Fröbeskaffenheten hos moderträd och ympar av tall

Transkript

1 Fröbeskaffenheten hs mderträd ch ympar av ta Seed prperties in mther trees and grajts j Scts pine av MILAN SIMAK ch AKE GUSTAFSSON MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSKNINGSINSTITUT BAND 44. NR 2

2 INNEHALLsFÖRTECKNING CONTENTS Inedning.. In trductian 3 I. II. Mderträd ch ympmateria Mther trees and graft materias Kttvikt ch kttanta... Cne weight and cne number I 5 5 III. Ktt- ch fröegenskaper hs mderträd ch ympar I 8 Cne and seed prperties in mther trees aud grafts IV. v. VI. Fröanta ch kttvikt Seed number and cne weight Frövikt hs mderträd ch ympar.. Seed weight in mther trees and grafts Embrykasser Embry types VII. Markgrningen hs natur- ch ympfrö Si germinatian f natura and graft seed VIII. Grningshastigheten hs natur- ch ympfrö Speed f germinatian in natura and graft seed IX. Pantutvecking ch hjärtbadsanta hs natur- ch ympfrö Pant height and ctyedn number in natura and graft seed Sammanfattning ch sutsatser Cncusins Citerad itteratur Literature citec Summary Panschförkaring Descriptin f Fates I-VI.

3 N:6 Ns:8 Ns=6 /1dertråd,, r, ;,, Ii "' ( ::.. " Ympar.t c ~.. (\. D:6.. G:1 ' Fröets ch vingarnas färg hs mderträd ch ympar. V:2 N:6 Ns:B Ns:6 0=6 G:1 The curs f seees and 'vings in m ther trees (t the eft) and grafts (t the right).

4

5 Inedning Den skgiga växtförädingen har icke btt att beakta de strikt genetiska spörsmåen, hur nya ppuatiner ämpigen bör sammansättas för att tigdse kraven på snabbvuxenhet, prduktin ch kvaitet. Den måste ckså tise att det erbjudna utsädet har en gd utmgnad ch en tifredsstäande grbarhet ch att det uppdragna pantmateriaet utsättes på marker där det väämpar sig. Huvudparten av det tigängiga skgsfröet måste emeertid för ång tid framåt hämtas från de naturiga bestånden. I avvaktan på ett förädat utsäde gäer det att utväja bestånd sm från genetisk synpunkt är gdtagbara för frötäkt, men ckså att kncentrera frötäkten ti bestånd sm har en gd frökvaitet. Med hittisvarande metder åtgår det jämföresevis ång tid för att bestämma ett fröpartis grbarhet ch än ängre för att faststäa graden av eftergrning ch ungpantrnas tiväxthastighet. Det är därför en uppgift av betydande vikt att utarbeta metder, varigenm fröets fysigiska egenskaper tidigt kan bestämmas ch markgrning ch panttiväxt säkert förutsägas. Det är dessutm synnerigen viktigt att snabbt knstatera inträffade kängnings- ch avvingningsskadr. Åtskiiga tigängiga vingnötare skadar nämigen fröet ch nedsätter grbarheten (Russ, 1950). Oika fröpartier kan tänkas reagera ika mt en ch samma behanding, ch en efterkntr av fröet är därför fta erfrderig. I de nu anförda faen gäer det huvudsakigen naturfröets beskaffenhet. I den mån fröprduktinen i ymppantagerna kmmer i gång, är det givetvis av värde att få fastsaget i vad mån ympfröet är överägset naturfröet i utmgnad ch grbarhet eer i vika egenskaper det eventuet är underägset, iksm att få karagt ti viket kimatmråde pantagerna ämpigen bör föräggas för att ge ett gtt fröutbyte ch en gd frökvaitet. I föreiggande undersökning upptas ti behanding en serie prbem sm berör frömgnad ch grningsförmåga. Därvid jämföres des naturfröet hs ett anta utvada mderträd, sm ever under starkt ika yttre betingeser; des jämföres naturfröet med ympfrö sm utbidats i en gynnsam mijö. En nggrann jämförese är nu möjig, sedan en metd har utarbetats sm utnyttjar röntgenstråningens förmåga att i ika grad genmtränga fröet r*-medd. från Statens skgsfrskningsinstitttt. Band 44: 2.

6 4 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON (SrMAK ch GusTAFssN, 1953 a ch b). Skinaden i absrptin avspegas på den ftgrafiska påten ch ger en bid av fröets inre, av embryts ch frövitans beskaffenhet, utan att fröet dödas eer skadas. Det är ännu för tidigt att avgöra hur denna röntgenmetdik kmmer att arbeta i strt. Men i fråga m de speciafröer, sm undersökts i abratriet, fungerar den vä. Här ämnas därför en redgörese för de resutat, vika hittis uppnåtts. Metden anknytes därvid ti en anays av naturfröets ch ympfröets egenskaper. Föjande deprbem kmmer speciet att behandas: r) Naturfröets utvecking hs ika mderträd, i ika dear av andet, ett bestämt år (1952). 2) Ympfröets utvecking under gynnsamma yttre betingeser. 3) En jämförese mean natur- ch ympfrö beträffande fröegenskapernas knstans ch förändringar samt graden av utmgnad ch grbarhet. Härvid ckså en principanays av pantagefröets egenskaper~ 4) Röntgenftgraferingens metdik ch dess möjighet att ämna en exakt bid av fröbeskaffenheten. De ika deprbemen har i det föjande i viss grad vävts tisammans. Efter en översikt av mderträd ch ympmateria behandas ktt- ch fröegenskaper, där~fter grbarhet ch grningshastighet, ti sut grddpantrnas tiväxtenergi ch mrfgi. Vissa prbem av mera amän natur diskuteras i ansutning ti de ika avsnitten. Det ma här mnämnas att vissa av de pubicerade resutaten tidigare har framagts i föredragsfrm, b. a. i ansutning ti en frtbidningskurs anrdnad av Sveriges jägmästares ch frstmästares Riksförbund på skgshögskan 7 mars 1953 ch i samband med Statens skgsfrskningsinstituts femårsmöte 4-5 nvember 1953.

7 2SO I. Mderträd ch ympmateria Det svenska tafrö, sm insamades hösten 1952, visade markanta reginaa skinader ifråga m grbarhet (Russ, 1953)~ Grningsprcenten var i rege hög söder m Västernrrands ch Jämtands än, utm på de extrema höjdägena, där den sjönk väsentigt. Från ch med de nämnda: två änen ch nrröver grdde tafröet synnerigen dåigt ch på höga ägen gav det praktiskt taget ingen grbarhet as. De sex mderträd, sm anayseras i detta arbete, kan betecknas sm pusvarianter inm de bestånd d'är de ingår. De har vats så, att både mderträden sjäva ch deras ympmateria vid Bgesund år 1952 gav jämföresevis rikigt med ktt ch frö ch därigenm tiät ett ingående studium av kttens ch fröets egenskaper. Enigt arbetspanen skue mderträdens frö vara representativt med hänsyn ti utmgnadsgraden' för ika kimatmråden inm andet. Om grningsprcenterna extraperas i enighet med Russ' redgörese, finner man föjande beräknade värden för de mråden, där mderträden växer: Beräknad Lka Träd Breddgrad H, ö. h. grnings% (enigt Russ) Vindegransee... v? 6s 6' 340 m 6 Nrrby.,..,.,.,.,...,. N:6 64 ss' 320 ) 2-6 Nässjön...,.,..,. Ns: S' 22S ) ss Nässjön.,.,,,...,.. Ns: S 63 3S' )) 23S ss Dafrs,...,... D: 6 6r 13' )" < 73 Gysinge..,...,,...,, G: I 6 0 rs' S ) 76! Bgesund... - S9 24' 32 ) ss i Mderträden representerar så.edes å ena sidan mråden med mycket åg, å andra sidan ganska hög grbarhet. Deras beägenhet inm andet framgår av fig. I. Försöksfätet vid Bgesund har även angivits (tecknet Y). De två nrdigaste träden, V: z öch N: 6, tihör Dmänverket, de fyra övriga Kramfrs ch Krsnäs A. B. Mderträden uppmättes ch kntrerades smmaren Därvid antecknades ckså beståndets expsitin, trädsagsbandningen ch bniteten, i enighet med de anvisningar sm avdeningen för skgs-

8 6 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUST AFSSON Växtpatsen för de undersökta mderträden h deras ympar Fig. I. The ca!ities f the anaysed mther trees ( ) and their grafts (Y). taxering utfärdat. Skgstypen har bestämts med edning av MALMSTRÖMs framstäning (1948/49 ch 1949). Trädens ika mått, iksm beståndets ch växtpatsens kännetecken, har återgivits i fig. 2-7, vika ckså visar ympträdens utseende under det senaste året. Ympar, tihörande de fem nrdigaste mderträden, inköptes år 1950 från Föreningen för växtföräding av skgsträd (E. STEFANSSON) ch utsattes vid pusträdsarkivet på Bgesundsandet. De festa har, sm figurerna kargör, utveckat sig ganska vä. Ymparna av trädet V: 2 är dck ägre än de andra.

9 44: z FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 7 I vissa fa har tppskttet skadats ch en gaffegrening bivit föjden (fig. 3, ymp 47-87I). Ursprungigen panterades tre ympindivid av varje mderträd. Några har under årens pp dött ut. Ymparna från mderträdet Gysinge I förtjänar särskit mnämnande. Dessa inköptes år I950 från Brunnsbergsfiiaen av Föreningen för växtföräding av skgsträd (E. ANDERssN) ch panterades samma år på gd åkerjrd i sigt äge nära de panerade växthusen. På hösten år I952 fyttades de därifrån ti ett försöksfät, sm avsatts för speciaarbeten med radiaktiva istper. Ett strt anta kttar var redan vid mpanteringen ti synes fut utvuxna ch mgna. Ompanter~gen har tydigt påverkat fröets egenskaper, så att dessa markant avviker från vad sm ejest kännetecknar ympfrö. En magring eer nedbrytning av frövitan kan t.. m. iakttagas direkt på röntgenpåten (fig. I9, p. 47). För varje mderträd har i fig. 2-7 inritats den nrmaa temperaturen I90I I930 med en tjck hrisnte inje. Med streckade ch hedragna injer har angivits pus- eer minusdifferenserna mean de månatiga nrmatemperaturerna ch de genmsnittiga månadstemperaturerna för år I95I ch I952. Likaedes har markerats pus- ch minusdifferenserna mean de resp. Mt-nrmatemperaturerna I90I-I930 ch de genmsnittiga månadstemperaturerna för Bgesund I95I (O) chi952(e).nrmakurvrförmånadstemperatur ch månadsnederbörd avseende åren I90I-I930 återges sammanfattande i fig. 8. De metergiska statiner, sm utnyttjats för denna sammanstäning, är föjande: Lka ch träd V: 2 N: 6 Ns: 6; Ns: 8 D:6 G: I Bgesund Metergiska statiner T e m p e r a t u r Nederbörd stensee stensee stensee )) Ö. Junsee Myra Väs by Farsta )) Ö. Junsee Edsbyn Väs by Farsta )) Ramsee Finsthögst Väs by Farsta Genm förfyttningen ti Bgesundsmrådet har ympträden erhåit het andra kimatiska betingeser än mderträden. Vegetatinsperiden har såedes utökats för V: 2 från rr6 ti I65 = 49 dygn )) N:6 )) rr8 )) I65 = 47 )) )) Ns: 6 )) I3I )) I65 = 34 )) )) Ns: 8 )) I3I )) I65 = 34 )) )) D:6 )) I43 )) I65 = 22 )) )) G: I )) I 58 )) I65 = 7 ))

10 8 VIILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON 44' 2 m ö. h. 340 Mderträd VINDELGRANSELE z Lat. 65 6' än: Västerbttens s:n: Lycksee ägare: Dmänverket växtpats: Högandet Träd höjd: 23 m brh. 0: 253 mm åder: II8 Bestånd expsitin: S träd.bandn.: gr bnität: IV Skgstyp Risskg av V accinium M yrtiuustyp död!6 Veg.perid anta dygn ;;:;: + 6 c TEMPERATURsKILLNADER I II III IV v VI VII VIII IX x XI XII t95ty to Diff. c. +B 6 t952y M t +2!O Nt-Mt MI y -2-4 Fig. 2. Mderträd Vindegransee ch dess ympar, beskrivning av växtpats ch egenskaper. Mther tree Vindegransee 2 and its grafts, descriptin f caities and prperties.

