OM MYKORRHIZANS UTBILDNING HOS TALL== OCH GRANPLANTOR, ODLADE I NÄRINGSRIKA JORDAR VID OLIKA KVÄ VETILLFÖRSEL OCH LJUSTILLGANG MYCORRHIZA IN PINE AND SPRUCE SEEDLINGS GROWN UNDER V ARIED RADIATION INTENSITIES IN R/CH SOILS WITH OR WITHOUT NITRATE ADDED AV ERIK BJÖRKMAN MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFöRSöKSANSTALT HAFTE 32 N:r 2 Centratr., Essete, Sthm 40 041273
MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSOKSANSTALT HÄFTE 32. 1940-41 MITTELUNGEN AUS DER FORSTLICHEN VERSUCHS ANST AL T SCHWEDENS 32.HEFT REPORTS OF THE SWEDISH INSTITUTE OF EXPERIMENT AL FORESTRY N;o 32 BULLETIN DE L'INSTITUT D'EXPERIMENT A TION FORESTIERE DE SUEDE N;o 32 CENTRALTRYCKERIET, ESSELTE, STOCKHOLM 1941
REDAKTÖR: PROFESSOR HENRIK PETTERSON
INNEHÅLL: LANGLET, OLOF: Om utveckingen av granar ur frö efter sjävbefruktning och efter fri vindpoinering.................. I Uber die Entwickung von teis nach kunsticher Sebstbestäubung, teis nach freier Windbestäubung entstandenen Fichten...,.... 2 I BJöRKMAN, ERIK: Om mykorrhizans utbidning hös ta- Och granpantor, odade i näringsrika jordar vid oika kvävetiförse och justigång................................. 2 3 Mycorrhiza in Pine and Spruce Seedings gtown under varied Radiation Intensities in rich Sois with or without Nitrate added.... 69 NÄsLUND, MANFRED: En ny metod för bätesbreddens uttagande vid injetaxering........................................ 75 A New Method for Determining of the Strip-breadth in Line Surveying................................................. 85 NÄsLUND, MANFRED: Funktioner och tabeer för kubering av stående träd. Ta, gran och björk i norra Sverige.......... 87 Funktionen und Tabeen zur Kubierung stehender Bäume. Kiefer, Fichte und Bir k e in N ordschweden.......................... I 3 2 RoMELL, LARs-GuNNAR: Kvistningsstudier å ta och gran... I43 studies on Pruning in Pine and Spruce...................... I 89 TIREN, LARs: Ti frågan om hyggesmognadens betydese vid skogsoding............................................ I 95 Contributian to the Discussion on the Importance of the Ripening of the Humus in cear-cut Areas prior to Reafforestation.... 252 BjöRKMAN, ERIK: Mykorrhizans utbidning och frekvens hos skogsträd på askgödsade och ogödsade dear av dikad myr.... 2 55 Die Ansbidung und Frequenz der Mykorrhiza in mit Asche gediingten und ungediingten Teien von entwässertem Moor........ 286 BuTOVITSCH, VIKTOR: studier_ över granbarkborrens massförökning - i de av decemberstormen 1931 härjade skogarna i norra Uppand... 297 Studien iiber die Massenvermehrung von Ips ~ypographus in den vom Dezembersturm 1931 heimgesuchten Wädern von Nord-Uppand 347 LANGLET, OLOF: Kuturförsök med tysk gran av första och andra generationen........................................... 36 I Kuturversuche mit deutscher Fichte 1. und 2. Generation... 377 Redogörese för verksamheten vid Statens skogsförsöksanstat under år 1939 (Bericht iiber die Tätigkeit der Forstichen Versuchsanstat Schwedens im J ahre 1 939; Report on the W ork o f the Swedish Institute of Experimenta Forestry in I 939) Amän redogörese av HENRIK PETTERSON... 38I I. skogsavdeningen (Forstiche Abteiung; Forestry Division) av HENRIK PETTERSON... 382 Sid.
IV II, Naturvetenskapiga avdeningen (Natnrwissenschaftiche Abteiung; Botanica-Geoogica Division) av CARL MALMSTRÖM 385 III. skogsentomoogiska avdeningen (Forstentomoogische Abteiung; Entomoogka Division) av IvAR TRÄGÅRDH...... 387 Redogörese för verksamheten vid Statens skogsförsöksanstat under år 1940. (Bericht tiber die Tätigkeit der Forstichen Versuchsanstat Schwedens im Jahre 194o; Report on the Work of the Swedish Institute of Experimenta Forestry in 940) Amän redogörese av HENRIK PETTERSON... 390 I. skogsavdeningen (Forstiche Abteinng; Forestry Division) av HENRIK PETTERSON................................ 390 II. Naturvetenskapiga avdeningen (Naturwissenschaftiche Abteiung; Botanica-Geoogica Division) av CARL MALMSTRÖM 393 III. skogsentomoogiska avdeningen (Forstentomoogische Abteiung; EntomoogicaJ Division) av IvAR TRÄGÅRDH... 394
=E=R=I=K==B=====J =o= =R==K=M=A=N=@J OM MYKORRHIZANS UTBILDNING HOS T ALL- OCH GRANPLANTOR, ODLADEINÄIDNGSIDKAJORDAR VID OLIKA KV A VETILLFÖRSEL OCH LJUSTILLGÅNG. D en ektotrofa mykorrhizan hos barrträden har som bekant under senare år visats ha en mycket stor betydese för skogsväxten i oika dear av värden. Siunda har exempevis HATCH (1936) konstaterat, attoding av ta på amerikanska präriejordar ej är möjig, om icke de ämpiga mykorrhiza~ bidande svamparna finnas närvarande i marken, och iknande förhåanden ha beskrivits från Java och Sumatra (RoELOFFS 1930), Fiippinerna (OLIVEROS 1932), Austraien (YouNG 1936) m. f. patser. Ett närmare studium av de faktorer, som betinga mykorrhizabidningen hos barrträden, har därför praktiskt såvä som teoretiskt intresse. Hithörande probem, som under mer än ett havseke syssesatt både skogig och botanisk forskning, bearbetas också för närvarande ivrigt på skida hå. Band betingeserna för mykorrhizabidningen ha kvävefaktorn och jus" faktorn särskit intresse. Det är sedan gammat känt, att barrträdsmykorrhizan i amänhet är vä utbidad i råhumusmarker men sämre utveckad i mujordar, där större tigång finnes på ättigängigt kväve (jfr MELIN 1925, sid. rro). A andra sidan har konstaterats, att mykorrhizan är betydigt bättre utveckad i råhumus med ivig kvävemobiisering än i sämre råhumus (MELIN 1927). Det synes därför sannoikt, att en viss mängd tigängigt kväve är nödvändig för mykorrhizans optimaa utvecking, men att en större hat medför en reducerande effekt på mykorrhizabidningen (jfr HATCH 1937, sid. 94). Såsom HEssELMAN i ett ferta undersökningar (1917-1937) visat, sammanhänger den svenska barrskogens tiväxt- och föryngringsmöjigheter intimt med kväveomsättningen i marken. Detta samband kan vara direkt, men det kan även tänkas åtminstone devis bero på mykorrhizans oika utvecking. Ljusfaktorns inverkan på mykorrhizabidningen hos skogsträd har nyigen experimentet undersökts av GAsT och HATCH (båda 1937). Av dessa försök framgår, att rot- och mykorrhizautveckingen hos tapantor bir mycket dåig vid svag beysning.
