muskeltrötthet. som återfinns i referenslistan i slutet av artikeln Aktiverad muskelkontraktion Mxiskelns kraftutveckling är slutprodukten

Transkript

1 Muskeltrötthet Jan Seger Institutionen för idrotts- och hälsovetenskap, Idrottshögskolan, Institutionen för neurovetenskap, Karolinska institutet Kent Sahlin Institutionen för idrotts- och hälsovetenskap, Idrottshögskolan,Institutionen för fysiologi och farmakologi, Karolinska institutet Den som har "badat i mjölksyra" i slutet av ett 400 meterslopp eller 'sprungit in i väggen' under den sista milen av ett maratonlopp har på ett påtagligt sätt kommit i kontakt med muskeltrötthet. Det något drastiska bildspråket beskriver här ganska väl upplevelsen av att muskulaturen inte längre fungerar på önskat sätt under dessa uttröttande aktivi- Individens arbetsförmåga påverkas negativt bl a av arbetets intensitet, tidsåtgång och frekvens, typ av involverad muskel samt muskelaktion (statisk-dynamisk). En prestationsnedsättning inträder under högintensivt kortvarigt arbete, men även vid långvarigt arbete av lägre intensitet. Den muskxilära tröttheten manifesteras bl a genom en nedsättning i maximal statisk och dynamisk muskelstyrka, en minskad förkortningshastighet samt en långsammare relaxationsfas. Mxiskeltrötthet kan definieras som 'ett misslyckande att upprätthålla den nödvändiga eller förväntade kraften vilket leder till en nedsatt prestation för ett givet arbete' (Edwards 1981). I det följande skall vi kort ge en bakgrund till några av de funktionsnedsättningar som sker i de neuromuskulära processerna samt mera utförligt referera en nyligen utförd studie om effekterna av långvarigt arbete på muskelns kontraktila egenskaper (Sahlin och Seger, 1995). För en fördjupad genomgång av begreppet muskeltrötthet hänvisas intresserade läsare till de översiktsartiklar som återfinns i referenslistan i slutet av artikeln Aktiverad muskelkontraktion Mxiskelns kraftutveckling är slutprodukten i en lång följd av skeenden som startar i storhjämans bark och slutar med en interaktion mellan de kontraktila proteinerna. Muskeltrötthet orsakas således av en defekt på ett eller flera ställen i denna kedja. En mycket kortfattad och något förenklad bild av händelsekedjan ser ut så här En viljemässig rörelse initieras i hjärnan via en elektrisk signal som färdas genom ryggmärgen till ett motomeuron som aktiveras och i sin txir skickar signaler genom sitt axon till den plats där nerv och muskel möts; den s.k. ändplattan, där en depolarisering äger rum. Den elektriska spänningsskillnaden (vilopotentialen) över cellens membran är ca mv (insidan negativ) och den aktiverande signalen gör potentialen mindre negativ, härav termen depolarisering. En seffekt i den del av kedjan som ligger utanför muskeln brukar kallas 'central', medan en defekt i själva muskeln leder till 'perifer' muskeltrötthet. Depolariseringen i motorändplatteområdet startar en aktionspotential som leds över muskelcellmembranet och in i t-tubuli T-tubxili är tvärgående, membranklädda kanaler som utgår från mxiskelcellens ytmembran och omsluter varje enskild myofibrill Via detta system sprids nervimpulsen genom hela fibern och åstadkommer en utströmning av kalåumjoner från ett annat, longitudinellt, membransystem, det sarkoplasmaöska retiklet (SR). Kalåxunjonema tränger in i sarkomerema och binds till reglerproteiner, vilket får sarkomeremas aktin- och myosintrådar att reagera med varandra och en kontraktion startar. Därefter uppsugs kalciximjonema genast i SR och kontraktionen upphör (relaxaöon). Såväl interaktionen mellan aktin och myosin som uppsugningen av

