OM ROTRÖTAN (POLYPORUS ANNOSUS FR.) I SVERIGE. DESS UTBREDNING OCH SÄTT ATT UPPTRÄDA,

Transkript

1 OM ROTRÖTAN (POLYPORUS ANNOSUS FR.) I SVERIGE. DESS UTBREDNING OCH SÄTT ATT UPPTRÄDA, OBER DIE WURZELFAULE (POLYPORUS ANNOSUS FR.) IN SCHWEDEN AV ERIK RENNERFELT MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSKNINGSINSTITUT BAND 35 Nr 8 Centraltr., Esselte, Stckhlm

2 ==E=R=I=K=R=E=N=N=E=R=F=E=L=T===(I OM ROTRÖT AN <POL YPORUS ANNO'" SUS FR.) I SVERIGE. DESS UTBRED NING OCH SÄ TT A TT UPPTRÄDA. Inledning. En av de viktigaste sjukdmarna för vårt skgsbruk är rtrötan, förrsakad av Plyprus annsus Fr. I stra delar av landet angriper den granen, särskilt då den nått avverkningsbar ålder. Inm vissa mråden är den även en svår skadegörare på tall. Trts rtrötans stra eknmiska betydelse ha hittills anmärkningsvärt få undersökningar över densamma företagits i vå.rt land. Svampens gegrafiska utbredning, dess uppträdande på lika slags mark, vid lika markfuktighet, i rena granbestånd ch i blandbestånd m. m., är frågr sm alla kräva ett närmare studium. I vårt avlånga land spela säkert även de lika klimat- ch miljöförhållandena inm landets lika delar en viktig rll för svampens uppträdande. I föreliggande arbete kmma vanstående frågr att beröras, men självfallet kan det icke vara fråga m en uttömmande behandling därav. Undersökningarna ha dels bedrivits sm fältarbete, dels sm labratrieförsök. Vid fältundersökningarna har persnal från Kungl. Dmänstyrelsen, från flera skgsvårdsstyrelser ch enskilda skgsblag lämnat värdefullt bistånd med anvisningar på lkaluppgifter, med insamlande av prv m. m. Vid undersökningarna på Tönnersjöhedens försökspark har skgsmästare G. MELL STRÖM medverkat på ett förtjänstfullt sätt. Det mfattande labratriearbetet har till str del utförts av fröken B. BJÖRKMAN. Fröken G. THORDE MAN har ritat de i arbetet ingående diagrammen ch kartrna. För all denna hjälp ber jag här få framföra mitt tack. I. Meddel. från Statens Skgsfrskningsinstitut. Band 35: 8.

3 2 35: s KAP. I. BESKRIVNING AV SVAMPEN. Granen angripes av flera lika rötsvampar, sm tränga in i trädet genm rtsystemet ch sm kunna förrsaka s. k. rtröta. Flera av dessa rötsvampar, sm företrädesvis trde förekmma i den nrrländska skgsreginen, är f. n. mycket bristfälligt kända ch skla ej heller i detta arbete närmare beröras. Namnet rtröta bör dessutm lämpligen reserveras för den röta, sm förrsakas av rttickan, Plyprus annsus Fr., ch sm utan tvekan är den största skadegöraren på granen. Under namnet P. annsus beskrevs svampen av FRIEs i Epicrisis systematis myclgici (I836-38). I den skgspatlgiska litteraturen uppträder emellertid rttickan även under många andra namn. Namnet Trametes radiciperda (radiciperda rtfördärvare) infördes av den tyske skgspatlgen HARTIG, sm på I87-talet lämnade en utförlig beskrivning av svampen ch dess infektinssätt. I den danska ch engelska skgslitteraturen går svampen under namnet Fmes annsus (Fr.) Cke. Andra synnymer är Plyprus cryptarum Bull. ch Ungulina annsa (Fr.) Pat. Förutm rtröta har den av P. annsus förrsakade rötan flera lkalnamn, sm i första hand syfta på den färg, sm den angripna veden får. I Dalarna benämnes den >>blåröta>>, i Ångermanlands kusttrakter >>anilinröta>> ch i Västerbtten >>rödröta>>. I Jämtland talar man m >>kalkröta>>, berende på att rtrötan där företrädesvis uppträder inm det kalkrika silurmrådet kring Strsjön. I. Tickan. Under vissa förhållanden utbildar svampen sina fruktkrppar. Dessa påträffas antingen på stubbar ch träd i själva jrdbrynet eller ckså utbildas de på rötterna i håligheter i marken. Mera sällan uppträda de på markbetäckningen, t. ex. på nedfallna barr ch kvistar. Dylika fynd ha gjrts av NEGER (I9IJ), FALCK (I930) ch RLL-HANSEN (I940) m. fl. Enligt vn HPFF GARTEN (I933) utbildades emellertid tickrna endast skenbart på dylikt material. En närmare undersökning visade, att de alltid utging från en rt. I utseende ch strlek kunna tickrna vara utmrdentligt varierande. En typisk fruktkrpp är vanligen knslfrmigt utbildad med relativt tunn vit kant (fig. I). Vid fästpunkten kan tickan, sm är flerårig, däremt vara flera cm tjck. Sm äldre blir den mer eller mindre tydligt kncentriskt fårad (fig. 2). Färgen är på vansidan smutsröd till kanelbrun. Den växande kanten ch prlagret är gräddvita till svagt gula.

4 35 : 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 3 Fig. r. Ticka~ av P. annsus, sm bryta fram ur en granrt. )f nat. strlek. Fruchtkörper vn P. annsus, die aus einer Fichtenwurzel hervrbrechen. 1/ 2 nat. Grösse. Fig. z. Nrmal ticka av P. annsus på gran, t. v. översidan, t. h. undersidan. Omkring )f nat. strlek. Nrmaler Fruchtkörper vn P. annsus auf Fichte, links die Oberseite, rechts die Unterseite. Etwa 1/ 2 nat. Grösse. strleken kan variera från någn cm upp till halvmeterstara exemplar. RLL-HANSEN (rg4) beskriver t. ex. en 55 cm lång ticka, sm, märkligt ng, växte på en björk. Ordinär strlek på tickrna hs gran är ca r-rs cm. På stubbar ch träd utbildas tickrna i regel med tydlig både över- ch under-

5 4 ERIK RENNERFELT 35 : 8 Fig. 3 Fruktkrppar av P. annsus på tall, nat. strlek. Fruchtkörper vn P. annsus auf Kiefer, nat. Grösse. sida. På en rtvälta, avskurna rötter. dyl. bli tickma gärna regelbundna ch uppträda fta i s. k. resupinat frm, d. v. s. endast prlagret framträder tydligt, tätt tryckt till underlaget. Rören är någt varierande i längd ch grvlek ch deras mynningar kantiga eller nästan runda. På äldre tickr är prlagret flerskiktat ch fta avbrutet av brun, steril vävnad. Till knsistensen är tickan krkartad. Enligt mina iakttagelser är tickma vanliga i sydligaste delen av landet, medan de i Mellansverige ch Nrrland uppträda sparsamt. I Skåne, Blekinge ch Halland förekmma tickma flerstädes i strt antal på stubbar ch i markhåligheter under röttema i gran- ch tallskg, angripen av rtröta. Även på levande träd, såväl gran sm tall, är tickma vanliga. På tallen är tickma i regel mindre ch mera regelbundet utbildade än på gran. Ofta är dessutm prlagret föga utbildat (fig. 3). Dck kan det på tall förekmma, att välutbildade tickr sitta sm en krans runtm rthalsen. Sm nyss nämnts, är tickma i Mellan- ch Nrdsverige betydligt sällsyntare. Själv har jag - trts ivrigt sökande - bltt påträffat dem i enstaka individ på ett IS-tal platser. I Västemrrlands kustland, där rtrötan är ytterst vanlig på granen, har jag sålunda bltt iakttagit tickan en enda gång. Även m tickan vid förekmst i markhåligheter, på rtvältr. dyl. kan vara svår att upptäcka, är det påtagligt, att det är fråga m en verklig

6 35-: 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 5 skillnad i frekvens tickans förekmst inm landets sydliga delar jämfört med den övriga delen av landet. Någn förklaring till denna lika förekmst av tickrna i landets nrra ch södra delar kan ej lämnas f. n. Närmast trde det väl vara fråga m en skillnad i klimatet, t. ex. temperatur ch luftfuktighet. Enligt RLL-HANSEN uppträda fruktkrpparna i Nrge ftare på Västlandet med dess fuktiga klimat än på Östlandet. Tickr på tall i det senare mrådet fann han isynnerhet när den lkala luftfuktigheten var str. VON HPFFGARTEN uppger, att tickrna är vanligast under regniga smrar. z. Basidiesprer. I fruktkrpparna bildas ett strt antal sprer. De är hyalina, äggfrmade, 5-7 X 4-5 p, stra (fig. 4 t. v.). Enligt RLL-HANSEN är sprmembranen fintaggig. Vad sprprduktinen beträffar, frtgår densamma under hela vegetatinsperiden (BJÖRNEKJER 1938). På våren knstaterades dck ett tydligt ch under hösten ett annat mindre utpräglat maximum i sprfällningen. En enda ticka kan prducera millintals sprer. Sprernas spridningsmöjligheter ar dck icke särskilt gynnsamma, i varje fall ej för de sprer, sm prduceras av tickr nere i msstäcket, i markhåligheter. dyl. Sprerna trde närmast vara av betydelse för svampens spridning inm ett lkalt begränsat mråde. Under en lång tidrymd kunna emellertid sprerna sannlikt bidraga till att förflytta svampen även över längre sträckr. 3 Knidier. En egendmlighet för P. annsus är de vegetativa sprer, sm bildas på särskilda, i spetsen kulfrmigt uppsvällda hyfer (fig. 4 t. h.). Enligt RLL HANsENs nggranna undersökningar skilja sig knidierna från basidiesprerna bl. a. genm en alldeles glatt yta ch genm någt annan frm. De är 6 X 4 p, alltså någt mer långsmala än basidiesprerna. Dessa knidier, sm utbildas på fuktig ved m. m., bidraga säkert ckså till svampens spridning. Knidiestadiet, sm upptäcktes av BREFELD (r88g) ch varpå han grundade släktet Heterbasidin, utgör dessutm ett värdefullt igenkänningstecken på mycelkulturer av svampen. I allmänhet stöter en bestämning av ett rötsvampsmycel på stra svårigheter ch är fta en tidsödande prcedur. Med tillhjälp av detta knidiestadium kan en säker identifiering av annsus-mycelet göras på 4 a 5 dagar. 4 Mycelet. Både basidiesprerna ch knidierna gr med lätthet såväl i vatten sm i näringslösningar ch på fast substrat. Mycelet är hyalint ch har en karakteristisk lukt. Tillväxthastigheten på maltagar är 8-9 mm per dag vid

7 6 ERIK RENNERFELT 35: 8 22 C. Enligt RLL-HANSEN är ptimumtemperaturen för tillväxten 24 C ch maximitemperaturen 32 C. Samme frskare har även funnit, att mycelet sparsamt kan bilda söljr. Han har även visat, att det icke föreligger någn statistiskt säker skillnad i fråga m tillväxthastigheten hs mycel islerade- (j () 0 0a "D O a 00 Fig. 4 Basidiesprer (t. v.), knidier ch knidiebärare (t. h.). Förstring X 8 (ur FERDINANDSEN & jörgensen 1939). Basidispren (!inks), Knidien und Knidienträger (rechts). Vergrösserung 8 x. ' från lika landsändar eller från lika trädslag. Ej heller trde någn rasskillnad föreligga mellan mycel islerade från lika värdväxter. Ä ven m mycelkulturerna kunna variera i fråga m utseende, livskraft ch virulens, kan man med mycel, islerat från gran, göra en infektin på tall med psitivt resultat, ch vice versa.

8 35 : 8 OM ROTRöT AN I SVERIGE KAP. II. INFEKTIONSFÖRLOPPET. L Mycelets förekmst i marken. I likhet med andra saprfytiska svampar kan P. annsus dlas på en mångfald naturliga substrat, såsm jrd, humus, barr ch löv, under förutsättning att substraten är steriliserade. På ej steriliserade substrat kan P. annsus icke växa under labratrieförhållanden, sannlikt berende på knkurrens från andra mikrrganismer, framför allt mögelsvampar ch bakterier. På grund av dessa erfarenheter anse flera frskare (HILEY rgrg, FALCK 1930, VON HOPFFGARTEN 1933 ch TRESCHOW 1941), att annsus-mycelet knappast eller endast med svårighet kan växa i marktäcket ch i varje fall ej bör räknas till de egentliga förnasvamparna. I ved däremt, d. v. s. i rtsystemen, kan P. annsus växa utan att i högre grad störas av mögelsvampar ch bakterier. Sm framhållits vid flera tillfällen (vn HOPFFGARTEN 1933, JöRGENSEN, LUND ch TRESCHOW 1939, RENNERFELT 1945), är det emellertid vanskligt att draga generella slutsatser m mycelets tillväxtmöjligheter ute i naturen på grundval av labratrieförsök. Under naturliga förhållanden tillkmma många faktrer, sm kanske ge annsus-mycelet en helt annan ställning i kampen för tillvarn. Förespråkare för den uppfattningen, att mycelet förekmmer i markens humustäcke, finnas ckså. JöRGENSEN ch medarbetare (1939) ch RLL HANSEN (r940) företräda denna åsikt. Den sistnämnde anser emellertid, att svampen huvudsakligen lever i död vävnad i levande växter, där knkurrensen med andra rganismer blir mindre. LAGERBERG (1936) håller före, att markens humuslager är genmvuxet av svampens mycel, ch att svampen bör räknas till de verkliga förnasvamparna. Definitiv klarhet i denna viktiga fråga, sm är av synnerligen str betydelse för att få en riktig uppfattning m svampens spridningsbetingelser ch m möjligheterna till en bekämpning av sjukdmen, kan ej anses ha vunnits f. n. Flera mständigheter, vartill jag även får anledning återkmma i andra sammanhang, tala emellertid för att mycelet visserligen kan växa i humustäcket, men att det sker med ganska str svårighet. Mycelet skulle följaktligen hellre taga sig fram i marken via rtsystemen ch vedrester. Tvärtemt den tidigare uppfattningen har det sistnämnda spridningssättet - alltså via rtsystemen - visat sig dminera i fråga m vissa trpiska Fmes-arter med likartade levnadsbetingelser sm P. annsus, ch vilka uppträda sm svåra skadegörare i plantager med gummi ch te m. fl. trpiska kulturväxter. De synnerligen intressanta försöken häröver ha ingående refererats av GARRETT (1944 s. r8). Om en >>vanlig>> röjning av ett angripet

9 8 ERIK RENNERFELT 35 : 8 Fig. 5 Uppgrävt rtsystem av ett tallbestånd, angripet av rtröta (ur vn HPFF GARTEN I933) Aufgegrabenes Wurzelsystem eines vn Wurzelfäule befallenen Kiefernbestandes. mråde för~tgs, kvarstannade alltid små infekterade rtstycken ch vedbitar, från vilka nya angrepp kunde igångsättas. Om däremt en >>abslut fullständig>> röjning företgs, vilket innebar, att alla rt- ch vedrester, även de minsta, sållades brt ur jrden, blev den efterföljande kulturen praktiskt taget frisk. 2. Sammanträffande mellan svampen ch värdväxten. För att ett angrepp skall kmma till stånd, måste mycelet kmma i kntakt med rtsystemet. Denna förbindelse kan trligen äga rum på flera lika sätt. VON HPFFGARTEN (1933) visade, att såväl basidiesprer sm knidier kunna gr ut på rötter av gran ch tall. Till rtsystemen kunna de sannlikt föras med regnvatten (HILEY 1919) eller genm medverkan av djur, framför allt gnagare (FALCK 1930). Den möjligheten får ej heller anses utesluten; att sprerna gr i humustäcket ch att mycelet sedan växer fram till rtsystemen genm marken (LAGERBERG 1936, JöRGENSEN ch medarbetare 1939, RLL-HANSEN 1940). En tredje möjlighet, sm säkert ckså förekmmer, är infektin genm kntakt mellan sjuka ch friska rötter. Detta infektinssätt tillmättes str