24 ERIK BJöRKMAN För att närmare studera pantutveckingen i oika näringsrika humusformer under oika betingeser anstäde professor HEssELMAN åren 1934-1936 vid Statens skogsförsöksanstat en serie kuturer med ta- och granpantor, devis med extra tisatser av kvävenäring och vid oika stark beskuggning. Det väsentiga av undersökningens resutat, åtminstone vad granen beträffar, har framagts i ett föreöpande meddeande (se HESSELMAN 1939). Pan tornas utvecking i de oika försöksserierna kommer senare mera i detaj att behandas i en avhanding av professor HESSELMAN. Den föreiggande framstäningen utgör en redogörese för mykorrhizans utbidning i de utförda försöken. I de av HESSELMAN anordnade försöken har det varit möjigt att ifråga om ta- och granpantor studera mykorrhizans utvecking i en och samma jord vid oika kvävetisats och oika stark instråning samt dessutom vid en samtidig variation av båda dessa faktorer. Innan jag övergår ti sjäva framstäningen, vi jag uttaa mitt varma tack ti professor HENRIK HESSELMAN, viken varit initiativtagare ti undersökningen genom att ti mig överämna bearbetningen av rotmateriaet från sina försök. Ett hjärtig tack vi jag vidare rikta ti min ärare, professor ELIAs MELIN, som på många oika sätt bistått mig i denna undersökning, viken ti största deen utförts på Botaniska aboratoriet i Uppsaa. Fi. dr LARs-GUNNAR RoMELL har även ämnat mig ett högt skattat bistånd, framförat vid redigeringen av avhandingen. Sutigen vi jag framföra ett vördsamt tack ti styresen för Fonden för skogsvetenskapig forskning för det bidrag, som jag erhåit för undersökningens utförande. r. Försökens anordning, materia och metoder. Försöksjordarnas härstamning framgår av föjande översikt, där jordarna iksom konsekvent i det föjande äro ordnade i en faande serie efter deras nitratbidning per iter jord under 3 månaders agring i aboratoriet vid försökens början. Beteckningarna inom parentes äro de av HEssELMAN 1939 använda. Beteckning Mu, ekund....... (Ekmu) Mu, granskog, Konga.... ( Kongam u) Mu, asumpskog.... (Akärrsmu) Mu, bokskog.... (Bo km u) Insamingspats Örtrik övbacke med snårig underväxt av hagtorn, hägg m. m., Experimentafätet, Uppand. Panterad granskog med rikig Oxais, Konga kint, Skåne. Kärrartad aund med nässor, Experimentafätet, Uppand. Bokskog med Asperua, Cardamine impatiens m. m., Mateshom, Skåne.
MYKORRHIZANS UTBILDNING 25 Trädgårdsjord.... Ca-rik mu, granskog, Omberg (Ca-rik Ombergsmu) Råhumus + sand.... (Råhumussand) Sur mu, granskog, Omberg.. (Sur Ombergsmu) Experimentafätet, Uppand. Granskog med rikig Mercuriais, Om berg, Östergötand. Barrbandskog med båbär m. m., Danderyd, Uppand; humusen bandad med sand i voymförhåandet r: z. Suten granskog med mossor, Omberg, Östergötand. Försöksjordarnas näringshat m. m. redovisas i tab. I. De uppgifter i tabeen, vika icke ingå i professor HEssELMANs tidigare uppsats, ha Tab. I. Försöksjordarnas beskaffenhet. Data on the sois used in the cutures. Jord s o i PH Vo- I% av humus Per iter jord Huym- In % of humus To the itre of soi mushat Ntot Ca O ass Ntot Ca O ass Lös.4 vikt Tota ) A vai Humus,~::,1 Tota ~A vai- kai P 5 content ni tro- ab e weight ni tro- ab e gen ime1> 2 (K ) gen ime» 2 % (roo 0 C) g g g g Ni trifikation5 Nitrificatio n Mu, ekund... Mu, oak-wood Mu, granskog, Konga... Mu, spruce-wood; K. Mu, asumpskog (1934)-... Mu, ader-wood Mu, asumpskog (1935)-... Mu, ader-wood Mu, bokskog... Mu, beech-wood Trädgårdsjord... Garden soi Ca-rik mu, granskog, Omberg... Mu rich in Ca, spru~e-wood Råhumus + sand.. Mor+ sand Sur mu, granskog, Omberg... Mu, spruce-wood, O 4.9 ro, 7 o, 76 3.94 z, 3S 3,I9 I, go O,I7, I2 4,S 13,7 o, 66 3,S8 I, 3 9 3. 23 I, 25 o, os I, 25 4 8 60,9 0,23 4 2S Z,84 5,96 3,98 0,14 o,6s 5,0 60,7 0, 4, 22 z,87 s, 12 3,48 o, 13 o, ss 6,o 5,2 0,96 3.47 5,01 I, 7 3 2,50 O,o6 I, 14?. 3-7.5 3. 8 I, 2S 3,42 r8,rr3 I, 63 8,63 0, I S I, 78 7,2 38,o 0,44,3,29 7. 68 5,SO IZ, 8S o,oz I, I 3 4> 9 3, r' I, I o1 I, 79 0,57 o, 6o o, 19 0,04 o,og 4,7 10,8 o, go Z,96 z, 68 Z,88 2, 6r o,o6 I, I 3 86 84 69 75 30 z o 9 6 1 Råhumusens egen humushat utgör 57,7% och voymvikten o,r6. Mängden råhumus per iter av bandningen väger 58,2 g. The mor itsef had 57-7 % humus and a dry voume weight of o.r6. The soi actuay used contained s8.2 g of tbe mor to the Ii tre, the rest being sand. 2 Se HEssELMAN 19z6, sid. 199 och 514 3 Osäkert på grund av det åga värdet på humushaten. Uncertain because of the ow humus content. 4 Extraherat med o,r CaC 2»Soube K (Extracted with o.r n CaC1 2). 5 Nitratkväve bidat under 3 månaders agring i kovar på aboratoriet, mgjiter. Nitrate nitrogen, in mg to the itre, formed in 3 months during storage in the aboratory (in Erenmeyer fasks). o 3 Medde/. från Satens Skogsförsöksanstat, Häfte 32.
26 ERIK BJöRKMAN Tab. 2. Tiförda mängder ammoniumnitrat per kruka i de nitratbevattnade serierna. Amounts of NH 4 N0 3 added with the waterings. 1934 års försök, instråning 49 % 1934 experiment, radiation 49 % 1935 års försök, instråning 49 %.... 1935 experiment, radiation 49 % D:o d:o 23%.... D:o d:o rz%.... D:o d:o 6 %...! - Tisatt NH 4N0 3 per kruka, g Sat added to each pot, g Serie N 1 N 3 N 9 N 27 N 81 Serie 1----f--,...;.----+----+----1 0,7 2, I 6,3 r8,9/ - 3, 3 9,9 79,8 2,6!,8!,7 65,4 47,4-39,3 med hans benägna tiåtese hämtats ur manuskriptet ti hans senare utkommande avhanding. Kvävefaktorn varierades i huvudförsöken, vika anstädes i öppet växthus av MöLLER-typ, icke bott därigenom att 8 oika kuturjordar användes,! utan även genom bevattning av en de krukor i varje serie (utom i de två sagen granskogsmu från Omberg) med ammoniumnitratösning i stäet för destierat vatten. Bevattningsösningarnas koncent ra tio n bidade en geometrisk serie motsvarande en hat av I, 3, g, 27, 8I g ammoniumnitrat per 7iter vatten. För korthets sku användas i text och tabeer dessa reativa mått på bevattningsösningarnas styrka för att beteckna de försöksed och -serier, som genom nitratbevattning fått extra tiskott av kvävenäring. >>Ser. N 9 >> betecknar exempevis krukor vattnade med nitratösning av styrkan g g nitrat per 7iter. I några tabeer betecknas de ickenitratbevattnade krukornamed N 0 De genom nitratvattningen per kruka tiförda nitratmängderna äro uppförda i tab. 2. De per iter jord tiförda kvävemängderna framgå av tab. 3. De vid försökens avsutning i kuturjordarna funna mängderna ni t ratkväve uppgingo särskit i de nitratbevattnade krukorna ti höga värden, såsorn: framgår av tab. 4 I tab. 5 meddeas haterna av ammoniakkväve. Ljusfaktorn varierades i växthuset genom en av GAsT (I937, sid. 594) beskriven och avbidad anordning med skuggande ribbor, varigenom beysningen hös vid resp. 6, I2, 23 och 49 % av instråningen i det fria. 2 I en för- 1 Pantorna uppdrogos genom sådd i vaniga erkrukor innehåande c:a 3 iter jord. z I stäet för beteckningen >>instråning>>, som i detta fa är det mest adekvata, kommer i den öpande texten (men ej i tabeer och diagram) för korthetens sku att användas beteckningen»jus>>. Instråningen ( = >>juset>>) har uppmätts med A URENs soarimeter (se AuREN 1937), viken registrerar den totaa infaande stråningen. Mätningsresutaten ha överat uttryckts i procent av instråningen på fritt fät, i medeta av fortöpande dygnsobservationer för månaderna juni-augusti åren 1935 och 1936.
