Heterogen miljö en omgivning som varierar i tid eller rum - kan bidra till att mellanartskonkurrensen inte hinner få full effekt.

Transkript

1 SAMHÄLLSEKOLOGI: SAMEVOLUTION, MELLANARTSKONKURRENS & MUTUALISM Organismer har inte bara anpassats till olika abiotiska miljöfaktorer, utan har också utvecklats med och gentemot biotiska faktorer i form av andra organismer. Dessa interaktioner kan delas upp i följande typer: Mellanartskonkurrens (interspecific competition) - negativ effekt på båda parter. Konsument/Resurs (predator-prey) - konsument tjänar, resurs förlorar. Inkluderar betare/betad, predator/byte, parasit/värd. Nedbrytare/detritus (decomposers/detritus) - positivt för nedbrytaren, påverkar ingen annan Mutualism - fördelaktigt för bägge parter (t.ex. blomma-pollinatör). Om samverkan intimt och nödvändig för existensen benämns detta symbios (t.ex. alg+svamp=lav). Mellanartskonkurrens Om brukande av en substans eller faktor leder till att den finns i mindre mängd, och därvid påverkar organismerna negativt, kallar vi denna substans/faktor för en resurs (jmf med tillstånd). Detta leder till att individer konkurrerar om resurserna. Konkurrens är alltid störst mellan individer inom en art, men kan också förekomma mer eller mindre mellan individer av olika arter. Nisch är ett begrepp som beskriver en arts behov av tillstånd och resurser. Det är ett flerdimensionellt begrepp. Fundamental nisch beskriver den möjliga livsutrymmet för individerna inom en art, i frånvaro av andra arter. Realiserad nisch (tillgänglig nisch) beskriver livsutrymmet i närvaro av andra arter. Individerna inom en art har i stort identisk fundamental nisch, medan denna skiljer sig i olika grad för individer av olika arter. Ju mera lika två arters nischer är, desto intensivare är konkurrensen dem emellan. Enligt Gausse s princip kan två arter med identiska nischer inte samexistera. En liten skillnad i nischer kan selektera för minskat nischöverlapp, nischseparation. Det är svårt att direkt påvisa mellanartskonkurrens i naturliga populationer, eftersom konkurrensen antingen medfört att ena arten försvunnit eller att det har skett nischseparation the ghost of competition past. Ekologisk frikoppling Om en konkurrent försvinner eller avlägsnas kan en art expandera sin nisch. Ett troligt exempel på detta är barrskogsmesar på olika öar kontra fastlandet. Karaktärsförskjutning Två arter som i huvudsak har skilda utbredningsområden (som en effekt av mellanartskonkurrens) kan vid överlappsområden uppvisa skilda karaktärer, vilket de inte gör var för sig. Heterogen miljö en omgivning som varierar i tid eller rum - kan bidra till att mellanartskonkurrensen inte hinner få full effekt. Generellt är konkurrensen större ju mera närbesläktade arterna är, men konkurrensen kan ibland vara tydlig mellan arter som är mycket olika, t.ex. gnagare/myror i exemplet nedan. Raimo Neergaard

2 Hur vanligt är det med konkurrens mellan arter? En genomgång av publicerade studier visade att det är vanligt i naturen, men varierar mellan olika organsimgrupper. Dessutom måste man ha i åtanke att negativa resultat, dvs att en studie inte kunde påvisa någon konkurrens, har större sannolikhet att inte bli publicerad. Predatorns påverkan på mellanartskonkurrens: Skenbar konkurrens. Predatorn kan gynna en bytesart. Två arter 1 och 2 konkurrerar. 2 är starkare konkurrent som trycker ner 1. En predator äter både 1 och 2, men 2 är mera predationskänslig än 1 och drabbas hårdare. Nettoeffekten blir att 1 gynnas av närvaro av predatorn; om predatorn försvinner kan art 2 utrota art 1. Ex träd och gräs och betare. Raimo Neergaard

3 Mellanartskonkurrens - ett exempel I en ökenmiljö lever bl.a. flera arter myror och gnagare. De är alla intresserade av frön som födoresurs. OH med 3 figurer + 1 tabell, se ovan Årlig nederbörd är ett bra mått på fröproduktionen. Antal myrarter och antal sorkarter är positivt korrelerat till årlig nederbörd:övre FIG Det indikerar att för både fröätande myror och gnagare är artantalet beroende av fröproduktionen. Raimo Neergaard

