera forskningsgrupper. Tidtabell Jag påbörjade doktorandarbetet i januari 2014 och följer följande tidtabell: 2014 vår Beredning av fältarbetet, genomgång av materialet från Sydamerika och existerande material från Uganda. Artikel om sydamerikanska steklars utspridning i olika skogstyper. 2014 höst Fältarbete i Kibale + sortering av materialet 2015 vår Fältarbete i Kibale + sortering av materialet 2015 höst Sortering av materialet i morfologiska arter 2016 vår Sortering av materialet, skrivande av artiklar 2016 höst Publicering av artiklar 2017 kevät Slutförande av doktorsavhandlingen Kostnadskalkyl Kostnader Finansiering Levnadsomkostnader 22000 / år Finska kulturfonden (första året beviljat, med möjlighet till två år till) Resekostnader till Kibale 2500 Understöd för rese- och materialkostnader (denna ansökan) 22000 x 3 5900 Fällor ( 120 / styck), andra materialkostnader 3400 Annat finansiering, tex. Åbo universitets stipendie för slutförande av doktorandarbete 11000 Sammanlagt 82900 Sammanlagt 82900 Akademisk omgivning Jag arbetar som en del av forskningsgruppen i tropiska steklar vid Åbo universitets zoologiska museum (Ilari E. Sääksjärvis forskningsgrupp), som är en del av Amazon-forskningsgruppen. Mitt doktorandsarbete handleds av Ilari E. Sääksjärvi, Gavin Broad och Heikki Roininen. Dessutom samarbetar jag med Anu Veijalainen. Amazon-forskningsgruppen (http://www3.sci.utu.fi/sivustot/amazon) är en på 1980-talet grundad grupp vid Åbo universitet, som består främst av forskare inom biologi, geografi och geologi. Gruppmedlemmarna har en gedigen erfarenhet av forskning i både Amazonas och resten av tropiken - och Åbo zoologiska museum har en av världens största samlingar av tropiska parasitsteklar. Fil. dr, docent Ilari E. Sääksjärvi är föreståndare för Åbo universitets zoologiska museum, viceprefekt för biologiska institutionen och mitt doktorandarbetes första handledare. Han är expert inom tropiska Ichneumonidae-steklar - deras artkännedom, taksonomi och systematik - och i praktiken den enda entomologen som långvarigt och systematiskt samlat parasitsteklar i Amazonas. PhD Gavin Broad från Naturhistoriska museet i London (NHM) är en av världens främsta Ichneumonidae-experter och tar hand om museets parasitstekelsamlingar, dit material från Kibale och Sulawesi tillhör. 5/6

Fil. dr, professor Heikki Roininen från Östra Finlands universitet har arbetat med parasitsteklar i Kibale, och känner både Kibales arter och de praktiska arrangemangen som hör till forskning i trakten. Fil. dr Anu Veijalainen har forskat i Syd- och Mellanamerikas parasitsteklar och jämförde olika områdens artbestånd i sin doktorsavhandling. Källor Basset Y, Cizek L, Cuénoud P, m. fl. 2012: Arthropod Diversity in a Tropical Forest Science 338: 1481 1484. Chapman CA & Chapman LJ 1997: Forest regeneration in logged and unlogged forests of Kibale National Park, Uganda Biotropica 29: 396 412. Condamine FL, Sperling FA, Wahlberg N, m. fl. 2012: What causes latitudinal gradients in species diversity? Evolutionary processes and ecological constraints on swallowtail biodiversity Ecology letters 15: 267 277. Erwin TL 1982: Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. Coleopterists Bulletin 36: 74 75. Gauld ID 1987: Some factors affecting the composition of tropical ichneumonid faunas Biological Journal of the Linnean Society 30: 299 312. Gauld ID 2002: The Ichneumonidae of Costa Rica, 4. Memoirs of the American Entomological Institute 66: 1 768. Gauld ID & Bolton B 1988: The Hymenoptera. Oxford University Press och British Museum (Natural History). London. Gauld ID, Gaston KJ & Janzen DH 1992: Plant allelochemicals, tritrophic interactions and the anomalous diversity of tropical parasitoids: the nasty'host hypothesis Oikos 65: 353 357. Hawkins BA 2001: Ecology's oldest pattern? Trends in Ecology & Evolution 16: 470. Heppner JB 1992: Sulawesi (Minahasa) Lepidoptera and Project Wallace Tropical Lepidoptera 3: 13 22. Hillebrand H 2004: On the generality of the latitudinal diversity gradient The