MYKORRHIZANS UTBILDNING 27 Tab. 3 Tiförda kvävemängder per iter jord i de nitratbevattnade krukorna. Amounts of nitrogen added to each itre of soi. 1934 års försök, instråning 49 % 1934 experiment, radiation 49 % Mu, ekund.... Mu, oak-wood Mu, granskog, Konga... :.... Mu, spruce-wood, K. Mu, asumpskog.... Mu, ader-wood Mu, bokskog.... Mu, beech-wood Trädgårdsjord............................. 82 Garden soi Råhumus+ sand... 92 Mor+ sand 1935 års försök 1935 experiment Mu, asumpskog, instråning 49 %.... Mu, ader-wood, radiation 49 % D:o d:o 23 %... t D:o d:o 12%-.... D:o d:o 6%-.... Kvävetisats per iter jord, mg Nitrogen added, mg to the itre of soi Serie Series N Ng N o N2, N 81 22I 255 247 72! 2 579 277 83! 2 492 399 r I9I 9 6o2 3!2 95! 219 665 9 565 söksserie med mu från asumpskogen varierades kväve- och jusfaktorn samtidigt. Med aa jordar, utom de båda mujordarna från Omberg, anordnades dessutom kuturer (i träådor med c:a 30 iter jord) i en gaerbur under b<~;r himme vid i medeta under juni-augusti 76 % av instråningen på fritt fät. Dessutom gjordes samkuturer av pantor med Oxais i mu från bokskogen och ekunden (i krukor i växthuset) samt av ta- och granpantor med A egopodium podagraria och Scrophuaria nodosa i mu från ekunden vid 76% jus (i träådor i gaerburen) och av pantor med enbart Aegopodium vid 7-8% jus (i träådor i skuggan av ett ekbestånd). Då i samkuturerna med Oxais inga barrträdspantor bevo vid iv, ingå inga uppgifter från dessa serier i min undersökning. Undersökningsmateriaet har i huvudsak utgjorts av rötter av r- och z-åriga ta- och granpantor från växthuskuturerna. Dessutom ha undersökts rötter av ta och gran (r-åriga pantor) från kuturer med oika jordar i gaerburen samt granrötterna (ta överevde ej) från kuturer i ekbacken vid 7-8% jus (r- och 3-åriga pantor) och från samkuturerna med Aegopodium och Scrophuaria (r- och 4-åriga pantor). Pantorna ha icke ikformigt i aa försöksjordar förmått uthärda de under försöken härskande, devis extrema närings- och jusförhåandena, och mykor-
28 ERIK BJöRKMAN Tab. 4 Nitratkvävehater i de oika jordarna från början och vid försökens sut. Utom i serie N 0 har kväve tiförts genom bevattning med ammoniumnitratösning (vars reativa styrka anges av indexsiffrorna). Contents of nitrate nitrogen in the sois of the cuture pots. Except in series N 0 nitrogen has been added by watering with a soution of NH 4N0 3 (the reative strength of which is indicated by the indices). 1934 års försök, instråning 49 % I934 experiment, radiation 49 % Mu, ekund... Mu, oak-wood Mu, granskog, Konga... Mu, spruce-wood, K. Mu, asumpskog... Mu, ader-wood Mu, bokskog... Mu, beech-wood Trädgårds j ord... Garden soi Ca-rik mu, granskog, Omberg... Mu rich in Ca, spruce-wood Råhumus+ sand... Mor+ sand Sur mu, granskog, Omberg... Mu, spruce-wood, O.. 1935 års försök 1935 experiment Mu, asumpskog, instråning 49%-.. Mu, ader-wood, radiation 49 % D:o d:o 23%-.. D:o d:o 12%... D:o d:o 6 %- Nitratkväve per iter jord, mg Nitrate nitrogen f o und in soi, mg to the itre Från Vi d försökens s u t bör- At the time of the harvest jan At the ser. ser. ser. ser. ser. ser. start No N N a N9 N 1 Ns1 ~ -- - 29-127 - 15 27 - II9 292 - - 21 3-153 - 554-6 IO - 66 - - - - 7 (92?) 25 54 268 - - 6 34 - - - - - o o, 3 23 59 g8 260-3 27 - - - - - ro 22 - II9 2!8 - r r6z IO 36 - II7 195-12961 O 38 - II4 212 - I 076 IO 42-113 192-084 rhizautveckingen har därför icke kunnat studeras ika utförigt i aa de använda humusformerna (jfr HESSELMAN I939. sid. 4I6). Så många oika försöksbetingeser ha emeertid i amänhet varit reaiserade, att en uppfattning om tendensen i mykorrhizans utbidning i de oika jordarna vid förändring av kväve- och jusförhåandena dock i rege stått att få även i de mera ofuständiga försöksserierna. Den utförigaste undersökningen har utförts på pantor från kuturer med mu från asumpskogen. Mykorrhizautbidningen visade stor överensstämmese hos I-åriga och z-åriga pantor. Dock hade rotsystemen hos de z-åriga pantorna avsevärt ökat i ängd, särskit i de icke kvävebevattnade krukorna. Mykorrhizatätheten per ängdenhet ångrot bev härigenom något mindre än hos motsvarande I-åriga pantor. - På grund av den stora överensstämmesen i mykorrhizautbidningen hos
MYKORRHIZANS UTBILDNING 29 Tab. 5 Ammoniakkvävehater. Uppstäning m. m. som i tab. 4 Ammorria nitrogen contents in the sois of the cuture pots. 1934 års försök, instråning 49 % 1934 experiment, radiation 49 % Mu, ekund... Mu, oak-wood Mu, granskog, Konga... Mu, spruce.:.wood, K. Mu, asumpskog... Mu, ader-wood Mu, bokskog... :1\iu, beech wood Trädgårdsjord... Garden soi Ca-rik. mu, granskog, Om berg... Mu rich in Ca, spruce-wood Råhumus + sand... Mor+ sand Sur mu, granskog, Omberg... Mu, sprv.ce-wood, O. 1935 års försök 1935 experiment Mu, asumpskog, instråning 49 %... Mu, ader-wood, radiation 49 ~o D:o d:o 23%... D:o d:o 12%... D:o d:o 6 % Ammoniakkväve per iter jord, mg Ammania nitrogen found in soi, mg to the itre Från ~: Vid försökens s u t At the time of the harvest At the ser. ser. ser. ser. ser. ser. start No Nr N3 N N., N B 5 i 5 - z z - - - 7 5-41 zr8 - - z 4-4 - 493-0,5 4-4 -- - - I 4 z I O - - 4 4 - - - - -- z 4 10 ZI 44 325-7 42 - - - - - o, 3 7-18 135 -- I 647 - r8 109 - I 890 0,3 6 o, 3 7 o, 3 10-17 63 - I 325-17 6r - I 449 1-åriga och 2-åriga pantor har det i denna undersökning synts överfödigt att närmare behanda annat rotmateria än det från de 1-åriga pantorna. At som at ha c:a 2 1oo 1-åriga pantor med en sammanagd ångrotsängd av omkring 6oo meter undersökts, och c:a go ooo kortrötter ha räknats och protokoförts. Omkring 400 kortrötter ha snittats och undersökts mikroskopiskt. Teknik. Pantornas rötter ha fixerats i KARPETSCHENKO-NAWASCHINs ösning och därefter förvarats i sprit för senare bearbetning. Försöksmateriaet har i sin hehet granskats under preparerupp vid svag förstoring. Snitt för mikroskopisk undersökning ha färgats med orseiin BB och aniinbått (STRASBURGER 1913, sid. 752, MELIN 1923, sid. 8g). I ett stort anta fa, där tvekan kunnat råda om typen, ha kortrötterna snittats med frysmikrotom för tifäig undersökning, särskit med hänsyn ti cekärnornas utseende samt hyfmantens och det Hartigska nätverkets utbidning.