2 kalcium tillbaka till^och åter ställandetavcellens vilopotential kräver energiiforx^xav^.^(se fig 1^. Ivlan har uppskattat att huvuddelen (ca r^o-^^) av energin åt går vid interaktionen xnellan de kontraktila proteinerna. förklaringar till nm^keltröttbet Effekter av trötthet har studerats! intakt mänsklig muskulatur, i djurmuskelpreparat, i enskilda muskelfibrer och även i enskilda s.k. ^skinnedfxbres^ muskelfibrer där vtxuexnbranen avlägsnats eller gjorts genomträngliga. Dessa olika studierharblavisat, att kalcium har en central roll vad gäller korsbryggefunktionen, d.v.s. samspe let mellan aktin- och myosintrådarna soxn leder fram till en muskelkontraktion. bristande frisättning avkalciuxn kan varaen förklaring tillden lägre kraftutvecklingen vid trötthet, vidare har manilaboratorieförsök påvisat en mmskadkalciumkänslighet,d.v.s den koncentration kalciuxn som krävs för att nå ^0^ av l^v^ ^maximal voluntärkraft) är idet närmaste fördubblad iuttröttade fibrer.^id kortvarigt högintensivt arbete bildas metaboliter såsom fria fosfatjoner (vid kreatinfosfatnedbrytnix^gen^ochvätejoner(vid laktatproduktionen^. Dessa meta boliter tycks hämma korsbrvggor nas kraftutveckling delvis via en minskad kalciumkänslighet. l^yligex^ har även påvisats att förkortningshastigheten hos muskel cellen minskas vidtrötthet,eventuellt till följd av minskat pl^f ocb vissa andra metaboliska faktorer som exempelvis ^.Dl^,ennedbryt ningsproduktav^^.eörmågan attupprätthållaen given arbetskapacitet är ju beroende av såväl kraft som muskelns förkortningshastighet ochom båda faktorerna försäxnras något blir produktens effektens förhållandevis mera försämrad. om förklaringentill förändringen varierar. Enlängrerelaxationstid försämrar blaförmågan att utföra snabba, cykliska rörelseförlopp som löpning, cykling etc. T-tubuli ^ad vi hittills har redovisat är data som beskriver olika mekanismer för och förklaringar till mus keltrötthet och som i huvudsak framkommit genom laboratorieförsök på muskelpreparat.det är dock sannolikt att dessa data även kan bilda en förklaringsgrxxnd vad gäller intakt arbetande muskulaturhosmänniska. ^Bår framställning harihuvudsak redovisat data som behandlat perifer trötthet, defekter som har samband med muskelfunktion. Det är också så, att manimerparten avdessaexr ^ ^ ^ O rrdotor^ r^er^ce^ aktxonapotentlal periment har studerat kortvarigt, intensivt arbete, där anaerob metabolism spelar en avgörande roll Betydligt färre studier har behandlat långvarigt kontinuerligt muskelarbete hos människa med en måttlig intensitet (60-90% av VO2 max) där muskxilär trötthet och därmed försämrad arbetsförmåga exempelvis inte kan kopplas samman med laktatackumulering. Här sammanfaller mxiskeltröttheten tidsmässigt med bl a tömda muskelglykogendepåer och i någon mån kanske även smärta, obehag, dehydrering, ökad kroppstemperatur etc; faktorer som påverkar det centrala nervsystemet (central trötthet). Avhämtningsperioden efter ett högintensivt arbete karaktäriseras av en snabb STORHJARNA K motoråndplatla MUSKEL l^elaxationsfasen, nedgången i kraftutveckling som inrxefattar tidsintervallet från maximal kraftutveckling till en definierad punkt, exempelvis ^O^o av max, har visat sig varabetydligtlångsaxnmare efter. Detta tycks varaengenerell iakttagelse för skilda djurmuskelfibrer även sarkoplasmatiskt retikulum myosm sarkomer Fig. 1 önersikf öner sfrnktnr oczi akfinerings/orzopp W en mwskefkonrrakfion. I. Tnifiering an ezekfrisk signaz/rdn motoriska barkomnmen. 2. Akfinering an motomewron. 3. DepoZarisering i änxipzaffeomrdtief. 4. AkfionspofenfiaZ nia T- fwbnzi som Zeder fizz kazcinm/risäffning i SR. 5. Zhferakfion mezzan aktin ocz% myosin. 1 oczz 2 anger omnwen/ör en mx^/ig cenfraz fröffzief. LZffröffningse^ ^kfer i 3-5 innebar peri/ér fröffzzef.

