N AG RA UNDERSÖKNINGAR öve R OLIKA RÖTSVAMPARs FÖRMÅGA ATT ANGRIPA SPLINT. OCH KÄRNVED HOS TALL

N AG RA UNDERSÖKNINGAR öve R OLIKA RÖTSVAMPARs FÖRMÅGA ATT ANGRIPA SPLINT. OCH KÄRNVED HOS TALL SOME INVESTIGATIONS OVER THE GAPACITY OF SOME DECAY FUNGI TO ATTACK SAPWOOD AND HEARTWOOD OF SCOTS PJNE AV ERIK RENNERFELT MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSKNINGSINSTITUT BAND36 Nr 9 Centratr., ~!te, Stockhom 1947 743261

E rik Rennerfet Några undersökningar över oika rötsvampars förmåga att angripa spint- och kärnved hos ta Inedning Amänt bekant är att röthärdigheten är mycket oika hos oika träsag. Såunda är ekvirke mera rötbeständigt än björkvirke, och tavirke är motståndskraftigare än granvirke. Detta gäer för kärnveden. Spintveden anses, oberoende av träsag, föga beständig mot angrepp av rötsvampar, och sådana faktorer som årsringsbredd, voymvikt och höstvedsprocent inverka icke nämnvärt på spintens röthärdighet (Z ELLER 1917, FINDLA Y 1938). Röthärdigheten kan bäst undersökas genom jämförande experiment. I aboratorieförsök får samma rötsvamp under identiska eer så vitt möjigt ikartade förhåanden angripa kotsar av oika träsag eer beskaffenhet. Efter en viss tidrymd undersökes virkets motståndskraft, vanigen genom att taga reda på ~e~ viktförust, som rötsvamparna förorsakat hos kotsarna. Kotsar av röthärdigt virke angripas icke as eer i mindre omfattning än... dyika av ej röthärdigt virke. Under de senaste åren ha ett ferta undersökningar pubicerats i utandet över röthärdigheten hos oika trädsag. (SHERRARD och KURTH 1933, FINDLA Y 1938, CARTWRIGHT 1941, 1942). Det har därvid visat sig, att kärnvedens rnaståndskraft är mycket oika, icke bott hos oika trädsag utan även hos en och samma art. I ett ferta fa konstaterades såunda, att den yttre kärnveden vanigen var mer röthärdig än den inre. I syfte att undersöka om takärnveden förhåer sig på samma sätt har föreiggande undersökning igångsatts. Vedmateriaet, som härstammade från Hamstad i söder ti Vittangi i norr, uppvisade stora oikheter i fråga om årsrings bredd, höstvedsprocent m. m. Dessa faktorers ev. inverkan på röthärdigheten har därför kunnat studeras. I. Medde. från Safens skogsforskningsinstitut. Band 36 :g.

2 ERIK RENNERFEL T För insaming av vedproven ber jag att få tacka f. d. änsjägmästare U. DANIELssoN, Kamar, skogsmästare G. MELLSTRÖM, Simångsdaen, skogsmästare O. HENRIKSSON, Vinden och änsskogvaktare I. NÄSMAN, Vittangi. Anayserna av pinosyvinfenoer ha utförts av teknoog A. BRESKY under professor H. ERDTMANS edning på Ceuosaindustriens Centraaboratorium. Voymviktbestämningarna ha gjorts med en xyometer, som väviigt stäts ti förfogande av ektor G. KINNMAN. Kap. I. Faktorer, som betinga röthärdigheten hos kärnveden, särskit taens Genom spintvedens övergång ti kärnved inträffa en de kemiska och fysikaiska förändringar i veden. Kärnveden får därigenom i även för röthärdigheten viktiga avseenden andra egenskaper än spintveden. En ingående behanding av dessa förhåanden har ämnats av TRENDELENBURG (1939), varur den föjande framstäningen devis har hämtats. I. Anatomiska oikheter Den viktigaste anatomiska oikheten mean spint- och kärnved består i ringporernas oika beskaffenhet och funktion. Hos spintveden är den membran, torus, som befinner sig i ringporens mitt, fritt rörig åt den ena eer andra sidan, varigenom en regering av vattentransporten genom trakeiderna kan äga rum. Vid uttorkning av veden pressas visserigen torus mot den ena kanten av poren, men om veden ägges i vatten, utgör torus på grund av sin easticitet och permeabiitet icke något hinder för en förnyad vattenupptagning. Även vid förkärningen, som ju hos taen b. a. kännetecknas av en vattenavgivning, pressastorus så fast mot den ena kanten av poren, att vatten knappast ens under högt tryck kan tränga in. Sannoikt uppnås denna impermeabiitet genom att torus samtidigt med ägesändringen impregneras med hartsämnen, viket gör den mycket svårgenomträngig för vatten. Detta förhåande har praktisk betydese, b. a. för impregnering av virke. Kärnveden går icke att impregnera, ens om den utsättes för mycket högt tryck. Enigt undersökningar av ]OHNSTON och MAAS (1930), utförda på Pinus Banksiana, är det roo gånger svårare att pressa vatten genom kärnveden än genom spintveden. 2. Oikheter i vedens submikroskopiska byggnad EnigtNÄGELISår r858 uppstäda micearteori- viken i väsentiga punkter bekräftats genom senare undersökningar- äro ceuosafibrerna uppbyggda av ett stort anta s. k. miceer, vika bida iksom ett sammanhängande

RöTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 3 nätverk. I meanrummen mean dessa miceer kunna ignin, hartsämnen och vatten (bundet vatten eer sväningsvatten) inagras. På denna micearstruktur beror b. a. vedens hygroskopicitet och den därmed sammanhängande krympningen och sväningen hos virke. Vid förkärningen inagras i håigheterna mean miceerna hartsämnen, varigenom vattenupptagandet på hygroskopisk väg försvåras. Jämfört med spintved får atså kärnved en ägre hat av bundet vatten, viket medför att sväning och krympning tar mindre proportioner hos virke av kärnved än hos dyikt bestående av spintved. 3. Oikheter i hygroskopicitet och vattenupptagning En mycket viktig faktor för svamparnas tiväxt i virke är vattenhaten. I det rotstående trädet är spinten skyddad mot svampangrepp på grund av att ceerna äro mättade med vatten, de innehåa ca 130-rSo % vatten. Efter avverkning förora vedceerna en de av sitt vatten, och ett svampangrepp kan börja. Kärnveden i det rotstående trädet håer ej mer än ca 30-40 % vatten och har även större svårighet att ånyo taga upp vatten än spintveden. Kärnvedens mindre benägenhet att taga upp vatten sammanhänger med de förändringar i anatomiskt och kemiskt hänseende, som veden undergår vid förkärningen. Då det för de försök, som skoa diskuteras ängre fram, är av betydese att känna ti storeksordningen på denna oikhet i vattenupptagningen, har på materia från en av de i försöken ingående taarna (ta nr 4, Kubäcksidens försökspark) försök gjorts med vattenupptagning hos spint resp kärna. a. Vattenupptagning på hygroskopisk väg Ti försöket, som anordnades enigt WALTER _(1931), användes kotsar av spintved samt yttre och inre kärnved, uttagna enigt fig. 3 Kotsarna torkades i vakuumtorkskåp vid 6o C, innan de ades in i burkarna med oika reativ uftfuktighet. Temperaturen under försöket var 23 C. Efter försökets avsutande torkades kotsarna ti absout torrvikt vid ros o C. På detta värde, som var något ägre än det vid vakuumtorkning erhåna värdet, har fuktighetshaten beräknats. Av tab. r och fig. r framgår storeken av vattenupptagningen. Spintveden tog upp vatten hastigare och i något större omfattning än kärnveden. Fibermättnadspunkten igger för spintveden vid 32,7 % och för den yttre kärnveden vid 29,4 % fuktkvot, medan den inre kärnveden intar en mean.: stäning med 32,o % vatten.