10 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 9 betydelse redan av HARTIG (r878). Kring gamla angripna stubbar uppstå fta nya angrepp, sm trligen åstadkmmits genm rtkntakt (vn HOPFF GARTEN I933, KANGAS I940, RENNERFELT I945). I ett svårt angripet tallbestånd lät VON HPFFGARTEN gräva upp ch frilägga de lika tallarnas rtsystem. Det visade sig därvid, att angripna rötter undan för undan kmm i kntakt med ej rötskadade rötter (fig. 5). 3 Svampens inträngande i värdväxten. Rträtemycelet kan endast tränga in i värdväxten under vissa mständigheter. Ett strt antal undersökningar ha utförts för att försöka klarlägga denna detalj av prblemet. I det följande lämnas en översikt över de viktigaste undersökningsresultaten. Den första nggranna beskrivningen över infektinsförlppet lämnades av HARTIG (r874, r878). Han uttalade sm sin uppfattning, att P. annsus hade förmåga att tränga in genm de levande rötternas sårade bark. Rtrötesvampen skulle alltså till sin natur vara en parasit. Denna åsikt accepterades av RsTRUP (r88g, rgz), men han menade, att infektinen underlättades genm små sår i barken, förrsakade av insekt- eller musgnag, eller genm barksprickr, sm uppstått genm vindsvajning. Genm andra frskares insatser (MöLLER r897, ALBERT ch ZIMMERMANN rg7) visades emellertid, dels genm infektinsförsök, dels genm analyser av rötskadade träd, att rtrötan icke gärna kunde infektera genm levande sårad vävnad. Ytterligare undersökningar utfördes av HILEY (rgrg), FALCK (r930) ch VON HPFFGARTEN (r933). HILEY undersökte infektinsförlppet hs lärk ch fann, att primära angrepp huvudsakligen förekmm på den ldrätt gående hjärtrten, medan de hrisntalt gående sidrätterna vr sekundärt ch ej lika hårt angripna sm hjärtrten. På tvååriga plantr fick HILEY psitivt infektinsresultat, m han först partiellt dödade rtsystemet genm att delvis dppa det i kkande vatten. Endast genm de döda rötterna kunde mycel taga sin in i plantrna. Han visade dck icke, att de angripna småplantrna verkligen vr infekterade med P. annsus, varför hans försök ej äga full beviskraft. FALCK anser, att P. annsus på gran uppträder antingen sm saprfyt eller sm halvparasit. I det senare fallet börjar den sitt angrepp på död vävnad ch övergår så småningm till den mindre livskraftiga inre delen av splintveden. VON HPFFGARTEN däremt lutar åt den åsikten, att P. annsus för en parasitisk tillvar. RLL-HANSEN (r940) beskriver ett fall, då P. annsus sannlikt har förmått döda rötter på några små till synes skadade granplantr. Vid infektinsförsök på småplantr blev dck bltt en liten del av försöksmaterialet an-

11 lo ERIK RENNERFELT 35: 8 gripet, vilket han tyder så, att P. annsus, m den över huvud taget uppträder sm parasit, bltt är en svag dylik. a) Infektin genm ytliga sår. En fråga, sm väckts vid många tillfällen, är, m rtrötan kan infektera träden genm ytliga skadr på det i jrdbandet gående rtsystemet. I första hand får man härvid tänka på de skadr, sm förrsakas av kreaturstramp ch genm drivningarna i skgen. FALCK (r930) hade undantagsvis påträffat träd infekterade med rtröta där mycelet trängt in genm ytliga sår, t.. m. belägna högt upp på stammen. Trampskadr undersöktes av VON HPFFGARTEN. Icke i någt fall kunde P. annsus isleras. Om rötskadr över huvud taget förekmm, vr de förrsakade av andra svampar, såsm Lenzites sepiaria ch Plyprus brealis. RORMEDER (r937) anser, att kreaturen göra skada dels på så sätt, att marken tilltrampas, varigenm genmluftningen försvåras, vilket medför större risk för att rtsystemet skall dö brt. Genm betet befrdras alltså rtrötan indirekt. Dels skadas de ytliga rtsystemen direkt genm kreaturstrampet. I på dylikt sätt skadade rötter uppträder dck enligt RRMEDER ej P. annsus utan sårsaprfyter (Plyprus brealis, P. pini, P. pinicla, Stereum sanguinlentum m. fl.) såsm skadegörare. Enligt LAGERBERG (rg36) kunna såväl drivningarna sm kreatursbete medföra en ökning av rtrötefrekvensen. Även i dessa fall trde det dck företrädesvis röra sig m indirekta skadr på rtsystemen, förrsakade genm t. ex. ett fta återkmmande tryck på de djupare liggande rötterna. Möjligheten för P. annsus att taga sig in genm ytliga rtskadr har närmare undersökts på ett par lika platser i landet. Rötterna brrades Tabell I. Förekmst av röta i rötter med ytliga skadr. Vrkmmen vn Fänluis in Wurzeln mit berflächlichen Schäden. Antal un- Antal röt- Rötter med röta P. annsus Plats dersökta ter med rötter rötskada Wurzeln mit Fäulnis islerad Ort Anzahl Anzahl Wurzeln mit P. annsus untersuchter Fäulnis- perifer central isliert Wurzeln schäden peripher zentral Tönnersjöhedens försökspark, Hall... 3I 6 6 I Le rum, Vg... IZ Lilljansskgen, Upl I5 4 IZ z l Asäng, Ang z Summa }l Summe I04 l 33 II 25 l l l 5 1 den ena ur rt med både perifer ch central röta, den andra ur rt med central röta. ur rötter med central röta. l

12 35: 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 11 strax vanför skadan, sm i flertalet fall trde ha varit åtskilliga år gammal. Sm synes av tab. I är de flesta rötterna friska, ch antalet rötter med perifer röta, alltså röta sm kan tänkas stå i medelbart samband med skadan, är förhållandevis litet. Rötarna i rötternas inre delar ha sannlikt i de flesta fallen, kanske i alla, ej alls med den tekniska skadan att göra. En mikrskpisk undersökning av en del brrspån visade, att P. annsus endast kunde isleras ur en av rötterna, sm hade både central ch perifer röta. Huruvida skadan i detta fall verkligen utgjrt ingångsprten för svampen kunde dck icke avgöras. F. ö. påträffades P. annsus bltt i ytterligare fyra fall, alla med central röta. Rtrötans utbredning på den i tab. I mnämnda lkalen vid Åsäng i Nrdingrå scken, Ångermanland, framgår närmare av fig. 6. Området användes sm betesmark ch är genmdraget av flera stigar, sm övertväras av rötter med betydliga kör- ch trampskadr. Tlv av dessa granar med rtskadr ha markerats på figuren. Sm synes ha endast tre därav stamröta (varav två med P. annsus), de övriga ni granarna är friska. Någn tydlig lkalisering av de annsus-skadade träden utefter stigarna kan ej heller märkas. Längs den mest upptrampade stigen A-B saknas annsus-granar helt ch hållet. Någn infektinsprt av betydelse för P. annsus synas sålunda icke dylika ytliga skadr vara. Till detta resultat kmm även JöRGENSEN, LUND ch TRESCHOW (I939) genm särskilda försök. Genm att skära brt sidarötter eller skära upp barkstrimlr på de hrisntala sidarötterna på IS-åriga granar ch i såren placera mycel av P. annsus gjrde de danska frskarna en ytlig infektin av levande rtvävnad. Alla dessa infektiner, inalles ett 8-tal, utföll negativt. Vid undersökning efter I 7'2 år kunde någn svamptillväxt i den ytliga rtvävnaden ej knstateras. Samma resultat har erhållits vid liknande försök med P. annsus på Tönnersjöhedens försökspark I ytligt sårade rötter på 49-åriga granar var mycelet helt inkapslat på grund av riklig kådutgjutning, ch någn röta kunde ej iakttagas ett år efter det infektinen företagits. b) Infektin genm hfärtrötterna. På I4 st. I5-20-åriga granar utförde JöRGENSEN ch hans medarbetare följande försök. Rtsystemet frilades ch den döda hjärtrten avsågades delvis. På snittytan lades mycel av P. annsus, varefter såret pressades ihp. Efter I 7'2 års förlpp fälldes träden ch sektinerades. Det visade sig därvid att i ni av träden hade svampen vuxit in i stubben, frtsatt upp i stammen ch förrsakat den för P. annsus typiska rötbilden. I ett flertal fall kunde svampens knidiestadium påvisas efter rendling av mycel från den angripna veden. Rötan hade trängt upp 20-50, i ett fall cm i

13 12 ERIK RENNERFELT 35 : 8... "' ~ 66 6 ~ ~... 6 frisk ~ran.:. ~ran, an~ripen av annan "ötsvamp A ~ran, an~ripen av P. annsus i ~ran med ytli~ rtskadi3 Fig. 6. Prvytan vid Åsäng, Ång. Området genmkrsas av kreatursstigar, av vilka stigen A-B är den mest använda. Die Prbefläche bei Åsäng, Ångermanland. Das Gebiet wird vn Viehpfaden durchkreuzt. Der Pfad A-B ist der am meisten benutzte. stammarna, men endast mycket betydligt spritt sig sidled ut de hrisntala rötterna. c) Analys av rötskadade stubbar. Nyss nämnda infektinsförsök kmpletterades med analyser av rötskadade stubbar. Genm att gräva upp ett antal stubbar av annsus-infekterade

14 35 : 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 13 Fig. 7' Schematisk framställning av rötan i en gr~nstubbe från Dcksta, Ång. Schematische Darstellung der Fäule in einem Fichtenstubben bei Dcksta, Ångermanland. Fig.. s; Två granrötter, angripna av P. annsus. Rötan förekmmer huvudsakligen i den nedre delen av kärnveden. Zwei Fichtenwurzeln, vn P. annsus angegriffen. Die Fiulnis kmmt hauptsächlich in dem unteren Teile des Kernhlzes vr.

15 14 ERIK RENNERFELT 35::.& Fig. g. Schematisk framställning av rötan i en granstubbe från Mörby, Uppl. Schematische Darstellung der Fäule in einem Fichtenstubben bei Mörby, Uppland. granar kunde de danska frskarna med str sannlikhet påvisa, att svampen måste ha trängt in genm de från stubbens undersida utgående hjärtrötterna. Från dessa rötter frtsatte svampen in i stubbens kärnved ch även ut genm de hrisntala sidrötterna, sm alltså blev sekundärt infekterade. Dylika analyser av rötskadade stubbar ha även företagits på några lika platser i vårt land ch synas till full bekräfta de danska frskarnas uppgifter. På fig. 7 har rötans utbredning i en stubbe angivits schematiskt. Genm den helt ruttna hjärtrten på stubbens undersida har mycelet tagit sig in i stubben ch därifrån spritt sig upp genm stammen ch även centrifugalt sökt sig ut i de flesta sidrötterna. En rt var i spetsen angripen av en ej närmare undersökt rötsvamp. Endast ett par rötter vr friska. Sm synes av fig. 8, förekmmer rötan i sidrätternas kärnved. Ett ungefär likartat förlpp har rötan i stubben på fig. g. Hjärtrten är helt upprutten ch har tydligen tjänat sm ingångsprl Stubbens inre var mvandlat i en kraftig röta, sm dels spritt sig upp genm stammen, dels ut i rötterna. Av dessavr endast två friska intill stubben, i de övriga hade rötan trängt mer eller mindre långt ut. En rt var dessutm angripen i spetsen, ch i en rt gick rötan upp till rtens vansida. Huruvida rötan i dessa

16 35 :B OM ROTRÖTAN I SVERIGE 15 Fig. 10. Granrt, angripen av P. annsus. Rtens undre del helt brtruttnad. Fichtenwurzel1 vn P. annsus angegriffen. Der untere Teil der Wurzel ganz vermrscht. båda rötter var förrsakad av P. annsus, sm g=nm särskild islering påvisades i stubbens inre, har ej närmare undersökts. Av fig. IO framgår utseendet av en av de svårast angripna rötterna från stubbens undre del. Den nedre delen av rten är helt brtruttnad. I rtveden hade rötan tillväxt betydfgt lång3ammare än i stammen. Medan rötan i den senare hade hunnit 3 a 4 m upp, hade den i rötterna ej nått längre ut än cm, högst 45 cm.. Dessa infektinsförsök ch analyser av rötskadade stubbar visa alltså, att rtrötesvampen växer in genm död vävnad, i första hand de döda hjärtrötterna på stubbens undersida. Men även genm sidrätterna ch andra mindre rötter trde svampen kunna taga sig in, under förutsättning att de är döda eller försvagade. P. annsus är alltså till sin karaktär i huvudsak en saprfyt. 4 Rtrötesvampen sm parasit. Rtrötans nrmala uppträdande på gran i Sverige företer ett krniskt förlpp. Sedan sva:upen trängt in i rtsystemet, frtsätter mycelet upp i

17 6 ERIK RENNERFEL T 35 : 8.:;tammens kärnved ch kan där växa i åtskilliga år, i många fall t.. m. utan att några yttre tecken på angrepp kunna iakttagas hs trädet. ~-Av beskrivningar på rtrötans framfart i Tyskland (HARTIG 1878, VON HOPFFGARTEN 1933 m. fl.) ch i Danmark (ROSTRUP 1902) att döma har sjukdmen i många fall ett mycket hastigt förlpp. Redan på 2 a 3 år, ja t.. m. på en smmar, kan svampen döda de angripna träden. På detta sätt kan P. annsus även uppträda i vårt land. I synnerhet drabbar detta sjukdmsförlpp unga träd, där kärnved ännu ej hunnit utbildas. Svampen har alltså förmåga att döda den levande splintveden ch kan under dessa mständigheter betraktas såsm parasit. Det perifera rtsystemet angripes ch de vattenförande splintvedscellerna dödas under inverkan av svampens enzym. Rötan sprider sig snabbt genm rtsystemet, ch så snart den nått fram till rthalsen, är trädets öde beseglat. Barren gulna, ch trädet trkar på rt utan att en stamröta hinner utvecklas. Var svampens ingångsprt är att söka i dylika fall har ej säkert knstaterats. Givetvis utnyttjar den döda ch skadade partier, m sådana finnas, men kanske även helt frisk vävnad hs små rötter (RLL-HANsEN 1940). Kärnved behöver i varje fall icke förekmma. Förutm hs unga träd uppträder rtrötan med detta akuta förlpp även hs äldre träd, både gran ch tall, ehuru mera sällsynt. På Ericsbergs säteri i Södermanland förekmmer rtröta på detta sätt i ett växtligt granbestånd. Där kunna träden dödas av svampen på ett par månader. På planterad ca 50-årig gran vid Listerby i Blekinge har jag iakttagit samma snabba förlpp av rtrötan. Flerstädes i Skåne uppträder den även på detta sätt.,, Äldre tall är i regel mtståndskraftig mt rtröta. Men på sandmark inm vissa mråden av Blekinge, Halland ch Skåne angripes den mycket svårt av rtröta ännu i årsåldern. På grund av sjukdmens snabba förlpp hinner en stamröta nästan aldrig utbildas, utan tallarna trka på rt. Till rtrötans Uppträdande på tall återkmmer jag utförligare på sid. 74 Om P. annsus uppträder sm saprfyt eller parasit trde i första hand ber på de yttre betingelserna, på eklgiska ch klimatiska förhållanden. En mycket. str rll spelar säkerligen värdväxtens tillstånd ch utveckling; Några bevis för att det skulle finnas lika raser av svampen, en med saprfytisk ch en med parasitisk tendens, ha ej presterats, V.isserligen fann RLJL-HANSEN,att en delstammarvidinfektinsförsök hade större virulens än andra, men de hade i övrigt liknande egenskaper sm andra islerade mycel.