3 återhämtning av muskelfunktionen (kopplad till resyntetisering av kreaönfosfat), men få har studerat hur mxiskulatiirens kontrakölitet påverkas av och förändras omedelbart efter ett långvarigt muskelarbete hos människa. Arbete på ergometercykel Återhämtning O Vi genomförde därför en studie vars huvudsyfte var att undersöka effekterna av ett långvarigt dynamiskt arbete på muskelns kontraktila egenskaper, framför allt xmder arbetet och i tidsperioden omedelbart efter arbetets slut. Metod Sju manliga försökspersoner (medelålder 27 år) genomförde ett förtest för beräkixing av maximal syreupptagningsförmåga (medel 4.5 1/min; 59 ml/min och kg kroppsvikt). De fick även tillfälle att bekanta sig med de testmetoder som användes och som innefattade elsömxilering och isokinetisk (koncentrisk och eccentrisk) och isometrisk muskelstyrke-mätning av knäextensorema. Arbete p& ergometercyke Återhämtning Ungefär tre dagar efter förtestet genomfördes ett cykelarbete med en intensitet motsvarande 75 % av VO2 max. Försökspersonerna uppmanades att försöka cykla så länge som möjligt och definierades som den tidpunkt när försökspersonen inte längre kunde fortsätta arbeta på den förutbestämda arbetsbelastningen. Elektrisk sömulering samt styrketester utfördes före, under och efter cyklingen. Elstimuleringen gjordes i form av fyrkantpulser med en frekvens av 50 Hz under ca 1 s. Spänningen gav en kraftutveckling motsvarande minst 20% av MVC. Styrketestema omfattade maximala viljenxässiga isometriska och koncentriska knäextensioner för höger ben i en isokineösk mätapparatur (SPARK-apparaten). Vid tre öllfällen (innan, omedelbart efter samt 30 minuter efter cykling) genomfördes även excen- Arbete på ergometercykel Återhämtning Fig. 2. Ej^ékf an wffröffande cykezarbefe oczz 30 minwfers Jfer&ämtning pd mazimaz isomefrisk kn%/% (A), koncentrisk kra/t (B) ocn excentrisk kra/t (C). Nbfera den myckef snabba JferZzämfningen gfter eff kögintensinf korfnarigf arbete i 2 A (streckad fin;e, efter SaAZin, Ren, 1989)

4 triska tester. De dynaxnxska testernagjordesvidenvinkelhastighet av ^O^soch de isoxnetriska testerna vid 90^ knävinkel under ca2s vardera. Vid två txlxfällen(irxnan cykling samt 30 minuter efter) gavs elstimuleringisambandmed ett maximalt viljemässigt isometriskt test för att utrönaom ned gången i styrkeutveckling hade samband med en försämringisig naleringen från det centrala nerv systemet. Eörsökspersonema måste flyttas från cykeln till^^l^apparaten vid varje elstimulerings-och styr ketest. Eör att xmdvika att åter hämtningsprocesser i arbetande muskulatur startade, avstängdes blodtillförseln till höger lår med hjälp av en blodtrycksmanschett somblåstes upp till ett tryckav ^50xnmHgstraxinnanförsökspersonen flyttades och avlägsnades först när elstimuleringstestet startade. Ivlanschetten användes vid samtliga test, även under vila. ^iden för demxa procedur varierade mellan ^0 sekunder och2mi- För att få en bild av eventuellt anaerobt bidrag till energiutvin ningen togs ett blodlaktatprov omedelbart efter cykling. Eljärt frekvens registrerades fortlöpan de och försökspersonerna fick även med jäxnna mellanrum ange