4 ERIK RENNERFELT Kotsarna, som befunno sig i uft med go,4 % reativ fuktighet, ha tagit upp mindre vatten. Även här tog spintveden upp något mera vatten än kärnveden. Tabe I. Hygroskopisk vattenupptagning hos ta. Absorption of water on hygroscopic way by Scots pine. Re. f. % vatten efter... dagar Reative Vedsag per cent water after.., days moisture Kind of wood % I z 3 4 5 7 23,6 25,2 roa spint... 15,5 ZI,o z6,4 zg, r yttre kärna 2 13,0 17,9 2I,o 22,5 23,9 z6,5 inre kärna a.. 13,5 19,2 22, I 24,0 25,4 z8,4 90,4 spint... 1 13,3 16,4 17,9 18,3 19,0 19,6 yttre kärna.... 9,5 13, I 15,0 r6,o 16,6 17,9 inre kärna... II, 2 14,9 16,5 17,4 18,o r8,9 1 sapwood -- 2 outer heartwood - 3 inner heartwood II 31,2 z8, 6 30,8 19,8 18,5 19,5 17 32,7 29,4 32,0 20, I 18,2 i g, 5 40x vatten wa.ier> 35 30 25 spint, 100% r.f ---- ------------------- y. ärna, 100% r.f 20 15 10 5 o~~~~~~--~----~----------~--------------~ 2 3 ~- 5 7 11 17 da~ar d.ays Fig. r. Diagram visande vattenupptagningen hos spint resp. kärna vid oika re. uftfuktighet. Diagram showing the absorption of water by sapwood (spint) resp. heartwood (kärna) at dif ferent reative moisture contents of th-e. air. b. Vattenupptagning på agarsubstrat I de gaskovar, som använts ti rötförsöken, s. k. Koekovar, kunna kotsarna taga upp vatten ej bott på hygroskopisk väg utan även direkt ur substratet eer via svamphyferna. Hur stor kvantitet vatten, som svampfria kotsar suga åt sig från agar, framgår av tab. 2. Kotsarna ha i detta fa egat direkt på agarsubstratet. Även här har spintveden tagit upp vatten hastigare och i större mängd än kärnveden. Men redan efter 4 dagar innehåa samti~a kotsar åtminstone något fritt vatten, och efter 6 a IO dagar torde även den~ yttre kärn.v~de:n

RÖTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 5 vara så fuktig, att rötsvamparnas tiväxt icke hämmas på grund av för ringa vattenhat. Enigt BAVENDAMM och REICHELT (1938) ha åtminstone en de rötsvampar förmåga att börja ett angrepp på ved med endast 15 % fuktkvot. För optima tiväxt stäa visserigen oika rötsvampar oika krav på Tabe 2. Vattenupptagning på agar hos kotsar av ta. Absorption of water from agar by Scots pine. Vedsag Kind of wood % vatten efter... dagar per cent water after... days I 2 3 4 6 IO I4 spint... 25.3 32,3 35,4 37,6 4I, 8 so, 6 5s,6 yttre kärna..... 2I,o 26,9 29,8 3I, 8 34> 5 37,7 40,o inre kärna... 22,6 29,3 32,9 36,r 40,1 44,7 47> 6 fuktigheten i virket, men redan en fuktkvot på ca 30 % är tiräckig för att de festa rötsvampar skoa kunna åstadkomma ett avsevärt angrepp (BJÖRKMAN 1946). Så fort hyferna växt upp efter vedkotsen, kan dessutom vatten via hyferna transporteras från näringssubstratet ti veden. 4 skinader i kemiskt hänseende Hos taen bi hartsgångarna vid förkärningen titäppta, och genom ösningsmedets avdunstning eer omvanding övergår hartset från fytande ti fast form. Även haten av hartsämnen förändras. Medan hartshaten i spintveden är ungefär densamma i trädets hea ängd och tämigen åg, 2 a 3 % i medeta, är den i kärnveden vanigen avsevärt högre, särskit i rotändan, där hartshaten kan uppgå ti I5 a 20 %. Det är emeertid icke bott fråga om en kvantitativ skinad. Hos träd, som normat ha en färgad kärnved, beror detta ofta på förekomsten av specifika substanser. Särskit karakteristisk är en dyik färgkärna utbidad hos vissa tropiska trädsag, t. ex. ebenhoz och pockenhoz. I många fa har det visat sig, att sådan kärnved är mycket resistent mot angrepp av rötsvampar, och ett ferta substanser med fungicida egenskaper ha isoerats ur dyik ved. Dessa giftiga ämnen kunna vara vattenösiga, såsom faet är hos )>Western red cedan>, Thuja picata, eer vattenoösiga ojor o. dy., såsom hos det japanska hibaträdet, Thujopsis doabrata. Hos taen framträder färgkärnan tydigare efter en tids agring i fria uften, viket torde bero på oxidativa förändringar av vissa inagringsprodukter. I takärnveden förekomma dessutom fenoiska substanser, pinasyvin och pinosyvinmonometyeter (ERDTMAN 1939), vika tisammans utgöra ca I a 2 % av kärnvedens torrsubstans. Dessa och några andra ikartade ämnen synas i oika kombinationer vara karakteristiska för arter tihörande Pinus-säktet I* Medde. från Statens skogs forskningsinstitut.. Band 36: 9

6 ERIK RENNERFELT (ERDTMAN I943). Utan tvive äro dessa ämnen av stor betydese för den reativt stora härdighet mot svampangrepp, som kännetecknar taens kärnved (RENNERFELT I943 a och b, I945 a och b, ERDTMAN och RENNERFELT I944). Trädsag, hos vika dyika fungicida substanser ej kunnat påvisas, faa ätt offer för rötsvampar. A v träd i vårt and kan granen framhåas som exempe. Kap. II. Vedmateriaet Av tab. 3 framgår insamingspats m. m. för de oika taproven. Avståndet mean växtpatserna för det nordigaste och det sydigaste taprovet utgör ca I goo km. Det är uppenbart, att de oikheter i kimat m. m., som dessa Tabe 3.. Insamingspats m. m. för de oika taproven. Coecting pace, etc., for the different sampes of Scots pine. Anta årsringar Ta Land- Höjd Pats N. br. Provet Number of annua rings nr skap ö. h. insamat Pin e Pace Lat. N. Province Eevation When coected i kärnan/ totat No. m in the totay heartwood I Vittangi... Nbt. 67,6 340 nov. 1943 202 269 2 Kubäcksiden.. Vbt. 64,2 2!0 febr. 1944 95 193 3 )).. )) 64,2 2!0 )) 1944 r62 230 4 >).. )) 64,2 2!0 )) 1944 148 213 5 Mörby... Up. 59,4 30 mars 1942 45 ss 6 Kamar... Sm. 56,7 ro febr. 1943 70 122 7 Tönnersjöheden. Ha. 56,7 So >) 1944 II 34 taar utsatts för under sin ivstid, i hög grad har satt sin präge på vedens anatomiska struktur. Tifäe att undersöka om variationer i årsringsbredd, höstvedsprocent m. m. inverka på röthärdigheten hos det här föreiggande materiaet, har därför erhåits. Av träden ha provstycken uttagits, beägna på ca I-2m höjd över marken. Provstyckets åder har bestämts genom räkning av årsringarna på snittytan vid I m höjd över marken. I ta b. 4 ha årsringsbredden och höstvedsprocenten sammanstäts. Årsringsbredden har beräknats på så sätt, att antaet årsringar på IO mm har bestämts, varefter medebredden per årsring räknats ut. Den varierar hos spintveden mean o,ig mm hos Vittangi-taen och 4,2 mm hos taen från Tönnersjöheden. Tydigt framgår den stora variationen i årsringsbredd hos vedproven av mikrofotografierna på fig. 2. Vedsnitten äro aa reproducerade i samma skaa. Av taen från Vittangi synas ca 20 årsringar, medan av taen från Tönnersjöheden endast en he årsring får rum. Taen från Kubäcks-