11 44:2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR g m ö. h. 320 Mderträd NORRBY 6 Lat. 64 ss' än: Västerbttens s:n: Lycksee ägare: Dmänverket växtpats: Mötsakberget Träd höjd: 2S m brh. 0: 2S3 mm åder: 198 Bestånd expsitin: SV träd.bandn.: 1 bnität: IV Skgs typ Risskg av V accinium vitis idaeatyp med av Veg.perid anta dygn ~ + 6 C TEMPERATURsKILLNADER I II III IV v VI VII VIII IX x XI XII O !Q Diff. c y 1952Y 1951 M t Nt-Mt M t y -2-4 Fig. 3 Mderträd Nrrby 6 ch dess ympar, beskrivning av växtpats ch egenskaper. Mther tree Nrrby 6 and its grafts, descriptin f caities and prperties.

12 IO MILAN SIMAK OCH ÅKE GUST AFSSON m ö. h. zzs än: Västernrrands s:n: Ramsee Mderträd NÄSSJÖN 6 ägare: Kramfrs AB växtpats: Nässjömn Träd Bestånd Skgstyp höjd: z6 m expsitin: s Risskg brh. 0: 321 mm träd.bandn.: 1000 av åder: S bnität: v Cau na- V accinium vitis idaea-typ Veg.perid anta dygn ~ + 6 C TEMPERATURsKILLNADER I II III IV v VI VII VIII XI XII 131 M t 165 y 12 Di f f. c y '6 1952Y Mt 2 Nt-Mt!O 1952M Fig. 4 Mderträd Nässjön 6 ch dess ympar, beskrivning av växtpats ch egenskaper. Mther tree Nässjön 6 and its grafts, descriptin f caities and prperties.

13 44: FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR II m ö. h. 235 än: Västernrrands s:n: Ramsee Mderträd NÄSSJÖN 8 ägare: Kramfrs AB växtpats: Nässjömn Träd Bestånd Skgstyp höjd: 23 m expsitin: s Lågörtsskg brh. 0: 252 mm träd. bandn.: 730 av åder: IDO bnität: III DrypierJs- typ Veg.perid TEMPERATURsKILLNADER anta dygn ~ + 6 C I II III IV v VI VII VIII IX x XI XII 131 M t 12 Di f f. c y y y M t 2 Nt-Mt!O 1952 Mt Fig. 5 Mderträd Nässjön 8 ch dess ympar, beskrivning av växtpats ch egenskaper. Mther tree Nässjön 8 and its grafts, descriptin f caities and prperties. z*-j.1edd. från Statens skgsjrskningsinstitut. Band 44: *

14 I2 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON m ö. h. 250 Mderträd DALFORS 6 Lat. 6I 0 I3' än: Kpparbergs s:n: Ore ägare: Krsnäs AB växtpats: Djurvik Träd höjd: 20,5 m brh. 0 : 345 mm åder: r Bestånd expsitin: O träd.bandn: r bnität: V Skgstyp Risskg av Cauna-Vaccinium vitis idaea-typ Veg.perid anta dygn ~ + 6 C TEMPERATURsKILLNADER I II III IV v VI VII VIII IX x XI XII 143 M t 165 y + 8 Di. 6 c y 1951 Mt c 1952 y Nt-Mt!O 1952 M! - 2 /... /..._/ -4-6 Fig. 6. Mderträd Dafrs 6 ch dess ympar, beskrivning av växtpats ch egenskaper. Mther tree Dafrs 6 and its grafts, descriptin f caities and prperties.

15 44: 3 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR r 3 in ö. h. S Mderträd GYSINGE I än: Gävebrgs s:n: Vab ägare: Krsnäs AB växtpats: Brännstuga Träd höjd: 2I m brh. 0: 269 mm åder: I20 Bestånd expsitin: SV träd.bandn. I bnität: V Skgstyp Risskg av Cauna- typ med av s Veg. perid anta dygn ~ + 6 C I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII ~ -2-4 Diff. c y 1951 M t 1952 y N t -M t Mt ' ' M t y Fig. 7 Mderträd Gysinge I ch dess ympar, beskrivning av växtpats ch egenskaper_ VIther tree Gysinge 1 and its graft:;, descriptin f caities and prperties.

16 14 MILAN SIMAK OCH AKE GUST AFSSON a Nrma nedg!rbörd mm c ! Nrma f<zmp<zratur a~'-:. ''/.-,.... ~.. :-'""-..:....V/ /1. ""',. '\:-. /:/..,.... y/.. "', <:... ~/. '':...:;-. '''" ~/ ''\ \.. ' '.. y/...,,....y'/.. ''('.. y. v/ /./ "'., :1. - -_;.;. ' / / '-..' Ns:6,8 _/.' -.-, ' -./ V:2, N:6-15~~---r--~ ~ ~ , I II m N v: w izdi X x :n X Månad Fig. 8. Nrmakmvr för månadstemperatur ch månadsnederbörd avseende åren rgr för de ika växtpatserna. Nrma curves fr the mnthy means f temperature and precipitatin during the perid fr the caities anaysed. Vegetatinsperidens ängd har, i enighet med LANGLETs överväganden (1936), bestämts sm antaet dygn per år med en medetemperatur av minst + 6 C. Den )>värmechck», för viken de nrdiga gentyperna vid förfyttningen bivit utsatta, har ett ti en förvånansvärt rik bmning ch kttsättning samt en gd utmgnad av fröet. Bgesundsandet karakteriseras av trra försmrar ch varma höstar med sena frstperider. Detta framgår av

17 44: z FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR I5 fig. 8 ch diagrammen i fig Det usa fröutbytet år I95Z av de nrdigaste mderträden -iksm av nrrändska bestånd i amänhet- står i samband med att både våren I95I ch hösten I95Z förhö sig betydigt sämre i temperaturhänseende än vad sm genmsnittigt är faet. De två åren samverkar ch kmpetterar varandra med hänsyn ti dåiga mijöbetingeser. En viss effekt är märkbar i samtiga kimatmråden, men den framträder starkast i nrr. Det bör ti sut påpekas att såvä pusträdsarkivet sm växthusmrådet vid Bgesund kantas av utvuxen taskg. Det rika penmnet på våren är uppenbarigen tiräckigt för en gd frösättning även hs ympträden. Någn artificie pinering är såedes icke behövig ch har ej heer utförts. Kttinsamingen från ympmateriaet vid Bgesund ägde rum under december I95Z-januari I953; från de fem nrdigaste mderträden någn månad tidigare, nämigen vid månadsskiftet nvember-december I952. Hs mderträdet Gysinge I, sm först på ett sent stadium rycktes in i undersökningen, samades kttmateriaet i början av apri I953 A ktt, sm använts för de här beskrivna anayserna, har kängts för hand. Fröutbytet bev därigenm det maximat möjiga ch fröet i aa hänseenden fut jämförbart såvä mean mderträd inbördes sm mean mderträd ch ympar. II. Kttvikt ch kttanta Från de sex mderträden insamades ett så mfattande kttmateria sm möjigt. Detta kunde emeertid av ika anedningar icke i sin hehet utnyttjas. Hs träden N: 6 ch G: I uttgs prv bestående av 5 små, 5 medestra ch 5 stra kttar. Kttarna vades så för att få den största möjiga ch för undersökningen önskvärda variatinen i kttstrek. Detta krav var här viktigare än att få en fut representativ medevikt av ktten per mderträd. Urvaet medför att medevärdet bir någt större än faet skue vara vid ett statistiskt sett riktigt genmsnittsprv, eftersm de största kttarna förskjuter medevärdet åt sin sida. skinaden mt ympträden kmmer emeertid härigenm snarare att undervärderas än överskattas. Hs de återstående fyra mderträden användes en de av det insamade kttmateriaet för att karägga sambandet mean kttstrek, fröanta ch fröstrek, i enighet med SIMAKs principanays av två Bgesundsträd (I953 b). De kttar sm återstd trde vara fut representativa; någt urva i kttstrek har icke skett. Omfattningen av det undersökta kttmateriaet framgår av föjande tabå:

18 I6 Kttanta M t V:2 2 M N:6 4 2 Ns: Ns:a :6 2 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON ~ M1 " M t '''' MI... i g : Q 8 9 Kttvikt q

19 44: 2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR I 7 Gentyp Mderträd (Mt) Y m p ar (Y) y Y. Ya V:2 37 kttar I6 8 2 = 26 kttar N:6 29 )) IO 8 4 = 22 )) Ns: 6 I5 )) I8 7 4 = 29 )) Ns: 8 20 )) II 9 7 = 27 )) D:6 6 )) IO 8 2 = 20 )) G: I I5 )) I6 8 -=24 )) S:a I76 kttar I48 kttar eer i at 324 kttar. Vikten av dessa 324 kttar bestämdes på kttresterna efter handkängningen, sedan dessa trkats vid II0 C under I6 timmar. Viktsbestämningarna avser såedes trrsubstansen. På så sätt erhös fut tiföritiga värden på kttvikten, ch tifäiga svängningar ifråga m vattenhat kunde ignreras. Före kängningen mättes visserigen kttstreken, men denna egenskap har icke inbegripits i den föjande redgöresen. På fig. 9 har kttvikten avsatts på abskissan (x-axen). Ordinatan (y-axen) representerar kttantaet. Hs mderträden inritades vikter endast för de I5 kttar, vikas frö vidare bearbetades ch sutigen ades ti grning. Hs ympträden har angivits vikten av aa kttarna. Beteckningen e anger de ympkttar sm utnyttjats i de efterföjande frö- ch grningsanayserna, beteckningen att ktten btt använts för att bestämma den genmsnittiga kttvikten. Fröet från de sistnämnda kttarna ( 0) har emeertid bevarats för framtida kntr. I övrigt har vartenda frö, vare sig matat eer tmt, strt eer itet, bivit systematiskt undersökt. Enstaka frön skadades vid Kttanta M t G: Kttvikt ~ Fig. 9. Reatinen mean kttvikt ch kttanta hs ymparna av de sex mderträden. De i figurerna intecknade vertikainjerna ange den genmsnittiga kttvikten des för mderträden (streckade injer), des för de enskida ymparna (hedragna injer). Reatin between cne weight and cne number in grafts f the exarined mther trees. The vertica brken Iines dente the average cn e weight f the mther trees, the entire verticaines dente the cne weight f the grafts.