American Naturalist 163: 192 211. Huston MA & Huston MA 1994: Biological diversity: the coexistence of species Cambridge University Press. Cambridge. Janzen DH & Pond CM 1975: A comparison, by sweep sampling, of the arthropod fauna of secondary vegetation in Michigan, England and Costa Rica Transactions of the Royal Entomological Society of London 127: 33 50. Janzen DH 1981: The peak in North American ichneumonid species richness lies between 38 degrees and 42 degrees N Ecology : 532 537. Jussila R, Sääksjärvi IE & Bordera S 2010: Revision of the western Palaearctic Mesoleptus (Hymenoptera: Ichneumonidae) Annales de la Société entomologique de France (N.S.) 46: 499-518. May R 1988: How many species are there on earth? Science 241: 1441 1449. Mittelbach GG, Schemske DW, Cornell HV, m. fl. 2007: Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography Ecology Letters 10: 315 331. Morris RJ, Lewis OT & Godfray HCJ 2004: Experimental evidence for apparent competition in a tropical forest food web Nature 428: 310 313. Naughton-Treves L 1998: Predicting patterns of crop damage by wildlife around Kibale National Park, Uganda Conservation Biology 12: 156 168. Price PW 1997: Insect ecology John Wiley & Sons, Inc. New York. Quicke DLJ 2012: We Know Too Little about Parasitoid Wasp Distributions to Draw Any Conclusions about Latitudinal Trends in Species Richness, Body Size and Biology PLoS ONE 7: e32101. Rathcke BJ & Price PW 1976: Anomalous Diversity of Tropical Ichneumonid Parasitoids: A Predation Hypothesis The American Naturalist 110: 889-893. Roslin T, Wirta H, Hopkins T, m. fl. 2013: Indirect interactions in the high arctic PLoS One 8: e67367. Sääksjärvi IE, Haataja S, Neuvonen S, m. fl. 2004: High local species richness of parasitic wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae; Pimplinae and Rhyssinae) from the lowland rainforests of Peruvian Amazonia Ecological Entomology 29: 735 743. Sääksjärvi IE, Ruokolainen K, Tuomisto H, m. fl. 2006: Comparing composition and diversity of parasitoid wasps and plants in an Amazonian rain-forest mosaic Journal of Tropical Ecology 22: 167-176. Uganda Wildlife Authority 23.10.2013, http://www.ugandawildlife.org/explore-our-parks/parks-by-name-a-z/kibale-national-park Várkonyi G, Hanski I, Rost M & Itämies J 2002: Host-parasitoid dynamics in periodic boreal moths Oikos 98: 421 430. Várkonyi G & Roslin T 2013: Freezing cold yet diverse: dissecting a high-arctic parasitoid community associated with Lepidoptera hosts The Canadian Entomologist : 1 26. Veijalainen A, Wahlberg N, Broad GR, m. fl. 2012: Unprecedented ichneumonid parasitoid wasp diversity in tropical forests Proc Biol Sci 279: 4694-8. Veijalainen A, Sääksjärvi IE, Erwin TL, m. fl. 2013: Subfamily composition of Ichneumonidae (Hymenoptera) from western Amazonia: Insights into diversity of tropical parasitoid wasps Insect Conservation and Diversity 6: 28 37. Vespucci A 1503: Letter on his Third Voyage from Amerigo Vespucci to Lorenzo Pietro Francesco di Medici. I boken: Markham CR (1894), The Letters of Amerigo Vespucci, and Other Documents Illustrative of His Career: 42 52. Project Gutenbergs e- bok (2011) #36924: http://www.gutenberg.org/files/36924/36924-h/36924-h.htm Wallace AR (1878): Tropical Nature: And Other Essays Macmillan and Company, London, http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title. 1261 Whitney BM & Alonso JA 1998: A new Herpsilochmus antwren (Aves: Thamnophilidae) from northern Amazonian Peru and adjacent Ecuador: The role of edaphic heterogeneity of terra firme forest The Auk : 559 576. Wiens JJ & Graham CH 2005: Niche conservatism: integrating evolution, ecology, and conservation biology Annual review of ecology, evolution, and systematics : 519 539. Willig MR, Kaufman DM & Stevens RD 2003: Latitudinal gradients of biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : 273 309. Yu DS, van Achterberg C & Horstmann K 2011: Ichneumonidae 2011. Taxapad-databasen 23.10.2013, http:// www.ichneumonoidea.name/taxapadmain.php 6/6