RöTSVAMPAR PA SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 7 Tabe 4 Årsringsbredd och höstvedsprocent hos de oika taproven. Width of the annua rings.and per cent summer wood at the different pine sampes.' Årsringsbredd, mm % höstved.width of the rings, mm per cent summer wood Ta nr kärna kärna Pine spint heartwood spint heartwood No sapwood yttre inre sapwood yttre inre ou ter inner ou ter inner I 0,19 o, z o I,4 I4 I8 23 2 o, g x o, 62 o, 62 37 38 34 3 0,38 0,32 I, o 3I 35 32 4 0,32 0,36 I, I 30 29 3~ 5 I, I 0,7o 2,7 3I 36 32 6 I,4 I,7 I,4 42 37 33 7 4,2 2,9 5 35 36 33 iden intar en meanstäning. Hos de festa taarna, som ingå i försöken, är den inre kärnveden avsevärt mer frodvuxen än den yttre kärnveden. Höstvedsprocenten har mätts på putsade snittytor, antingen under upp eer i fråga om prov med smaa årsringar med tihjäp av Leitz nitropakmikroskop och okuarskruvmikrometer. Av ved med mycket smaa årsringar ha. mikrotomsnitt förfärdigats, på vika såvä årsringsbredd som höstvedsprocent bestämts. Föt bestämning av gränsen mean vår- och höstved har den av MoRK (1928) givna och av WIKSTEN (1945). verifierade. definitionen använts. Höstvedsprocenten är med ett undantag av ungefär samma storeksordning. Hos Vittaugi-taens spint utgjorde höstveden endast 14 %, ett värde, som är mycket ågt, ej bott i förhåande ti de övriga proven utan även absout taget. På virke från nordiga breddgrader är det dock icke ovanigt, att höstvedsprocenten är iten. LIESE (1928 a) har gjort mätningar på sen- Tabe s. Tortvoymvikt, porvoym och vattenupptagning hos de oika taproven. Density, pore voume and absorption of water at the different pine sampes. Torrvoymvikt Porvoym,% Vattenupptagning,% Density Per cent pore voume Per cent absorption of water Ta nr kärna kärna kärna Pin e spint heartwood spint heartwood spint heartwood No. sapwood sapwood sapwood yttre inre yttre inre yttre inre ou ter inner ou ter inner ou ter inner I 0,33 0,40 0,46 78 73 6g 232 I43 I08 2 o, so 0,55 o, s~ 67 63 66 I30 IIO I03 3 o, s z 0,47 0,49 65 6g 67 I2I 86 I05 4 0,44 0.49 0,52 7I 67 65 I60 97 99 5 0,53 0,57-65 62 - II8. I02-6 0,54 0,67 0,55 64 59 63 II5 82 7 0,48 0,47-68 6g - 152 93 -

8 ERIK RENNERFEL T g6:g Fig. 2. Mikrofotografier av spintveden från ta nr I, Vittangi, ta nr 4, Kubäcksiden och ta nr 7, Tönnersjöheden. Aa snitten förstorade i samma skaa, omkring 20 ggr. Microphotographs of sapwood from pine No r, Vittangi (top), pine No 4, Kubäcksiden (centre) and pine No 7, Tönnersjöheden (bottom). A seetians enarged to the same scae, about zo times. vuxet virke från Arkangesk. Höstvedsprocenten uppgick där nästan adrig ti 25 %, ofta var det bott 15-20 % höstved. Kärnveden hos Vittaugitaen innehö något mera höstved, särskit den centraa deen av kärnan. De övriga taproven ha en höstvedsprocent, som i regeigger mean 30 och 40 %. Den största mängden uppmättes i spintveden hos Kamar-taen, 42 %. Voymvikten (tab. 5) har bestämts på absout torra kotsar i xyometer. Voymvikten varierar hos spinten mean 0,33 (Vittangi-taen) och 0,54

s6:g RöTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 9 (Kamar-taen). Kärnveden har hos de festa proven något högre voymvikt, beroende på att höstvedsprocenten där är större. Sambandet mean voymvikt och höstvedsprocent är påtagigt. Även andra faktorer än höstvedsprocenten inverka dock på voymvikten (KLEM, LöseRBRANDT och BADE 1945). Däremot behöver senvuxenhet icke atid medföra, att voymvikten bir hög. Spintveden hos den mycket senvuxna taen från Vittangi har en voymvikt= 0,33, medan den frodvuxna taen från Tönnersjöheden har en voymvikt = 0,48. Taen från Vittangi hade bott utbidat z a 3 rader höstved med föga tjocka väggar per årsring, medan taen från Tönnersjöheden hade utbidat ett mäktigt höstvedsager (fig. z). Porvoymen (tab. 5) har beräknats enigt TRENDELENBURG (1939, p. rgr) på föjande sätt: Ceväggsvoym = voymvikt :träets spec. vikt (r,s) roo; Porvoymen = roo - ceväggsvoymen. Ju ägre voymvikten är, desto större voym upptages av cehåigheter. Taen från Vittangi har föjaktigen hög porvoym, hos spinten utgöres icke mindre än 78 % av cehåigheter. Kamar-taen har i sin yttre kärna bott 59 % cehåigheter. Porvoymen har en viss betydese för svamptiväxten. I ved med reativt iten porvoym bir vid samma mängd vatten syretigången mindre än i ved med stor porvoym. Ur denna synpunkt böra atså svamparna i proven från Vittangi - under förutsättning att vattenupptagningen är ika hos aa proven - ha de bästa tiväxtmöjigheterna. Vattenupptagningen (tab. 5) har bestämts på så sätt, att små vedkotsar evakuerats under vatten ca 15 minuter, varefter de fått igga nedpressade i vattnet under 14 dagar. Spintveden har tagit upp en betydande kvantitet vatten, hos Vittaugi-taen icke mindre än 232 % (beräknat på vedens absouta torrvikt), medan fuktkvoten hos de övriga proven varierade mean II5 och r6o %- Prov med stor porvoym ha tagit upp mer vatten än prov med reativt iten porvoym. Kärnveden har hos aa taproven tagit upp en avsevärt mindre mängd vatten. Då porvoymen inom respektive prov är av ungefär samma storeksordning hos både spint och kärna, beror skinaden i vattenupptagning säkert på att kärnvedens porer och ceväggar förändrats i kemiskt och fysikaiskt hänseende, varigenom vattenupptagningen rent mekaniskt försvårats. Hartsbeståndsdearna (tab. 6) ha bestämts på föjande sätt: 5 g ufttorrt vedpuver extraherades med aceton under 6 timmar i Soxet. Extraktet indunstades ti torrhet i vakuumtorkskåp och vägdes efter torkning vid ros o c. På ett annat vedpuverprov bestämdes vattenhaten i provet, varefter haten av hartsämnen uträknades på abs. torrt prov. Spintveden innehö mean 2, 7 och S,o % acetonextrakt, i medeta för