ansträngningsgrad enligt 13org skalan (skalsteg^-20). samtliga data från elstimulerings ochstyrketesternalagradesidatorer ochanalyseradesiefterhand. analyserna innefattade beräkning av tiden för uppbyggandet av den elstimulerade isometriska kraft kurvan från 5% till 50%av maxkraft och tiden från 95% till 50% avmaxkraft under relaxationsfal^tes^ltat x^yklingen till omfatta deimedeltal^5minuter (spridning 5^-130 min).hjärtfrekvensen ökade från 1^1 slagbmin efter ca ^0 minuters arbete till 1^ slag^min vid, vilket motsvarade ^5% respektive 9^% av xnaximal individuell hjärtfrekvens. Upplevd ansträngningsgrad var alltid högre för ben järn fört med andning (19.3 jämfört medl^3vid) b^lod laktatnivåerna låg vid stillfället över 4 xnmol^l för samtliga försökspersoner (medel De isometriska testerna uppvisade en nedgång av kraften redan efter 5minuterscykling(91%avvilovärdet) och ned till^% av vilovärdet vid uttröttxxing. Efter 30 minuters vila skedde en återhämtningupp till^0% av vilovärdet. samtliga förändringar var statistisktsignifikanta(fig2^.). ^.terhäxntnxngen tycks omfatta två faser,där den första är betydligt brantare. Eör att undersöka förekomsten avcentral trötthet gjordes elstimulering samtidigt med ett maximalt viljemässigt isome friskt test. Derma elstimulering påverkade inte kraftutvecklingen vare sig innan cykelarbetet eller efter. Den dynamiska, koncentriska, styrkan förändrades inte mellan utgångsvärde och5-minutersvärdet.vid var den koncentriska styrkanb^%av utgångsvärdetochefter30 minuters vila stegvärdettill^4%av utgångsvärdet, motsvarande värden för de excentriska styrketestema var ^0% viduttröttuingoch92%efter30 minuters vila (fig 2,boch^). Den elektromekaniska fördröjningen, definieradsomtidsinter vallet mellan första stimulerxngs- Fig. 3 fäm/örezse mezzan re- Zazafionstideni nifa oczz nid nftröffning efter anaerobt arbete (SyöZioZm m/z, 1983) Mspektine aerobt arbete (/orefiggamfe gtndie). impxilsen ölls 5% av maxtension uppnåtts, minskade något under cyklingen för att sedan öka efter 30 minuters vila. Tidsintervallet från 5% av maxkraft öll 50% av maxkraft ('rise öme') och samt den totala öden från första sömuleringsimpuls öll 50% av maxkraft förändrades inte signiökanl RelaxaöonsÖden, mätt som ödsintervallet mellan 95% av maxkraft öll 50% av maxkraft ökade från startvärdet öll hos sex av försökspersonerna, men ökningen var ej signifikant (fig 3). Diskussion Nyheten i resultaten från denna söidie ligger i det fakönn att muskelfunköonen har studerats under arbete och under den iniöala återhämtningsfasen efter testets avslutning. De vikögaste fynden kan sammanfattas såhär: 1. Den isometriska styrkeutvecklingen sjönk redan efter 5 minuters submaxinialt cykelarbete. 2 Isometrisk, koncentrisk och excentrisk styrka försämrades avsevärt under cykelaibetel 3. En mycket snabb återhämtning skedde i isometrisk styrkeutveckling under de första minuterna av viloperioden. 4. 'Rise öme' och relaxaöonsöd påverkades ej av arbetet öll. 1 Anaerobt arbete Aerobt arbete I Uttröttning