18 35 : 8 OM ROTRöTAN I SVERIGE l 7 KAP. III. ROTRÖTANS FÖREKOMST OCH TILL VÄXT I TRÄDET. r. Yttre tecken. Vid infektin genm de döda centrala delarna av rtsystemet får rtrötan, sm tidigare nämnts, i regel ett ganska långsamt förlpp. Rötan tillväxer i stammens döda kärnved, huvudsakligen i fiberns längdriktning. Så länge det syrekrävande mycelet växer i kärnveden, står det i förbindelse med de med tiden ihåliga rötterna, varigenm lufttillförseln från marken kan försiggå tämligen behindrat. Splintveden däremt har till en början nrmal vattenhalt på grund av att den del av rtsystemet, sm mbesörjer vattenupptagningen, länge förblir intakt, ch f. ö. kunna nybildade adventivrötter vidmakthålla vattenförsörjningen. Genm att rtsystemet alltmer förstöres, försvåras emellertid vattenförsörjningen. Splinten börjar gradvis att trka ut, ch mycelet växer ut genm splintveden ch angriper åtminstne lkalt kambiet ch den utanför liggande barken, vilket sätter sin prägel även på trädets utseende. Sedan gammalt ha en del yttre kännemärken ansetts karakteristiska för närvarn av rtröta. De viktigaste är rtansvällning, kådutgjutning på nedre delen av stammen, krta tppsktt ch riklig kttsättning. I långt framskridet stadium börjar även barrmassan att gulna, varigenm hela trädet får ett sjukligt utseende ch till slut dör. Ett rötskadat träd behöver emellertid icke förete några yttre skadr eller tecken på sjukdm. En till det yttre vacker ch växtlig gran med nrmala tppsktt kan vid brrning visa sig hysa en t.. m. långt avancerad röta. Å andra sidan behöver ej ett kraftigt kådflöde eller ett allmänt dåligt utseende på en gran betyda, att den är angripen av rtröta. RORMEDER (I937) har visat, att det är mycket vanskligt att enbart efter trädens utseende avgöra deras sundhetstillstånd. Granar med röta i ett ej alltför långt framskridet stadium bedömas gärna sm friska. Samma erfarenhet har säkert varje skgsman gjrt. z. Rötbilden i trädet. Mycelet växer snabbast i trädets längdriktning, nga följande fiberförlppet. En sektin av en annsus-angripen gran har fta det på fig. II avbildade utseendet. Rötan har i detta fall kmmit in från stubbens undersida ch har i denna brett ut sig tämligen likfrmigt över hela kärnvedspartiet. I stammen växer den centralt kring märgen men delar snart upp sig i skilda stråk med en karakteristisk rödvilett färg. På ett tvärsnitt yttrar sig rötan sm ett ringfrmigt parti, bestående av ett större eller mindre antal års- 2 M eddel. från Statens Skgsfrskningsinstitul. :Band 35 : 8.

19 18 ERIK RENNERFELT 35 : 8 4- m Fig. II. Sektin av en gran med rtröta i ett tidigt stadium. Sektin einer Fichte mit Wurzelfäule in einein fruhen Stadium.

20 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 19 m 1 D fga angripen ved ~ starkt angripen ved - hålröta Fig. 12. Sektin av en gran med långt avancerad rtröta. Sektin einer Fichte mit weit vrgeschrittener Wnrzelfäule.

21 20 ERIK RENNERFELT 35 :8 Fig. 13. Sektin av granstam, angripen av P. annsus. Querschnitt eines vn P. annsus angegriffenen Fichtenstammes. ringar. Ett par dylika ringar kunna finnas utanför varandra. Så småningm förtnar den viletta färgen i trädets nrmala friska färg. En gran med röta i ett längre framskridet stadium visas på fig. rz. Rötan bildar här en enhetlig krpp utm längst upp, där den delar upp sig i skilda stråk. Längst ned är stammen ihålig i centrum. I rötans första viletta stadium är veden knappast alls påverkad, ch enligt kkförsök går dylik ved att använda till sulfitmassa. Fiberns styrka är nämligen icke försvagad (JHANssN 1942). I likhet med massa, tillverkad av blåyteskadad ved, kräver den dck starkare blekning än massa, tillverkad av frisk ved.

22 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 21 Fig. q. Ved, angripen av P. annsus. T. v. svarta fläckar i veden, t. h. längre framskridet stadium med stra håligheter i veden. Hlz, vn P. annsus angegriffen. Links schwarze Flecke im Hlz, rechts ein vrgtschrittneres Stadium mit grssen Höhlungen im Hlz. När rötan blir någt äldre, flyta de skilda rötstråken tillsammans ch färgen övergår i centrum till ljusbrun eller rödbrun, medan den viletta färgen kvarstår utanför sm en särskild zn (fig. 13). Nu uppträda även i större antal svarta fläckar ch linjer, uppfyllda av hyfer, i den rötskadade veden (fig. 14). Kring dessa partier förtäres i första hand ligninet, medan cellulsan blir kvar sm en ljusare, till slut snövit beklädnad i håligheterna. Till sin karaktär är rtrötan alltså en fläck- eller krrsinsröta. Den fasta ljusbruna rötan har en viss tendens att spricka sönder längs årsringarna. Så småningm blir rötan mjuk ch är i sitt slutstadium prös (fig. 14) ch med ringa vlymvikt. Enligt STORCK (1937) har den rötskadade veden en vlymvikt på,z-0,4, medan vlymvikten hs frisk ved är 0,45-,6. I långt framskridet stadium är enligt analyser av FALCK ch HAAG

23 22 ERIK RENNERFELT 35:8 Tabell 2. Lumpad längd ch vlym i en avverkad granpst samt värdeminskningen till följd av röta. Gesundgeschnittene Länge und Vlumen eines abgetriebeilen Fichtenpstens. Träd nr Diam. Hela t;ä- Rötans Beräknad vär- Lumpad Lumpad I,3 m från detslängd längd deminskning i längd vlym marken m m % av rtvärdet gesund- gesnnd- berechnete Baum Durchmesser I,änge des!,änge der geschnittene geschnittenes Wertminderung in Nr. 1,3 m ganzen Fäulnis!,änge Vtumen % des Verkaufsvn Bden Banmes w er tes % % l l l I 16!6, ,5 5, , ,5 5, ,5 29 s !6, , lo II , , ,5 7, , IO ' 7, , ,5 5, II IO II 6, ,5 4, l Medeltal }l Mittel j 14,75 l l 5,73 38,9 l l l 60,4 l (I927) kvten mellan cellulsa ch lignin ungefär densamma sm i frisk ved. Så småningm angripes alltså även cellulsan av P. annsus. I det mjuka prösa stadiet är rötan vanligen rik på vatten, sm sannlikt tages upp kapillärt ur marken. Ofta frtskrider rötprcessen ännu längre, så att en central hålighet bildas, sm går en a två m upp i stammen (fig. IZ). En dylik kraftig förstörelseprcess trde sällan vara ett verk av enbart rtrötesvampen. I äldre annsus-rötr påträffas nämligen fta även mycel av andra rötsvampar. Framför allt trde hnungsskivlingen, Armillaria mellca, vara delaktig i den frtsatta nedbrytningsprcessen (FALCK I930, LAGERBERG I935). Bakterier är även mycket vanliga i mera avancerade stamrötr, tydande på att det sista stadiet av nedbrytningen mbesörjes av ett flertal rganismer.

24 3 Rötans utsträckning i trädet. OM ROTRÖTAN I SVERIGE 23 Rtrötans stra eknmiska betydelse berr ju på att den angriper den värdefullaste delen av granen, så att utbytet av timmer ch prima massaved minskas. År rötan långt framskriden, kan veden ej heller användas till sulfatved utan kan på sin höjd utnyttjas sm sekunda brännved. I ett bestånd, sm nått avverkningsbar ålder, har rötan fta hunnit S a 6 m upp i trädet, ibland ännu längre. Exempel finnas på att rötan genmvävt praktiskt taget hela trädet från stubben ch upp i tppen. I en föregående uppsats (RENNERFELT 194S) visades, att medeltalet för den på grund av röta brtlumpade delen av stcken vid tvenne avverkningar i Nrdingrå scken, Ångermanland, utgjrde 3,9 resp. S,36 m. I enstaka fall gick rötan 8-8,5 m upp i stammen. På Tönnersjöhedens försökspark lumpades vid gallring i ett ca 40-årigt bestånd i medeltal 3,rz m brt på grund av röta. I de flesta fallen gick rötan mellan 2,5 ch 4,5 m upp i träden, endast i ett fall sträckte den sig 7 m upp. I Lanfrsbeståndet på Alkvettern lumpades enligt PETRINI (1944) 3,45 resp. 2,54 m på grund av röta mtsvarande 1S,6 resp. II,9% av trädens längd. Sm framhållits av PETRINI, är det emellertid de rötskadade trädens dimensin, sm spelar den största rllen. På grund av högre rtvärde blir den eknmiska förlusten större för ett träd i firnmerdimensin än för ett träd med klenare dimensin. På en mindre pst rötskadade träd från Ulfviks by i Nrdingrå scken har en dylik beräkning genmförts1 (tab. z). Rötans utsträckning utgjrde i medeltal s, 73 m eller 38,9 % av trädens längd. Den lumpade vlymen utgjrde 60,4 %, sålunda en mycket ansenlig förlust av prima virke. Värdeminskningen till följd av rötan grundar sig på 1938 års priser i Värmland. Å ven m dessa icke helt överensstämma med priserna i Nrrland, trde siffrrna vara av riktig strleksrdning. Sm tabellen visar, uppgår värdeminskningen till följd av rötan hs de flesta träden till mellan 40 ch s% av rtvärdet. 4 Rtrötans tillväxthastighet i trädet. En betydelsefull fråga är hur snabbt rträtemycelet tillväxer i stammen. Mycket apprximativt kan tillväxthastigheten bestämmas genm att man antager, att svampen börjar infektera trädet, så snart sm kärnveden utbildas. På detta sätt beräknade LAGERBERG (1936) den årliga tillväxten till 13 cm. Detta utgör dck sm LAGERBERG själv framhåller, ett minimivärde, Dch i andra fall har han fått värden på ca 30 cm. En säkrare uppfattning m mycelets tillväxthastighet kan erhållas genm att man brrar in mycel av P. annsus i stammen på friska träd ch efter en l Beräkningen har välvilligt utförts av prfessr PETRINI.

25 24 ERIK RENNERFELT 35 : 8 Tabell 3 Rtrötans tillväxthastighet, undersökt genm inbrrning i trädet. Die Zuwachsgeschwindigkeit der Rtfäule, durch Einbhren in den Baum untersucht. Rötans tillväxt i cm Avverk- Trädet från ympning ef- Plats infekterat stället ter antal med Zuwachs der mån. Fäulnis in cm Anm. vn der Impfstelle Abtrieb DerBaum nach Ort infiziert mit Anzahl Mna te uppåt l nedåt aufwärts abwärts Tönnersjöheden, trakt 32 b renkultur I3 l I8 27 P. annsus ej isler. Bn. II )) I )) +Trichderma. Beståndets ålder 48 år )) I3 I7 I9 )) fruktkrpp I3 - - veden steril brrspån 127 I3 I5 z8 P. annsus+ bakterier renkultur P. annsus l >) rötan ej undersökt )) P. annsus fruktkrpp rötan ej undersökt brrspån I2 IO )) )) )) Åsäng, Ång... renkultur I2 I5 33 P. annsus Bn. III )) I2 42 I6 >) Beståndets ålder mkring )) I )) 50 år brrspån 146 I2 I9 z8 )) renkultur 25 II8 132 >) >) veden steril >) I rötan ej undersökt. brrspån II2 ej P. annsus viss tid avverkar de infekterade träden ch undersöker rötans utbredning. Dylika försök ha utförts av JöRGENSEN, LuND ch TRESCHOW (1939). Under sterila förhållanden inbarrades mycel dels i rötter, dels i stammen på friska träd. En analys efter ry:! år visade, att rötan i flera fall hade spritt sig från infektinsstället. I sidarötterna hade mycelet utbrett sig långsamt, cm i vardera riktningen från infektinsstället. Den täta ch hartsrika rtveden försvårar sålunda i hög grad mycelets framträngande. I stammarna däremt hade rötan i flera fall tillväxt sammanlagt 2-2 Y2 m. Under gynnsamma förhållanden beräknar sålunda JöRGENSEN, att rtrötan kan tillväxa med ca r m per år i stammen. Liknande försök sm dessa danska ha även utförts på ett par håll i vårt land, nämligen dels på Tönnersjöhedens försökspark i en granskg av bnitet II ch dels vid Åsäng i Nrdingrå scken på gran av bnitet III. Under sterila förhållanden (MUNCH 1910) inympades med tillhjälp av en tillväxtbrr i ett antal friska träd mycel av P. annsus ungefär vid bröst-

26 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 25 höjd. Infektinen ägde rum med lika slags material: r) med träpinnar bevuxna med en renkultur av P. annsus. 2) med brrspån tagna ur annsusangripna träd på resp. prvytr. 3) med bitar av en fruktkrpp (endast på. Tönnersjöheden). Infektinen på Tönnersjöheden gjrdes den ch vid Åsäng den Med ca ett års mellanrum ha prvträd avverkats, ch rötans tillväxt studerats. I flera fall har även en rendling av mycelet företagits, för att man skall kunna säkert taga reda på m rötan förrsakats av P. annsus eller ej. Resultaten återfinnas i tab. 3 Sm synes har tillväxten försiggått mycket jämnt. I en del fall hade tillväxt över huvud taget icke ägt rum, ch i flera. andra var tillväxten av ringa mfattning. Hindrande verka dels kvistar, dels kåda, sm avsöndrats rikligt vid ett par tillfällen vid inbrrningen. Trligen har även infektinsmaterialet varierat i fråga m livskraft ch tillväxtförmåga. På Tönnersjöhedens försökspark uppmättes en längsta tillväxt efter 13 månader på 55 cm ch efter 25 månader på S cm, vilket gör 40 cm per år. Vid Åsäng var den längsta tillväxt, sm säkert förrsakats av P. annsus,. efter 12 månader 53 cm ch efter 25 månader 132 cm eller ca 65 cm per år.. I de flesta träden hade rötan tillväxt hastigare nedåt än uppåt. Eftersm mycelet endast med svårighet breder ut sig i radiell riktning, var den av röta angripna vlymen ännu ganska liten. I regel förlöpte rötan. sm ganska smala stråk genm stammarna. På fig. 15 ch r6 har rötans utbredning i några av prvträden återgivits schematiskt. Efter två år kan en. tendens hs rötan att följa årsringarna spåras. En uppskattning av den rötangripna ytans strlek ungefär vid infektinsstället återfinnes här nedan: Tönnersjö heden ' gran nr 75, 13 mån... 3,9% av tvärsnittet >> >> r8, 25 >>. 13,9% >> >> Å säng > >> 72, 12 >>. I,I% >> >> >> ~ >> 95, 25 >> 21,9% >> >> Under det första året var bltt en mycket liten del av tvärsnittet infekterad, men under det andra året hade mycelet även börjat sprida sig i radiell riktning. Ännu efter två år var dck rötan i flertalet fall fast ch yttrade sig sm en rödvilett färgning av veden. I den mest avancerade rötan vid Åsäng började emellertid veden bliva någt lösare än den friska veden. I ett av träden vid Åsäng fanns en röta (den sista i tab. 3), sm på 25 månader vuxit icke mindre än 216 cm upp i stammen från ympstället, alltså per år mer än r m. Detta träd hade infekterats med ett brrspån från gran nr 152, sm enligt en särskilt företagen analys visade sig innehålla P. annsus. Vid prvtagning av rötan ur det infekterade trädet erhölls emellertid ett

27 26 ERIK RENNERFELT 35 : 8 \\..... C-D ::-: :.:::: >:.> \ \ [l l l... ". l.., D iii\ \' \\ l l A-B 20 cm Fig. 15. Utbredningen av annsus-mycel 12 månader efter inympningen i stammen. T. v. gran nr 72 i Åsäng, t. h. gran nr 75 på Tönnersjöheden. Die Ausbreitung des annnsus Myzels r2 Mnate nach der Einimpfung in den Stamm.!,inks Fichte Nr. 72 in Åsäng, rechts Fichte Nr. 75 in Tönnersjöheden. mycel med riklig söljehildning ch även i andra avseenden av en annan typ än P. annsus. Möjligen kan den gran, varur brrspånet tagits, förutm rttickan ha hyst ytterligare en rötsvamp, sm vid infektinen tagit överhanden över P. annsus. Sm tidigare nämnts, kan annsus-mycelet enligt de danska undersökningarna tillväxa med en hastighet av ca r m per år. Så höga värden ha ej erhållits i mina försök, ch på grund av hårdare klimat m. m. bör även den

28 35: 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE :.-:.. ::.: :::::.. ':.:_' A- B l::... ~~': :::::.... C ~... ~- :.:... D......'; C-- D. ' j 20 cm... Fig. 16. Utbredningen av annsus-mycel 25 månader efter inympningen i stammen. T. v. gran nr 95 i Åsäng, t. h. gran nr 180 på Tönnersjöheden. Die Ausbreitung des annsus-myze!s zs Mnate nach der Einimpfung in den Stamm.!,inks Fichte Nr. 95 in Åsäng, rechts Fichte Nr. 180 in Tönnersjöheden.