20 r8 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON kängningen, trts att denna utfördes med a möjig varsamhet. Dessa kängningsskadr avsöjades vid röntgenanaysen (se t. ex. fig. z). De i figurerna intecknade vertikainjerna anger den genmsnittiga kttvikten des för mderträden (streckade injer), des för de enskida ymparna (hedragna injer). Av de sex mderträden har det nrdigaste, V: z, den ägsta genmsnittiga kttvikten, någt mindre än z gram. Kttarna hs N: 6 väger genmsnittigt z,2 gr, hs Ns: 6 ch Ns: 8 respektive 3,3. ch z,s gr, hs D: 6 4,r ch hs G: r z,6 gram. Mderträdet från Gysinge har såedes trts det sydiga äget ch det gda kimatet jämföresevis åg kttvikt. Detta iustrerar det från ädre undersökningar väkända förhåandet att icke btt årsmånen utan ckså gentypen bestämmer kttstreken (se b. a. vn WETTSTEIN, 1948). Hs ympmateriaet existerar det, sm figurerna utvisar, ett tydigt negativt samband mean kttanta ch kttvikt. Detta innebär, m resutatet kan generaiseras, att ju ägre anta kttar sm ikstara ch ikådriga ympträd. utbidat, dest tyngre bir kttarna. Det negativa sambandet gäer utan undantag för gentyperna V: z, N: 6, Ns: 6, D: 6 ch G: r. Endast hs Ns: 8 bir förhåandet det mvända. Antaet kttar är här emeertid hs aa tre ymparna rätt högt (n ) ch den maximaa skinaden i kttvikt ganska betydig, ej större än 0,2 gram. Figurerna kargör utan uttömmande mtivering att den genmsnittiga kttvikten hs de undersökta ymparna igger avsevärt över mtsvarande mderträds. Detta är dest frappantare sm ymparna 195z i intet fa var ädre än sju år. Att ymparna ikvä ännu ej nått en fuständig fysigisk baans, framgår av de i några fa väntat starka svängningarna i fröanta ch frökvaitet. III. Ktt- ch fröegenskaper hs mderträd ch ympar Vid den rutinmässiga översynen smmaren 195z av ymparna i >>trädarkivet» fö det medebart i ögnen att. kttarna hs tre ympindivid, tihörande mderträdet Nässjön 4z9: 7, Västernrrands än, var inbördes ika. Hs ympen 47-39z var kttarna distinkt mindre, mera hptryckta vanifrån ch med pattare apfyser än hs ymparna ch 394 Dessutm var färgen avvikande, närmast chkadbrun med röda strimmr av antacyan mt systerymparnas mer enhetigt mssgröna färgtn. Skinaderna utjämnades i viss mån vid mgnaden. Endast ktten, as icke fröet var avvikande. En nggrann fröanays visade nämigen att fröet var exakt ika. Någn förväxing kunde såedes ej ha ägt rum, vare sig vid ympningen eer senare, t. ex. vid mpanteringen. Oikheterna i kttfrm ch kttfärg måste därför ber

21 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 19 antingen på infytande från underaget, sm ju är ika från ymp ti ymp, på inverkan av ympens växtpats eer på tifäiga rubbningar i ämnesmsättningen. Exempet kargör ckså hur betydesefu en frömrfgisk anays kan vara. Det är ång väg från mderträdet i skgen ti den utpanterade ympen i pantagen eer på försöksfätet, ch förväxing eer sammanbandning av materia kan givetvis förekmma. Det har därför synts ss nödvändigt att i en principundersökning faststäa i vad mån kttens ch fröets kännetecken förändras genm yttre mijöinfyteser eer i vad mån de förbir knstanta, berende av växingar i kimat ch ståndrt. Kttens egenskaper är iband så utprägade att ett visst mderträd med deras tihjäp kan identifieras ckså i bandprv. Detta gäer särskit för apfysernas utseende, huruvida de är skrviga, tispetsade, patta, pana. I sin uppsats från 1906 skijer ScHOTTE på varieteterna gibba, refexa ch pana at efter sködens ch spetsens utseende. Apfyserna är emeertid i sin utbidning i hög grad berende av jusstyrkan (ScHOTTE,. c.; ENGLER, 1913; ScHMIDT, 1930) ch utfrmas därför ika i sbeysta ch beskuggade dear av en trädkrna. Också den enskida ktten får gärna en jus- ch en skuggsida. Trts ymparnas ikartade växtbetingeser uppträder hs en ch samma gentyp skinader mean kttarna, iksm på den individuea ktten, med hänsyn ti apfysernas >>gibba>>- ch >>pana>>-karaktärer. Även vad kttfärgen beträffar, uppstår det ätt skinader, sm i amänhet kan återföras ti ika beysning eer utmgnad. Likvä råder det genmgående str överensstämmese mean kttens egenskaper hs mderträden ch ymparna, iksm mean ymparna inbördes. Den vannämnda ympen utgör ett säreget undantag. Dess beteende kargör emeertid att fröets egenskaper är på ett het annat sätt än kttarnas definierbara ch knstanta. I sin uppsats från 1953 a har SIMAK studerat ika typer av fröegenskaper, iksm deras variatin med årskimat, äge i ktten ch pineringstyp, t. ex. vid fri avbmning jämfört med kntrerad krsning ch inave. I detta arbete har vi utsträckt anaysen ti att gäa även jämföresen mean mderträd ch ympmateria i ika mijö. Fröegenskaperna grupperas ämpigen på föjande sätt (jmf. ScHOTTE, 1905, 1906; KUJALA, 1927; SCHMIDT, 1930; WETTSTEIN, 1948; SIMAK, 1953 a ch b): I. I: Fröstreken, viken bestäms av de absuta mätvärdena, t. ex. ängd, bredd. 2: Fröfrmen, sm anges av förhåandet mean de absuta måtten, t. ex. breddjängd. 3: Frödetajer, mrfgiska säregenskaper, sm är m. e. m. specifika för enskida träd, t. ex. krökt eer ångt utdragen mikrpyspets, starkt markerad, asymmetriskt pacerad navetapp. 3*-Medd. från Statens skgsjrskningsinstitut. Band 44: 2.

22 20 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUST AFSSON 44: 2 4: Fröets ytstruktur, sm fta är karakteristisk; med vårtiknande upphöjningar, grva krn eer ett fint nät; med fitiknande bekädnad eer sät gänsande yta. 5: Fröfärgen, sm varierar i ika nyanser från jusgu ti mörkbrun ch svart. II. r: Vingfrmen, sm kan vara ångsma, jämnt avsmanande mt spetsen eer krt ch bred, symmetrisk eer asymmetrisk, med rundad eer skarp spets etc. 2: Vingfärgen, sm varierar från guvit eer svagt ia ti röd- eer brunfärgad. Dessa sju egenskapskmpex visar ika grad av mdifierbarhet, resp. knstans. starkt mdifierbara Fröstr eken (Fröfärgen) (Vingfärgen) Jämföresevis knstanta Fröfrmen Ytstrukturen (Vingfrmen) Höggradigt knstanta Frödetajerna Fröstreken växar starkt, icke btt med årskimatet utan ckså med kttstreken, fröantaet i ktten ch fröets äge i ktten (SIMAK,. c.). Fröstareken är en gd mijöindikatr. Frå"järgen är visserigen ej ika variabe men förändras starkt med graden av utmgnad. Den är mer eer mindre berende av kttstreken, antaet frön per ktt ch fröets äge i ktten. Däremt påverkar årskimatet fröfärgen betydigt. Detta innebär att fröfärgen hs ett träd är enhetig ett bestämt år, t.. m. mer än de festa andra fröegenskaperna, men ika år kan växa betydigt. Färgen är en gd indikatr på frönas mgnadstistånd under ika år. Hs svagt utveckade frön är färgen mestades betydigt jusare än hs fumgna. KUJALA (r927), sm ägnat denna fråga särskid uppmärksamhet, finner en tydig paraeism mean embryts utveckingsgrad ch fröfärgen. Embrykasserna 0-I A, där embry ej utbidas, kännetecknas av vita, vitgrå eer jusgua färgtner med mörk mikrpyspets, medan embrykasserna III-V med väutveckade embryner fta får en mörkbrun eer svartgrå färgning. Under gda yttre betingeser bir fröet såedes mörkfärgat; under dåiga yttre betingeser bir det betydigt jusare. Den jusa färgningen av höjdägesfrö är därför icke en raskaraktär utan sammanhänger het eer devis med fröets dåiga utmgnad. Om fröet på träd i gda ägen hindras i sin utvecking, bir ckså det jusfärgat. I denna undersökning har det sutigen påvisats att en ch samma gentyp ger ika fröfärg berende på mijöns beskaffenhet.

23 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 21 Färgen på ett frö är icke enhetig, ens i mget stadium. Den kan ämpigen kassificeras i grundfärg ch mönstring (KUJALA,. c., p. 17). Vingfärgen varierar iksm fröfärgen avsevärt med årskimatet ch utmgnadsgraden. Dåigt utveckade frön har jusare vingar än väutveckade ch fumatade. ScHOTTE (rg6) nterar att vingfärgen sm rege är jusare på nrdigt än på sydigt frö. Enigt TUBEUF (r893) härrör vingarnas färg från specifika färgkrppar i de döda ceerna. Dessa färgkrppar består av gummiiknande ämnen, sm icke öses i vatten, akh, eter, kaiut eer utspädda syrr. De framträder i mikrskpet sm rundade bruna ti svarta kumpar, vika ökar i anta ch strek atefter vingarnas färgning. (Se översiktstabåerna.) Fröfrmen har speciet anayserats av SrMAK (1. c.). Oika årskimat påverkar den btt betydigt; däremt växar den med fröets äge i ktten, berende på kttefjäens ika utbidning, så att de smaa fjäen vid kttens spets betingar smaa frön ch de starkt böjda fjäen vid kttbasen åstadkmmer krta ch breda frön. I strt sett är emeertid fröfrmen ika inm ett träd. Detsamma gäer för vingfrmen. Detta har tidigare framhävts b. a. av WETTSTEIN (1948, p. 29). Också den påverkas emeertid av fröets äge i ktten. Den är tydigt variabare än frö frmen. Ä ven kttstreken ch fröets äge i ktten har infytande. ScHOTTE (1. c.) anger att stra kttar ha ånga ch smaa frövingar men att små kttar har krta, påfaande breda frövingar. Vingens egenskaper kan uppdeas i tre typer: absuta mått, förhåandet mean de absuta måtten, specifika frmdetajer. Liksm hs fröet synes genmsagskraften av dessa egenskapstyper vara ika, svagast framträdande vad de absuta måtten beträffar, starkast ifråga m specifika frmdetajer. Frödetajerna är särskit viktiga för en gd karakteristik av fröet. De ändras btt betydigt av yttre mijöinfyteser (SIMAK,. c., p. 22). I många fa är de så utprägade, att även ett bandfrö härrörande från två eer fera mderträd med hjäp av frödetajerna kan uppdeas i sina bandbeståndsdear. Fröegenskaperna bestäms ämpigen på frö ur medestr ktt; de extremt stra ch extremt små kttarna ger gärna en ökad spridning kring medetaet ch atså en större säkerhet; särskit gäer detta för vingfrmen. För att minska avrundningsfeen vid mätningen faststäer man ämpigen de ika måtten vid så str förstring sm möjigt, dck minst 5 gånger. Frödetajerna kan studeras på skuggbider (SrMAK, L c.), men bör för kmpettering även undersökas i mikrskpet. Antaet frön, sm i detta arbete underkastades anays, uppgick ti 25 stycken per individ. Medefeet håes då för de här anayserade egenskaperna inm rimiga gränser. I efterföjande figurer (r -15) ämnas en översikt av de viktigaste känne-

24 22 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUST AFSSON Vindegransee 2. Kännetecken Character Mätningar ch iakttageser Measurements and bservatins Fig. b f Ax j b Ayj Fröfrm Seed shape M t ,z±,6 57,6±,g 56,±0,7 48,g±,4 57,8±0,8 56,!±0,7 48,g±0,7 56,s±,g 55,4±0,8 ~ r~ ~!d' Frödetajer Seed detais ytterkanten mean mikrpyspetsen ch Ax tipattad Fröets ytstruktur Structure f see::. surface M t } finkrnig, itet knttrig grundfärg fäckvis mönstring Fröfärg Seed cur M t } gubrun kaffebrun i periferin brun i periferin rödvi etsvartbrun jmf. färgpansch 38,±2, 25,5±1,8 Vingfrm \Ving shape 40,r±1,5 52,±I,3 28,±3,5 27,6± 1,6 trubbig, sma gubrun :Y t svartbrun Fig. r. Frö- ch vingegenskaper hs mderträd ch ympar. Seed and wing prperties f the mther tree V : z and its grafts.

25 44: 2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 2 3 Nrrby 6. Kännetecken Character 2\'Iä tningar ch iakttageser Measurements and bservatins Fig. bj Ax j b Ayj Fröfrm Seed shape M t ! 49,3±0,6 55,5±0,6 56,5±0,6 51,3±0,6 55,6±0,7 56,1±0,6 49,5±0,7 55,9±0,7 57,6±0,7 1 r~ :., --b-) Frödetajer Seed detais M t ! } ytterkant från mikrpyspets ti nave är skarpt markerad, viket fta rsakar >>dubbe nave>> i skuggbid. Fröets ytstruktur Structure f seed surface M t ) 868 finkrnig med enstaka grövre krn 87! f grundfärg msaikmönstring Fröfärg Seed cur M t 868 ~ 87! ' rödbrun gubrun kakabrun med ösa grövre mörkbrun med ösa grövre krn b/ Ayjb detaj jmf. färgpansch Vingfrm Wing shape M t ! 35,5±0,8 31,g±r,6 39,s±,g 26,4±1,3 knivfrmig, 47,r±r, 31,7±2,2 smabukig gudgu M t jusbrun y Fig. rr. Frö- ch vingegenskaper hs mderträd ch ympar. Seed and wing prperties f the mther tree N : 6 and its grafts.