4 Genom att stjäla från furagerande myror och gnagare kan vi få en bild av användandet av olika fröstorlekar för de två grupperna:mellersta FIG Artgrupperna verkar överlappa i fröanvändandet. För att få ett säkrare resultat gör man ett experiment i vilken man i inhägnader plockar bort vardera gruppen eller bägge grupper, samt en kontroll där alla är närvarande : Gnagare borta Myror borta Gnagare och myror borta Kontroller Antal myrkolonier Gnagarantal Frötäthet relativt kontroller 1,0 1,0 5,5 1,0 Man kan gå vidare och titta närmare på olika myrarter. Vilket samband finns mellan kroppsstorlek och vald fröstorlek?nedre FIG Myrorna har två födosöksstrategier: Gruppfuragering eller individuellt födosök. Det kunde visas att: Vid höga frötätheter eller klumpvis förekommande föda var gruppfuragering effektivast. Vid låga frötätheter var individuellt födosök bäst. En jämförande studie över många platser kan sammanfattas med tre punkter: Nästan utan undantag var det så att om två likstora myrarter samexisterade på samma plats så hade de olika födosöksstrategi. Om två myrarter med likadan födosöksstrategi samexisterar så har de olika kroppsstorlek. Om två myrarter är lika stora och har samma födosöksstrategi så förekommer de inte tillsammans. Men - dessa tre punkter gäller inte för myrarter som är < 3 mm! Möjliga förklaringar till detta: 1. Samexistensreglerna inget generellt fenomen. 2. Dessa små arter använder fröresurserna på olika sätt - men vi har inte upptäckt skillnaderna ännu. 3. Dessa arter konkurrerar inte om, och är ej begränsade av dessa fröresurser. Någon annan resurs eller predatorer håller dem på så låga tätheter att resurskonkurrensen inte blir tydlig. Dessa förklaringar visar på svårigheten med metoderna att studera mellanartskonkurrens. Ytterligare studier av inomartsvariation visar att den individuell variationen i ätapparatens storlek minskar ju fler potentiella konkurrerande arter som är närvarande: Graden av specialisering ökar vid ökad mellanartskonkurrens. Raimo Neergaard

5 Matematisk modell av konkurrens mellan arter Lägg märke till att r max inte har någon betydelse för resultatet av konkurrens mellan arter! Raimo Neergaard

6 Samevolution När två eller flera arter samspelar (påverkar varandra) så kan varje art utvecklas (evolvera) som respons på karakteristiska hos andra arten som påverkar första artens evolutionära fitness. Detta gäller t.ex. matens påverkan, predatorns påverkan, parasitens påverkan osv. Detta kallar man samevolution (coevolution). En arts utseende, beteende och funktion är utvecklat genom årmiljonerna under inflytande av andra arters existens. Detta gäller alla organismer. Man kan säga att detta i princip innebär att den biologiska evolutionen aldrig slutar. Samevolution används oftast i en snävare betydelse än vad beskrivits ovan: Reciprok evolution. Detta innebär att två arter har drivit varandras utveckling på så sätt att varje anpassning hos den ena arten (som en respons till andra artens påverkan) har lett till att andra arten utvecklas som svar på denna anpassning, osv. Boken tar upp flera sådana exempel. En praktisk nytta av att förstå detta system har man vid t.ex. växtförädling (se sid 385). Antagonistiska förhållanden mellan arter. Mutualistiska förhållanden mellan arter. Teoretisk så kan man förvänta sig att en jämvikt uppstår mellan kontrahenterna i ett predator/bytesförhållande, där predatorns fångsteffektivitet och bytets överlevnadsskicklighet är i balans i förhållande till varandra. Detta går under beteckningen Red Queen-hypotesen (se sid 223 & 387). Mutualism Definieras som att bägge samspelande kontrahenter (arterna) har nytta av varandra i motsats till predator/byte eller konkurrerande arter. Om de två arterna bildar en intim enhet kallar vi det mutualistiska förhållandet symbios. Ett typisk sådant fall är alg + svamp som tillsammans går under beteckningen lav. Andra exempel på mutualism finns i boken. Hur samevolution utvecklas är problematisk att utröna och att känna igen riktiga fall av samevolution är svårt. En framkomlig väg är fylogenetisk rekonstruktion (se sid och kursbokens webbplats Inferring phylogenetic history ). Raimo Neergaard