30 ERIK BJöRKMAN Metodik. Inom varje rotsystem kassificerades först de ingående rötterna i ångrötter och kortrötter. Härefter bestämdes ångrötternas sammanagda ängd och antaet kortrötter (enka eer förgrenade) av oika typer, sedan typen i varje särskit fa faststäts med eer utan mikroskopisk undersökning. Den tiämpade kassifikationen tarvar föjande närmare redogörese. Långrötter och kortrötter. Såsom kortrötter ha urskits 0,5-5 mm ånga sidorötter, medan aa ängre rötter kaats ångrötter och kortare än 0,5 mm icke medräknats. Denna även av GAsT (1937) använda kassifikationsmetod har ansetts nödvändig därför, att det stundom är omöjigt att habituet skija en verkig kortrot från en kort sidarot av ångrotsnatur. Äkta kortrötter, vika mest sitta på sidarötter, äro ti skinad från övriga rötter atid monarka, d. v. s. ha bott en kär- sträng. De ha i amänhet (jfr fig. 14) avstannad ängdtiväxt och äro hos ta och gran på naturigt substrat så gott som undantagsöst infekterade av svampmyce (jfr MELIN 1923, sid. 265, BATCH & DoAK 1933, sid. 87). Även sidarötterna bi mycket ofta infekterade av mykorrhizasvampar, åtminstone i spetsen. Grenade kortrötter ha vid sammanräkningen av antaet räknats ika som enka. HATCH's (1937, sid. 74) beräkningsmetod (>>mycorrhiza points>>) har atså icke använts, fastän den synes ha stora fördear genom att ge ett bättre uttryck för den aktiva rotytan. Metoden är emeertid oanvändbar ifråga om vä utveckade C mykorrhizor (fig. ), då antaet rotspetsar här i rege icke brukar kunna urskijas. För det föreiggande 1-årsmateriaet torde den här använda enkare metoden vara fut tifredsstäande, då kortrötterna i amänhet äro enka eer endast obetydigt förgrenade. Någon mera kompicerad kassificering av kortrötter och ångrötter (jfr särskit ALDRICH-BLAKE 1930) har icke ansetts behövig. Mykorrhiza och pseudomykorrhiza. Svampinfekterade, högst 5 mm ånga sidorätter ha räknats antingen som mykorrhizor eer som pseudomykorrhizor, beroende på om de hade mykorrhizans karakteristiska struktur med ett utbidat >>Hartigs nätverb eer pseudomykorrhizans parasitiska svampinfektion inuti ceerna. Det finns ingen anedning antaga, att infekterade sidarötter skue förhåa sig fysioogiskt oika infekterade äkta kortrötter. Vad ångrötterna beträffar, äro dessa stundom infekterade av mykorrhizasvampar, särskit i spetsarna, viket dock icke upptages i tabeerna. Små knoppformiga >>mykorrhizaanag>> under o,5 mm ängd medtagas ej as i beräkningarna. Pseudomykorrhizor äro i amänhet ätt makroskopiskt igenkännbara men kunna stundom förväxas med dåigt utbidade, verkiga mykorrhizor (se t. ex. fig. 12). I synnerhet gäer detta den gaffeformigt förgrenade pseudomykorrhizan, som stundom förekommer hos ta. De äro i amänhet mörkbruna ti färgen och sakna rothår, åtminstone i spetsen. I den anatomiska byggnaden karakteriseras pseudomykorrhizan därigenom, att barkceerna icke äro hypertrofierade samt att fina hyfer, framförat av M. R. atrovirens (MELIN 1917, 1923, 1925, 1927) tämigen gest genomkorsa ceerna.
MYKORRHIZANS UTBILDNING 31 Pseudomykorrhiza (MELIN rgr7) är något het annat än mykorrhiza och måste noga skijas därifrån, viket icke atid skett (jfr även KELLEY I93I). Den måste å andra sidan skijas från verkigt oinfekterade rötter, viket icke heer atid gjorts (jfr t. ex. MrTCHELL, FrNN & RosENDAHL r937, sid. 6o). En pseudomykorrhiza bör icke såsom av dessa benämnas mninfected root», då det just är infektionen av parasitiska svampar, som kännetecknar den.- Verkigt oinfekterade kortrötter torde enigt mina iksom enigt HATCHs & DoAKs (r933) erfarenheter icke förekomma hos barrträdspantor i naturigt substrat. Oika mykorrhizatyper. Den egentiga mykorrhizan, som konstitueras av ett stort anta oika svampar (hymenomyceter och gasteromyceter, MELIN I936, MoDEss I939), företer mycket växande utseende. Här användes föjande typindening, i huvudsak efter MELIN (I927). Mykorrhiza A (fig. 4-Ig): den vaniga, ofta gaffegreniga (hos ta) eer buskika (hos gran) formen. Hyfsträngar saknas. Mykorrhiza B: ik föregående men med pseudomykorrhizastruktur i den basaa huvuddeen. Mykorrhiza C (fig. ) eer knömykorrhiza, bidad av Baetus-arter (MELIN I923) och funnen bott hos ta. Den är bidad av korta, gaffegreniga, ofta sammanvuxna rotförgreningar och omgives av en tjock, gugrå hyfmante, vikens hyfer ofta öpa ut förenade i större förband, s. k. hyfsträngar. Barkskiktet består ti skinad mot hos övriga typer vanigen av 4-5 ceager. Mykorrhiza D: svamphyfer svartbruna, antingen (typ Da) tunna (M. R. atrovirens), bidande en sekundär mante utanpå en ursprungig mykorrhiza, eer (typ Dn) grövre (M. R. nigrostrigosum), rikigt utstråande från ytan (jfr BATCH I934, BjöRKMAN I93J). Dessa typer, av vika de med C och D betecknade bott förekomma sparsamt i materiaet (MELINs E- och F-typer saknas adees), förekomma i en mängd utbidningsformer. Såunda kunna A-mykorrhizorna i en jord vara genomgående tunna och het och hået sakna mante, men i andra marker vara försedda med en tjock, uig mante (jfr t. ex. fig. 6 och rz) eer med intraceuärt föröpande svamphyfer. Det är uppenbart, att de schematiskt urskida typernas procentuea förekomst icke behöver vara direkt proportione mot den fysioogiska ro, mykorrhizan spear i en viss mark. Det vore önskvärt att erhåa en mera genomförd uppdening av särskit A-mykorrhizatyperna, men en sådan åter sig icke göra utan kännedom om de i respektive mykorrhizaform ingående svamproyceen i systematiskt hänseende. 2. Rötternas och mykorrhizans utbidning vid de oika försöksbetingeserna. Huvudresutaten av undersökningen äro sammanstäda i tabeerna 6-I4 och fig. 24-301. De meddeade värdena utgöra medeta av rotängd, mykor- 1 Dessa figurer hänföra sig utesutande ti pantmateria från växthuskuturerna. Jfr noten sid. 58.