O ERIK RENNERFEL T samtiga prov 4,6 %. Taarna från Kubäcksiden utmärktes samtiga av tämigen åg hartshat, medan Vittaugi-taen hade mest. Denna höga hartshat i Vittaugi-taen är ganska anmärkningsvärd, enär enigt omfattande undersökningar av MA YR (1894, p. 50) kådhaten brukar vara störst hos träd, som vuxit i ett varmt sydigt kimat. Tabe 6. Hat av acetonextrakt och kärnfenoer i de oika taproven. Content of aceton-soube substances and heartwood phenos in the different sampes. % acetonextrakt per cent aceton-soube substances Ta nr kärna1 Pin e spint heartwoad No. sapwood yttre inre ou ter inner I S,o g, I I0,8 2 3,2 4,4 6,5 3 4;2 4,6 6,g 4 2,7 6,8 3,6 5 4,0 4 8 3,7 6 5,6 I4,5 9,4 7 4> 5 g,6 12,4 Medeta Meanvaue % 4,6 7, 8 7,7 1 kärnfenoerna ej medtagna without the heartwood phenos 2 beräknade som pinosyvinmonometyeter cacuated as pinasyvin monomethy ether 3 bandprov av kärnveden mixed sampes of the heartwood 2,I, % kärnfenoer2 per cent heartwood phenos2 yttre kärnveden inre kärnveden outer heartwood inner heartwood I, I o, g 0,8 0,7 0,3 I,2 0,7 0,8 3 q, B a I, 2 I, I 0,7 I,o I o, s Kärnveden innehö genomgående mer acetonösiga beståndsdear än motsvarande spintved. Haten varierade mean 3,6 och 14,5 %. Det mesta extraktet erhös ur Vittaugi-taen och ur taarna från Kamar och Tönnersjöheden. Enigt ingående undersökningar av WAHLBERG (1921) kan fördeningen av hartsämnen vara mycket växande i ett och samma träd, varför dessa siffror ej få timätas atför stor betydese. I medeta hade även periferi och centrum av kärnveden ungefär ika stor hat av hartsbeståndsdear. I tab. 6 återfinnas även värdena på haten fenoer av pinosyvintyp, beräknade som pinosyvinmonometyeter. Det ägsta påträffade värdet är 0,3 % pinasyvin och det högsta 2,1 %. Vittaugi-taen står även i detta avseende i en kass för sig med 2,r % kärnfeno i ytterkärnan och I, I %i innerkärnan. Kamar-taen innehö nästan ika mycket i centrum av kärnan som i periferien, och samma sak gäer i fråga om ta nr 2 från Kubäcksiden. Endast taen från Tönnersjöheden innehö mer pinasyvin i centrum än i periferien. Påpekas bör dock, att kärnveden hos denna ta var av ringa omfattning, den

RöTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 11 bestod endast av eva årsringar. En uppdening av veden i yttre och inre kärna var därför svår att företaga i detta fa. Hos nästan aa taar innehö atså den yttre kärnveden mera kärnfeno än den inre. Detta förhåande har konstaterats i fråga om tidigare undersökta taar (ERDTMAN och RENNERFELT 1944) och tyckes även gäa för andra kärnvedssubstanser. Såunda visade SHERRARD och KuRTH (1933), att den perifera kärnveden hos Sequoia sempervirens innehö mer extraktbeståndsdear än den centraa och samma förhåande har konstaterats i fråga om Thuja picata och ärk (CARTWRIGHT 1941, 1942). Beträffande fördeningen av pinasyvin och pinosyvinmonometyeter synas dessa båda komponenter vanigen ingå i ett ganska konstant inbördes förhåande i takärnveden. Den förstnämnda substansen utgör ca 30% och den sistnämnda föjaktigen ca 70 % av totahaten kärnfenoer (ERDTMAN 1945). I fråga om det här föreiggande materiaet har en bestämning av haten av de individuea kärnfenoerna dock ej företagits. Kap. III. Rötningsförsöken Föjande rötsvampar, representerande såvä svampar på växande träd som på virke, ha använts ti rötning av vedmateriaet: Coniophora puteana, Meruius acrymans, Lentinus epideus, Lenzites sepiaria, Poyporus annosus, Poyporus pinicoa, Poria vaporaria, Trametes pini, spint Trametes seriais och Trametes trabea. På grund av svårighet med agaranskaffning m. m. ha icke aa dessa svampar kunnat provas på samtiga vedprov. Endast ved av ta nr 4 från Kubäckiden och av taen från Tönnersjöheden utsattes för rötangrepp av samtiga svampar. Beträffande de övriga taarna ha försöken utförts med 4 a 5 svampar utom i fråga om Kamar-taen, där vedmateriaet ej räckte ti prov med mer än två svampar. Svamparna ha odats på matextraktagar (5 % matextrakt och 1,5 % agar)i K oekovar vid en temperatur av ca 22 C. Sedan svampmyceet efter 2 a 3 veckor fuständigt växt ut över agarytan, inades i varje kov tre kotsar, i rege en Fig. 3 Teckning visande provkropparnas äge i veden. Drawing showing the position of the sampes in the wood.

12 ERIK RENNERFEL T spintkots och en kots av ytter- resp. innerkärnved. Kotsarna utsågades enigt vidstående teckning (fig. 3).. Kotsen av spintved och kotsen av :perifer kärnved uttogos atså så nära varandra som möjigt.. Så vitt möjigt var storeken på kotsarna so X 25 x I5 mm. I en de fa kunde emeertid icke kotsar av denna storek erhåas, utan de måste göras mindre~ beroende på t. ex. för sma zon av spint. I rege gjordes fyra paraeprov i ordning. Innan kotsarna ades in, torkades de vid I05 o C under 3 timmar, vägdes på o, r g och steriiserades därpå genom upphettning ti I00 C under en timme. Efter 4 månaders rötning uttogos kotsarna ur kovarna, vägdes i vått tistånd, torkades på samma sätt som före inäggningen och vägdes ånyo. Den erhåna viktförusten har tagits som ett mått på rötangreppets. styrka. I tab. 7-9 har resutatet av rötningen sammanstäts. I fråga om proven från Vittangi ha värdena för de enskida kotsarna återgivits, för de andra vedproven har endast medetaet av de fyra paraekotsarna medtagits i tabeerna. Tabe 7. Viktförusten hos ved från ta nr I, Vittangi. Loss in weight at the wood from pine No. I, Vittangi. Viktförust i % Per cent oss in weight Svamp Kärna Fungus Spint Heartweed Coniophora puteana... Lentinus epideus... Meruius acrymans... Sapwood Yttre Ou ter " '} Inre Inner 38,g} 32,8 35,5 35,8} 2,7 42, I 39,3 2, 3 o,~ 40,5 5,6 36,5} 40,0,,,,} 35,7} 44, I 23,0 24,0 32,6 35,4 20,2 38,8 26.7 '" 'j }o o 31,3} 41,8 8 o 27,6 29,I 42,6 3,5 o 28,2 39,5 o "') Paria vaporaria... 62, I} 6 63;I 2.5 53,2} 6,2 56,8 55,8 2,8 4 7 57,3 5,3