26 24 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON Kännetecken Character Nässjön 6. Mätningar ch iakttageser Measurements and bservatins Fig. Fröfrm Seed shape Frödetajer Seed detais M t M t I b/ Ax/b A y f 58,6±,s 59,3±0,9 ss,s±,s 57,7±0,7 58,s±,s 55.,3±,s 56,s±,7 58,g±,g 54,3±0,7 56,s±,7 58,6±,8 54,3±0,7 reffad yta ~ Fröets M t ytstruktur 356 Structure f 358 seed surface 359 finkrnig!gi \J;)' grundfärg: fäckvis mönstring: M t gräddbrun svartbrun Fröfärg Seed cur smutsbrun svart } 359 jmf. färgpansch b/ A y f detaj M t 40,4±r,r 24,5±2,7 Vingfrm ,r±r,z 24,z±r,8 knivfmmig, Wing shape ,5±1,4 23,8±!,3 breddbukig ,7±!,2 27,3±3,0 Vingfärg Wing cur M t gubrun M t } brun y Fig. 12. Frö- ch vingegenskaper hs mderträd ch ympar. Seed and wing prperties f the mther tree N s : 6 and its grafts.

27 r4: z FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR zs Nässjön 8. Kännetecken Charact er Mätningar ch iakttageser Fig. Ax f b A y f Fröfrm Seed shape M t ,6±0,9 55,9±0,7 54,±,6 6,9±I,g 57,9±0,6 55,4±0,7 6r,z±,8 56,7±0,9 54,±,8 62,6±0,7 57,8±0,8 53,7±0,6 [Wr :.\y._bu Frödetajer Seed detais M t mikrpyspets bredspetsig, nave ganska tydig, ytterkant mean Ax ch nave rundad Fröets ytstruktur Structure f seed surface M t uig yta ) skrvig gänsande yta med myceiknande färgösa nät grundfärg: mänster: Fröfärg Seed cur M t grågu svartbrun gråsvart svart jmf. färgpansch b f A y/ detaj Vingfrm Wing shape M t ,r±r,g 27,9±2,4 38,6±r,r 25,r±r,6 knivfrmig 34,7±0,8 27,7±1,9 smabukig 39,6±1,4 27,5±1,5 Vingfärg Wing cur M t guvit brunvit M t y 1 1 Fig 13. Frö- ch vingegenskaper hs mderträd ch ympar. Seed and wing prperties f the mther tree Ns : 8 and its grafts.

28 z6 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUST AFSSON Dafrs 6. Kännetecken Charader Mätningar ch iakttageser Measurements and bservatins Fig. b f Ax j b A y/ Fröfrm Seed shape M t III4 III8 57,z±,6 58,z±,7 54,5±0,6 56,z±0,7 56,4±I, 55,9±0,6 55,5±0,6 5.5,6±,g 56,4±0,6 rgi L~ r Frödetajer Seed detais M t III4 rrr8 navespets brett avrundad ytterkant mean nave ch mikrpyspets skarpt markerad Fröets ytstruktur Structure f seed surface M t uig III4 III8 } sät } finkrnig grundfärg: fäckvis mönstring: Fröfärg Seed cur M t III4 III8 } musgrå svartgrå vid mikrp.-sp. mörkbrun vid dit svart jämf. färgpansch b/ A y f detaj Vingft"m Wing shape M t III4 III8 33,5±0,5 z,±,g 4,z±,s 23,4±0,4 36,7±!,2 25,I±I,6 trubbig. smabukig Vingfärg Wing cur M t III4 III8 brun mörkbrun M t J y Fig. I4. Frö- ch vingegenskaper hs mderträd ch ympar. Seed and wing prperties f the mther tree D : 6 and its grafts.

29 44: 2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 2J Gysinge I. Kännetecken Character Mätningar ch iakttageser Measurements and bservatins Fig. Fröfrm Seed shape M t !!Gi b f Ax f b A y f 55,s±,6 59,±,g 53,2±0,8 56,r±,s 57,6±0,6 54,8±0,7 5"5,3±0,7 58,s±,7 54,6±,s i y..-b---; Frödetajer Seed detais M t I mikrpyspets skarpspetsig Fröets ytstruktur Structure f seed surface M t ! finkrnig grundfärg: nätmönster: Fröfärg Seed cur M t ! jusbrun mörkbrun periferin svart hea ytan svart jmf. färgpansch b/ A y f Vingfrm Wing shape M t ! 43,r±r,4 27,7±!,9 49,6±!,3 25,3±!,7 49,2±2,3 24,5±2,2 Vingfärg Wing cur M t ! brun rödbrun Fig. rs. Frö- ch vingegenskaper hs mderträd ch ympar. Seed and wing prperties f the mther tree G: r and its grafts. 4*-Medd. från Statens skgsfrskningsinstitut. Band 44: 2

30 28 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON tecken hs frö ch vingar. Här kmmenteras btt resutat av mera amänt intresse. De sex undersökta gentyperna skijer sig tydigt från varandra i fera hänseenden. Vissa skinader förändras ej as med variatinen i kimat, de är specifika. Först fröfrmen. Trädet Ns: 8 har de bredaste fröna, bredden uppgår ti 63% av ängden. De smaaste fröna, reativt taget, förekmmer hs N: 6, där bredden btt är 49 % av ängden. Denna markanta skinad går igen hs ymparna, för vika mtsvarande reativta är 62 ch s %, de är såedes nästan het identiska med mderträdens. starkt asymmetriska frön, uttryckt genm kvten Axjb, påträffas hs Ns:6, där fröets yttre häft har en bredd på 59 % av fröets hea bredd. Minst asymmetriska är fröna hs N: 6, där kvten Axjb når ett värde av 56%- Också här mtsvarar de två grupperna av ympar sina respektive mderträd med kvter på 59 ch 56 %- Den tredje frmegenskapen, sm upptagits i tabåerna, är ängdasymmetrin i fröets ytterhäft, kvten Ayj. Denna når sitt högsta värde, 57 %, hs N: 6, sitt ägsta hs G: I med 53 %- Ympmateriaet ger respektive 57 ch 55 %- Skinaden har utjämnats men går i samma riktning. Även några frödetajer må här framhävas. Hs N: 6 är fröets ytterkant, öpande från mikrpyspetsen ti naven, mycket starkt upphöjd. Detta har sm knsekvens att den rdinära navetappen skenbart ter sig dubbe. Hs V: 2 är mtsvarande ytterkant pattad. Hs G: I är mikrpyspetsen, sedd på fröets smasida, skarpt spetsad. Hs Ns: 8 är naven föga framträdande; ytterkanten av fröet i sin övre de, mean Ax ch naven, icke skarpt markerad utan rundad, ch mikrpyspetsen, sedd på fröets bredsida, rundat spetsig. Ymparna överensstämmer exakt med sina mderträd i aa dessa karaktärer. Ifråga m andra kännetecken må nämnas att fröna hs D: 6 utmärks av en egendmigt musgrå färgtn, med en mörkbrun fäckig mönstring mkring mikrpyspetsen. Hs V: 2 är fröets ytstruktur finkrnig, ätt knttrig, hs N: 6 ikaså finkrnig men med färgösa grva krn här ch var. D: 6 har smaa vingar, bj är 34 %; G: I har breda vingar, bj är här 43 %- Längdasymmetrin hs vingen är mest utprägad hs D: 6, med A y f= 20 %, minst hs N: 6, med Ayj = 32 %- Vingfrmen hs N: 6 kan betecknas sm >>knivfrmig smabukig>>. Vingspetsen är hs G: I skarpt tispetsad, hs D: 6 ch V: 2 trubbig. I samtiga karaktärer utm vingfrmen överensstämmer mderträd ch ympar så gtt sm fuständigt. Denna jämförese visar såede's hur nära ympfröet mtsvarar naturfröet ifråga m frm- ch detajegenskaper, trts den vädiga skinaden i mijö ch amänfysigi. Detta får ikvä ej föreda ti sutsatsen att mijön ej as påverkar fröets mrfgi. Tvär+m är det så, att vissa egenskapskmpex beter sig het

31 44: 2 FRöBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 2g annrunda hs mderträd ch hs ympar. Så är speciet förhåandet, vad färgen på frö ch vingar beträffar. Sm amän rege gäer det att ympfröet är mörkare än naturfröet. Enskidheterna framgår av färgpanschen. Hs V: 2 är färgen hs naturfröet gubrun, med en rödviett ti brun kant, hs ympfröet är den kaffebrun med svartbrun kant. Hs N s: 8 har naturfröet en grågu färg, fta med en mörkare nyans vanför det grågua; ympfröet är svartbrunt eer svart. Hs D: 6 med dess egendmigt musgrå frön mörknar färgen väsentigt hs ympmateriaet. T.. m. hs G: I, det sydigaste mderträdet, färskjutes den från jus- ti mörkbrun. Vingfärgen förändras på iknande sätt. Den mörknar från gubrun ti svartbrun, gudgu ti jusbrun, guvit ti brunvit etc. Paraet härmed ökar färgkrpparna i vingarnas ceer både i anta ch strek. Mderträden ch ymparna skijer sig utprägat hs V: 2, N: 6 ch Ns: 6. Hs D: 6 ch G: I är färgkrpparna även hs ympmateriaet små, hs Ns: 8 är de ännu svagare. Också vad ytstrukturen beträffar, är den iband ika hs mderträd ch ympar. Naturfröet har hs några gentyper, särskit är så faet hs Ns: 8 ch D: 6, en ges fit- eer myceiknande bekädnad, sm är speciet tydig i navereginen. Denna fitbekädnad, sm ej är patgisk, påträffas ej as hs ymparna. Mgnadsgraden spear såedes in. Ti sut må det ckså nämnas att vingdetaferna skijer sig hs mderträdet G: I ch dess ympar. Det är möjigt att denna ikhet står i samband med mpanteringen av ymparna vid kttens utmgnad, varigenm ämnesmsättningen har rubbats (jmf. TUBEUF, I893). Så är förhåandet med andra egenskaper av fröet, exempevis vad endspermet beträffar, sm uppenbarigen kemiskt brutits ned. Denna framstäning har såedes ådagaagt att tafröet av enskida gentyper fta är så karakteristiskt att det med förde kan utnyttjas sm hjäpmede i det skgiga kntrarbetet på växtförädingens mråde. Det går ätt att faststäa, huruvida ympträden i en fröpantage verkigen tihör de för denna uttagna pusträden eer m förväxingar vid risinsamingen, ympningen eer panteringen har ägt rum. Man kan nu på ett het annat sätt än förr arbeta >>renb>. Samtidigt demnstrerar dessa anayser genmsagskraften, den s. k. herifabiiteten (se LERNER, I950), av ika egenskaper. De mest knstanta kännetecknen påverkas ej as i avvikande mijö eer av ett främmande ympunderag. Någn fysigisk mstämning äger icke rum. IV. Fröanta ch kttvikt Det är en viktig uppgift för den skgiga växtförädingen att så snabbt ch säkert sm möjigt beräkna fröprduktinen i de framtida ymppantagerna. För närvarande föreigger endast grva skattningar med tppvärden på vid