32 ERIK BJÖRKMAN Tabo 60 Rötternas utbidning hos I-års ta i oika jordar utan Root deveopm mt of r-year pine in soi cutures without addition Jord Soi Serie Series Mu, granskog, Mu, asumpskog Mu, ekund Konga {I934) Mu, oak-wood Mu, spruce-wood, K. Mu, ader-wood No N a No N a No No N a N 1 Anta undersökta pantor o o o o o Number of seedings exaroined 24 2I 22 Långrötter, mm per panta o o o I,ong-roots to a seeding, mm 580 400 640 450 300 s6o 54 2IO Kortrötter per panta o o o o o o o o Number of short-roats to a seed!ing 59 54 72 59 3I 74 78 33 A-mykorrhiza,% avkortrötterna 83 55 JI 8o 54 55 47 7 A -mycorrhiza, % of short-roats B- d:o d:o 5 r6 I4 II 29 I2 r s r8 C- d:o d:o - - - - - - - - Da- d:o d:o 2 2 - - - - - - Dn- d:o d:o - - - - - - - - Pseudo- d:o d:o ro 27 r s 9 IJ 33 38 75 Mykorrhizor A och B per panta 52 38 6r 54 26 so 48 8 Mycorrhizae A and B to a seeding 1 z-årspantor (z-year seedings)o Tabo 70 Rötternas utbidning hos 1-års gran oika jordar utan Root deveopment of r-year spruce in soi cutures without addition Jord Soi Serie Series Mu, ekund Mu, oak-wood No N a Mu, granskog Konga Mu, spruce-wood, K. No Mu, asumpskog (I934) Mu, ader-wood N a No No N a N 1 Anta undersökta pantor o o o o o 25 Number of seedings exaroined Långrötter, mm per panta o o o 400 3IO 380 300 2 430 450 2IO Long-roats to a seeding, mm Kortrötter per panta o o o o o o o o 6o 6r 63 6r 36 72 94 40 Number of short-roots to a seeding A-mykorrhiza,% av kortrötterna A-mycorrhiza, % of short-roats 69 54 84 87 75 59 4I I2 B- d:o d:o 9 I4 6 5 ro II r6 25 C- d:o d:o -- - - - - - - - Da- d:o d:o I 6 - - - - - - Dn- d:o d:o - - - - - - - - Pseudo- d:o d:o 2I 26 ro 8 r s 30 43 63 Mykorrhizor A och B per panta 47 4I 57 56 3I so 54 r s Mycorrhizae A and B. to a seeding 1 2-årspantor (z-year seedings)o
MYKORRHIZANS UTBILDNING 33 nitrattisats (serie N 0 ) och med oika stark nitratbevattning. (series N 0) and with nitrate added in various amounts (series N 1-N 27). Mu, bokskog Mu, beech-wood Trädgårdsjord Garden soi Råhumus+ sand Mor + sand N 9 4 II 6 5 2 2 rs IS I2 ro II 450 (690) 66o 710 sso 6oo 4 310!70 75 75 69 62 (Ss r s Sr I09 75 67 96 69 95 66 sr 27 I5 4 IO 12 22 IO I7 9 I3 II I7 rs 2 4 6 r6 sr 7 3 53 (31) 32 55 27 So r6 63 7 r s 75 6 IS 75 4 34 30 2 54 II 2 76 3 nitrattisats (serie N 0) och med oika stark nitratbevattning. (series N 0 ) and with nitrate added in various amounts (series N 1-N 27). Mu, bokskog Mu, beech-wood Trädgårdsjord Garden soi Råhumus + sand Mor+ sand N3 zso N 9 : (szo) (77) rs 6z I7 3 72 14-330 zso 99 49 1 1 4:: So,:: 1,:: ss sr 2 130 r s 55 13 13 2! 32 II 59 9 69 ro 22 57 s 59 9 6r 13 47 13 9 I7 9 3 57.!2 6 23 37 43 35 32 49 2! 7S 7 zs 52 5 2 25 39 6 3S 5 35 23 2 72 4
34 ERIK BJöRKMAN Tab. 8. Rötternas utbidning hos r-irs ta i oika jordar Roat deveopment of r-year pine in soi cutures exposed to variousy Instråning % Radiation % Jord Soi ekund Mu, oak-wood Mu, granskog, Konga Mu, sprucewood, K. r2 23 49 23 49 I2 Mu, asump- skog (r934) Mu, ader-wood 23 49 Anta undersökta pantor... 4 IJ 24 3 I2 2I Number of seedings exaroined Långrötter, mm per panta... JO 230 s8o r70 640 6o 240 s6o I.,.ong-roots to a seeding, mm Kortrötter per panta... I3 z8 59 r8 72 7 49 74 Number of short-roats to a seeding A-mykorrhiza,% av kortrötterna 4 41 83 45 Jr - 57 55 A-mycorrhiza % of short-roats B- d:o d:o ro 5 r9 r4 ---- r6 I2 C- d:o d:o -- - - - -- - - - i Da- d:o d:o r4-2 2 --- - - - Dn- d:o d:o - - - - - - -- -- Pseudo- d:o d:o 6z 39 ro 34 I5 IOO 27 33 Mykorrhizor A och B per panta 3 I7 52 I2 6r - 36 so Mycorrhizae A and B to a seeding ' T ab. 9 Rötternas utbidning hos I års gran i oika jordar Root deveopment of r-year spruce in soi cutures exposed to variousy Jord Soi Instråning % Radiation % Mu, ekund Mu, oak-wood 6 I2 23 49 Mu, granskog, Konga IM:, s::ur~:or~~- Mu, asumpskog (r934) Mu, ader wood 6 I2 23 49 Anta undersökta pantor... Number of seedings exaroined Långrötter, mm per panta... Long-ro~ts to a seeding, mm Kortrötter per panta.... Number of short-roats to a seeding A-mykorrhiza, % av kortrötterna A -mycorrhiza, % of short-roots B- d:o d:o C- d:o d:o Da- d:o d:o Dn- d:o d:o Pseudo- d:o d:o Mykorrhizor A och B per panta 1 Mycorrhizae A and B to a seeding 1 25 1 IIO 250 400 27 39 4 2 55 I2 53 66 9 6o 69 9 112! 47 I9 I9 4 55 9 3z II 32 7 6 30 IOO 270 430 I 56 72 - I2 49 59 IO IOO 78 57 4 ro r3 II 38 35 30 so
MYKORRHIZANS UTBILDNING 35 vid oika starkt jus (instråning, jfr noten sid. z6). subdued ight (percentages of the radiation in the open). Ca-rik mu, Mu, bokskog Trädgårdsjord granskog, Råhumus + sand Om berg Mu, beech- Garden soi Mu, rich in Ca, Mor+ sand wo o d spruce-wood 2J 49!2 ZJ 49!2 2J 49 6 IZ ZJ 49 4 4 J 9 5 z 4 z o 4 5 17 r8 JIO 480 6o 290 66o So!JO JSO 40 IIO JIO sso 48 75 9 59 Sr 15 28 J9 - I6 45 g6 68 75 2! 6r 48 4 75 76-17 59 69 Sur mu, granskog, Omberg Mu, sprucewwood, O. IZ ZJ 49 J J O 40 190 sr o 6 J9 SJ - 6J 75 IJ IO - 17 z o I IZ IO - 6 9 9 - - - - - - - - - - - - 5 z - - - z z 4-7 7 7 - - - - - 2 2 2 -- 9 5-14 IJ 79 22 J2 gr 9 8-6r z o 15 J9 64 z 46 55 I 24 J4-4 JI 75 -!2 II - - - - - - - - I!00 25 IJ - 29 71 vid oika starkt jus (instråning, jfr noten sid. z6). subdued ight (percentages of the radiation in the open). Mu, bokskog Mu, beech-wood Trädgårdsjord Garden soi Ca-rik mu, granskog, Omberg Mu rich in Ca, spruce-wood Råhumus+ sand Mor+ sand Sur mu, granskog, Omberg Mu, spruce-wood, O. ZJ 49 6!2 ZJ 49 6 IZ 2J 49 21 17 r8 z o zo zo zo zo So ZJO JSo JO roo 270 410 JO 70 rso JOO 40 IJO 2 460 JO go z6o 440 - r6 50 84 r r8 78 62 15 54 I 15 4J So 47 95 -!2 40 55 - II = 4 4 5 5 68 J7 4 27 9 -! J_, zo!001 57-9 IJ II 55!2 I I JI IO 8z 8 J 2 5 41 8o 7 4 J 6 IOO 47!2 ss 6 59 6 2! JI 57 8 7 28 52 44 15 41 8 68 I r8 JS 8o 8
36 ERIK BJöRKMAN Tab. ro. Rötternas utbidning hos r-års ta i oika jordar vid 76 % jus (instråning, jfr noten sid. 26). Roat deveopment of I-year pine in soi cutures at 76 % radiation. Mu, Mu, Mu, a- Mu, Jord granskog, sumpskog Träd- Råhumus ekund bokskog gårdsjord +sand Soi Konga (r934) Mu, Mu, Mu,spruce- Mu, Garden soi Mor+sand oak-wood beech-wood wood, K. ader-wood Anta undersökta pantor... Number of seedings 2r exaroined Långrötter, mm per panta... 240 280 230 2 r70 28o I,ong-roots to a seeding, mm Kortrötter per panta Number of short-roats 44 47 45 57 30 42 to a seeding A-mykorrhiza, % av kortrötterna... 65 67 35 7r 55 68 A-mycorrhiza, % of short-roots B- d:o r4 r7 2r ro r2 ro C- d:o - - - - - I Da- d:o 4 - - 5-7 Dn- d:o - - - 2-2 Pseudo- d:o I7 r6 44 r z 33 r2 Mykorrhizor A och B per panta... Mycorrhizae A and B to 35 39 25 46 33 a seeding rhiza-förekomst och -täthet på rötterna för de enskida försökseden i de oika försöksserierna. Oberoende av spridningen kring medetaen (som här icke angives) torde dessa dock giva en riktig förestäning om tendenserna ti starkare eer svagare rot- och mykorrhizabidning under de oika försöksbetingeserna. De ti mykorrhizor omvandade kortrötternas förekomst anges des i procent av hea antaet kortrötter inom samma försöksed (>>mykorrhizaprocentem) - varmed avses summan av procenttaen A- och B-mykorrhizor, vika spea den dominerande roen band de förekommande kortrotstyperna - des även i anta A- och B-mykorrhizor i medeta per panta (>>mykorrhizaantaet»). I det föjande användes mykorrhizaprocenten framförat, då det är fråga om betingeserna för m:ykorrhizabidningen, medan mykorrhizaantaet användes, då det t. ex. gäer en jämförese mean skottets och mykorrhizans utvecking. I den föjande beskrivande texten skidras under J försöksjordens, under N kvävetisatsens (nitratbevattningens) och under L jusets inverkan, under NL den kombinerade inverkan av kvävenäring och jus samt sutigen under Ö inverkan av en örtvegetation (Aegopodium och Scrophuaria) uppdragen tisammans med försökspantorna.