RöTSVAMPAR PA SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 13 Tabe 8~ Viktförusten hos ved från taarna nr 2, 3 och 4, Kubäcksiden... Loss in weight at the wood from pine No 2, 3 and 4, Kubäcksiden. Viktförust i % Per cent oss in weight Svamp Fungus Ta nr 2 Ta nr 3 Ta nr 4 Pine No. 2 Fine No. 3 Pine No. 4 kärna kärna spint kärna heartweed spint heartweed spint heartweed sa p- yttre inre sa p- sa p- wo o d wo o d yttre inre wood yttre inre out er inner ou ter inner out er inner Coniophora puteana. 39 3 23,9 32,8 38,7 I6, I 39.5 32,2 4 3 2I,.6 Lentinus epideus.. 4S.4 36,8 4I, 7 44 0 38,3 43.3 3S,8 2S,o 32,7 Lenzites sepiaria... - - - - - - 12,4 2, 3 s, o M eruius acrymans. SS,8 I,I I,7 42,8 0,7 3S,6. 43,8 0,8 20,0 Poyporus annosus. - - - - - - 9,6 I,8 4 3 Poyporus pinicoa. - - - - - - 48,7 2I,8 32,2 Paria vaporaria.... s6.8 22,5 2I, 6 42,8 2S, 6 37,8 39,8 7.7 2S,9 Yrametes pini... - - - - - - IS,7 8,o II, 2 Yrametes seriais..., - - - - 67, I s, 2 r8,s Yrametes trabea.... I3, 6 4> I II, 7 2!,2 8,o 23,9 I9, 6 S-.I II, 5 - - Ta 9. Viktförusten hos ved från ta nr 5, Mörby, ta nr 6, Kamar och ta nr 7, Tönnersjöheden. Loss in weight at the wood from pine No. s. Mörby, pine No. 6, Kamar and pine No. 7, Tönnersjöheden. Svamp Fungus Viktförust i % Per cent oss in weight Ta nr s Ta nr 6 Ta nr 7 Pine No. 5 Pine No. 6 Pine No. 7 kärna kärna kärna spint heartwood spint heartwood spint heartwood sa p- yttre inre sa p- sa p- wo o d yttre inre yttre inre wo o d wo o d ou ter inner ou ter inner ou ter inner Coniophora puteana. 29,4 I9,3 3I, 8 30,5 I0,5 9.4 3S.9 19,2 32,5 Lentinus epideus.. 33.5 20,6 28,2 - - - so, 7 46,o 4S,o Lenzites sepiaria... - - - - - - IJ, I I, 8 - Meruius acrymans. 33.5 I, 2 - - - - 42,7 I6, 3 IJ, 6 Poyporus annosus. - - - - - - I4,0 8, 8 - Poyporus pinicoa. - - - - - - SI,2 46,7 - Paria vaporaria.... 48,7 II, 2 36,7 ss. 7 IJ,o 14,0 49,0 32,3 26,o Yrametes pini... - - - - - - I8.2 I3,0 - - - - - 48,3 r8,7 - Yrametes seriais... - - Yrametes trabea.... - - - - - - 2I,2 I0,6 23,3 I. Rötningen av spintveden Vad spintveden beträffar, har den genomgående angripits i stor omfattning. Särskit de viktigaste av de svampar, som åstadkomma skador i byggnader, på stopar och syar m. m. (Coniophora puteana, Lentinus epideus, Meruius acrymans och Paria vaporaria) ha förorsakat en kraftig viktförust (tab. m).

14 ERIK RENNERFEL T Tabe 10. Genomsnittig viktförust på vedproven, förorsakad av de fyra viktigaste virkesförstörande svamparna. Average oss in weight at the wood sampes, eaused by the four most important rotting fungi on timber. Svamp Fungus Spint Sapwood Viktförust i % Per cent oss in weight Kärna Heartwood Yttre Ou ter Inre Inner Coniophora puteana... 34,6 13,7 29,6 Lentinus epideus... 41,6 31.8 37,8 M eruius acrymans... 42,7 s, o 20,8 Poria vaporaria.... 50,7 17,3 31,0 Av diagrammen på fig. 4 synes, att angreppet på spintveden oberoende av oikheter i voymvikt, höstvedsprocent m. m. i det övervägande antaet fa är av ungefär samma storeksordning. Coniophora puteana har hos samtiga vedprov förorsakat en viktförust mean 30 och 40 %. Ungefär ikartade förhåanden påträffas i fråga om de övriga svamparna, även om skinaderna i angrepp där äro något större. Hos Paria vaporaria varierar viktförusten mean 40 och 62 %, i regeigger den vid ca so %. Denna svamp har såunda åstadkommit en mycket kraftig förstörese av veden. Sysvampen har förorsakat en viktförust, som varierar mean 3S och so%, och av samma storeksordning är den förstörese, som hussvampen åstadkommit. A v de övriga, ej så fuständigt undersökta svamparna, ha de festa (Lenzites sepiaria, Poyporus annosus, Trametes pini och Trametes trabea) i rege angripit spintveden i ganska ringa omfattning. De ha förorsakat en vikt..: förust, uppgående ti ca ro a 20 %. En kraftig röta ha däremot Poyporus pinicoa och Trametes seriais åstadkommit. Angreppet på frod- och senvuxen spint undersöktes i ett speciet försök. Av den tämigen senvuxna taen nr 2 från Kubäcksiden och av den frodvuxna taen nr 7 från Tönnersjöheden utsågades ungefär ika stora spintvedskotsar. Höstvedsprocenten och voymvikten var något större hos den förstnämnda taen (tab. 4 och s). Den ursprungiga torrvikten hos kotsarna från ta nr 2 var atså större än torrvikten hos kotsarna från ta nr 7 Kotsarna utsattes på vanigt sätt för rötning med Coniophora puteana, Lentinus epideus och Paria vaporaria. I tab. II har resutatet av rötningen (medeta av 6 kotsar) sammanstäts. Räknat i procent är viktförusten störst hos den frodvuxna veden, men om den assimierade vedsubstansen beräknas, finna vi, att svamparna faktiskt förbrukat något mer av veden med den högre voymvikten. I sjäva verket har atså angreppsintensiteten varit något större beträffande den

RöTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 15 Tabe n. Viktförust hos frod- och senvuxen taspint. Loss in weight at pine sapwood with broad and narrow rings. Viktförust Loss in weigh t Svamp i procent i g Fungus per cent in g frodvuxen senvuxen frodvuxen senvuxen broad rings narrow rings broad rings narrow rings Coniophora puteana.... Lentinus epideus... Paria vaporaria... 30,7 37,8 29,4 2,63 2,96 2,55 36,2 38,9 36,4-2,74-3,40 2,64 % 50 40 30 20 10 ta nr pine no. 1234567 Coniophora puteana ta nr> pine no. 2 3 4 5 7 Lentinus epideus % 70 50 50 40 30 20 10 ta nr pneno. 2 3 4 5 7 Meruius acrymans y- Kärna ta nr 1 2 3 4 7 ta nr 1 2 3 4 5 6 7 pine no. Meruius Por i a acrymans vapor>ar>ia i-kärna pne ruj; Fig. 4 Rötningens omfattning hos de oika vedproven. Hea stapen betecknar viktförusten hos spintveden, den svarta deen viktförusten hos kärnveden. The magnitade of the decay in the various pine sampes. Loss in weight of the sapwood is represented by the whoe coumn, oss in weight of the outer heartwood is represented by the back portion of the coumn. For Meruius acrymaus, diagrams are shown for both the outer heartwood (y-kärna) and for the inner heartwood (i-kärna).