32 30 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON pass s kg per hektar ch år (LINDQUIST, 1947). Försiktigare beräkningar rör sig kring kg. Fröprduktinen i pantagen bestäms av tre ika faktrer: kttantaet per ympträd (vid bestämt förband), fröantaet ch prcenten matat frö per ktt, frövikten. Det maximat möjiga kttantaet per ymp ch areaenhet vid en uthåig prduktin är ännu bekant. De andra två faktrerna behandas i denna undersökning. I kapite II påvisades att ympträden bidade tyngre (ch större) kttar vid Bgesund än de mtsvarande undersökta mderträden. På grund av det tredimensinea sambandet mean kttvikt, fröanta ch frövikt kmmer såedes de sistnämnda två egenskaperna att påverkas av den ökade kttvikten. Föreiggande kapite avser att jämföra fröantaet hs mderträd ch ympar, med ch utan beaktande av kttvikten. Också detta innebär ett synnerigen intrikat prbem. Är fröantaet hs en bestämd gentyp, vid känd kttvikt, berende av kimat, ympning, skötse? Om det varierar, sker detta på ett agbundet sätt? Vid kängningen av de kttar, sm ingår i denna undersökning, tgs varje frö tivara, avsett m det var tmt eer matat. Btt )>krympingsfröna)> (Kiimmerkörner, RRMEDER 1938, p. 224) utesöts. På pansch. I A-VI A har på x-axen genmgående avsatts kttvikten, på y-axen fröantaet. För varje enskit mderträd beräknades för sambandet mean kttvikt ch fröanta en regressinsinje. Denna regressinsinje har på figurerna ritats sm en hedragen inje inm mderträdets variatinsmråde ch har extraperats sm en streckad inje ti höger m detta mråde, dvs. för högre vikter än de sm förekmmer hs mderträdets kttar. Då ympkttarna i amänhet är tyngre än mderträdets kttar, faer en he de av ympkttarnas vikter i det mråde, inm viket injen extraperats. Här bir jämföresen behäftad med viss säkerhet. Ympkttens fröanta anges i frm av stapar. Den ika markeringen betecknar ika ympar. I de angivna figurerna jämföres fröantaet vid ika kttstrek I) mean de enskida ympkttarna ch mtsvarande enskida mderträdsvärden. Medefeet s för avvikesen från regressinsinjen har beräknats i enighet med HALD (1948, ekvatin r6. 53). Om fröantaet i en ympktt är Yi ch fröantaet i mtsvarande Mt-ktt är Yi, så kan skinaden y i-yi statistiskt prövas enigt frmen t= Y i- yi. s signifikansen av skinaderna mean ympar ch mderträd kan direkt aväsas i figurerna med hjäp av de inritade kurvrna för I s, z s, 3 s.

33 44: z FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR 3 r Fröanta 40. 0:6 G: 30 :.~ Ns: ~ ~ ~~~ Ktvikt.~ 6 Fig. r6. Reatin mean kttvikt ch fröanta hs de sex mderträden (regressinsekvatin: y= a+ bv~) Reatin between cne weight and seed nnmber f the six anaysed mther trees (regressin equatin: y~ a+ byx). z) mean de båda typerna av ktt (Mt ch Y) betraktade sm hehet. För båda typerna av ktt beräknades de individuea ch de paraea regressinsinjerna, ch dessa prövades statistiskt beträffande skinaden i utning ch skinaden i nivå. Variansanaysen utfördes anagt med tabeen på p. 32. Det är emeertid sannikt att regressinen mean fröanta (y) ch kttvikt (x) hs mderträden icke föröper ineärt utan har en svag krökning vid höga kttvikter. För detta taar ckså det m. e. m. krökta sambandet mean fröanta ch kttvikt hs ymparna där variatinsvidden för kttvikten är större än hs mderträden. En inspektin av materiaet visade att regressinen kunde beskrivas genm ett uttryck av typen y= a+ b vx, där a ch b är knstanter. I fig. r6 har mderträdens regressinsinjer beräknats ut från denna förutsättning. Såsm det framgår av figuren, gäer det generet att fröantaet stiger med kttvikten. Tre av mderträden: V: z, Ns: 8 ch D: 6, har ett nära överens-

34 32 MILAN SIMAK OCH AKE GUST AFSSON stämmande regressinsförpp. Regressinskurvan för N: 6 igger ti övervägande de under de andra mderträdens ch öper atså fackare. Trädet Ns: 6 visar den brantaste utningen ch når de högsta värdena på fröantaet men överensstämmer för övrigt i strt sett med träden V: 2, Ns: 8 ch D: 6. Den högsta nivån på kurvan visar G: I, sm i huvudsak faer utanför de andra träden. En variansanays av materiaet ger föjande resutat: Regressinen y = a+ b/x för aa mderträd ) d. f. a ttaregressin IJ4 b paraea regressinen.... I69 c individuea regressinen.... I64 d b-c e a-b s. s , , IJ5,8173 I49, ,86 m. s. 28, , , ,8444 I2J,8172 I2J,8172 Skinad i nivå F = 4,9944*** 25,5919 Skinad i utning F 29 ' ,4623 I,1721 Mderträden uppvisar såedes säkra skinader ifråga m regressinskurvrnas nivå men ej ifråga m deras utning. I vad mån nivåskinaden sammanhänger med ika kimatförhåanden eer är genetiskt betingad, åter sig icke med säkerhet avgöra. De två träden N: 6 ch G: I, vika mest avvikerfrån varandra, ever under het ika yttre betingeser, ch det nrdigaste trädet har i detta fa det ägsta fröantaet. Att skinaden het eer devis har en genetisk grund, framgår av ymparnas beteende. Också hs dem är fröantaet väsentigt högre hs G: I än hs N: 6. Däremt är skinaden i regressinsinjernas utning mean Ns: 6 ch Ns: 8 trigen ti övervägande de av tifäig natur. Ymparnas fröanta är nämigen hs dessa två gentyper, vid knstant kttvikt, så gtt sm identisk. Här må i a krthet mderträd ch ympar jämföras ifråga m fröanta (parvis ch i sin hehet enigt ekvatinen y = a + bx; se p. 30-3I). V: 2. Inm regressinsinjens empiriska ram faer värdena för tv ympkttar. Dessa igger sm hehet någt under mderträdet i fröantal En av kttarna (nr n), sm btt har fem frön vid en kttvikt av 2,5 gram, igger nedanför gränsen för - 3 s.. Fyra ympkttar faer utanför den empiriska deen av regressinsinjen. En av dem är tydigt underägsen i fröanta, ch igger mean gränserna för ~ 2 ch - 3 s. 8I % av aa kttarna faer inm gränserna för ± 2 s. Mderträd ch ympar visar gd överensstämmese. 1 ) d. f. = frihetsgrader. - s. s. = kvadratsumma. - m. s. = medekvadrat. - F. = varians kvt.

35 44:2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR 33 N: 6. Inm regressinsinjens empiriska ram faer sju ympkttar, fem av dem igger mean ± I c:, nr 4 ch 8 avviker ch igger över + I c:, resp. vid -z c:. Sju ympkttar, sm har hög kttvikt, grupperar sig nära regressinsinjens streckade de. 8 % av aa kttarna ger värden mean ± I c:. I detta fa överensstämmer mderträd ch ympar vä. Ns: 6. Inm regressinsinjens empiriska ram, sm är jämföresevis bred, har ympkttarna tydigt ägre värden än mderträdel I sex av ti kttar faer fröantaet ned ti gränsen för- z c:. I den streckade deen av regressinsinjen uppvisar ympktten visserigen mycket höga fröanta, upp ti 50 frön per ktt eer mera, men når dck i intet fa mderträdets beräknade nivå. Btt 35 % av aa kttarna igger inm gränsen för ± z c:. Hs denna gentyp är såedes naturktten, även det dåiga året I95Z, kart överägsen ympktten ifråga m fröanta (vid känd kttvikt). skinaden är statistiskt säker. Ns: 8. Inm den empiriska deen faer eva ympkttar, varav två nedm gränsen för- z c:. Sr % av kttarna igger mean ± z c:. Nästan aa kttarna av ymp 405 är underägsna ifråga m fröanta/ktt i jämförese med_ de andra ymparna. Mderträdet är ckså i detta fa överägset ympmateriaet i fröantal Skinaden har viss säkerhet. D: 6. Detta träd är särskit intressant, därför att mderträdets ktt visa1 str variatin i kttvikt, från z ti 6 gram. Inm detta mråde faer eva ympkttar, varav huvudparten igger inm gränserna för ± I c:. Ett värde på fröantaet är ågt ch faer under - z c:. Detta kmpenseras emeertid av värdena för två andra ympkttar, sm har mycket höga fröanta, vid gränsen för + 3 c:. Utanför det empiriska mrådet faer fyra ympvärden, varav ett mycket ågt, under- 3 c:, de övriga mean ± I c:. 73% av aa ympkttarna faer inm gränserna för ± z c:. Fröantaet hs ymparna igger såedes mycket nära mderträdets regressinsinje. Någn kar skinad är ej förhanden. G: r. Icke mindre än r6 ympkttar faer inm mderträdets empiriska ram. Av dem igger en under- z c:, en över + z c:. Av de fyra värden, sm mtsvarar den streckade deen av regressinsinjen, är ett så ågt att det närmar sig gränsen för- z c;. 86% av kttarna faer inm mrådet ±z c;. Ympen 34I är kart underägsen den andra ympen. Naturktt ch ympktt ger såedes i strt sett iknande värden för fröantaet. Någn säker skinad föreigger ej. Ovanstående redgörese kan sammanfattas så, att Bgesundsymparna av de fyra nrdigaste träden, speciet Ns: 6, ger sm hehet färre frön, vid knstant kttvikt, än mderträden. De två sydigaste trädens ympar ger

36 34 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUST AFSSON samma eer någt högre fröantal Dessa skinader ch deras signifikans har bivit beräknade ch uppgår ti föjande värden: Träd Fröanta: Y - Mt, vid knstant kttvikt signifikans V: z -I,8 N:6 -z Ns: 6-6 Ns: 8-5 *** ** D: 6 G: I + I,3 Het annrunda utfaer jämföresen mean mderträd ch ympar, m fröantaet icke sättes i reatin ti kttvikten utan beräknas per ktt, avsett kttens vikt. Vi erhåer då nedanstående värden: Träd Fröanta per ktt (kumpat materia) y M t Differens V: z z z I g +3 N: 6 Z4 I g +5 Ns: 6 3Z 30 +z Ns: 8 Z4 Z4 D:6 35 3Z +3 G: I 35 z g +6 Denna skinad i beteende, sm uppstår vid de ika beräkningsmetderna, rsakas, såsm inedningsvis betnades, av att ympträdens ktt är väsentigt tyngre än mderträdens. Detta framgår ckså av pansch. I A-VI A. På grund av den starka krreatinen mean kttvikt ch fröanta färskjutes fröantaet mt högre värden, ifa kttvikten stiger. Ympmateriaet kmmer därför att prducera mer frö per ktt än mderträden; ckså i de fa då fröantaet vid knstant kttvikt är ägre. Detta är särskit tydigt hs gentypen N s: 6, sm i kumpat materia ger två frön mera per ympktt än naturktt men sex frön mindre per ktt, ifa kttvikten beaktas. Vid en nggrann anays får materiaet icke sammansås. Ett dyikt förfaringssätt eder ätt ti riktiga sutsatser. De anayserade ymparna har ganska åg åder, sex ti sju år. Det är möjigt att fuvuxna ympträd i många hänseenden kmmer att bete sig annrunda. Ymparnas fröprduktin är redan nu förvånansvärt hög. Den i några fa nyckfua variatinen i fröanta trde stå i samband med en brist på fysigisk baans hs det unga ympmateriaet. Möjigen har dessutm pinatinen ch befruktningen varit jämn.