MYKORRHIZANS UTBILDNING 37 Tab. II. Rötternas utbidning hos I-års gran i oika jordar vid 7-8 % och 76 % jus (instråning, jfr noten sid. 26). Roat deveopment of r-year spruce in soi cutures at 7-8 % radiation and 76 % radiation. Mu, Mu, Mu, gran- Träd- Råhu- Mu, asump- bok- gårds- mus+ Jord skog, e k und skog skog Soi Konga jord sand Mu, (1934) Mu, Mu, Garden Mor+ oak-wood Mu, beechspruce- soi sand ader-wood wo o d wood, K. Instråning % Radiation %?-81 76?-81 76?-81 76?-81 76?-81 76?-81 76 Anta undersökta pantor 21 N am ber of seedings examine d Långrötter, mm per panta... 30 310 z8o 290 30 270 30 2!0 30!JO Long-roats to a seeding,mm Kortrötter per panta.. - Number of short-roats to a 6o I 52 I 54-89 - 8z I 27 seeding A-mykorrhiza, % av kortrötterna... - 64-88 - 62-53 - 40-54 A -mycorrhiza, % of shortroats B- d:o - 14-5 - ro - IJ - IO - 7 C- d:o - - - - -- - - - - - - - Da- d:o - 2 - - - - - 3 - - - 4 Dn- d:o - - - - - - - I - - - - Pseudo- d:o - IOO 7!00 z8 - z6 IOO so IOO 35 Mykorrhizor A och B per panta... - Mycorrhizae A and B to a seeding 47-48 - 39-6z - 41 - r6 ' Rotängd och förgrening. J. I aa försöksjordarna voro rötterna både hos ta och gran vid tiräckigt starkt jus vä utveckade och rikigt förgrenade, åtminstone i icke nitratbevattnade krukor. N. Vid nitratbevattning avtog i rege rotängden och förgreningen kraftigt hos både ta och gran (ta b. 6 och 7). Vid hög kvävetisats (serierna N 9 och N d bevo rötterna grövre och kortare samt ofta påfaande kubbformigt ansväda i spetsarna (fig. I och 22), mera utprägat hos ta än hos gran. I serie N 27 i råhumusen förekorprna mycket säan sidorätter över I cm ånga. Vid extremt hög kvävetiförse (serie N sv I935, mu från asumpskogen) voro rötterna adees ogrenade. L. I skuggkuturer var rotsystemet svagt och föga förgrenat (tab. 8 och g), och rötterna bevo mycket spensiga. Vid I2 % jus utveckades ofta bott en eer ett par sidorätter i rotsystemets ädsta dear. Vid 6 % jus fingo pan-
38 ERIK BJöRKMAN Tab. I2. Rötternas utbidning hos r-års ta i mu från asumpskog (1935) vid oika starkt jus (instråning, jfr noten sid. 26), des utan nitrattisats (serie N 0 ), des med oika stark nitratbevattning. Two-factor (I93S) experiment using ader-wood mu. Roat deveopment of r-year pine in variousy subdued ight, without addition to the soi (series N 0) or with nitrate added in various amounts (series N 3-N 81). Instråning % Radiation % r2 23 49 No N a N9 1 N0 N a No No Na No Ns Serie. Series Anta undersökt8. pantor... r g 1 Number of seedings exaroined 2 Långrötter, mm per panta.....! I!ong-roots to a seeding, mm 40 6o 240 230 230 360 3 3!0 [qo Kortrötter per panta... r g Number of short-roots to a seeding 4 7 37 39 4! 44 4S 6o 24 A -mykorrhiza, % av kortrötterna 4 - - 64!3 3 68 6o 28 - A -mycorrhiza, % of short-roats B- d:o d:o 6 - - r2 9 8!3!4 r8 -- C- d:o d:o - - -- - - -- - - -- -- -- Da- d:o d:o - - - I - - - - 4 - - Dn- d:o d:o - - - - - - - - Pseudo- d:o d:o go!00!00 23 78 Sg!9 26 so!00 Mykorrhizor A- och B- per panta 2 - - z8 9 5 36 33 28 - Mycorrhizae A- and B to a seeding Tab. IJ. Rötternas utbidning hos 1-års gran i mu från asumpskog (1935) vid oika starkt jus (instråning, jfr noten sid. 26), des utan nitrattisats (serie N 0), des med oika stark nitratbevattning Two-factor (I93S) experiment using ader-wood mu. Roat deveopment of r-year spruce in variousy subdued ight, without addition to the soi (series N 0) or with nitrate added in various amounts (series N 3-N 81). Instråning O! /O Radiation % 6!2 23 49 Serie N0 1N3 1N 9 N0 INa,N 9,N 81 N0 INaiN9 Series N0 INaiN Anta undersökta pantor 1 Number of seedings exaroined Långrötter, mm per panta 30 30 30 So so 70 so!40!30.j40 2!0 0 170 Long-roots to a seeding, mm Kortrötter per panta... I - - 2! 9!2 24 26 22 3I 29 30 Nu m ber of short-roats to a seeding A-mykorrhiza, Oj!O av kortrötterna... - - - I3 - - - ss 8 59 59 4! A-mycorrhiza,% of short-roots B- d:o - - - 8 - - - 9 6 6 9 ro ro C- d:o - - - - - - - - - - - - - Da- d:o - - - - - - - - - 2 - I I Dn- d:o -- - - - - - - -- - - - - - Pseudo- d:o IOO - - 79 IOO IOO IOO 33 74 84 32 30 48 Mykorrhizor A och B per panta... -- - - 4 - -- -- r6 7 3 2I I5 Mycorrhizae A and B to a seeding
MYKORRHIZANS UTBILDNING 39 Fig. r. Kubbikt ansväda sidarötter hos ettårs ta ur kutur med hög nitrattisats. Mu från granskog, Konga, serie N 9, 49% jus. 3 X I. Caviformy swoen atera roats of r~year pine from a cuture with a high nitrate addition (x 3). Mu, spruce-wood, K., series N 9, 49 % radiation. torna vanigen endast en svag huvudrot utan sidarötter (fig. z); ikaså ofta vid 7-8 % jus (i skuggan av ek beståndet). N L. Vid 49 och 23 %jus var rotängden per panta i medeta ungefär densamma vid oika nitrattisats upp ti serie N 9 Vid rz % jus fingo tapantorna betydigt kortare rötter vid hög än vid åg kvävetisats (tab. rz). Rothår. J. Hos ta förekomma rothår i rege synnerigen sparsamt och saknades stundom nästan fuständigt, särskit i mu från ekunden, granskogsmuen från Konga samt trädgårdsjorden. I mu från asumpskogen hade endast yngre sidarötter av ta rothår. Granrötterna saknade adrig het rothår, men dessa voro ingenstädes särskit tarika. N. Vid nitratbevattning bevo i rege rothåren rikigare, i varje fa hos gran, i serie N 27 dock åter mindre tarika. L. Vid svagare jus bevo rothåren betydigt fera hos både ta och gran. Särskit rikigt förekomma rothår hos granpantor vid 6-rz % jus. NL. I nitratbevattnade skuggkuturer voro rothåren ännu tarikare än vid kvävetiförse eer beskuggning var för sig (fig. 3).