16 ERIK RENNERFEL T g6:g mer tätvuxna veden, ehuru det där givetvis kommer att taga ängre tid, innan nedbrytningsprocessen fubordats. Som tidigare nämnts, bestämdes fuktigheten i kotsarna omedebart efter deras uttagande ur Koekovarna. Spintveden hade genomgående den högsta fuktigheten och den yttre kärnveden den ägsta (tab. rz). Under rådande försöksbetingeser torde fuktkvoten i träkotsarna, ca so-go%. ha varit optima för de använda rötsvamparna (BJÖRKMAN rg46). Detta gäer för såvä spint- som kärnveden. Tabe 12. Fuktigheten i proc. av torrvikten i veden efter rö~g. The water content in the wood after the rotting process. Svamp Fungus Vedsag Kind of wo o d Fuktigheten i kotsar från ta nr The water content in bocks from pine No. I 2 3 4 5 6 7 Fuktigheten i medeta Average water content Coniophora puteana. spint1 y. kärna i. )) 3 50 So 6r 52 56 57 62 46 ss 65 35 4S 29 4s 57 67 57 49 62 31 4S 6o 47 53 Lentinus epideus... spint y. kärna i.» 56 6g 77 52 47 - S4 45 71 6g 52 41 - So 6o 67 65 65 43-73 64 6o 62 Meruius acrymans Paria vaporaria... 1 sapwood 2 outer heartwood 3 inner heartwood spint y. kärna i. >) spint y. kärna i.» 92 ss 71 74 99-102 70 57 50 42 55-71 62 53 70 54 - - 56 S7!00 122 Sr II I Sr 105 S4 62 95 50 99 4S. 74 73 105 97 99 102 72 122 87 57 59 gs 73 g6 Av tab. I2 framgår ytterigare, att ett visst samband synes råda mean rötvedens fuktighet och den svampart, som förorsakat rötan. Ved angripen av Paria vaporaria hade den högsta fuktkvoten, i medeta nära roo % i spintveden. Ved angripen av Coniophora puteana, Lentinus epideus och Meruius acrymans hade i rege en fuktkvot, som var 20-30% ägre. Vattenhaten i den av hussvampen angripna spintveden var anmärkningsvärt hög, i genomsnitt 87 %. Denna svamp förekommer nämigen under naturiga förhåanden ofta i virke med en betydigt ägre fuktighet. 2. Rötningen av kärnveden Betydigt mer kompicerade förhåanden påträffas i fråga om kärnveden. Mycket stora skinader föreigga här, des beträffande de oika svamparnas angreppsförmåga, des beträffande de oika vedprovens motståndskraft.

RöTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 17 a. De oika svamparnas angreppsförmåga Den yttre kärnveden har genomgående angripits mindre än den inre (tab. 7-ro). Coniophora puteana har endast i mycket ringa omfattning kunnat angripa ytterkärnveden av taarna från Vittangi, Kubäcksiden nr 4 och från Kamar (fig. 4). Övriga vedprov ha förorat mean 15 och 24 % i vikt, atså betydigt mindre än motsvarande spintvedsprov. Den inre kärnveden har käarsvampen däremot i ett par fa t. o. m. angripit något mer än spinten. Sysvampen (fig. 4) har visserigen genomgående angripit spintveden kraftigare än kärnveden, men dess tidigare konstaterade stora förmåga att angripa kärnved (LIESE 1928 b, BJÖRKMAN 1944 m. f.), har genom dessa försök ytterigare bekräftats. Det största motståndet ha vedproven från Vittangi, Kubäcksiden nr 4 och Mörby erbjudit. Hussvampen, Meruius acrymans, uppvisar intressanta förhåanden. På Vittangi-taens ytterkärnved kunde icke något angrepp iakttagas, medan den inre kärnveden angreps i rätt hög grad (fig. 4 ). På de tre taarna från Kubäcksiden iksom på Mörby-taen var ytterkärnveden mycket resistent. Den inre kärnveden var endast hos ta nr 2 från Kubäcksiden motståndskraftig mot hussvampen, de övriga vedproven förstördes kraftigt. Hos Paria vaporaria ti sut voro förhåandena mycket varierande (fig. 4). Mögetickan har endast med svårighet angripit den yttre kärnveden hos Vittangi-taen och hos ta nr 4 från Kubäcksiden. Även Mörby- och Kamar-taarna ha erbjudit stort motstånd, hos den senare även den inre kärnveden. Den yttre kärnveden hos de övriga taarna iksom den inre hos samtiga taar (med nyss nämnda undantag) angreps i hög grad. I tab. ro har medetaet av den viktförust, som de fyra viktigaste träförstörande svamparna förorsakat på de oika tavedsproven, sammanstäts. Tabeen visar tydigt, att skinaden i motståndskraft mean spint och ytterkärnved är mycket betydande i fråga om Coniophora puteana och särskit beträffande Meruius acrymans. Paria vaporaria har även svårt att assimiera den yttre kärnveden. Lentinus epideus däremot har kunnat angripa den yttre kärnveden i hög grad. Den inre kärnveden ha samtiga fyra svampar angripit i stor omfattning, men dock icke ika svårt som spintveden. Beträffande de övriga svamparna råda ikartade förhåanden. Lenzites sepiaria, Trametes seriais och Yrametes trabea ha endast i ringa omfattning angripit den perifera kärnveden, och samma sak gäer för de båda representanterna för rötsvampar på växande träd, Poyporus annosus och Trametes pini. Poyporus pinicoa har i mindre omfattning angripit veden från ta nr 4, Kubäcksiden, medan däremot Tönnersjöheds-taens kärnved angripits i nästan ika hög grad som spinten.

18 ERIK RENNERFEL T 36:g b. Sambandet mean haten av pinosyvinfenoer och röthärdighet I fråga om spintveden kunde- som tidigare omtaats- icke något samband konstateras mean röthärdighet och årsringsbredd, voymvikt eer höstvedsprocent. Ej heer beträffande kärnveden kan ett samband mean dessa faktorer och röthärdigheten spåras. Kärnveden hos Vittaugi-taen t. ex. har den ägsta höstvedsprocenten av samtiga prov (tab. 4), men har ikvä nästan genomgående bivit minst angripen av rötsvamparna. Vittaugi-taen hade även den ägsta torrvoymvikten av samtiga prov (tab. 5). Kamartaen hade breda årsringar i kärnan, men var trots detta mer resistent än t. ex. den smaringade ta nr 3 från Kubäcksiden. ZELLER (1917) har gjort omfattande undersökningar över röthärdigheten hos några nordamerikanska taar. Han kom ti den sutsatsen, att kärnvedens röthärdighet ökade med stigande torrvoymvikt. BucKMAN (1934) visade emeertid genom en statistisk anays av ZELLERs materia, att denna sutsats knappast var riktig och att det snarare förhö sig så, att kärnved med ägre torrvoymvikt hade större motståndskraft mot rötsvampar. Även om ytterigare andra faktorer, såsom försvårad vattenupptagning och viss näringsbrist i vedceerna, kunna bidraga ti kärnvedens motståndskraft, torde förekomsten av specifika substanser med fungicicia egenskaper, hos taen pinosyvinfenoerna, vara den viktigaste faktorn för kärnvedens röthärdig het. Mängden av pinosyvinfenoer varierar hos de oika taarna inom ganska vida gränser. Enigt tab. 6 är haten därav större i ytterkärnveden än i innerkärnveden. Den största mängden, z, r %, innehö den yttre kärnveden hos Vittangi-taen. Med undantag av sysvampen hade svamparna knappast as kunnat angripa denna ved. A v taarna från Kubäcksiden hade nr 4 mest, 1,2 % pinosyvinfenoer, i den perifera kärnveden. Denna ved har också varit svår för svamparna att angripa. Ta nr z från Kubäcksiden hade ungefär ika mycket fenoer i den yttre och den inre kärnveden, och vedprov härifrån angrepos i ungefär samma utsträckning av Meruius acrymans, Paria vaporaria och Trametes trabea. Kärnveden från Tönnersjöhedenstaen, som endast innehö 0,7-1,o % pinosyvinfenoer, har angripits i hög grad av aa svampar. Kap. IV. Försök med impregnerade kotsar I stort sett synes såunda överensstämmesen mean haten av pinasyvinfenoer och röthärdigheten vara god. Ett markant undantag finnes dock. Den centraa kärnveden hos Vittaugi-taen innehö 1,r % feno, viket är