5 ^ Den excentriska styrkeutveckling en sjönk xned ca 20% trots att cykelarbetet i huvudsak involverar koncentriska muskelaktioner, vil ket antyder att den försämrade muskelfunktionen ej var muskel aktionsspeciök. Relaxationstiden förändrades inte signifikant i xnotsats till resultat från studier av högintensivt arbete, där relaxationstiden ökat xnar kant. Dennas skillnad kan tolkas soxn att mjölksyra-ackumulationen är en faktor som orsakar en förlångsamxnadrelaxaöon vid det högintensiva arbetet, l^löjligen kan en del av skillnaden även förklaras av andra skeenden inne i muskelcellen xmder det långvariga uttröttande arbetet, såsom tern peraturhöjning och ökade nivåer av adrenalin, vilka istället påskyn dar relaxaöonen. l^luskelfuxxktionsförändringarna d.v.s. nedgången i kraftutveckling under de isoxnetriska och dyna xniska aköonema förbättrades en dast delvis under de 30 minuterna av vila. Efter högintensivt arbete sker i allxnärxhet en snabb åter häxntrxing öll utgångsvärdena t ex vad gäller isometrisk styrka xned ett ödsförlopp soxn liknar resynte tiseringen av kreatinfosfat. Den isometriska återhäxntningskurvan i denna studie har två skilda för lopp, ett iniöalt snabbt och ett långsamt, ^ndra studier har visat, att vid liknande arbete kan åter hämtrxingsöden upp till utgångs värde räknas i dagar och till och xned veckor. glykogen i muskeln. Den ödigare refererade långsamma återhämtningen av isometrisk kraftutveckling talar dock för att brötthetsmekanismema är mera komplicerade än så, och att faktorer utanför den metabola förklaringssfären också är involverade. Referenser AHen DG, Westerblad H, Lee JA, Lännergren J. Role of Excitation- Contraction coupllng in muscle fatigue. Sports Medicine 13 (2): ,1992 Edwards RHT. Human musde function and fatigue. I Human muscle fatigue: physiological mechanisms. Porter R & Whelan J (eds):l-18, Pitman, London, Fitts RH. Cellulär Mechanisms of Muscle fatigue. PhysioL Revtews 74 (1): 49-94, Lännergren J och Westerblad H Muskeltrötthet. Metabola förändringar i muskelmassan. Nordisk Medicin Vol. 109 (1)23-27,1994 Sahlin K och Ren JM Reladonshtp of contraction capacity to metabolic changes during recovery from a fatiguing contracöan. J AppL PhysioL 67: , Sahlin K. Metbolic factors in fatigue. Sports Medicine 13 (2)^9-107,1992 Sahlin K och Seger JY. Effects of prolonged exerdse on contractile properties of human quadriceps muscle. Eur J Appl Physiol 71: ,1995 Sjöholm H, Sahlin K, Edström L, Hultman E. Quanötaöve estimation of anaerobic and oxidative energy metabolism and contraction characteristics in intact human skeletal musde in response to electrical stimulation. Clin. Physiol. 3: ,1983 Ingamätrxingaravmuskelxnetabo liter gjordes i denna studie, xnen andra liknande studier har visat, att den xnetaboliska profilen hos den uttröttade xnuskulaturen karaktäriseras av lågt glykogerxinnehåll, måttligt förhöjda laktathalter, xninskad koncentraöon av kreatin fosfat och en ökad nedbrytning av adeninnukleotider. Det är därför högst sannolikt att den observerade nedgången i muskelkraftutveckling i första hand är intimt förbunden med en töxnning av i^n an försökspersonerna nnder ^tyrketestexx. x^bsemera mansczxetten rnnf Zåret^omannändes^orottminimeratiden^raerobåterZxämtninge^ tercykzing. ^ete^tz