37 44: 2 FRöBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 35 V. Frövikt hs mderträd ch ympar I denna anays ingår endast det matade fröet (embrykass I-IV, p. 43), icke det tmma fröet (embrykass 0). Uppdeningen i tmt ch matat frö har gjrts i enighet med röntgenbiderna. Den kan därför betraktas sm tiföritig. I pansch. I B-VI B har på x-axen avsatts kttvikten, på y-axen den genmsnittiga frövikten per ktt i tusendes gram. Fröets vikt har för varje ktt bestämts sm den ttaa vikten av det matade fröet dividerat med antaet matade frön. I stäet för vikten av ett frö kan man givetvis räkna med I k vikten men måste då håa i minnet att denna bygger på ett itet anta frön, icke på det anta sm vanigen används i den skgiga frökntren (4 X IOO frön, Russ, I95I). I figurerna betecknar de vita staparna de empiriskt funna värdena för ympktten. Den svarta deen av staparna anger det beräknade värdet för mderträden. Dessa beräknade värden har erhåits enigt föjande metd: Frövikten (y) hs en ktt är en funktin av kttvikten (x 1 ) ch fröantaet (här uttryckt sm kttviktjfröanta, x 2 ; jfr SrMAK, I953 b). Den kan därför bestämmas med hjäp av ekvatinen: y = a + b 1x 1 + b 2x 2, där a, b 1 ch b 2 är knstanter. I enighet härmed beräknades ti varje ympktt det mtsvarande värdet för frövikten hs mderträden (xv resp. x 2 bir vid en dyik jämförese ika hs ympar ch mderträd). Ympkttens ch naturkttens frövikter jämföres på detta sätt under ika betingeser. För att faststäa huru säkra skinaderna mean ympar ch mderträd är, har medefeet bestämts för varje mderträdsvärde enigt HALDs ekvatin I8.43 (I948, p. 504). Denna ekvatin anger visserigen medefeet för sjäva regressinsekvatinen, men från den kan medefeet för skinaderna mean ymp- ch mtsvarande mderträdsktt ätt häredas. Medefeet I s har i figurerna markerats med en fyd cirke (e) ch har avsatts från de svarta staparnas tpp - nedåt ifa mderträdens värden igger högre än ymparnas, i mtsatt fa uppåt. Vid aväsningen av de ika Mt- ch Y-värdena utgår man från x-axen. staparna för de empiriskt funna ympvärdena ch de mtsvarande Mt-värdena täcker devis varandra. Vid de ägsta ch högsta kttvikterna bir jämföresen mean Mt ch Y jämföresevis säker. Osäkerheten berr på att det materia sm använts för beräkning av mderträdens regressinsekvatin visade en ganska snäv variatin i kttvikt ch i fröanta, så att många ympkttar fae.r utm mderträdets variatinsmråde. Osäkerheten i dessa skinader framgår ckså av de reativt stra medefeen. Samma förhåande gäer ckså för ympkttar sm har ett extremt ågt fröantal 5*-J!edd. från Statens skgsfrskningsinstitut. Band 44: 2.

38 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON I tab. r återges ekvatinerna för de sex undersökta mderträden med avseende på frövikten, iksm medefeen för värdena b 1 ch b 2 t-testen visar att kttvikt ch fröanta i ika grad påverkar frövikten. De partiea regressinerna anger att frövikten växer hs aa sex mderträden ch deras ympar r) med stigande kttvikt, z) med sjunkande fröanta vid knstant kttvikt. r. Kttvikten påverkar frövikten med föjande signifikans: Ns: 6***, G: r***, V: z**, N: 6**, Ns: 8*, D: 6* z. Fröantaet påverkar frövikten med föjande signifikans: Ns: 8**, D: 6**, G: r*, N: 6, V: Z 0, Ns: 6. I samtiga fa har kttvikten en jämföresevis kraftig inverkan på frövikten. Minst utprägat är detta förhåande hs träden Ns: 8 ch D: 6. I dessa två fa utövar i stäet fröantaet en tydig inverkan. Kttvikt ch fröanta har såedes en viss kmpementär effekt på frövikten. A v de två egenskaperna har emeertid kttvikten det starkaste infytandet. Sambandet mean fröanta ch frövikt hs ymparna framgår tydigt av biderna. Om vi t. ex. granskar dessa två egenskapers inbördes beteende hs V: z, det nrdigaste mderträdet, framgår det medebart att ktt nr r med det ägsta fröantaet ckså har den högsta frövikten av samtiga kttar. Ktt II med det näst ägsta fröantaet har den näst högsta frövikten. Av kttarna z-5 har ktt 4 det ägsta fröantaet ch den högsta frövikten, ktt 3 det högsta fröantaet ch den ägsta frövikten. Vid högre kttvikter minskar skinaderna i styrka, men av de fyra kttar sm väger mean fyra ch fem gram har den tyngsta ktten ägst fröanta ch högst frövikt. Hs G: r, sm är det sydigaste mderträdet ch beter sig avvikande i andra hänseenden, är samma regebundenhet förhanden. Detta syns t. ex. hs kttarna z ch 3, där det inversa förhåandet av fröanta ch frövikt är tydigt, ikaså hs kttgruppen 4-6, där 4 har ågt fröanta men hög frövikt, ch hs de två tyngsta kttarna, där det höga fröantaet hs den tyngsta ktten svarar mt en ägre frö vikt. Tre av mderträden, nämigen N: 6, V: z ch Ns: 6, visade hs naturktten ingen signifikans för en inverkan av fröantaet. Hs ympmateriaet uppträder emeertid den inversa reatinen. V: z berördes tidigare. Hs N: 6 har ktt r av ympen 871 ägre fröanta än 3 ch 4 av ympen 868 men betydigt större frövikt. Ordningen mean kttarna bir ifråga m fröanta: r, 3, 4, ifråga m frövikt: 4, 3, r. Lika tydigt beter sig de tre kttarna g, 4, r med en kttvikt av vid pass 4 gram. Ordningen ifråga m fröanta är: 4, r, g, ifråga m frövikt: g, r, 4 Även de två tyngsta kttarna visar ett inverst förhåande. - Hs N s: 6 iakttages för kttarna r ch z, sm i kttvikt igger medebart in-

39 44:2 FRöBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR 37 Tabe I. Regressinsekvatinen för frövikten (y) hs de undersökta mderträden (x 1 = kttvikt, x 2 = kttvikt/fröanta) Tabe r. The regressin equatin fr the seed weight (y) in the anaysed mther trees (x, = cne weight, x, = cne weight/seed number). Träd r y = a + b1x 1 + b2x 2 sb s b, b t-test -- b. sb s b, V: 2!000 y= 0,3, ,06498 X1 + 4,10197 X2, 270 2,567 3, 9444** I, 5980 N: 6 r y= 1, ,53165 x 1 + 6,7878 x2 O, 146 2, 953 3,64!4** 2,0585 Ns: 6 r y = 1, ,3985x x.,86 5, r 6 4,6337*** 1,4246 Ns: 8 r y= I,68rr + 0,22512X1 + 9,49674X2,8g 2,257 2,7123* 4, 2077** D: 6!000 y=!, ,13183 X1 + 14,73064 X2,6 3, 730 2,1972* 3, 9492** G: I r y= 1, ,66929 x 1 + 6,44854 x., 145 2, 879 4,6r58*** 2,2399* ti varandra, ett inverst beteende, ikaså hs kttarna 3 ch 4 Hs de fyra kttarna med vikter mean 4 ch 4,5 gram har ktt 14 det högsta fröant<j.et ch den ägsta frövikten. De sex tyngsta ympkttarna fördear sig på tre grupper m två kttar. Hs samtiga tre grupper har ktten med det ägsta fröantaet ckså den högsta frövikten. Vad sm såedes ti en viss grad har påvisats gäa för mderträden sjäva, nämigen det inversa beteendet av fröanta ch frövikt, framträder ännu karare hs ymparna, sm vuxit under inbördes ika mijöbetingeser. En viss nyckfuhet framträder dck iband (jmf. p. 34). Ä ven kttvikten har hs ymparna ett visst infytande på frövikten. Hs Ns: 8 ch V: 2 är det icke så tydigt, vä däremt hs de andra träden, mest markant hs N: 6, D: 6 ch G: r, men även hs Ns: 6. Det är såedes uppenbart att även hs ymparna existerar ett kmpext samband mean kttvikt, fröanta ch frövikt, även m det vad kttvikten beträffar, är betydigt kraftigare utprägat hs natur- än hs ympktten. Hs mderträden V: 2, N: 6 ch Ns: 6, sm ever under karga yttre betingeser, är kttvikten, icke fröantaet den faktr sm bestämmer frövikten. Hs deras ympar, sm ever under gda yttre mständigheter, utövar fröantaet en betydande effekt. Jämfört med naturktten har ympktten sm hehet högre frövikt hs aa. sex mderträden, trts att skinaderna mean enskida ympkttar ch mtsvarande mderträdskttar fta är säkra. En parvis jämförese mean ympar ch mtsvarande beräknade värden för mderträden ger föjande resutat: Hs V: 2 har ympkttarna i trettn fa av sextn högre frövikt än naturkttarna, de tre kttar sm avviker representerar des den ättaste, des de två tyngsta kttarna. Hs N: 6 är ympkttarnas frövikt i samtiga fa högre än hs natur kttarnas.. Hs N s: 6 gäer detta i femtn av sjuttn fa.

40 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON 44: 2 Hs N s: 8 har ymparna en högre frövikt i fjrtn av de sextn kttarna. Den ättaste ktten utgör ett av undantagen. Hs D: 6 har femtn ympkttar undersökts. Endast i två faigger ymparnas frövikt under mderträdens, i den tyngsta ktten (r) ch i ktten med det ägsta fröantaet (r). Trädet G: r beter sig het avvikande. Här igger nämigen ympkttarnas frövikter under naturkttens i femtn fa, över btt i sju fa. Detta sammanhänger trigen med den nedbrytning av frövitan, sm påvisas i annat sammanhang (p. 47). I tabe z har sutigen sammanstäts r k-vikterna hs mderträd ch 'ympar. r k-vikterna kan beräknas på två ika sätt: des för hea fröprvet (kumn z), des för en bestämd punkt på mderträdens regressinsekvatin (kumn 3). Denna punkt har vats så att den faer inm den empiriska ramen för mderträdens kttvikter, m. a.. representerar en medehög kttvikt (3 gram), ch ett fröanta av zs. En jämförese mean kumnerna 4 ch 5 visar hur avvikande mderträ. dens värden kan bi, ifa man utgår från kumpade prv. Enigt kumn z har Mt N: 6 den ägsta, Mt G: r den högsta r k-vikten. Ordningsföjden bir N: 6- V: z- N s: 8-D: 6- N s: 6- G: r. Om r k-vikterna däremt aväses från regressinsekvatinerna med x 1 = 3 gram ch x 2,=, r2 bir OJ;"dningsföjden D: 6-Ns: 8-Ns: 6-V: z-n: 6-,----G: r. Enigt denna beräkningsmetd når tusenkrnvikten.hs Mt N: 6 det näst högsta värdet. Mt D: 6 beter sig i de två faen närmast mtsatt. Den mutipa regressinen mean kttvikt, fröanta ch frövikt gör det nödvändigt att en bestämd punkt för jämföresen fixeras. Någn gdtagbar sutsats beträffande ika mderträds frövikter bir ejes ej möjig. Tabeen kargör ckså att vid en invändningsfri jämförese mean mderträd ch ympar bör ett kttmateria, sm är enhetigt ifråga m kttstrek, användas. Enigt kumn z i tabe z har ympmateriaet av G: r en betydigt högre genmsnittig r k-vikt än sitt mderträd. Vid en nggrann anays, vid knstant kttvikt (pansch. VI B), visar det sig i stäet att naturfröet är överägset ympfröet. Orsaken ti den feaktiga sutsatsen är här iksm tidigare att ympkttarna är vida tyngre än naturkttarna. Mderträdets ktt har hs G: r en medevikt av z,6 gram, ktten hs de båda undersökta ymparna väger respektive 3 ch 4, 7 gram. De genmsnittiga r k-vikterna går paraet: 4,19 mt 4,25 ch 6,4. Bandprver eder såedes i detta fa ti en riktig tkning av rsakssammanhanget. Enigt kumn z har ymparna av de återstående fem gentyperna högre tusenkrnvikt än mderträden sjäva. Man kan ikvä inte utan vidare avgöra, m detta berr på den större ktt sm ymparna. bidar, eer m sjäva ympningen, eer ympförfyttningen här spear någn r. Av pansch. I B -vi B framgår det emeertid kart, att den högre frövikten des berr på att