36:9 RöTSVAMPAR PÅ SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 19 mer än hos de festa andra taarnas yttre kärnved. Likvä angreps denna ved i stor omfattning av rötsvamparna. Vid oding i näringsösning ha särskit hussvampen och käarsvampen visat sig känsiga för pinasyvin och pinosyvinmonometyeter, märkigt nog i högre grad för den senare substansen. Sysvampen däremot tå avsevärt mera av dessa ämnen (RENNERFELT 1943, 1945 b). Även om andra faktorer kunna medverka ti röthärdigheten, synes såunda kärnvedens hat av fenoer vara mycket betydesefu i detta avseende. Taen hänföres av CARTWRIGHT och FrNDLA Y (1938) ti den grupp av träd, som har en måttigt resistent ved. I stort sett måste detta betecknas som riktigt, även om avsevärda oikheter kunna konstateras i fråga om oika individ och gentemot oika svampar. För att få en experimente bekräftese på giftigheten hos dessa kärnfenoer i ved ha försök gjorts med impregnerade kotsar. För detta ändamå användes spintvedskotsar, tiverkade av taen från Mörby. Kotsarna impregnerades i vakuum med akohoiska ösningar av pinasyvin och pinosyvinmonometyeter. Sedan kotsarna ufttorkat under 14 dagar, steriiserades de vid I00 C och ades in i Koekovar, ympade med Coniophora puteana, Lentinus epideus och Paria vaporaria. Som kontro på rötangreppets styrka användes spint- och kärnved av samma ta. Haten pinasyvin i kotsarna, som voro 5 X 2,5 X r cm, uppgick ti ca 0,7 resp. 1,2% och av pinosyvinmonometyeter ti ca 1,2 resp. 2,8 %. Sistnämnda kvantitet är mer än vad som påträffats i naturig kärnved. Tabe 13. Viktförusten hos kotsar, impregnerade med pinosyvin. Loss in weight at wooden bocks, impregnated with pinosyvin. viktförust, % % pinosy- per. cent oss in weight Svamp vin per kots naturig ved Fungus per cent impregnerade pinosyvin kotsar natura wood per bock impregnated spint kärna bocks sapwood heartwood Coniophora puteana.... 0,76 I6,8 43,5 25,8 o, 74 15,2 I6, 6 32,3 25,6 0,66 I8, I I,I4 14,2 I, I7 13,8 13 5 I, 24 12,7 Lentinus epideus... 0,67 20,7 45,4 39,4 o, 67 17,4 I8,o 45 0 41,7 0,76 I6,3 1,29 12,8 I, 2I 15,4 13,5 I, I9 12,2

20 ERIK RENNERFEL T Tabe 14. Viktförusten hos kotsar, impregnerade med pinosyvinmonometyeter. Loss in weight at wooden bocks, impregnated with pinasyvin monomethy ether. Svamp % pinosyvinmonometyeter viktförust, % Fungus per kots per cent oss in weight per bock Caniaphara puteana.... I, 05 I g, 8 I8,4 I, 43 I6, 6 2, 87 g,6 2, 95 I0,6 g, 2 2,65 J, O Lentinus Zepideus.... I, I 8 I3,8 I, I 4 I3,7 I4, I I, 22 I4,3 2, 75 J, O 2, 99 6,7 6,8 3, O I 6, 8 Paria v apararia... I. 3 I II, 8 I, 2 7 6, 3 8,7 I, 3 I 8,4 Fig. 5 Ved utsatt för angrepp av Paria vapararia. Kotsen ti vänster impregnerad med I, 3 % pinosyvinmonometyeter, kotsen ti höger oimpregnerad spint. Förstoring omkring 3 ggr. Bocks exposed to attack by Poria vaporaria. The bock at the eft impregnated with I.3 per cent pinosyvinmonomethy ether, the bock at the right unimpregnated sapwood. Enargement about 3 times.

RöTSVAMPAR PA SPLINT- OCH KÄRNVED HOS TALL 21 I tab. 13 och 14 återfinnas resutaten av rötningen. Båda kärnfenoerna ha hämmat rötsvamparnas verksamhet. Svamparna ha angripit den naturiga kärnveden i större omfattning. Anmärkningsvärt är, att även sysvampen haft svårt att växa i den impregnerade veden. Ti en de torde detta bero på att svamphyferna i de impregnerade kotsarna komma i mera direkt beröring med dessa fenosubstanser än i naturig kärnved. I kärnveden äro fenosubstanserna sannoikt inagrade bakom tunna membraner av specifik-karaktär, möjigen bestående av pinoresino (ERDTMAN 1943). I den impregnerade spintveden utfäas dessa ämnen_ på ett annat sätt. När ösningsmedet (akoho) avdunstar, faer pinasyvinet ut sor11. ~ristaer, vika ti stor de komma att igga i cehåigheterna, i märgstråar och harts~ gångar. En de av dessa kristaer går i ösning, då kotsen tar upp vatten, varvid de framträngande svamphyferna bi förgiftade. Haten av kärnfeno har tydigen bivit högre i vårveden än i höstveden, som är svårare att impregnera. Detta beyses närmare av en jämförese mean angreppsbiden hos impregnerad och oimpregnerad spint. Paria vaporaria angriper av oimpregnerad spintved i första hand den porösa vårveden, medan höstveden bir kvar mer eer mindre intakt. I den impregnerade spintveden var angreppet av ringa omfattning, och det förekom företrädesvis i höstveden (fig. 5). Beroende på svårigheten, kanske omöjigheten att experimentet efterikna den kompicerat uppbyggda kärnveden, ha dessa försök med impregnerad spint givit en angreppsbid, som ur anatomisk synpunkt ej överensstämmer med den på naturig kärnved. Försöken visa emeertid, att dessa substanser även i veden utöva en starkt hämmande verkan på rötsvamparna. Sutnmary Some investigations -over the capacity of-some decay fungi to -attack sapwoöd and heartwo6d of Scots pine; The t esistance to funga attack of Scots pine (Pinus sivestris L.) from severa districts of the country has been investigated by means of experiments in Koe fasks. The Scots pine sampes originated from five different ocaities between 56.7 and 67.6 northern atitude (tabe 3), their ages varying between 34 and 246 years. Both the width of the annua rings and the density exhibited a considerabe variabiity (tabes 4 and 5, fig. z). For the decay experiments sampes were taken from the ower parts of the stems, parti y from the sapwood, parti y from the ou ter and inner heartwood (fig. 3). The bocks were exposed to the decay fungi for a period of 4 months and inocuated Wth the toowmg fungi: Cuniophora puteana, Meruius acrymans, Lentinus epideus. Lenzites sepiaria, Poyporus annosus, Poyporus pinicoa, Paria vaporaria, Trametes pini, Trametes seriais and Trametes trabea.