29 28 ERIK RENNERFELT 35: & årliga tillväxten i vårt land vara mindre. Under gynnsamma mständigheter kan emellertid tillväxthastigheten nå ett värde av åtminstne s-6 cm per år. Det kan vara av intresse att försöka göra en beräkning av rötans ålder i det ca 6-åriga bestånd, sm behandlades i tab. 2. Rötan hade där i genmsnitt nått 5,73 m upp i träden. Om vi antaga, att tillväxthastigheten i medeltal är 40 cm per år, ett värde sm trde ligga i underkant, ch vidare att tillväxt; hastigheten är knstant, har P. annsus behövt ca 14 år för att kmma 5, 7 m upp i stammen. Om vi dessutm antaga, att rötan behöver 5 a r år för att passera genm stubben, skulle träden infekterats för år sedan, alltså vid 35 a 40 års ålder. Vid denna ålder trde granen i Ångermanlands kustland i regel ha utbildat kärnved. KAP. IV. ROTRÖTANS GEOGRAFISKA UTBREDNING. l Enligt FERDINANDSEN ch JöRGENSEN (1939 s. 362) har P. annsus en vidsträckt utbredning, i Eurpa huvudsakligen nrr m Alperna. Särskilt svårt härjar den i Nrdtyskland, Danmark ch England. Den är även allmän i Nrge, Finland ch de baltiska staterna, i Plen, Tjeckslvakiet, Hlland ch Belgien. I Sydtyskland, Frankrike, Schweiz ch Ryssland synes den spela en mindre rll. Den är även känd från Mindre Asien ch Himalaya samt angriper nästan alla i Nrdamerika förekmmande barrträd. I U.S.A. hör den dck icke till de eknmiskt viktigaste svamparna; där spela P. pini ch P. Schweinitzii större rll sm skadegörare (HUBERT 1931, BAXTER 1943). Beträffande rtrötans utbredning i Sverige skriver LAGERBERG (1923),. att P. annsus med säkerhet är spridd från Skåne ända längst upp till Nrrland, ehuru dess egentliga betydelse sannlikt inskränker sig till landets södra hälft. Utan tvivel spelar P. annsus för både kultur- ch naturskgarna i landets södra delar en mycket str rll. Sedan gammalt har särskilt granskgen på Orberg rykte m sig att vara svårt rötskadad (NrLSSON 1896). Emellertid finnas även stra mråden i landets nrra delar, där P. annsus tvivelaktigt anställer stra skadr. I första hand är det fråga m de växtliga granskgarna på silurmrådena kring Siljan ch strsjön samt grönstens- markerna i kusttrakterna av Medelpad ch Ångermanland. En närmare kännedm m utbredningen ch frekvensen av rtrötan är av str betydelse. En dylik kartläggning stöter dck på vissa svårigheter. Det är nödvändigt att med säkerhet kunna fastställa, att rötan verkligen är förrsakad av P. annsus. I de sydligaste delarna av landet, där tickan är vanlig, möter det i allmänhet icke någn svårighet att identifiera rötans art. I sådana trakter, där rtrötan sedan gammalt uppträtt smsvår skadegörare,

30 35: 8 OM ROTRöT AN I SVERIGE 29 Fig. 17. Mycel av P. annsus, utväxande från brrspån. Myzel vn P. annsus, aus Bhrspänen herauswachsend. kan man även med ganska str säkerhet på brrspånens ch trädens utseende avgöra, m det är rtröta eller ej. Någn abslut tillförlitlig metd är dck icke detta. Särskilt i mera framskridet stadium, då veden är starkt angripen, kan det vara svårt att göra en bestämning med hjälp enbart av brrspånets utseende ch ev. yttre tecken på trädet. I sådana mråden, där rtrötan endast förekmmer sparsamt bland andra rötr eller bltt förmdats vara rsak till rötan, är det ckså mycket vanskligt att bedöma rötans art enbart kulärt. En mera bjektiv metd måste användas. För detta ändamål har en rendling av mycelet ur brrspån företagits. Denna metd, sm är relativt enkel, har utmlands använts vid liknande undersökningar ch av BJÖRKMAN (rg46) tillämpats för att islera rötsvampar ur massaved. Brrspånen ha tagits under så vitt möjligt sterila förhållanden. Med en pensel desinficerades barken på prvträden med 8-g % alkhl. Med en i alkhl steriliserad brr uttgs ett brrspån, i regel i brösthöjd, ch överfördes med en steril pincett till ett prvrör, innehållande några cm3 steril tvåprcentig agar. Prvröret sändes till skgsfrskningsinstitutet, där brrspånet överfördes till en petriskål med maltagar. Efter 4 a 5 dagar hade vanligen ett mycel vuxit ut (fig. 17), sm underkastades mikrskpisk granskning. Tack vare förekmsten av de karakteristiska vegetativa knidierna

31 30 ERIK RENNERFELT 35: 8 Fig. 18. Karta, utvisande undersökta lkaler. Fylld cirkel markerar lkal, där P. annsus påträffats, fylld cirkel lkal, där svampen hittills ej påträffats. Karte, die die untersuchten I,kale zeigt. Gefiillter Kreis gibt einen Ort an,. w P. annsus gefunden wrden, ungefilliter einen Ort, w der Pilz bis jetzt nicht gefunden wrden ist.

32 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 31 (fig. 4) hs P. annsus är det lätt att knstatera, m det utväxande mycelet tillhör denna svamp eller ej. Samtidigt med prvtagningen gjrdes anteckningar m trädens utseende, förekmst av kådutgjutningar, skadr m. m. På detta sätt har material, inalles bestående av 784 brrspån, insamlats på ett hundratal platser i landet. De undersökta lkalerna ha utmärkts på kartan fig. I8. Rtrötan har i södra ch mellersta Sverige påträffats på alla undersökta lkaler, ch trligen förekmmer denna svamp så gtt sm överallt inm dessa mråden, där röta, sm tränger in via rtsystemet, finnes. Dess relativa andel i rötskadrna kan dck vara underkastad variatiner. I Nrrland är rtrötan mycket vanlig inm vissa mråden, exempelvis på silurmarkerna kring Strsjön ch på grönstensmrådena i Medelpads ch Ång~rmanlands kustskgar. F. ö. har den påträffats på flera lkaler i övre Nrrland belägna nedanför högsta kustlinjen. Den nrdligaste av dessa lkaler är belägen på fastlandet strax S m Kalix. I Lappland har rtrötan hittills endast påträffats på en enda lkal, nämligen vid Vitträsk på Gällivare skg>allmänning (66 zz' n. br.). Fyndplatsen utgjrdes av en örtrik granskg med en mindre inblandning av björk (björk,z, gran,s) på sandblandad väl dränerad mrän (fig. Ig). De flesta stamrötrna på denna plats hade dck förrsakats av andra svampar. P. annsus trde ej ha förekmmit i mer än ca 30% av rötrna. I Nrge är den nrdligaste lkalen för P. annsus Selfrs i Nrd-Rana (66 ZI' n. br.), alltså lika långt nrrut sm i Sverige (JöRSTAD Igz8). I Finland undersökte TIKKA (I934) förekmsten av röta hs gran ch tall i ett mråde mellan 66:e ch 67:e breddgraden. Han uppger, att de två viktigaste rötsvamparna är P. annsus ch P. brealis. Han gjrde dck icke rendlingar av svampmycelen, ch de bilder av rötrna, sm återgivas, förefalla knappast typiska för rtrötan. I flertalet fall trde det vara fråga m s. k. käll- ch stubbrötr. Icke ens hs granen nådde nämligen rötrna mer än högst I,5 m upp i stammen. De lkaler, där rtröta ej påträffats, ha markerats med fyllda ringar. Den sydligaste av dessa är belägen strax söder m Särna på sandstensmark I Jämtland är rtrötan mycket vanlig på siluren. I Åredalen brrades sålunda ett 8-n-årigt rent granbestånd i närheten av Undersåkers statin ca 400 m ö. h. Rötfrekvensen var hög, 63% av de brrade träden vr rötskadade, ch av 8 närmare undersökta prv befunns 7 innehålla P. annsus. Jrdmånen var kalkhaltig mylla ch skgen av örtrik typ (Acnitum, Geranium silvaticum, Drypteris Linnaeana m. fl.). På sluttningarna av Vällistafjället några km därifrån kunde däremt icke rtröta påträffas. I mrådet för den övre grangränsen, 6~65 m ö. h., brrades ett flertal granar. Några av brrspånen föreföll efter kulär bedöm-

33 32 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 Fig. 19. Örtrik granskg vid Vitträsk, Gällivare scken. Granarna i fnden angripna av P. annsus. Krautreicher Fichtenwald bei Vitträsk im Kirchspiel Gällivare. Die Fichten im Hintergrund sind vn P. annsus befallen.

34 3 5 : 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 33 ning att vara angripna av P. annsus. Men icke ur någt av brrspånen kunde denna svamp dlas fram. Marken var även här av gd beskaffenhet, mulljrd på svallad mrän. I markvegetatinen ingick ett flertal örter (Acnitum, Mulgedium, Geranium silvaticum, Vila-arter m. fl.). Granen var äldre än på föregående lkal, år, en del grva träd r6-r8 år. I beståndet ingick dessutm björk med drygt halva individantalet. Ej heller på andra höjdlägen i Jämtland (Åre ca 6 m, Ånn ca 500 m) ch i Härjedalen (Vemdalsskalet 650 m ö. h.) har P. annsus påträffats. Andra höjdmråden, sm undersökts, är belägna på den jämtländska silurens nrdliga utlöpare i Kvikkjkksfjällen. Granen är här växtlig ch når efter de lkala förhållandena ansenliga dimensiner. Varken i Njunjes (500 m ö. h.) eller i grangränsbältet på Prinskullen (650 m ö. h.) kunde ur de rikligt förekmmande rötarna P. annsus dlas fram. Anmärkningsvärt är, att både FLURY (1907) ch FALCK (1930) knstaterat en kraftig minskning i frekvensen av rtröta med stigande höjd ö. h. Enligt FLURY vr sålunda i znen 40-6 m ö. h. 35,% av stammarna rötskadade, i znen 8-r m r6,7% ch över r 400 m bltt 4,3 %- I Harz-mrådet påträffade FALCK i dalarna ungefär dubbelt så många rträteangripna träd sm på höjdlägen över 700 m. I övre Nrrland förefaller rtrötan över huvud taget icke att vara vanlig. Inm det nrdsvenska barrskgsmrådet, sm är beläget på urbergsgrund, har jag med ett undantag icke påträffat rtrötan. Visserligen är antalet medelst rendling undersökta brrspån ej så strt, ett drygt hundratal, men då P. annsus, därest den över huvud taget förekmmer på en plats, brukar vara den dminerande svampen, är det sannlikt, att den ej kan vara allmän inm detta stra mråde. I flertalet fall har även brrspånets utseende givit klart besked m att rötan ej kan ha förrsakats av P. annsus. Ur dylika brrspån har i regel ej någn rendling av mycelet företagits, utan i första hand ha de spån utvalts, sm av utseende m. m. att döma möjligen kunde varit angripna av P. annsus (jfr tab. 6). Anledningen till att P. annsus är så sällsynt inm detta mråde, kan ej angivas f. n. Trligen är miljöförhållandena på någt sätt lämpliga för svampen. Att den under den långa tidrymd, sm dessa mråden, t. ex. stöttingfjället, varit bevuxna med gran, ej skulle hunnit med att sprida sig dit, anser jag föga trligt. I södra delen av landet finnas ju många exempel på att granen redan i första generatinen kan bli mycket svårt angripen av P. annsus. Ej heller kan det vara fråga m att svampen ej kan utvecklas på grund av näringsbrist i marken, såsm skall visas längre fram..3 Meddel. från Statens Skgsfrskningsinstil<d. Band 35: 8.