41 44: 2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR 39 Tabe 2. Tusenkrnvikt hs mderträd ch ympar efter två ika beräkningsmetder Tabe z. Thusand seed weight in mther trees and grafts accrding t tw different methds f cacuatin: fr entire sampes cumn (z) and fr a specifed cne weigt f 3 grams and a seed number f zs (cumn 3) Gentyp Tusenkrnvikt av matat frö Reatin J vid kttvikt 3 g för hea prv J vid fröanta zs för k. z för k. 3 I z 3 4 s Mt-V: z 3, 2 I96 4,042 IOO, 9 98,4 (z) (4) Y-78z Y Mt-N: 6 3, I 9 I 2 4, I096 IOO, r, (r) (s) Y Y-871 7,247I Mt-Ns: rz8, 3 9S,9 (s) (3) Y-3s6 s Y-3S8 s, 67I O Y-3S9 6, Mt-Ns: , 4 I 00 rs, 6 83,0 (3) (z) Y-404 4, 93 I Y-4S 4, Y-406 4, I Mt-D: !06,3 8!,7 (4) (r) Y-III Y-III Mt-G: I 4, I ,4 III, 3 (6) (6) Y Y-341 6, ymparna utbidar en större ktt än mderträden, des på andra mständigheter, vika vidare bör undersökas. Härmed vi vi givetvis icke ha sagt att den bigatriska bestämningen av tusenkrnvikten skue vara överfödig. Den räcker för praktiskt bruk. Men det kan befaras att vid finare jämföreser den vaniga metden att faststäa tusenkrnvikten ätt eder ti att viktiga variatinsrsaker förbises. VI. Embrykasser Med den av SrMAK ch GusTAFsSON (r953 a ch b) speciet utarbetade metdiken, sm innebär att fröna ftgraferas i mjuk röntgenstråning, kan ett fröpartis beskaffenhet faststäas utan att fröna behöver snittas eer äggas

42 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON ti grning. Denna röntgenftgrafering nedsätter ej fröets grningsförmåga eer skjutkraft. Den kan därför användas även hs frömateria av betydande teretiskt värde. Sedan änge har den skgiga frskningen ägnat särskid uppmärksamhet åt fröets kvaitet i ika kimatzner ch under ika år ch regebundna rapprter därm har ämnats av skgsfrskningsinstitutets skgsavdening. Nyigen har Russ (1951) behandat den kntrmetdik, sm för praktiskt bruk utarbetats av TIREN ch hnm sjäv. Av betydande värde är det att knstatera haten av tmt, respektive matat frö. En fraktinering i dessa frötyper åstadkmmes genm )>båsning)> i den TIRENska frörensningsapparaten (1. c., p. 22). En viss fekassificering inträffar emeertid ätt. För kassificeringen av matat frö har man hittis varit hänvisad ti snittningsmetden (1. c., p. 45). Genm denna kan man med viss säkerhet, m än ganska mständigt, bestämma embryts ch frövitans inbördes utvecking ch i viss mån krreera den ti grningsförmågan av fröet. Denna snittningsmetdik utarbetades för skandinaviska förhåanden först av HAGEM (1917), sm med dess tihjäp kassificerat ta- ch granfrö. Hans gruppindening var den föjande, sm här exempifieras med hänsyn ti två prvenienser, en nrdig ch en sydig. Med väutveckad frövita Med dåig frövita ch (matat frö) utan embry ( tmfrö) Tta I grning Intrkad Med strt Meddåigt Utan Utan dåig embry embry embry frövita frövita Nrdig fjäskg... 3% I3% % I5 II Sydig ågandskg.. 76 % 5 % I % 2% 16 % 68 % Kntrasten mean de två prvenienserna är sående. Tmfrö (kasserna 4 ch 5) förekmmer hs den nrdiga prveniensen ti 37 %, hs den sydiga btt ti r8 % Vä matat frö (kass I) representeras i första faet av 3 %, i det andra av 76 % Hs kass I utfyer grdden het det ångsträckta rum i frövitan, där den är beägen. Mera differentierat är KUJALAs schema från Liksm HEIKENHEIMO (1921) framhåer KUJALA atthagemej beaktat den pyembryni, sm är så vanig hs svagt utveckat tafrö. Han uppdear fröet i föjande kasser. O- embry ch endasperm saknas, s. k. tmfrö. Grbarhet:. IA- dött frö, utan embry men med intrkat brunt endsperm. Grbarhet:.

43 44: z FRöBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 4I IB - svagt utveckat men evande frö med ett ferta små embryner; ansenigt endsperm, strt meanrum mean endspermet ch fröskaet. Grbarhet: 0-3 % II- endasperm sm hs IB; två eer fera embryner med en ängd sm uppgår ti 1 / 1 4- / 7 av embryhåan. Grbarhet: ± 5 % III- endspermet utfyer ej het fröets inre; fera embryner, ett har tagit överhanden ch är 1 / 3-1 / 2 av embryhåans ängd. Grbarhet: upp ti 30 % IV -nästan fumatade frön; frövitan sm är vit ch m. e. m. mjöig utfyer fröet så gtt sm het; mestades btt ett embry, sm upptar 2/ 3-3/4 av embryhåans ängd. Grbarhet: c:a 45 % V- fut utveckade frön, frövitan utfyer fröet het; embryt har en ängd av mer än 3/4 av embryhåan. Grbarhet: upp ti % Denna indening är tviveaktigt fuständigare än HAGEMs. Den är dck icke het tifredsstäande. Särskit gäer detta med hänsyn ti kasserna IB-III, där gränsdragningen är vag. År I929 införde WIBECK en metd att bestämma >>embryreatinem>, dvs. det prcentuea förhåandet mean embryts ch frövitans ängd (se även WIBECK, I920). Han iakttg en mycket gd överensstämmese mean embryreatinen % ch fröets förmåga att gr. Frön med ägre embryreatin grr ej as eer btt med svårighet. På iknande sätt sm WIBECK har VINCENT (I93I) jämfört tafrö av ika prvenienser ch funnit skinader i embryts mgnadsgrad. Han undersökte emeertid icke embryreatinen utan förhåandet mean hypkty- ch ktyednängden. Enigt hnm visar prvenienser på höga ägen (700 m ö. h. eer högre) reativt sett ängre hypkty än prvenienser från havsnivå. Nyigen har PLYM FRsHELL (I953) jämfört kvaiteten av inaves- ch krsningsfrö med hjäp av röntgenftgrafering ch därvid påvisat betydande skinader i embryutveckingen. Hn indear fröet i fem kasser: O-IV. Dessa mtsvarar i strt sett de embrykasser, sm används i detta arbete. Av särskit intresse är det förhåandet att inavesfröet vida mer än krsningsfröet tihör kasserna I-III. Fördeningen av det matade fröet på ika embrykasser är för tre gentyper: I II Vuerim E: I % % inave E: I x E: E: IXÅnge Aspan Y: I7 inave I5 Y: IJXY: IO III % 22 3I IO IV % % 7= 99 63= 99 JO= IOO 30 = IOO 77 = IOO

44 42 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON Ockeb n: 18 inave II:I8XII:I5 II:I8XII:Ig I7 64 =JOO JOO= JOO 77 =JOO I föreiggande studie har vi iksm PLYM FRsHELL indeat tafröet i fem kasser med hänsyn ti embryts utveckingsgrad (jmf. röntgenftgrafierna i fig. 17 med mtsvarande ritningar). 0: endasperm saknas, intet embry (tmfrö) I: endasperm förhanden, intet embry II: endasperm förhanden, ett-fera embryner, intet av dem större än häften av embryhåan III: endasperm förhanden, ett embry har tagit överhanden, det är emeertid utveckat ch utfyer mindre än % av embryhåan IV: endasperm förhanden, embry fut utveckat, utfyer hea embryhåan. Kasserna I-IV _kan indeas i två undergrupper, berende på endspermets beskaffenhet; A: endspermet fyer så gtt sm hea fröskaet, ch röntgenabsrptinen är nrma, B: endspermet fyer btt fuständigt ut fröet eer röntgenabsrptinen är defekt. Kassificeringen i ika endaspermtyper har icke genmförts i detta arbete, med undantag ikvä för G: r-ymparna, där kasserna IV A ch B uppstäts. Samtiga dessa embrykasser, iksm även endspermets kvaitet urskijs utan svårighet vid röntgenftgrafering med hjäp av mjuk stråning (r-rs kv, 40 mas, f: 25 cm). En viss fekassificering sker dck atjämt, särskit har detta varit faet vid gränsdragningen mean kasserna I ch II. Frö tihörande kass I får givetvis ej gr, eftersm det enigt definitinen saknar embry. I de här citerade experimenten grdde det emeertid ti ett par prcent (p. sz). Fekassificeringen berr i detta fa på att det anseniga embryt egat dt i endspermet ch någn tydig embryhåa ej har iakttagits. Med nuvarande erfarenhet kan feen nedbringas ti en betydighet. I det föjande ämnas först en krt redgörese för naturfröets utvecking hs de sex undersökta gentyperna. Därefter jämföres fröet hs mderträd ch ympar (se pansch. I C-VI C, ch fig. 18 sm sammanfattar resutaten). I några av figurerna har för kasserna O ch IV ckså inritats medefeet för skinaden mean ympar ch mderträd. Medefeen gäer, iksm beträffande fröantaet, endast vid en parvis jämförese mean ymp- ch naturktt. Regressinsinjerna för mderträden har beräknats enigt ekvatinen y = a + bx. V: z. Embrykass IV är ej as representerad. Vid åga kttvikter förekmmer ej heer kass III. Fröet har här sammansättningen z% II, 6% I

45 44: z FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 43 EMBRYOKLAsSER m Fig. r 7 Embrykasser av tafrö. Överst röntgenftgrafier, under mtsvarande ritningar. Emry devepment in Sct's pine (embry types O-IV). Abve: X-ray phtgraphs, bew: the crrespnding drawings. ch 20% O. Med stigande kttvikt ökar kass III ti maximat 20 %, kass II ti 6 %, kass I sjunker ti en betydighet ch tmfröet minskar ti r % Hs detta mderträd råder ett starkt samband mean kttvikt ch fröbeskaffenhet, viket iustreras av regressinsinjernas branta utning. N: 6. Ej heer hs detta mderträd förekm rg52 embrykassen IV. Kass III uppnår ett maximat värde av rs %- Embrykassen II dminerar över hea viktsmrådet med sina 55 %- Kass I är vid åga kttvikter mindre rikigt representerat än faet var hs V: 2. Tmfröet uppgår ti 25 %- Sambandet mean kttvikt ch fröbeskaffenhet är mindre utprägat än hs V: 2 men ikvä fut tydigt. Ns: 6. Hs naturfröet av denna gentyp är kass IV rikigt förekmmande; den stiger samtidigt med kttvikten från r-s %- Kass III ökar på iknande sätt från r-30 %-Kass II minskar från 30- %, kass I från 25-0% Tmfröet har en frekvens av % över hea mrådet. Hs detta mderträd utövar en förhöjd kttvikt ett gynnsamt infytande på fröets beskaffenhet.