40 ERIK BJöRKMAN Fig. 2. Två rotsystem a v ettårs gran vuxen vid mycket svag beysning. T. h. det bäst utveckade rotsystemet av pantor. Råhumus+ sand, serie N 0, 6 % jus. 1,5 X r. Root systems of two 1-year spruce seedings grown under very faint radiation (x r.5). To the right, the best deveoped root system of seedings. Mor + sand, series N 0, 6 % radiation. Kortrötternas utbidning. ]. Såsom förut nämnts, voro kortröttern.a vanigen enka eer endast obetydigt förgrenade, hos ta oftast mer förgrenade än hos gran. De förekomma i rege tarikast på de ädre sidarötternas basaa dear, där de stundom, särskit i bokskogsmuen, bidade verkiga >mystam (fig. ro). Kortrötterna voro i aa jordar ti större deen omvandade ti mykorrhizor av oika typer och utseende. N. Vid nitratbevattning bevo mykorrhizorna genomgående färre; utom i granskogsmuen från Konga, trädgårdsjorden och råhumusen, där de åtminstone procentuet visade någon tendens att öka hos såvä ta som gran. I serierna N 9 och N 27 uppträdde endast ett fåta mykorrhizor (jfr tab. 6 och 7). L. Vid 23% jus var kortrotsutbidningen och förekomsten av A- och B-mykorrhizor i stort sett densamma som vid 49 och 76 % jus i aa försöksjordarna. I mu från ekunden och granskogsmuen från Konga var Fig. 3 Rotsystem av ettårs gran vuxen i mu från asumpskog med. hög nitrattisats (serie N 9 ) vid 23 % jus. Sidoroten har tothår, huvudroten icke. Aa kortrötter äro pse)domykorrhizor. 2 X r. (1935). Root system of 1-year spruce grown in mu from ader-wood with arge addition of nitrate (series N 9 ) at 23 % rarnation (x 1.5). The atera root has root-hairs, the main root has none. A short-roots are pseudomycorrhizae. (1935).
MYKORRHIZANS UTBILDNING 41 Tab. I4 Rötternas utbidning i mu från ekund hos r- och 4 års gran tisammans med Aegopodium vid 7-8 % samt med Aegopodium och Scrophuaria vid 76 % jus (instråning, jfr noten sid. 26). Roat deveopment of r-year and 4-year spruce grown in mu from oak-wood tagether with Aegopodium at 7-8 % radiation and tagether with Aegopodittm and Scrophuaria at 76 % radiation. A der Age of seedings Instråning % Radiation, % 7-8 r år r year 4 år 4 years Anta undersökta pantor.... Number of seedings examined Långrötter, mm per panta.... Long-roats to a seeding, mm Kortrötter per panta.... Number of short-ro.ots to a seeding Mykorrhizor A och B per panta Mycorrhizae A and B to a seeding 70 IO 2 8 8o r8 3 dock mykorrhizaprocenten hos ta vid 23% jus anmärkningsvärt åg (tab. 8). Vid 12 % jus var mykorrhizabidningen mycket svag i aa försöksjordarna såvä procentuet som per panta eer ängdenhet ångrot (ta b. 8 och g, fig. 30). I mu från asumpskogen förekom vid 12% jus ingen A- eer B mykorrhiza hos ta. Vid 6 % jus, då endast granpantor kunde biva vid iv (även några tapantor i råhumusen), uppträdde icke mykorrhiza i någon jord och stundom överhuvud taget icke några kortrötter as (tab. g, jfr fig. z). Detsamma var faet vid 7-8% jus (i skuggan av ekbeståndet). NL. Vid nitratbevattning bevo mykorrhizorna särskit få vid 12-23 % jus. Jfr tab. 12 och 13. Ö. Vid samkutur av gran och kraftigt skuggande Aegopodium podagraria och Scrophuaria nodosa vid 76% jus ovanför örtrna ttan voro rotsystemen starkt förkrympta och hade mycket få mykorrhizor (ta b. 14). Vid 7-8 % jus (i skuggan av ekbeståndet) voro kortrötterna ika (få och dåigt utveckade) såvä med som utan Aegopodium (tab. II och 14). Mykorrhiza A och B. ]. Dessa mykorrhizatyper uppträdde vanigen i habituet oika former, specifika för de oika försöksjordarria. I mu från ekunden hade den amännast förekommande mykorrhizatypen en tämigen tunn (1o-zo ft), jusbrun mante (fig. 4) av 3-5ft tjocka hyfer med pariga evande cekärnor, Z-3ft i diameter. Hyfmanten fortsattes av ett inåt avtunnat, enskiktat Hartigs nät med ceer av samma utseende som i manten. Barkceernas kärnor voro i medeta 12 x 14ft i diameter, mot ytan något mindre än närmast pericyk~n. 4 /Iedde. fn~'t Sintens Sr:ogs.försö!. s,olstat. Häft. 32.
42 ERIK BJöRKMAN Fig. 4 Typiska gaffemykorrhizor av A-typ hos ettårs ta. Nedti t. h. en mykorrhiza med tjock, mörkbrun, nästan gänsande mante. Mu från ekund, serie N 0, 49 % jus. ro X r. Typica forked mycorrhiza of r year pine (x ro). On the right at the bot tom a my.corrhiza with a thick, dark-brown, gabrous funga mante. Mu fron1 oak-wood, series N 0, 49 % radiation. Fig. 5 A-mykorrhizor hos ettårs gran, den övre med kraftig, mörkbrun mante, den undre utan mante. Mu från ekund, serie N 3, 49 % jus. ro x r. A-mycorrhizae from r-year spruce (X ro). The upper one has a stout, dark-brown funga mante, the ower no mante. Mu from oak-wood, series N 3, 49 % radiation. Hos några pantor förekom en annan A mykorrhizatyp av karakteristiskt utseende med tjock (4o-6o,u), mörkbrun, nästan gänsande mante (fig. 4 och 5) av grova (7-ro,u) hyfer med pariga kärnor. Det interceuära nätverket var bäst utbidat närmast manten, enskiktat, betydigt smaare än mantens hyfer (4-6,u) och inåt hastigt avtagande i tjockek, såsom hos aa A-mykorrhizor i denna mutyp. Typen har förut avbidats (BJÖRKMAN 1937, fig. 42). Mykorrhiza av ektendotrof typ förekom ej. I mu från granskogen, Konga kint, förekom hos både ta och gran des en mörkbrun form med -30,u tjock mante, des en form med karakteristisk tjock, gråvit mante. Den förra formen hade ett regebundet, tämigen tunt (2-4,u) nätverk utbidat mean ceerna, oftast ända in ti centracyindern. Intraceuär infektion har iakttagits
MYKORRHIZANS UTBILDNING 43 Fig. 6. A-mykorrhizor med tjock, gråvit mante hos ettårs ta. Mu från granskog, Konga, serie N 3, 49 % jus. ro X r. A-mycorrhizae from r-year pine with a thick, greyish-white funga mantie (x ro). Mu from spruce-wood, K., series N 3, 49 % radiation. men var bott obetydig och okat utbidad. I{ärnorna i barkceerna voro atid evande, 8-ro f i diameter. Den andra A-mykorrhizatypen (fig. 6) hade en vit-gråvit, 40-So f tjock mante av tätt hopfitade, 4---:-7 f tjocka hyfer och påminde starkt om en typ i bokskogsmuen från Mateshom och även om en mykorrhizaform med vit, starkt utveckad mante i den Ca-rika granskogsmuen från Omberg (jfr fig. 13). Ett kraftigt, inåt tunnare interceuärt nätverk var atid utbidat i barkens yttre dear. Intraceuär infektion observerades icke. Hos gran voro mykorrhizorna genomgående sämre utveckade än hos ta. Fig. 7 A-mykorrhizor med tunn mante hos ettårs ta. Mu från asumpskog, serie N 0, 76 % jus. ro X r. (1934). A-mycorrhizae with thin funga mante (x ro). From r-year pine in mu from ader-wood, series N 0, 76 % radiation. (1934).