35 34 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 KAP. V. IAKTTAGELSER VID RENODLING AV MYCELEN UR BORRSPÅNEN. Inalles lades 784 rötskadade brrspån på maltagar vid försöken att rendla svampen. Ur 440 av dessa spån har P. annsus växt fram, ur 328 ha andra svampmycel erhållits, ch I6 spån ha av en eller annan anledning varit sterila. Ur brrspånen med P. annsus ha i många fall ett strt antal andra mikrrganismer växt fram. Samtidigt med P. annsus eller vid en senare tidpunkt kunna andra rötsvampar taga sig in i trädet ch deltaga i nedbrytningsarbetet. Även andra svampar, såsm blånads- ch mögelsvampar samt bakterier, kunna vara närvarande. En del anteckningar ha förts m brrspånens beskaffenhet i detta hänseende (tab. 4). I nära hälften av brrspånen växte P. annsus ut sm renkultur utan närvar av andra mikrrganismer (här brtses från den möjligheten att spånen ha kunnat innehålla t. ex. cellulsanedbrytande bakterier av en sådan typ, sm ej växer på maltagar under aerba förhållanden). Annsus-mycelet synes sålunda i ett strt antal fall förekmma ensamt i trädet. Detta kan t.. m. vara fallet i granar med en långt avancerad röta. Sålunda islerades vid ett tillfälle P. annsus i renkultur från rtstcken av en gran, där rötan sträckte sig nära 7 m upp i stammen. I den punkt, där brrspånet tgs, trde rötan ha varit mkring IO år gammal. I den andra hälften av petriskålarna erhölls förutm P. annsus även ett strt antal andra svampar ch bakterier. Av blånadssvamparna ha flera lika arter påträffats, såsm Cladsprium herbarum, Pullularia pullulans, Alternaria-, Ophistma- ch Phialphra-arter m. fl. icke närmare definierade mycel. De två förstnämnda svamparna vr de ftast återkmmande. Bland svampar med hyalina mycel utgjrdes en str del av mögelsvampar, såsm Penicillium- ch Trichderma-arter. I flera fall växte även mycel ut, sm tillhörde rötsvampar, vartill jag återkmmer längre fram. En grupp Tabell 4 Förekmst av andra mikrrganismer i brrspån innehållande P. annsus. Vrkmmen vn anderen Mikrrganismen in P. annsus enthaltenden Bhrspänen. Brrspån med P. annsus ch Brrspån l Bhrspäne mit P. annsus und med hyalina svampch P. annsus i renkultur blåyta mycel bakt. bakterier Bhrspäne in Rein- Bläue hyalinen Pilzen und Bakterien mit kultur P. annsus Myzelien B akt. Antal Anzahl % 48 7 r, 5 q, 5 20!00

36 35 : 8 OM ROTRÖT AN I. SVERIGE 35 Tabell s. Frekvens av P. annsus i prv från rena granbestånd söder m 6t;:e breddgraden. Häufigkeit vn P. annsus in Prben aus reinen Fichtenbeständen siidlich des 65. Breitengrades.. Brrspån med P. annsus Antal undersökta Bhrspäne mit P. anns.z.ts Område brrspån Gebiet Anzahl nntersnchter antal Bhrspäne Anzahl % Tönnersjöheden Stckhlms län... S Kpparbergs län... sr 43 ss Västernrrlands län... II Jämtland (utm fjällen) Summa ch prcent \l 365 l 269 l 74 Summe und Przent J l l svampar, sm påträffades då ch då, utgjrdes av de jästliknande svamparna eller trulpsideerna. Brrspån, ur vilka både P. annsus ch bakterier växte fram, vr talrika. Någt försök att identifiera dessa bakterier har ej gjrts. FRIEs (1938) har emellertid visat, att bakterier i strt antal kunna finnas i rötmvandlad ved. Även i de mråden, där P. annsus är mycket vanlig, är den icke den allenarådande rötsvampen. Så gtt sm alltid ha även andra slag av rötr påträffats, vilka ur infektinssynpunkt i flertalet fall trde ha varit av rtrötetyp, d. v. s. svamparna ha tagit sig in genm rtsystemet. Detta framgår tydligt av tab. 5, där antalet annsus-rötr i rena granbestånd från några mråden söder m 65:e breddgraden ha angivits. I medeltal vr 74% av rötskadrna förrsakade av P. annsus. Till ungefär samma resultat km PEACE (1938) vid en undersökning i England. Av undersökta träd bedömdes z 534 eller 79% vara angripna av P. annsus. I fjälltrakterna ch i det nrrländska barrskgsmrådet är fördelningen en helt annan. Visserligen har icke ett så strt brrspånsmaterial dlats, 143 st. spån, men i dessa ingå samtliga prv, sm enligt utseende m. m. möjligen kunde ha varit angripna av P. annsus. Sammanlagt ha från dessa mråden ca 300 brrspån tagits, av vilka flertalet redan vid prvtagningen kunde med bestämdhet sägas innehålla en annan rötsvamp än P. annsus. Sm synes av tab. 6, ha från dessa mråden bltt ett fåtal annsus-mycel islerats, inalles sju stycken. A v dessa ha tre erhållits på Kulbäckslidens försökspark, sm delvis ligger under högsta kustlinjen, ch de fyra andra islerades i en örtrik granskg vid Vitträsk nära Gällivare lappmarks gräns mt kustlandet. På de övriga platserria inm lappmarkerna har P. annsus ej påträffats hittills.

37 36 ERIK RENNERFELT 35: 8 Tabell 6; Frekvens av"p. annsus i rötangripna brrspån från fjälltrakter ch övre N rrhirid,. Häufigkeit vn P. annsus in Bhrspänen mit Fäulnis aus Fjeldgebieten und aberem Nrrland. Brrspån med P. annsus Antal undersökta Bhrspäne mit P. annsus Område brrspån Ge biet Anzahl untersuchter antal Bhrspäne Anzahl % l Jämtlands-fjällen Kulbäcksliden Lycksele lp m Arvidsjaurs lpm J kkmkks ch Gällivare lpm... 3I 4 I3 Summa ch prcent \1 Summe und Przent f 143 l 7 l 5 Det kanske förefaller, sm m det vre en nödigt kmplicerad åtgärd att bestämma rötans art på detta sätt genm dling. Särskilt i de trakter, där annsus-rötan är allmänt förekmmande, trde en direkt bestämning av rötans rsak enligt brrspånets utseende ch yttre tecken hs trädet i de flesta fall även vara tillfyllest. Vid åtskilliga tillfällen är dck icke detta möjligt. Om rötan t. ex. befinner sig i ett tidigt eller långt avancerat stadium, kan det vara svårt att av brrspånets utseende angiva rötans art. Vid samtidigt uppträdande av P. annsus ch en annan rötsvamp kan brrspånets utseende avvika från det vid annsus-angrepp nrmala. Likaså är det vanskligt att göra en dylik direkt bestämning på sådana lkaler, där annsusrötan är vanlig eller icke tidigare påträffats. Vid uttagning av brrspånen ur träden har en anteckning gjrts m rötans art, bedömd enligt utseendet m. m. Möjligen av P. annsus förrsakad röta har betecknats med ett?. Genm dling av mycelet har sedan fastställts, m P. annsus funnits i brrspånet eller ej. I tab. 7 har resultatet av en dylik bedömning resp. dling sammanställts. I 87% av fallen har bedörimingen betr. P. annsus varit riktig. I fråga m brrspån, där rötan möjligen förr Tabell. 7. Förekmsten av P. annsus i brrspån enligt bedömning ch enligt dling. Das Vrkmmen vn P. annsus in Bhrspänen gemäss Beurteilung und gemäss Kultur:. antal bedömda spån... Rötan har förrsakats av Die Fäule ist verursacht vn möjligen annan rötsvamp P. annsus P. -annsus anderen Fäulnis~ möglicherweise pilzen P. annsus ' I22 svamp enligt dling... r6 = 87% I9 = 68% 82 = 89% l 28 l 92 l

38 35 : 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 37 sakats av P. annsus, var.detta riktigt i bltt 68% av fallen. Av de spån, sm bedömts icke innehålla annsus-röta, var detta riktigt i 89 '% av fallen, medan det i II % av brrspånen fanns röta, förrsakad av P. annsus. Hur pass riktig en bedömning av rötans rsak kan bliva, är i flera avseenden givetvis en erfarenhetsfråga, men i många fall trde det vara så gtt sm möjligt att avgöra rötans upphv annat än genm dling av mycelet. KAP. VI. ANDRA RÖTSVAMPAR SOM PÅTRÄFFATS VID BORRSPÅNSKULTURERNA. Ur 328 av de insamlade brrspånen växte andra mycel fram. Ett strt antal av dessa utgjrdes av blånads- ch mögelsvampar, vilka ej haft någn del i rötprcessen. I flera fall växte dck mycel ut, sm trligen tillhörde rötsvampar. En identifiering av rötmycel är i de flesta fall en tidsödande uppgift (FRITZ rg23, RBAK rg42, BJÖRKMAN rg46). I en del fall ha mycelen undersökts mikrskpiskt, varvid förekmsten av söljr klassificerat dem sm rötsvampar. Andra mycel ha på grund av växtsättet, färg ch lukt m. fl. egenskaper med str visshet kunnat identifieras med kända rötsvampar. I nedanstående uppställning lämnas en översikt över de mycel, vilka kunnat rubriceras sm rötmycel: Sölje- bärande mycel Armillaria Cniphra- Plyprus mellea typ pin i Stereum sanguinlentum Antal..... II I elva fall har hnungsskivlingen, Armillaria mellea, växt ut, igenkänd bl. a. på utbildandet av rhizmrfer. I några fall förekm den tillsammans med P. annsus, vilket enligt FALCK (rg3) ch LAGERBERG (r935) är en vanlig företeelse. Stereum sanguinlentum har erhållits vid nittn lika tillfällen. Denna svamp kmmer in genm sår, förrsakade av körskadr, tppbrtt. dyl. ch hör således ej till rtrötesvamparna. Enligt BJÖRKMAN (r946) är den den vanligaste rsaken till lagringsrötan i massaved. I ett par fall förekm den samtidigt med P. annsus. En annan svamp, sm likaledes kmmer in genm sår ch skadr, även på rötterna (LAGERBERG rg23, JöRSTAD ch JuuL I939) är Plyprus pini (ringröta, >>kjuka>>). Det karakteristiska mycelet av denna svamp har växt ut vid adertn tillfällen, ch trligen har den förekmmit i. ytterligare ett antal brrspån. I den gamla granskgen i Nrrland är nämligen denna svamp mycket vanlig.

39 38 ERIK RENNERFELT 35: 8 Tabell B. Förekmsten av lika röttyper i stubbar på hyggen i övre Nrrland. Das Vrkmmen vn verschiedenen Fänluistypen in stubben auf Hiebsflächen im beren Nrrland. Plats Ort % stubbar (av sjuka) % stubben (vn kranken) Antal under- % sökta stubbar Anzahl untersuchter stubben! med kubisk med krr- röta sinsröta säkra friska l sjuka mit Destruk- mit Krrsins- unsich er gesund krank tinsfäulnis fäulnis Vällista, ca s m ö. h Vittjak, ca 400 m Vi~tr~~k:. ~~.~;;l l 41 6g l 25 6 m ö. h...! De flesta islerade rötmycelen ha dck ej kunnat identifieras med kända svampar. Någt mera mfattande arbete i denna riktning har ej heller medhunnits. Ett flertal mycel ha erhållits av en Cniphra-liknande typ. I Nrge ha JöRSTAD ch JuuL (1939) påträffat C. livacea vid ett par enstaka tillfällen på granstubbar. LAGERBERG (1944) har ur en basal svartbrun destruktinsröta på tall islerat Cniphra fusispra. Trligen spelar, såsm LAGER BERG framhåller, Cniphra-släktet en viktig rll sm rsak till de basala destruktinsrötarna på både gran ch tall. Sm påpekas av LAGERBERG (1935), uppträda dylika rötr, både av destruktins- ch krrsinstyp, fta i samband med rtvattved hs både gran ch tall (>>källrötn). Att dessa rötr är mycket vanliga i övre Nrrland framgår av tab. 8. På några hyggen undersöktes typen av röta i stubben. Det visade sig, att de flesta tillhörde den kubiska basalrötan. Mellan s ch 70 % av rötrna tillhörde denna typ. Rötr av krrsinstyp förekmm även ganska talrikt. I åtskilliga fall trde de ha förrsakats av Plyprus pini. Däremt trde annsus-röta vara mycket vanlig inm dessa mråden. Sm tidigare mtalats, påträffades icke P. annsus på Vällistafjällets sluttning, medan den i dalen nedanför är den förhärskande rötsvampen. Om P. annsus förekmmer i ett bestånd, är de angripna träden fta samlade i grupper (se fig. 6, 25 ch 30). En dylik ansamling av rötskadade träd synes ej vara karakteristisk för rötrna i den nrrländska skgsreginen, utan rötträden förekmma här strödda i terrängen (fig. 20). Med en del av de islerade mycelen ha rötförsök på gran ch tall företagits. Svamparna dlades därvid i Kalleklvar (fig. 21), vari inlades kltsar av gran ch tall, dels splint, dels kärna. Efter 4 månaders kultur vid 22 C uttgs kltsarna, ch genm vägning bestämdes den av svampmycelet förrsakade viktförlusten. l

40 3.'>: 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 39 Å. rötan~ripen f;ran flchte mit.fäulnis Fig. 20. Granbestånd vid Västlunda, Arvidsjaur, ca 400 m ö. h. De av rtröta (ej P. annsus) angripna träden förekmma strödda i beståndet. Fichtenbestand bei Västlunda, Arvidsjaur, za. 400 m ii. M. Die vn 'Yurzelfäule (nicht P. annsus) infizierten Bäume kmmen im Bestand zerstreut vr. Svamparna ha under de rådande betingelserna i regel förrsakat en större viktförlust än P. annsus (tab. 9). Splinten har i de flesta fall angripits mer än kärnan, särskilt märkbart i fråga m tallen. Några fruktkrppar bildades icke i klvarna under försökstiden. Tabell g. Viktförlust hs gran ch tall förrsakad av ej identifierade rtrötesvampar. Försökstid 4 månader vid 22 C Medeltal av 4 parallellförsök. Gewichtsverlust bei Fichte und Kiefer, durch nicht identifizierte Wurzelfäulepilze verursacht. V ersuchszeit 4 Mna te bei 22 C. Mittel vn 4 Parallelversuchen. Svampen islerad vid Der Pilz isliert bei % viktförlust l ~/0 Gewichtsverlust l gransplint l grankärna l tallsplint l tallkärna Fichtensp!int Fichtenkern Kiefernsplint Kiefernkern Tönnersjöheden, Hall.... I5, 4,6 12,6 6,5 Åre, Jmt ,3 26,4 24,0 0,7 Kulbäcksliden, Vb... 12,0 10,4 II, 7 I9,4 Tannträsk, Vb... 12,3 3,0 22,5 4,4 Västlunda I6, Lappl..... I6,6 ' l I7, 24,6 8,8 >) 86, >) 10,8 9, 5 I2,4 8,4 Allejaur, >). 2I,4 I3, I I3,9 9,0 Åsäng, Ång., P, annsus... II, 2 4,6 II, 3,7

41 40 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 Fig. zr. Rötsvamp islerad ur basal destruktinsröta. vid T annträsk i Lycksele scken. Mycelet bildar strängar. Fäulnispilz, isliert aus einer basalen Destruktinsfäule bei Tannträsk, Ksp. I,ycksele. Das Myzel bildet Stränge. KAP. VII. ROTRÖTANS UPPTRÄDANDE UNDER OLIKA FÖRHÅLLANDEN. Ett flertal lika faktrer, såsm markbeskaffenheten, trädens ålder, beståndets sammansättning m. m., inverka på uppkmsten av rtrötan. I det följande skla en del sådana faktrer närmare beröras. I. Olika värdväxter. Sm närmare skildrats på s. 12 i samband med infektinsförlppet, uppträder P. annsus huvudsakligen sm saprfyt. Den kan dck icke betecknas sm en saprfyt i inskränkt bemärkelse, sm har förmåga att angripa ch tillväxa i allt dött material, sm kmmer i dess väg. Tydligen måste vissa

42 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 41 betingelser i substratets sammansättning finnas för handen, för att mycelet skall kunna trivas. Erfarenheten har nämligen visat, att svampen under naturliga förhållanden i första hand angriper vissa trädslag, medan andra är mtståndskni.ftiga eller immuna. Detta har även bekräftats genm särskildaförsök, det viktigaste bidraget har lämnats genm försöket i Staurby Skv (BRNEBUSCH ch HLM 1934). I vårt land, liksm i de flesta andra länder, kan granen utan tvekan betecknas sm huvudvärden. Överallt där P. annsus påvisats har den förmåga att angripa detta trädslag. Ännu mttagligare är enligt danska erfarenheter sitkagranen (Picea sitchensis). Däremt är silvergranen (Abies alba) ch nrdmanusgranen (A. Nrdmanniana) härdiga. Den förra har bl. a. på Ombergs gamla rötmarker delvis ersatt granen. Tallen är -i större delen av landet mtståndskraftig men angripes framför allt i de sydligaste delarna av landet flerstädes av akut förlöpande rtröta (jfr s. 74). Weymuthstallen (Pinus strbus) angripes i Danmark svårt av rtröta. En annan mttaglig art är bergtallen (P. mntana), sm på Hallands flygsandsfält flerstädes dukat under för angrepp av P. annsus (WAHL GREN 1922, s. 576). Däremt förefallet den österrikiska tallen att vara mtståndskraftig mt rtröta. På vissa sandmarker vid Barsebäck i Skåne angripes ~ålunda den vanliga tallen svårt av P. annsus, medan den österrikiska tallen är frisk. Lärken är enligt LAGERBERG (1923) mtståndskraftig, samma erfarenhet föreligger från Danmark (FERDINANDSEN ch JöRGENSEN 1939, s. 383). I ungdmsstadiet kan dck rtrötan vålla en del avbräck i kulturerna. I England däremt räknas lärken sm ett mycket mttagligt trädslag (HILEY 1919, PEACE 1938). Även på en ch ett flertal andra kniferer har svampen påträffats (RLL-HANSEN 1940). I jämförelse med barrträden ha lövträden en mycket str mtståndskraft mt rtrötesvampen. I försöket i Staurby Skv angreps bk, ek ch björk praktiskt taget endast i ungdmen. I de äldre bestånden påträffades i allmänhet ej rtröta. Rödek synes vara mttagligare än den vanliga eken. Till slut bör mnämnas, att P. annsus även då ch då påträffats på en hel del buskar ch ris (FERDINANDSEN ch JöRGENSEN 1939, s. 386, RLL HANSEN 1940). Bland buskar, sm iakttagits med angrepp, må nämnas hassel, hagtrn ch rönn. Bland risen kunna ljung, blåbär ch kråkbär angripas. På gamla rtstckar av ljung har jag iakttagit P. annsus på Tönnersjöhedens försökspark En systematisk efterfrskning av svampen kmmer ng att visa, att den även i vårt land flerstädes kan uppträda på de nyss nämnda värdväxterna.