46 44 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON Ns: 8. Denna gentyp beter sig någt avvikande, men detta är säkerigen av tifäig natur. Kass IV ökar ch kass III håer sig knstant vid stigande kttvikt. Kass II minskar i frekvens; kasserna I ch O ökar tydigt. Vid åg ch hög kttvikt är frekvenserna ungefär de föjande: Kass IV.... III.... II.... :.... I Låg kttvikt ± r,s gram I5% I2 Hög kttvikt ± 4 gram 25% 30 IJ IO I8 I detta fa förbättras frökvaiteten btt betydigt med den ökade kttvikten. D: 6. Detta mderträd karakteriseras av en mycket hög tmfröhat, nämigen %. Denna egenskap går igen hs ymparna ch är sannikt genetiskt bestämd. Kass IV förekmmer vid samtiga kttvikter ti vid pass 5-6 % Kass III håer sig på en ungefärigen knstant nivå av 8 % Kass II förekmmer ej as. Kass I ökar svagt med stigande kttvikt ti cirka 4 % Hs de sydiga mderträden D: 6 ch G: I råder inget samband mean kttvikt ch fröbeskaffenhet. Med fröets gda utmgnad hs D: 6 försvinner pyembrynin fuständigt ch de två högsta embrykasserna tar överhanden. Tmfröprcenten är mycket hög. Eftersm fröet i övrigt är vä utmgnat ch av gd beskaffenhet, kan årskimatet knappast anses ha rsakat detta förhåande. G: I. Hs naturfröet av denna gentyp finns endast tre embrykasser: IV, III ch O, i frekvenser av 70, IO ch 20% respektive. Pyembrynin har här iksm hs D: 6 adees försvunnit. Denna redgörese visar, hur naturfröet ändrar karaktär i samma mån sm de kimatiska betingeserna förbättras. Pyembryni försvinner, het eer devis, ch embrykass IV bir atmer dminerande. Att denna gradvisa förbättring av naturfröets kvaitet icke berr på någn genetisk skinad mean mderträden, framgår tydigt av ymparnas beteende i den gda Bgesundsmijön. Hs V: 2 har femtn ympkttar ett matat frö, sm huvudsakigen består av kass IV, med en åg prcent III. Kasserna II ch I finns ej as. Tmfröet uppgår i genmsnitt ti I0-20 % Hs den återstående ktten (nr 2 av ymp 782) har de ika kasserna föjande frekvens: IV-4 %, III-48 %, I-30 %, 0-I8 % Fröantaet i denna ktt är 28 ch ktten såedes vämatad. Hs ymparna av N: 6 svänger frekvensen av kass IV mean 65 ch IOO %

47 44: z FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 45 YMPTRÄD ~ttvikt Embrykass 1-3 (. 3 Q. Ganatyp Veq.pwid Bredd q rad ~ ~ V: ' N: ' MODERTRÄD ~~~ De~ ()~ N.s:6 Ns:B D:6 G: ' 61 13' 60'15' V y ' Fig. 18. Kimat, kttvikt ch embrykasser hs de sex undersökta gentyperna. Cimate, cne weight and embry types in the six anaysed gentypes. Kass III är svagt företrädd, II ej as ch I uppgår ti någn prcent. Den genmsnittiga haten av tmfrö är IO % Hs ymparna av Ns: 6 dminerar frökass IV, III ch I förekmmer btt ti någn prcent; II ej as. Tmfröet uppgår ti mindre än IO % Ympfröet hs Ns: 8 kännetecknas av sin höga tmfröhat, genmsnittigt cirka 20 %. Ympkttarna I ch 4 bidrar särskit ti denna höga frekvens. I övrigt är kass IV rikt representerad. Kass III uppgår ti IO %- Kasserna II ch I är ej as förhanden. Intressant är att vissa ympkttar i detta fa innehåer tmfrö i högre grad än naturfröet. Detta står trigen i samband med den fysigiska baansen hs de unga ymparna (p. 34). Möjigen har pineringen devis varit fuständig ch särskit bristfäig hs kttarna I ch 4 Hs D: 6 känneteckn.as, sm tidigare nämnts, såvä ymp- sm naturfrö av en mycket hög hat tmfrö, hs naturfröet uppgår det ti %, hs ympfröet ti25-30 % Också hs denna gentyp iakttages starka svängningar i frökvaiteten. Genmsnittigt är dck kass IV rikigare företrädd hs ymp-

48 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON fröet än hs naturfröet. Kasserna III ch I förekmmer btt ti några prcent, kass II ej as. Ymparna av trädet G: r mpanterades strax före kttmgnaden (p. 7). Detta har medfört en serie avvikeser i fröbeskaffenheten, viket tydigt framgår av röntgenftgrafierna. Endspermets kemiska sammansättning har uppenbarigen ändrats ch absrberar ej i samma mån sm nrmat den mjuka stråningen (fig. rg). Frö, sm visar denna nedbrytning av endspermet, har på pansch. VI C ch fig. r8 angivits genm ett nätmönster. Embrybeskaffenheten är även hs detta frö av kass IV. Med hänsyn ti endspermets defekta karaktär bör fröet betecknas sm IV B. Hs ympfröet uppgår kass IV (A + B) ti 85 %, III ch II saknas het ch I är företrädd med någn prcent. Tmfröet har en genmsnittig frekvens av rz %-Reatinen mean kass IV A ch IV B varierar starkt från ktt ti ktt utan påvisbar regebundenhet. I vissa kttar tihör at frö gruppen IV B, hs en ktt (nr rs) tihör fröet gruppen IV A. Ttat sett uppgår IV A ti z7 %, IV B ti6 %- Sm ett amänt mdöme gäer det att ympktten ämnar ett synnerigen gtt frömaterial Embry ch endsperm är merendes vä utveckade ch pyembryni förekmmer icke as. Tmfröet är däremt i strt sett av samma frekvens sm hs de bäst utveckade naturkttarna. Sannikt existerar det gentypiska skinader i tmfröhat. Detta tyder möjigen på embrygiska särdrag vid fröanagens ch arkegnens tiväxt ch utvecking. Den schematiska översikten på p. 45 anger embryutveckingen vid tre ika kttvikter hs mderträden, nämigen r, z ch 3 gram, anayserad på grundva av regressinsinjernas värden ch jämförd med genmsnittet för aa ympkttar mean r ch 3 gram. Av översikten framgår: (r) att ympfröet i kvaitet är vida överägset naturfröet utm hs G: r, (z) ju gynnsammare mderträdens mijö dest.bättre bir frökvaiteten; embrykass IV finns ej as hs de nrdiga mderträden men överväger hs D: 6 ch G: r, (3) frökvaiteten förbättras avsevärt med stigande kttvikt, särskit hs de nrdiga mderträden; se t. ex. skinaden i embry_kassernas fördening hs V: z vid r ch vid 3 gram. Vid kängning för hand, iksm vid avvingningen, skadas fta barrträdsfröet. Särskit är så faet vid en de maskindrivna vingnötare (Russ, L c., p. z4). Dyiga mekaniska skadr kmmer i många fa ti synes även på röntgenpåtarna (se t. ex. fig. z). Att ckså fysigiska rubbningar, resp. kemiska skadr avsöjas med hjäp av röntgenmetdiken, har tidigare berörts för Gysinge-ymparnas vidkmmande. En specie undersökning kmmer att behanda röntgenanaysens användbarhet just för att karägga kängnings- ch avvingningsskadr. I det föregående har btt sutstadiet i embryutveckingen bivit anayserat. Någn undersökning av tidigare utveckingsstadier har av ss ännu ej ut-

49 44: 2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMPAR 47 M t y Fig. r g. Röntgenftgrafier av natur- ch ympfrö hs gentypen Gysinge r. Överst en mderträds-, underst en ympktt. De svagt framträdande fröna i Y har dåigt endsperm. Xwray phtgraphs f seed materias frm ne cne f the mther tree. Gysinge I (abve) and ne cne f a graft (bew). The weaky appearing seeds f the grafted materia did nt germina te and pssessed a pr endsperm.

50 MILAN SIMAK OCH ÅKE GUSTAFSSON förts. Av särskid vikt vre det att faststäa rsakerna ti pyembryniens uppträdande, detta speciet sm nrrändskt frö har så hög frekvens därav. I arbeten från Igi8 ch I9I9 har BucHHOLZ påvisat att pyembryni är en nrma företeese hs säktet Pinus. Han anser den vara ett primitivt drag. Pyembrynien är enigt hnm av två sag: (I) endast ett arkegn ch en äggce befruktas men prembryt dear sig tidigt i fyra embryner, vika är utveckingsbara; dessutm ger de s. k. rsettceerna upphv ti embryiknande bidningar men dessa degenererar ch kan trigen adrig bida det sutiga embryt hs ett frö, (z) fera arkegn ch deras äggceer befruktas, ch utveckas paraet ända ti sutstadiet. Genm en kmbinatin av dessa prcesser kan ett strt anta embryner bidas i ett tafrö. Om sex arkegn befruktas, bidas det maximat 6 X 8 = 48 embryner. Vanigen eimineras fertaet embryner mycket tidigt. Eiminatinen sker emeertid i ika grad berende på mijön. Under gda yttre förhåanden utveckas btt ett enda embry; i karg nrrandsmijö utbidas fera embryner, sm förbir små, stannar i utveckingen men ändå är m. e. m. grbara. Kyvningsembrynerna enigt punkt I representerar enäggstviingar (mnzygtiska, ScHNARF, I933, p. ZIZ) ch har därför samma gentyp. De embryner sm bidas enigt punkt z har däremt uppkmmit genm ika befruktningsförpp ch kan såedes betraktas sm tvåäggstviingar (pyzygtiska). Med röntgenbidens tihjäp kan man srtera ut de pyembryna fröna. Det bör därmed bi möjigt att åstadkmma avkmmr ur enskida frön, vika des har karaktären av kner ch består av genetiskt identiska individ, des representerar ett genetiskt sett enhetigt materia. VII. Markgrningen hs natur- ch ympfrö Här må i ansutning ti TIRENs framstäning (I95I) skijas mean I) grningsprcenten (eer grbarheten): antaet efter viss tid, vanigen 30 dagar, grdda frön av IOO stycken sådda rensade frön, z) amänna markgrningsprcenten: antaet i fät grdda frön av IOO stycken sådda frön, 3) speciea markgrningsprcenten: antaet i fät grdda frön av IOO stycken evande frön. I det föjande beaktas särskit den speciea markgrningsprcenten. Grningsanaysen har emeertid icke utförts i fät utan i växthusförsök (jmf. SrMAK ch GusTAFssN, I953 b). Fröna såddes i ådr med ätt sandbandad jrd ti ett djup av en hav centimeter ch täcktes därefter öst med sand. Grningen föjdes dag för dag. De grdda pantrna markerades med ringar

51 -\~,,, (', ' Mderträd ' Mther trees a-,, V? Ktt: 11 Vikt: 1,76 g,,, --' ',,, ' ' " Ympar G rafts ''.,,,' '' ':''',, ',,. x V? Ktt: ;Sr 15 Vikt: 4,14 g V: 2 Ktt: 31 Yikt: 2,--1-2 g Ktt: 78]: r r N s: 8 Ktt: 9 Vikt: 3,15 g Ns: 6 Ktt: 359:4 Vikt: 8,13 g Fig. z. Fröbeskaffenhet hs mderträd ch ympar enigt röntgenftgrafering. Krysset hs ktt 787: 15 av V: z anger kängningsskadat frö. Embry devepment inseeds f mther trees and grafts accrding t X-ray phtgraphs. The crss f cne n. 787: 15 in the graftedmateria f V: 2 derrtes a seed damaged at the extractin.

52

53 44: 2 FRÖBEsKAFFENHETEN HOS MODERTRÄD OCH YMP AR 49 Fig. 21. Markering av grdda pantr i växthusförsök Methd f marking germinated pants in greenhuse experiments. (fig. 21). Såsm grtt räknades ett frö, när fröskaet var tydigt över jrdnivån, uppyft av grddpantan. I enighet med definitinen 3 van utsåddes btt de matade fröna ( embrykasser I-IV). Inga frön, sm skadats vid kängning eer avvingning, tgs med i sådden. Frömateriaet bestd såedes av matade, fut skadade frön. Liksm i tidigare kapite behandas först resutaten hs mderträden (pansch I D-VI D). Regressinsinjerna har beräknats enigt frmen y= a+ bx. Mderträd V: 2 visar vid åg kttvikt ingen frögrning as. Vid hög kttvikt uppgår den ti maximat 25 %. Regressinsinjen har i strt sett samma utning sm gränsinjen mean embrykasserna III ch II. Hs N: 6 visar även fröet av de ätta kttarna en viss grbarhet. Det maximaa grningsvärdet är %, ägre än hs V: 2. Regressinsinjen föröper ckså här ikt gränsinjen mean embrykasserna III ch II. Hs Ns: 6 varierar markgrningen mean 25 ch 75 % efter stigande kttvikt. Regressinsinjen överensstämmer med gränsinjen för embrykasserna III ch II.