22 ERIK RENNERFEL T 36: 9 The resuts of the investigations are summarized in the tabes 7-9 and fig. 4 From these tabes it appears that the sapwood generay to a great extent was destroyed. With regard to the heartwood, however, very variabe resuts have been obtained. On the whoe it appears that pine heartwood is moderatey resistant to funga attack, as was shown by Cartwright and Finday (r938). In the course of these experiments some of the pine sampes have proved to be more resistant than othersand certain fungi have been found to attack the heartwood more readiy. The outer heartwood is generay more resistant than the inner (tabe ro). Ony Lentinus epideus has succeeded in eausing serious attacks on the outer heartwood. To certain fungi, ike Coniophora puteana, Paria vaporaria and particuary Meruius acrymans the outer heartwood of Scots pine usuay exhibits a noticeaby high degree of resistance. It has not been possibe to show an y reationship between the density or the width of the annua rings and resistance to decay. On the other hand resistance woud seem to be reated to the content of phenoic substances in the heartwood. In earier investigations (RENNERFELT 1945 b) it has been shown that Lentinus epideus is ess attacked by the pinasyvin phenos than Coniophora puteana and Meruius acrymans, which are very susceptie to these poisons. Anayses of these substances (tabe 6) have shown that in the majority of the pine sampes exaroined their content is higher in the peripheria parts of the heartwood than in the centra parts. Simiar observations have been made on Sequoia sempervirens (SHERRARD and KuRTH I933) and on Thuja picata and Larix decidua (CARTWRIGHT 1941,!942). Owing to its smaer suppy of certain nutrient substances and to its ower water content the heartwood possiby offers to the decay fungi worse conditions of growth than the sapwood. The ack of water, however, sedom checks the growth of the myceium. In particuar investigations (tabes r and 2) it has been demonstrated that the heartwood, which was dry at the start of the tests, after a few days had so high a water content that ack of water coud no onger be the reason for the incapacity of the fungus to attack the heartwood. The taxicity of the pinasyvin phenos has furthermore been proved experimentay by impregnating bocks of sapwood with pinasyvin and pinasyvin monomethy ether. In the course of decay experiments these bocks were attacked to a esser extent than the unimpregnated sapwood bocks (tabes r3 and r4). In earier investigations (RENNERFELT 1945 a) the same behaviour was found for the bueing fungi.

RöTSVAMPAR P A SPLINT- OCH KÄRNVED HOS T ALL 23 Anfö'rd itteratur BAVENDAMM,,V. och REICHELT, H., 1938. Die Abhängigkeit des Wachstums hozzersetzender Pize vom Wassergehat des Nährsubstrates.- Archiv f. Mikro bio!., g, 486. BJÖRKMAN, E., 1944. Om röthärdigheten hos ärkvirke.- Norr!. Skogsv.-förb. tidskr., s. 18. -- 1946. Om agringsröta i massavedgårdar och dess förebyggande.- Medd. 35: r. BUCKMAN, S. J., 1934 What is the reationship between durabiity and specific. gravity of wood? - J. of Forestry, 32, 725. CARTWRIGHT, K. St. G., 1941. The variabiity in resistance to decay of the heartwood of homegrown Western Red Cedar (T huj a picata D. Don.) and its reation to position in the og.- Forestry, rs. -- 1942. The variabiity in resistance to decay of the heartwood of homegrown European arch, Larix decidua Mi. (L. europea) and its reation to position in the og. - Forestry, 16. -- och Finday, W. P. K., 1938. Principa decays of softwoods used in Great Britain. -London. ERDTMAN, H., 1939 Die phenoischen Inhatsstoffe des Kiefernkernhozes, ihre physioogische Bedeutung und hemmende Einwirkung auf die normae Aufschiessbarkeit des Kiefernkernhozes nach dem Sufitverfahren. - Liebigs Ann. der Chemie, 539, II6. -- 1943. Die phenoischen Inhatsstoffe des Kiefernkernhozes IV. Membranbidende Substanzen im Kiefernkernhoz. - Svensk Papperstidn., 46. ~- och RENNERFELT, E., I944 Der Gehat des Kiefernkernhozes an Pinosyvin-Phenoen. Ihre quantitative Bestimmung und ihre hemmende Wirkung gegen Angriff verschiedener Fäuepize.- Svensk Papperstidn., 47 FINDLAY, W. P. K., 1938. The natura resistance to decay of some empire timbers. The Empire Forestry Journa, 17, 249. JOHNSTON, H. W. och MAASS. 0., 1930. Penetration studies. The path of iquid penetration in Jack Fine.- Can. J. of Research, 3, 140. KLEM, G., L0SCHBRANDT, F., BAnE, O., 1945. Unders0keser av granvirke i forbindese med sipe og sufitkokefors0k. - Medd. f. d. Norske Skogfors0ksv., 31. LIESE, J., 1928 a. 'Ober die mechanischen Eigenschaften des Archangesk- Hozes. - Zeitschr. f. Forst- u. Jagdw., 58, 129. -- 1928 b. Verhaten hozzerstörender Pize gegeniiber verschiedenen Hozarten und Giftstoffen. - Angew. Bot., ro, 156. MAYR, H., 1894 Das Harz der Nadehözer, seine Entstehung, Verteiung, Bedeutung und Gewinnung. - Berin. MaRK, E., 1928. Om tennar. RENNERFELT, E., 1943 a. Die Toxizität der phenoischen Inhatsstoffe des Kiefernkernhozes gegeniiber einigen Fäunispizen. _: Sv. Bot. Tidskr., 37, 83. -- 1943 b. Undersökningar över toxiciteten emot rötsvampar hos takärnvedens fena Iiska beståndsdear. - Medd., 33, 331. -- 1945 a. Inverkan av takärnvedens fenosubstanser på några båytesvampars tiväxt jämte ett försök ti kvantitativ mätning av bånadens intensitet.- Medd. 34 391. 1945 b. The infuence of the phenoic compounds in the heartwood of Scots Fine (Pinus Sivestris L.) on the growth of some decay fungi.- Sv. Bot. Tidskr., 39, 3II.

24 ERIK. RENNERFEL T SHERRARD, E. C. och KURTH, E. F., 1933. Distribution of extractive in Recwood. Ind. and Engin. Chem., 25. Easton, Pa. TRENDELENBURG, R., 1939 Das Hoz as Rohstoff. - Berin. WAHLBERG, H. E., 1921. Kemiska undersökningar å svensk ta och gran. - Medd. från Pappersmassekontoret nr 36. WALTER, H., 1931. Die Hydratur der Pfanze.- J ena. WIKSTEN, A., 1945. Metodik vid mätning av årsringens vårved och höstved.- Medd., 34. 45!.. ZELLER, S. M., 1917. Studies in the physioogy of the fungi. J. Physica properties of wood in reation to decay induced by Lenzites sepiaria Fries. -Ann. Miss. Bot. Gard., 4, 93