43 42 ERIK RENNERFELT 35 : 8 2. Granens ålder ch uppträdandet av rtröta. Flera frskare (FLURY I907, RRMEDER I937, PEACE I938 m. fl.) giva exempel på att rötfrekvensen stiger med ökad ålder. Samma erfarenheter föreligga även från Danmark, där granen i ungdmen betecknas sm föga mttaglig. Efter 4:årsåldern kan den emellertid angripas mycket svårt. I vårt land gälla liknande förhållanden. Visserligen kan det förekmma, att unga 4-5-åriga granar ch upp till ca I5 års ålder, då kärnved ännu ej utbildats, dödas av rtrötan. Ett dylikt parasitärt uppträdande av rtrötan kan iakttagas på t. ex. gammal åkermark, där P. annsus har speciella förutsättningar att tidigt gå till angrepp. Annars är granen ännu i årsåldern i strt sett försknad från angrepp. På ett par ställen i södra Sverige ha ca 25-åriga bestånd brrats utan att ett enda rötskadat träd påträffats. I ch med att kärnved utbildas, kmma emellertid granarna in i en kritisk perid av sitt liv. På Klingstrps krnpark i Skåne brrades I945 ett ca 35-årigt granbestånd. Rötskadrna utefter taxeringslinjerna varierade inm ganska vida gränser, från till 38 % rötskadade granar. Redan vid denna jämförelsevis unga ålder kunna sålunda rötskadrna delvis ha antagit en ganska allvarlig karaktär. På Tönnersjöhedens försökspark är den unga granen i regel fri från röta. Men fr.. m. 40-årsåldern har rötan på vissa mråden en allvarligmfattning ch med ytterligare stigande ålder angripas allt flera träd (RENNERFELT I945, tab. 5). Att rtrötan blir mera svårartad i äldre bestånd får ju en naturlig förklaring i det förhållandet, att mycelet företrädesvis tar sig in genm död vävnad, sm i större utsträckning börjar förekmma i ch med ut bildandet av kärnved. 3 Rtrötans berende av markfuktigheten. Sambandet mellan markfuktigheten ch förekmsten av rtröta har undersökts av många frskare, vilka kmmit till varandra mtsägande resultat. RuziCRA (I928), FALCK (I930) ch TIKKA (I934) funn en större angreppsprcent på mark med hög vattenhalt. TIKKAs undersökningsmaterial trde dck till övervägande del ha bestått av s. k. källrötr, vilka fta uppträda på fuktig mark. ANDERSON (I924), LöFTING (I937) ch PEACE (I938) anse, att rtrötan blir mera svårartad på lättare jrdar eller sandmark, d. v. s. mark, sm lätt trkar ut. I dylik mark skulle de finare rötterna löpa risk att. trka brt, särskilt under en trrperid, varigenm ingångsprtar skapas för rtrötan. RRMEDER (I937) fann, att rtrötan var svårare såväl på.trr sm mycket fuktig mark än på frisk till någt fuktig mark. FERDINANDSEN ch jörgensen (I939, s. 364) framhålla, att sådana marker, sm än är vattensjuka, än

44 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 43 l Tabell 10. Förekmst av rtröta i mark med lika fuktighet. Vrkmmen vn Wurzelfäule in Bden mit verschiedener Feuchtigkeit. % rötskadade granar i % fäulnisbeschädigte Fichten in Plats fuktig mark, kärr- Ort frisk - trr m<j.rk2 mark1 frischem - trekenem feuchtem Bden, Bdeu Sumpfbden Lina trp, Sdm. IO Hudiksvall, Hls N rdmaling, Vb l Kulbäcksliden, Vb av rs undersökta rötar innehöll 6 P. annsus. 2 >> I9 r6 trka ut, är mycket påfrestande för rtsystemen ch medföra lätt skadr, vilka tjänstgöra sm ingångsprtar. I vårt land uppträder rtrötan enligt min erfarenhet icke gärna i skgar med hög markfuktighet. Sump- ch kärrskgar är sålunda i regel relativt friska, medan bredvidliggande skg på frisk eller trr mark kan vara svårt.angripen av röta. Tydligt framgår detta av tab. IO. En närmare undersökning av rötan i brrspån från kärrskgarna visade dessutm, att den endast i ett mindre antal fall var förrsakad av P. annsus. I Nrrland är rtrötan mycket vanlig i de friska, mssrika risskgarna (meq. blåbär ch lingn ch msstäcke framför allt av Hylcmium Schreberi ch H. splendens). Rötmrådena ligga fta på svagt sluttande mark, där dräneringen förefaller att vara gd. Av markvegetatinens sammansättning.att döma är marken varken utpräglat trr eller våt. På fig. 22 synes en dylik rötfläck från Trrm i Nra scken, Ångermanland. Trts att rötskadade granar i str mfattning huggits brt, är 84 % av de kvarvarande träden angripna. På vissa genmsläppliga marker, där långvarig trka kan bli ödesdiger för det finare rtsystemet, är det möjligt, att uttrkning kan vara direkt rsak till att infektinsprtar skapas. Sm exempel på dylika mråden kunna anföras vissa sandmarker i Skåne ch Halland. Mycelets tillväxt i jrd med lika vattenhalt undersöktes i ett särskilt labratrieförsök. I 300-ml Edenmeyerklvar invägdes 20 g humusjrd (från ett granbestånd på Tönnersjöhedens försökspark). Till klvarna sattes vatten i lika mängd, ch efter sterilisering justerades vattenhalten till den avsedda (tab. n). Ympning ägde rum med mycel. Genm vägning med jämna mellanrum kntrllerades, att vattenhalten under försökstiden hölls vid knstant nivå. Efter tre månader vid 22 C avbröts försöket ch efter trkning bestämdes

45 44 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 Fig: 22. Granbestånd på svagt sluttande gd mullmark vid Trrm, Nara scken, Ång. 84% av stamantalet angripet av rtröta. Fichtenbestand anf schwach abfallendem, gutem Mullbden bei Trrm, Ksp. Nara, Angermanland. 84 % der Stämme sind vn Wurzelfäule befallen.. 1,

46 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 45 Tabell I I: Utvecklingen av P. annsus i hurnusjrd med lika vattenhalt. Die Entwicklung vn P. annsus in Humuserde mit verschiedenem Wassergehalt. Vattenhalt, % av Viktförlust Wassergehalt, % vn Gewichts- verlust våtvikt l trrvikt N assgewich t Trckengewicht % gh 20 på 20 g prv in z g Prbe I , l I25 l IO, !2, 8 s l!2, I3, I II,6 l viktförlusten på humusprvet. Sm tab. II visar, assimilerade P. annsus vid den lägsta ch högsta vattenhalten mindre mängd humus än i övriga fall. I klvarna med den högsta vattenhalten utvecklades det syrekrävande mycelet huvudsakligen i det ytliga humuslagret, medan det i de övriga klvarna även hade växt ned till klvarnas btten. 4 Betydelsen av markens reaktinstal En fak~()r, sm i diskussinen m rtrötans uppträdande tillmätts en str betydelse,- är markens surhetsgrad eller ph-värde. Mycelets tillväxt vid lika ph-tal undersöktes av LAGERBERG (1923), sm fann, att den kraftigaste utvecklingen ägde rum vid ph 5,9. WEIS ch NIELSEN (1927) funn, att P. annsus tillväxte bäst vid ph 4-4,5, ch i RBARs kulturer utvecklades svampen bäst vid ph 4,5-5,5 (RBAK 1933). Till följd av dessa mtstridiga resultat upptgs ph-frågan till en ingående granskning av TREsCHOW (1938). Det visade sig, att utvecklingen i hög grad berdde på försöksanrdningen. Om mycelet dlades på vanligt sätt i flytande substrat, erhölls ett ptimum för tillväxten vid ph 4,-4,4 ch ingen tillväxt över ph 6 eller under 3 Men m mycelet dlades på särskilda hållare i flytande substrat, tillväxte det ungefär lika bra mellan ph 3, ch J,. I försök med steriliserad jrd var tillväxten lika bra på mvandlad granförna med ph 4,3 sm på bkförna med ph 6,3. I en annan försöksserie tillsattes lika mängder kalk till' jrd från ett angripet granbestånd. Därigenm kmm ph-värdena att variera mellan 4,3 ch 6,8. På svampens tillväxt hade dck dessa lika värden intet inflytande. Mycelet utvecklades lika bra i alla klvar: Undersökningar över ph-värdet i skgsmarker av VON HPFFGARTEN (1933), Ch FERDINANDSEN ch jörgensen (193 9, S. 365) visa, att markens surhetsgrad kan vara'densamma i friska ch sjuka bestånd. I de s: k. Yrameteshålen funn de danska frskarna samma ph-värde, både i humuslagret ch i' l

47 46 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 Tabell I2. Markens ph-värde från några friska ch sjuka lkaler. ph-wert des Bdens auf einigen gesunden und kranken Lkalen. Plats Ort Humus Humus Tönnersjöhedens försökspark, Hall. trakt T 49 3,8 T s.... Linatrp, Sdm Ramsta, Ång.... Granskär, Nb.... Mineraljrd Mineralerde frisk gesund krank gesund krank l sjuk frisk l sjuk mineraljrden, sm i den mgivande ännu ej angripna skgen. Det är sålunda icke möjligt att förklara rtrötans svåra uppträdande på vissa fläckar sm en följd av ett för mycelet därstädes särskilt gynnsamt ph-värde. På lika håll i landet ha jrdprv insamlats från både friska ch sjuka lkaler. Även m vissa variatiner finnas i ph-värdena (tab. rz), kan någt samband mellan dessa värden ch angrepp ej fastställas, ch samtliga värden ligga inm det ph-mråde, där en gd tillväxt knstaterats av de danska frskama. I Nrdingrå-trakten, där rtrötan är mycket vanlig, insamlades ett antal jrdprv, vilkas ph-värden varierade mellan 3,9 ch 5,3. Hs ett antal jrdprv från Lycksele-trakten, där P. annsus ej påträffats, varierade ph-värdena mellan 3,7 ch 4,8. Markreaktinen var alltså i genmsnitt någt surare hs de sistnämnda prven, men säkerligen berr frånvarn av P. annsus därstädes ej på denna mständighet. Enligt TRESCHOWS nyss refererade undersökning kan ju f. ö. mycelet tillväxa ungefär lika bra vid ph 3 sm vid ph 7 5. Tillväxten av P. annsus i förna ch humus. Mycelet av P. annsus låter lätt dla sig på åtskilliga substrat. På steriliserat rganiskt material, såsm förna, humus, sågspån m. m., kan det växa ch förrsaka en kraftig nedbrytning (HILEY 1919, RBAK 1933, T.RESCHOW 1941 m. fl.). I fråga m kvävets natur föredrar svampen mera kmplicerade föreningar såsm aminsyrr. dyl. framför de enkla salterna ch av dessa ammniakkväve framför nitratkväve (vn HOPFFGARTEN 1933, JöRGENSEN, LuND ch TRESCHOW 1939). Beträffande vitamin måste P. annsus ha tillgång till anemin, vars pyrimidindel svampen ej kan syntetisera (FRIES 1938,. RENNERFELT 1944). P. annsus förekmmer ju allmännast i granskg. Möjligen skulle den_ förna, sm bildas i tall- eller lövskg, kunna vara av mindre lämplig beskaffenhet för mycelet. Försök för att utröna detta ha därför utförts.

48 35 : 8 OM ROTRöT AN I SVERIGE 47 Tabell IJ. Tillväxt av P. annsus i barr- ch lövförna. Zuwachs vn P. annsus in Nadel- und Laubstreu. t Invägd Vattenhalt i mängd trr- lufttrrt ma- Tillsats av Viktförlust Material substans terial1 vatten Gewichts- Material w~-=~ Wassergehal t Zusatz vn verlust Menge Trcken- in lufttrcke- Wasser substanz nem Material g % m l % granbarr, färska... l IO, 4,8 l 20 24,4 )) gamla... I O, 6, ,4 tallbarr, färska... I O, 5, ,3 )) gamla... I O, 5, ,3 björklöv, färska... I O, J, ,4 >) gamla... I O, ,0 bklöv, färska... I O, 7, ,5 )) gamla... IO, J,8 25 9, I eklöv, färska... I O, 7, I 30 31,3 )) gamla... I O, J, 6 25 l 25,8 1 Krrigering gjrd för vattenhalten vid bestämning av viktförlusten. l I 300-ml Edenmeyerklvar invägdes r, g lufttrrt, finmalet material. Materialet utgjrdes dels av barr (gran ch tall), dels av löv (bk, björk ch ek), av alla slagen dels färska, dels ca ett år gamla prv. Vatten, någt lika för de lika materialen tillsattes, så att en lagm fuktighet för svamptillväxten erhölls. Efter sterilisering ympades klvarna med mycel av P. annsus. Klvarna placerades i termstat vid 22 C under fyra månader, varefter den av svampen förrsakade viktförlusten bestämdes. Sm framgår av tab. 13, har svampen kunnat utnyttja samtliga substrat för sin tillväxt. Genmgående har svampen brutit ner mer av de färska prven, även m skillnaden i ett par fall är tämligen betydlig. I det ettåriga materialet ha tydligen förändringar inträffat, sm gjrt det mindre tillgängligt för svampen. Bäst har den utnyttjat tallbarren, ch både björk- ch eklöv utgöra ett gtt näringssubstrat. Bklöv har den utnyttjat minst, ch av granbarr ha de årsgamla utgjrt ett ganska tillgängligt substrat. Några direkta slutsatser beträffande svampens uppträdande under naturliga förhållanden kunna icke dragas ur dessa försök, eftersm materialet steriliserats. De tala dck icke för att granförnan skulle vara ett särskilt lämpligt material för P. annsus. Av utbredningskartan på fig. r.s framgår, att P. annsus endast sparsamt påträffats inm den nrrländska skgsreginen. Likaså finnas lkala mråden i södra Sverige, där svampen icke påträffats. På Tönnersjöhedens försökspark finnes sålunda rtröta praktiskt taget icke i granskgen, uppkmmen efter bk, medan den i granskg~n, sm planterats på ljunghedar, är mycket vanlig. Den möjligheten kan tänkas, att humuslagret i sådana mråden, där P. annsus ej förekmmer, har en för mycelet lämplig näringsfysilgisk