44 ERIK BJöRKMAN Fig. 8. A-mykorrhizor med tunn mante hos ettårs gran. Mu från asumpskog, serie N 0, 23 % jus. ro X r. (1934). A-inycorrhizae with thin funga mante (x x o). From 1-year spruce in mu from ader-wood, series N 0, 23 % radiation. (1934). Fig. g. A-mykorrhizor med jusgu, ucker mantehos ettårs ta. Mu från asumpskog, serie N 0, 49 % jus. ro X r. (1934). A -mycorrhizae with oose, ight-yeow f unga! manu e (x I o). From r-year pine in mu from ader-wood, series N 0, 49 % radiation. (r934). I mu från asumpskogen var den amännaste typen mörkbrun ti färgen och vanigen ogrenad (fig. 7 och 8) med tämigen tunn mante (5- {J) samt ett 4-6 f tjockt, inåt något tunnare, enskiktat nätverk. Kärnorna i primära barkens ceer voro atid evande. En svag intraceuär infektion iakttogs hos några mykorrhizor från ta vid 76 % jus och där endast i de yttre barkceerna, vikas kärnor atid syntes vara evande men ofta ågo excentriskt, undanträngda av inti 9 f tjocka hyfer.
\IYKORRHIZANS UTBILDNING 45 Fig. ro. Optimat utveckade gaffegrenade A-mykorrhizor hos ettårs ta. Mu från bokskog, serie N 0, 76 % jus. IO x I. Optimay deveoped forked A-mycorrhizae from r-year pine (x ro). Mun from beech-wood. series N 0, 76 % radiation. Fig. II. Typiska A-mykorrhizor hos ettårs gran. Mu från bokskog, serie N 0, 76 %jus. ro X I. Typica A-mycnrrhizae: rom r-year spruce (x ro). Mu from beech-,vood, series N 0, 76 % radiation.
46 ERIK E!JbRKMAN Ofta förekom hos ta, särskit hos 2-årspantor och vanigen strax under markytan, en i rege kraftigt förgrenad mykorrhiza med ucker, jusgu, ~5o tjock mante (fig. 9). Det Hartigska nätverket var utbidat endast i primära barkens yttre ceager, och intraceuär infektion syntes icke as förekomma. Mykorrhizor av denna typ voro omspunna av uckert hopfitade, 2-4/ tjocka, septerade hyfer. De voro ofta greniga och atid rikigt försedda med söjor (>>Schnaem). I mu från bokskogen förekom amännast i synnerhet hos ta en vanigen rikigt förgrenad mykorrhiza med jusbrun mante (-30 f) och från denna utgående enskiktat Hartigs nätverk, närmast manten4-5ft och ängre inåt centracyindern endast 2-3/ tjockt (fig. ro och n). Barkceernas kärnorvoro i mede- Fig. 12. Mörkbruna A-mykorrhizor ' utan eer med ytterst obetydig hyfmante hos ettårs gran. Trädgårdsjord, serie N 3, 49 % jus. ro X r. Dark-brown A-1nycorrhizae \Vith or without very thin funga mantie (x ro). From r-year spruce in garden soi, series N 3, 49 % radiation. ta ro X 12,u i diameter. En annan typ hade en tämigen tjock (-40 f) guvit mante av kompakt hopfitade hyfer. Intraceuär infektion observerades icke. I trädgårdsjorden voro A- och B-mykorrhizorna mörkbruna ti färgen och hade en ytterst obetydig hyfmante eer saknade dyik het och hået (fig. 12). Det Hartigska nätverket var tämigen vä utveckat, enskiktat och vanigen tunt (3-5/t) samt bestående av hyaina ceer med tämigen stora, pariga kärnor. Intraceuär infektion av mykorrhizabidande svampar iakttogs icke. Barkceerna voro icke så hypertrofierade och avrundade som hos bättre utveckade A-mykorrhizor. De hade stora kärnor, i medeta I I x 13 f, något mindre i det yttersta ceagret än i de inre. I den Ca-rika muen från granskogen på Omberg förekomma tre het oika typer av A- och B- mykorrhiza. Den amännaste var mörkbrun och atid ogrenad hos såvä ta som gran. Den hade en mycket tunn (inti ro /t) mante utan utstråande hyfer (fig. 13). Ett enskiktat, högst c:a 5/t tjockt nätverk
MYKORRHIZANS UTBILDNING 47 Fig. IJ Vitgrå A-mykorrhizor med tjock mante och mörkbruna utan mante hos ettårs gran. Ca-rik mu från granskog på Omberg, serie N 0, 23 % jus. 10 x I. A -mycorrhizae of two types from 1-year spruce: whitish~grey with thick funga mantie and dark brown without mantie (x 10). \1u rich in Ca from spruce-wood, series N 0, 23 % radiation. Fig. 14. A-mykorrhiza hos ettårs ta, där spetsen ti synes växer genom hyfmanten. Ca-rik mu från granskog på Omberg, serie N 0, 23 % jus. Io X I. A-mycorrhiza from 1-year pine (X 10). The apex seems to push through the funga man t e, Mu rich in Ca from spruce-wood, series N 0, 23 % radiation. var atid utbidat men upphörde vanigen omkring de innersta ceerna. Antydan ti intraceuär infektion observerades i det yttersta barkceskiktet hös kortrötter av ta vid 49 och 23 % jus. Den näst vanigaste typen (fig. 13) överensstämde nära med de förut omtaade typerna i granskogsmuen från Konga kint och bokskogsmuen. Den hade en ätt ossnande, jusgrå, 50-100 f tjock hyfmante och nästan undantagsöst ett smaare basparti utan eer med ytterigt tunn mante av samma sag som hos de dominerande mörkbruna A-mykorrhizorna. Fig. 14 visar ett fa, då en kortrot
48 ERIK BJöRKMAN Fig. rs. Mörkbruna ektendotrofa A-mykorrhizor: hos ettårs ta. Ca-rik mu från granskog på Omberg, serie N 0, 49 % jus. ro X r. Dark-brown ectendotrophic A-mycorrhizae from 1-year pine (x ro). Mu rich in Ca from spruce-wood, series N 0, 49 % radiation. Fig. r6. Längdsnitt genom ektendotrof A-mykorrhiza utan mante (centracyindem nedti) hos ettårs ta. Kraftiga intraceuära hyfer och hyffragment jämte vä utbidat interceuärt nätverk. Ca-rik mu från granskog på Omberg, serie N 0, 49 % jus. 435 X r. Longitudina section through ectendotrophic A-mycorrhiza without mantie (x 435). Stout intraceuar hypae and fragments of hyphae, and we-deveoped intereeuar network. From r-year pine in mu rich in Ca from spruce-wood, series N 0, 49 % radiation.