49 48 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 l Tabell I4. Tillväxt av P. annsus i näringslösning med tillsats av humusextrakt. Zuwachs vn P. annsus in Nährlösung mit Zusatz vn Humusextrakt. mg trrvikt av mycel Mg Trckengewicht vn mycel autklav-l extraherat 18 t vid extra- 60 C Humusprv från herat; l r8 st. bei 6 C Humusprbe vn autklav- extrahiert Anm. steriautklav-l liserat sterilfil- steriliseautklavrat \ steril- trerat extrahiert; autklav- autklav- filtriert sterilisiert sterilisiert Lycksele, Vb... 41,6 39,4 13,8 P. a. ej påträffad1 Tönnersjöhedens försökspark tr ,9 50,2 14,3 )) )) )) tr. 8I ,I 52,5 23,2 P. a. vanlig2 1 P. annsus nicht gefunden. 2 P. annsus gewöhnlich. sammansättning. Detta undersöktes närmare genm några försök med dling.av annsus-mycel i extrakt av lika humusprv. Försöksanrdning: Näringslösningar gjrdes i rdning av z % glyks purissimum ch salter (1,5 g KH 2 P0 4, 1,5 g Mg S0 4 ch z,5 g (NH 4 ) 2 S0 4 per 1). Härav pipetterades 40 ml i z ml-erlenmeyerklvar, rengjrda enligt TRESCHOW (194z). Till näringslösningarna sattes humusextrakt, utvunna på nedanstående sätt. Prv av det undre mvandlade humusskiktet insamlades i granbestånd på tre lika platser i landet, nämligen r) i närheten av Lycksele, z) på trakt Z9 ch 3) på trakt 8r (prvytan T 49) på Tönnersjöhedens försökspark. På de två förstnämnda lkalerna har P. annsus ej påträffats, på den sistnämnda är den mycket vanlig (se fig. 30 ch tab. z6). Av humusprven uppvägdes r g lufttrrt material, sm uppslammades i I ml vatten. Dessa uppslamningar behandlades på lika sätt: r) Autklavering I timme vid I atm. ö. t. z) Extrahering I dygn vid 60 C. 3) Extrahering I dygn vid 6 C, därefter sterilfiltrering genm Seitzfilter. Extrakten från nr I ch z filtrerades genm ett vanligt filter, varefter r ml tillsattes till klvarna med näringslösning, sm sedan autklavsteriliserades. A v extrakt nr 3 sattes r ml till de i förväg steriliserade lösningarna. Ympning ägde rum med mycel av P. annsus, sm vuxit på maltfattig agar. Efter fyra veckr vid ZZ C avslutades försöket, ch myceltrrvikten (medeltal av 5 patallellförsök) bestämdes. I tab. 14 ha resultaten sammanställts. Genmgående har P. annsus vuxit

50 ss : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE Tabell IS. Tillväxt av P. annsus vid lika extraktmängd. Zuwachs vn P. annsus bei verschiedenen Extraktmengen. 49 Tillsats per klv Zusatz pr Klben mg trrvikt i extrakt från Mg Trckengewicht im Extrakt vn l Tönnersjöheden Lycksele trakt 29 1 trakt 8I Näringslösning med mi extrakt... 4,2 4,8 3,5 2 )) )) z,z1 I O, g 8,7 5 >) )). 3I,g 21, I 24,5 IO )) ))... 40,5 28, 44,I 20 >) )) 45,8 35,9 58, 30 )) >) 49,2 44,8 78,8 30 >) )) 2 5,2!0,6 3,0 O, I y Bl ,6 43,I l trrvikten i -givan fråndragen. 2 utan näringslösning. bäst i extraktet från trakt Sr på Tönnersjöheden, men i de båda övriga extrakten har mycelprduktinen likväl varit av en sådan strleksrdning, att frånvarn av P. annsus i Lycksele-trakten ch på trakt 29 på Tönnersjöheden ej kan ber på att för svampen livsviktiga ämnen saknas i dessa humusprv. På antaklaverat extrakt, sm utvunnits på lika sätt, var mycelprduktinen praktiskt taget densamma. Det sterilfiltrerade extraktet däremt erbjöd sämre tillväxtmöjligheter. Sannlikt är det fråga m en absrptin av vitamin B 1 vid filtreringen. FRIEs (193S) har nämligen visat, att detta ämne kraftigt absrberas av ett Seitzfilter. Att extrakten i första hand trde verka genm sin vitaminhalt framgår av följande försök. Extrakt gjrdes av de lika humusprven medelst utlakning vid 6 C. Av filtratet tillsattes lika mängd till klvar innehållande näringslösning. En kntinuerlig ökning av myceltrrvikten med ökad tillsats av extrakt erhölls (tab. rs}. Odling enbart i extraktet gav ett mycket litet utbyte, särskilt beträffande det extrakt, sm härstammade från mrådet med mycket rtröta. Halten av energigivande ämnen är sålunda liten. En jämförelse mellan trrvikten vid tillsats av, r y aneurin ch de övriga trrviktssiffrrna visar, att r ml extrakt från trakt Sr givit ungefär samma trrvikt sm, r y B 1. Av Lycksele-extraktet behövdes 20 ml ch av extraktet från trakt ml för att lämna ungefär samma trrvikt. Vissa kvantitativa ch möjligen även kvalitativa skillnader synas sålunda föreligga i fråga m dessa extrakts innehåll av vitaminämnen. I tab. r6 ha siffrrna från en kemisk analys av jrdprven ch de ur desamma erhållna extrakten återgivits. I fråga m humusprven skilde sig 4 M eddel. från Statens Skgsfrskningsinstitut. Band 35: 8.

51 50 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 Tabell I6. Kemisk analys på humusprven ch de utvunna extrakten. Chemische Analyse der Humusprben und der gewnnenen Extrakte. Humusprv Humusprbe IO ml extrakt innehåller r m! Extrakt enthält glöd- red u c. Prv från för- kväve sub- red u c. kväve Prbe aqs aska lust stans aska substans Stick- Stick- Asch e Gliih- stff reduz. Asche stff red u c. verlust Sub- Substanz s tanz O l l % % 0/, mg mg mg Lycksele, Vb... 35,6 64,4, B 0,4 4, 8 0,77 I3, 8 Tönnersjöhedens försökspark. l tr. zg l 89,4 I;46 0, ,96 II, 4 tr. 8I ,6 45,4 I;7 0,2 5,6 I, 05 g,6 prvet från trakt 29 från de båda övriga genm sin låga askhal t. I de ur prven utvunna extrakten (genm uppvärmning till 60 C under 24 timmar) kunna inga större kvantitativa likheter påvisas. Extraktet från trakt Sr innehåller mest av rganiska beståndsdelar ch kväve. Å andra sidan är halten av reducerbar substans lägst i detta extrakt.. Askbeståndsdelarnas betydelse för P. annsus har ej varit föremål för specialundersökningar. I de fall, där stra krav ställts på näringslösningens renhetsgrad (FRIEs 1938, RENNERFELT 1944), har den av metalljner endast innehållit kalium, magnesium ch järn. Kalcium förefaller sålunda icke vara nödvändigt för tillväxten. JAHN (1934, 1935) har emellertid visat, att P. annsus vid tillsättning av kalciumkarbnat till näringssubstratet svarar med en stark ökning av mycelprduktinen. Den möjligheten föreligger alltså, att rtrötan befrämjas i kalkhaltig mark. På kalkmark, t. ex. våra silurmråden, är svampen i varje fall mycket vanlig. Liknande uppgifter finnas beträffande andra svampar. LINDEBERG (1944) har visat, att arter tillhörande släktet Marasmius reagera psitivt för en tillsats av kalcium ch f. ö. även för andra metaller, såsm mangan ch zink. Under labratrieförhållanden är det ytterligt svårt att få P. annsus att växa på steriliserad jrd, förna. dyl. (HILEY 1919, TRESCHOW 1941 m. fl.). HILEY antar, att detta berr på knkurrens framför allt från bakterier, medan TRESCHOW för sin del anser, att svampar, särskilt mögelsvampar, spela den största rllen sm knkurrerande rganismer. TRESCHOWs försök tyda på att mögelsvamparna bilda substanser, sm är giftiga för P. annsus, ch eftersöm annsus-mycelet i regel utvecklas väl på steriliserade hunmsprv, förstöras tydligen dessa giftiga ämnen vid upphettning. På grund av dessa försöksresultat förmdar TRESCHOW även, att P. annsus knappast förekmmer växande i markens humuslager utan i stället företrädesvis lever

52 3:5 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 51 Fig. 23. P. annsus ch Penicillium slitum växande i en petriskål P. annsus hämmas starkt av mögelsvampen. P. annesus und Penicillium slitum in einer Petrischale wa~hsend. P. annsus wird vn dem Schimmelpilz stark gehemmt. i döda rt- ch veddelar, där knkurrensen från mögelsvamparna är föga kännbar. Mikrflran i marken har lika sammansättning berende på trädbeståndets kmpsitin, förnamaterialets beskaffenhet m. m. På Tönnersjöhedens försökspark gjrdes en undersökning av mikrflran i marken dels på trakt zg, dels på trakt Sr. Svampflran var både individ- ch artrikare. på trakt z g. Sålunda innehöll humusskiktet där. bl. a. rs 6 Penicillium-diasprer per g trr jrd mt endast 4 s på trakt Sr. På trakt zg saknas P. anns.us. Av det föregående ha vi erfarit, att svampen växer i humusextrakt från denna trakt, ch att frånvarn av annsus-mycel därstädes sålunda icke berr på bristande näringstillgång i marken. Möjligen kan det förhålla sig så, att P. annsus effektivt mtverkas av de övriga svamparna. Därtill kan ej bltt det relativt stra antalet svampdiasprer bidraga, utan bland dessa svampar finnas kanske arter, sm är speciellt verksamma mt P. annsus. Vid framdling av P. annsus ur brrspånen ha vid upprepade tillfällen hämningsfenmen iakttagits i petriskålarna, särskilt i samband med Penicillium-arter ch vissa bakterier. Ett exempel på en dylik stark antagnist" verkan utgående från en mögelsvamp, Penicillium slitum, illustreras på

53 52 ERIK RENNERFELT 35: 8 mm P. annsus + Pen 8 12 Fig. 24. Den hämmande inverkan av Penicillium slitum på annsus-mycelets tillväxt. Die hemmende Einwirkung vn Penicillium slitum aui das Wachstum vn P. annsus. fig. 23 ch 24. En närmare undersökning över i marken förekmmande mikrrganismers förhållande till P. annsus vre i hög grad önskvärd. De senaste årens frskningar ha visat, att fungicida ch fungistatiska substanser prduceras av ett strt antal mikrrganismer, såväl svampar sm bakterier ch actinmyceter (WAKSMAN 1945, s. 124). 6. Sambandet mellan rtröta ch markens fysikaliska ch gelgiska beskaffenhet. Markens fysikaliska struktur tillmätes av flera frskare en str rll för rtrötans uppträdande. En erfarenhet, sm gjrts såväl utmlands sm i vårt land, är att rtrötan brukar uppträda svårt på gran.ch inm vissa mråden även på tall, sm planterats på mark, sm tidigare utnyttjats till åker. Detta förhållande har närmare undersökts av bl. a. ALBERT ch ZIM MERMANN (1907). De funn ingen påtaglig kvantitativ skillnad i fråga m

54 35 : 8 Ol\!I ROTRÖTAN I SVERIGE 53 näringshalten i åker~ resp. skgsjrd, men väl i fråga m dessa jrdars fysikaliska struktur. Framför allt gällde detta prernas beskaffenhet ch ävenså prvlymen, sm i en åkerjrd var mindre än i en skgsjrd. Liknande resultat erhöll BURGER (1924) i sina mfattande undersökningar ch ävenså RORME DER (1937). Detta förhållande medför, att en åkerjrd fta får en tätare struktur än skgsjrden. Den har lägre luftkapacitet ch behåller under regnperider vatten längre; den är alltså icke lika genmsläpplig sm skgsjrden. Samtidigt avger den under trkperider på grund av större kapillaritet vatten lättare. De fina rtsystemen löpa därför i gammal åkerjrd större fara för att kvävas på grund av stagnerande grundvatten resp. dö på grund av trka än i en skgsjrd (HrLEY 1919, KöNIG 1923, ANDERSON 1924, LöFTING 1937). Gränsskiktet mellan matjrd ch alv utgöres dessutm fta av en hård s. k. plgsula. Denria plgsula ha rötterna svårt att tränga igenm, rtsystemen tvingas att utveckla sig hrisntalt, rötterna löpa risk att skadas genm t. ex. rtryckning, ch möjlighet för annsus-mycelet att vinna insteg har skapats. En dylik ytlig utveckling av rtsystemet, sm givetvis ej bltt är begränsad till gammal åkermark, är enligt danska frskares uppfattning den viktigaste betingelsen för uppkmsten av rtröta i Danmark (FER~ DINANDSEN ch jörgensen, 1939, S. 370). Enligt undersökningar av VAN DER WENSE (1929) finnas dck exempel på f. d. åkerjrdar, där granen kan vara friskare än på gammal skgsmark. Närmare undersökningar visade, att det i dylika fall var fråga m luckra jrdar, där rtsystemet kunde tränga djupare ned än i skgsjrdar. Ytterligare en faktr, sm kan bidraga till att rtrötan blir svårare på gammal åkerjrd än på skgsjrd, har mnämnts av VON HOPFFGARTEN (1933). Han undersökte vedens beskaffenhet ch fann, att gran på f. d. åkerjrd var prösare byggd. Trakeidernas tvärsnitt var större ch höstvedsprcenten utgjrde bltt 19,9% mt 3S,5 %hs gran på gammal skgsmark. I frdvuxen ved utvecklas P. annsus enligt flera frskares åsikt bättre ch snabbare än i senvuxen ved. Av tab. 17 synes, att rtrötan på mark, sm tidigare utnyttjats sm åker, kan få en synnerligen svår mfattning. I de flesta fall vr mer än s% av granarna angripna. Även i blandbestånd, t. ex. av gran ch tall, har P. annsus svårt angripit granen; Exempel på dylika blandbestånd är Vittskövle I, Sjöarp II ch Högsby m i tabellen. På lkalen vid Sjöarp ingick tall till ca s%- Förutm av P. annsus var granen på denna yta även angripen av Armillaria mellea. På åkermark angripes även tallen flerstädes svårt av rttöta. I fråga m rena tallbestånd behandlas detta närmare på s. 78. I blandbestånd har jag bserverat dylika angrepp på ett par håll; t. ex. vid Dänningelanda i Värends

55 54 ERIK RENNERFEL T 35: & Tabell I7. Förekmst av rtröta på gammal åkermark: Vrkmmen vn Wurzelfäule auf altem Ackerbden. Jrdmånens Granens Röta Plats beskaffenhet ålder Fäule Ort Beschaffenheit Alter der des Bdens Fichte Vittskövle I, Sk. l gd sandmark l ca )) II, )) )) >) 6 ss Oretrp, l) >) )) Tall et, Bl.... mrän ca 6 53 Sjöarp I, Bl.... grund mrän >) II, )) sandbl. mrän g6 Högs~J;: m, Ög... finkrnig sand 36.l ca s~ 1 På de mest utsatta fläckarna; f. ö % O/ /0 revir ch på Högsby m vid Mjölby. På der1 förstnämnda platsen hade gran ch tall planterats 1899 på gammal åker på mränmark Tallen angripes nu i str mfattning ch dödas av svampen på en smmar. Även granen trkar på rt till följd av rtröteangrep:p, ehuru ej i samma mfattning. Enligt uppgifter från frstmästare H. BERGLUND uppdrgs bestånden på Högsby m genin plantering av tvåårig gran ch tall år 19I0. De mråden, där rtrötan nu visar sin största mfattning, hade före 1910 brukats sm åker. Rtrötan uppträder fläckvis ch inm dessa fläckar dö så gtt s<;>m alla tallar brt. En undersökning av granarna visade, att ca hälften av granarna vr rötskadade. Vid skgsplanteringen av detta mråde utfördes en kemisk analys av jrden, sm gav till resultat, att marken visade brist på kali ch kalk, möjligen även fsfrsyra (bedömt efter lantbruksväxternas behv). För att avhjälpa denna brist utströdde man mkring plantrna benmjöl ch thmasfsfat. På dessa gödslade mråden är nu angreppet av rtröta kraftigast. Möjligen kan ett direkt samband finnas mellan gödslingen ch förekmsten av rtröta. I fråga q1 jrdmånens beskaffenhet finnas många varandra mtsägande uppgifter m rtrötans uppträdande. KöNIG (1923), VON HPFFGARTEN, LÖFTING (1937) ch PEACE (1938) funn, att gran var mest utsatt på lerjrdar. ANDERSON (1921) påträffade de största rötskadrna på: sandjrdar. Mina erfarenheter från Sverige är att rtrötan kan påträffas på såväl genmsläppliga prösa sand- ch mränjrdar sm på jrdar bestående av finare, mera tätt packade partiklar (tab. 19, 20, 21). Närmare framgår detta dessutm av den mekaniska analys, sm utförts på en del lika jrdarter, där rtröta uppträtt i större eller mindre utsträckning (tab. 18). På Granskär i Nrrbttens län utgjrdes den största. delen av mineraljrden av grv- ch finni. Mineraljrden på försöksytan i Ramsta består av söndervittrad. liviridiabas, ett material sm övervägande vittrar sönder

56 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 55 Tabell r8. Mekaniska analyser på mineraljrden från mråden med ch utan rtröta. Mechanische Analysen der Mineralerdevn Gegenden mit und hne Wurzelfäule. Grv- Grv Fin- Granens Grv- Fin- Grv- Mellan- Finrna m mjäla mjäla Ler sundhets- grus grus sand sand,6- Plats tillstånd, z-, z-, <, z 2-0,6 0,6-,z Ort Gesundheits-,6,6,z mm mm mm,zmm mm mm zustand mm mm mm der Fichte % % l % % % % % % Tönnersjöheden, Hall. tr. tr. tr. tr. l % frisk 6,2 4. 3' J, 9 r, 8 41, I rs, 2 s. 9 2,0 Sr.....'... >> 9.9 S.3 II, r g, 5 32, I II, 4 S,I!,8 Sr.... ' sjuk 6,7 J,9 9.7 I g, l ,6 s, 0,9 S... re!. frisk 6,5 9,3!0,6 J4,4 31,8 r s, 3 S.4 I, till genmsläppligt grus ch sand. Basmineralindex var f. ö. vanligt högt på detta mråde, mer än S. Vid Linatrp utgjrdes mineraljrden av huvudsakligen m ch mjäla på den friska delen av mrådet, medan den sjuka delen bestd av grövre mer genmsläppliga_ partiklar. Vid Ågesta övervägde sanden. Prvytrna på Tönnersjöhedens försökspark innehöll huvudsakligen partiklar i strleksrdningen mellansand till grvm. Sm framgår av tab. r8, uppträder rtrötan i lika mfattning på dessa platser. Områden finnas, där rtrötan är mycket vanlig ch andra strax intill, där rtrötan är sällsynt. En jämförelse mellan dessa lika ytr, t. ex. de båda ytrna från Granskär (fig. 25 ch z6), eller den friska ch sjuka delen av prvytan T 49 på Tönnersjöheden (fig. 30) företer i fråga m den mekaniska analysen inga påtagliga skillnader. Dessa analyser är för få för att tillåta en generell slutsats, men de peka likväl i den riktningen, att partikelstrleken i ch för sig icke kan tillmätas någn avgörande betydelse, när det gäller uppkmsten av rtröta. Beträffande berggrundens gelgiska beskaffenhet anser RRMEDER (1937), att skadrna av rtröta bli särskilt utpräglade på jrdar, sm bestå av finvittrande bergarter, såsm basalt, diabas, kalk m. m., medan rtrötan på bergarter, sm lämna grövre vittringsprdukter, såsm sandsten ch vissa urbergsfrmatiner, blir mindre svårartad. Närmare undersökningar häröver ha ej bedrivits i Sverige, men på kalkrika marker är rtrötan utan. tvivel vanlig, medan den på sandstensmråden ch i det nrdsvenska urbergsm- Basmineral index Basenmineralindex Granskär, Nb., ren gran.. [ sjuk 9,4 12,2 13,5_ 13,3 22,5 IJ,4 J,7 2,6!,4 l r6, z >> >> gran ch ' ' björk... re!. frisk g, I g, I g,6 IS, I 2S, 7 IS,9!0,2 3,7!,6!3,9 Ramsta, Ång. övre delen. >> >> rs,9 36,8 24,6 S,6 s. 2 _2, 5 I, 3 0,8 1,3 S4, z >> >> nedre )) sjuk IJ,2 32,4 2S,5!0,8 s. 9 2,4!,8 1, 3,0 S, 6 Lina trp, Sdm., övre >> re!. frisk I, I 2,5 1,6 I, 8 6,4 23,7 29,4 20,4 13, I - >> >> nedre )) sjuk!2, 6 s. 3 13, I l4;i!9,4 II, I S,4 S,5 r, 5 r, 8 Ågesta, Sdm. '... re!. frisk 22,2 rs, 8 13,3 g, II, 7 r, 8 s, I 2,7 6,4 31,5 4 3 J, 2 s, z g, I

57 56 ERIK RENNERFELT 35 : 8 rådet är sparsamt förekmmande (fig. I8). Med tanke på de nyss diskuterade värdena från den mekaniska analysen anser jag dck, att rtrötans större frekvens på kalkrika marker icke enbart kan vara fråga m en liten partikelstrlek hs de enskilda j rdbeståndsdelarna. Å ven andra faktrer trde inverka. J. Sambandet mellan rtröta ch granens naturliga utbrednings= mråde. Där granen dlas utanför sitt naturliga utbredningsmråde, angripes den lätt av rtröta (0PPERMANN I922, RUENER I934, S. 336, RORMEDER I93J). Nämnda frskare anse, att detta berr på att granen inm dylika mråden möter klimatiska förhållanden, till vilka den ej hunnit anpassa sig. Detta skulle medföra, att granen blir ömtåligare eller på annat sätt mer dispnerad för rötangrepp än inm det naturliga utbredningsmrådet. I mråden med milda vintrar förlänges vegetatinsperiden, varigenm veden blir mer prös ch frdvuxen. I dylik ved kan rötan sprida sig hastigare än i mer senvuxen ved. Dylika mråden förekmma t. ex. utefter kusten i Danmark, där granen flerstädes är svårt angripen av rtrötan. Trligen gäller samma sak flerstädes i södra ch sydvästra Sverige, där granen dlas utanför sitt naturliga utbredningsmråde ch där svåra angrepp av rtröta knstaterats. Liknande förhållanden råda beträffande tallen. RLL-HANSEN (I940) anser, att de talrika fallen av rtröta på tall på Vestiandet kunna sammanhänga med. det fuktiga klimatet, vilket icke är särskilt lämpligt för tallen, men trligen gynnsamt för P. annsus. Sannlikt bidraga dylika klimatfaktrer till att tallen även flerstädes i Sverige, framför allt i de sydligaste landskapen, svårt angripes av rtröta. På flera håll i landet finnas kulturer utförda med frö av utländskt, i synnerhet tyskt ursprung. Så trde t. ex. vara fallet med gran dlad på sandmark vid Barsebäck i Skåne (fig. 29) ch med både gran ch tall på de i föregående kapitel mnämnda ytrna vid Dänningelanda ch Högsby m. De båda sistnämnda platserna hade, sm tidigare mtalats, före skgsplanteringen använts sm åker, vilket ckså trde ha bidragit till den svåra mfattning, sm rtrötan fått därstädes. 8. Sambandet mellan rtröta ch kulturmetd. Enligt undersökningar av REUSS (I90J), HAVELIK (I924), BAUER (I936) ch RRMEDER (I937) kan en riktig sådd eller plantering medföra, att rtsystemet delvis dör brt eller utvecklas lämpligt, så att redan på ett tidigt stadium rtröta kan vinna inträde i trädet. REUSS (I907, s. 26I) anför ett exempel på att en för djup plantering av granplantrna medfört, att det

58 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 57 prim'ära rtsystemet helt eller delvis ruttnat brt. Genm de döda rtpartierna har P. annsus tagit sig in ch redan på ett tidigt stadium förrsakat svåra. skadr i beståndet. Ur RRMEDERs arbete må följande siffrr anföras: 6-årigt bestånd Sådd... 8,8 %rötskadade träd Enkelplantering ,7 % >> >> Knippeplantering ,9 % >> >> I detta fall ha alltså granar, sm planterats i knippe, blivit mest rötskadade,, vilket RRMEDER förklarar så, att rtsystemen där knkurrerat mera med varandra ch delvis dött brt, varigenm P. annsus på ett relativt tidigt. stadium kmmit in i träden. I ett annat fall erhölls följande värden: Kulturmetd Radsådd % angripna granar Plantering med 3-åriga plantr.... 9% >> >> >> >> 4-åriga msklade plantr % >> >> Planteringen med msklade plantr har lämnat det sämsta res:ultatet,. sannlikt berende på att rtskadrna vid två mplanteringar blivit ganska betydande. RRMEDER lämnar emellertid även exempel på att bestånd uppkmna efter sådd kunna vara hårdare angripna än dylika, sm planterats: 64-årigt bestånd Sådd % rötskadade granar Plantering % >> >> Då i detta fall den enda likheten hs bestånden består i ett lika antal plantr per ytenhet under kulturernas första årtinden, drar RRMEDER den. slutsatsen, att rtsystemen i bestånden, uppkmna efter sådd, trängt varandra, varigenm bättre betingelser skapats för rtrötans inträngande. FABRICIUS (1928) anser, att sådd kan ge upphv till relativt friska bestånd,. ch han anför exempel på att årig gran, uppkmmen genm självsådd. i Trametes-hål var ganska frisk. Flera faktrer kunna medverka till att de självsådda bestånden bli mtståndskraftiga. FABRICIUS anför, att bestånden bli likåldriga ch att veden blir mer finringad under ungdmsåren. Risken för rtskadr är även betydegt mindre än vid plantering. Beträffande skillnad i rötfrekvens mellan kulturskg ch naturligt föryngrad. skg anföra dck både FLURY (1907) ch FALCK (1930) siffrr, sm visa, att. rtrötan i den på naturligt sätt föryngrade skgen kan vara lika svår sm

59 58 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 i en kulturskg. Liknande erfarenheter gälla för vårt land. Granskgarna på den jämtländska siluren ch i Medelpads ch Ångermanlands kusttrakter trde höra till de skgar, sm är mest utsatta för rtröta.i vårt land. KAP. VIII. ROTRÖTANS FÖREKOMST I RENA GRAN BESTÅND OCH I BLANDBESTÅND. Samtidigt sm sterila prv tgs för att bestämma rötans art brrades ett antal träd, för att man skulle få en uppfattning m antalet rötskadade granar på mrådet i fråga. För detta ändamål lades små tillfälliga prvytr ut, i rena granbestånd minst 20 X 20 m, i blandbestånd 30 X 30 m. På dessa ytr brrades alla granar med en brösthöjdsdiameter på r cm ch däröver ca 30 cm van marken. Samtidigt gjrdes anteckningar m trlig art av rötsvamp, m förekmst av sår eller kådflöde, m trädens utseende m. m. När så erfrdraq_es, bestämdes trädens ålder genm räkning på brrspån. från friska träd. En krt beskrivning gjrdes även av markvegetatinen, beskaffenheten av humustäcket ch mineraljrden undersöktes, ch i övrigt inhämtades så vitt möjligt de upplysningar, sm kunde vara av värde för undersökningen. På detta sätt ha mer än IOC? lkaler besökts, varvid.sammanlagt ca 8 prvträd ch stubbar undersökts. r. Undersökningar i rena granbestånd. I tab. rg-2i ha brrningar i rena granbestånd sammanförts. I flera fall är rötfrekvensen mycket hög, upp till 6 a 70 % eller ännu mer. Så är fta fallet med gran på kalkmark, t. ex. på Omberg, kring Siljan ch Strsjön, i Tabell Ig. Frekvensen av rtröta i granbestånd i Götaland. Häu,figkeit der Wurzelfäule. in Fichtenbeständen in Götaland. Nr Beståndets Röta Plats Jrdmån ålder Fäule Ort Bdenart Alter _des Bestandes % I Malteshlm, Sk. mulljrd SjÖb, Sk... sand s-ss 84 3 Stenagårdsmark, Bl. svallad mrän ca Mållsjöhult, Bl.... mullgrus Gö, Bl.... sand ch grus Lunna by, Sml..... mrängrus Erikstrp, Sml.... grusmark Bäck, Sml.... mrän Värnam, Sml.... sand bl. mull 7s-8 37 lo Lyrum, V g. mulljrd 8-g 15 II Om berg, Ög... >) Ingrid by, Dls... lerskiffer

60 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE Tabell 20. Frekvensen av rtröta i granbestånd i Svealand. H:äufigkeit der Wurzelfäule in Fichtenbeständen in Svealand. 59 Nr l Plats Jrdmån Beståndets ålder Ort Bdenart Alter des Bestandes l l l Röta Fäule % I IO II I2 Lina trp, Sdm... lerjrd Dimb a, Nrk... mrän.65- g. s- 6 )) b, ))... )) s- 6 Rimsjö, Upl.... mrängrus ISO-IJO Ransta, Vsm... lerjrd ca!00.!sätra, Vsm... mulljrd Ca IOO Hammartrp a, Vrm... sand ch grus )) b, >)... >) )) )) Halmstahaget, ))... )) >) )) 8 Stöåsängen, ))... mjäla Skattungbyn, Dlr... lermylla 70-8 Kallmra, ))... mulljrd g-i I I II I9 Klarälvsdalen ch i Ångermanlands kusttrakter. På Omberg förefaller rtrötan att ha hållit sig tämligen knstant under en lång följd av år. Enligt A. NILssNs år r8g6 verkställda undersökning vr 54% av granarna rötskadade. Vid en år 1945 utförd brrning av 345 granar erhölls sr % rötskadade träd. Beträffande jrdmånens struktur ha svåra angrepp påträffats på marker med finkrniga beståndsdelar, såsm lera ch mjäla, där rtsystemet möjligen kan ha vissa svårigheter att utveckla sig på djupet. Emellertid har svår rtröta även knstaterats på mullhaltiga jrdar, sm ej kunnakarakteriseras såsm grunda, ch där alltså rtsystemet bör utveckla sig på djupet. Även på mäktiga, väl dränerade mränåsar kan en hög frekvens av rtröta påträffas. Den ytliga utveckling av rtsystemet, sm förekmmer på vissa gru~da åkerjrdar ch mark av likartad fysikalisk beskaffenhet, ch sm i Danmark anses vara den viktigaste förutsättningen för uppkmsten av rtröta, trde sålunda flerstädes i vårt land icke spela den avgörande rllen. Av intresse är att P. annsus i ganska str mfattning påträffats i stavagranbestånd. Prv från dylika bestånd ha erhållits från t. ex. Halåsen i Jämtland. I 130-åriga stavagranar med en diameter på 8-r cm, alltså mycket senvuxen ved, hade t.. m.. hålröta uppstått. I en del fall ha bestånd påträffats, där rtröta bltt förekm i ringa utsträckning. Så är t. ex. fallet med bestånden r ch 4 i tab. rg. I båda fallen har granen där planterats efter bk, vilket även enligt danska erfarenheter brukar leda till friska bestånd. I några andra bestånd med relativt lindriga angrepp (tab. rg: r, tab. 20: 7 ch 12, tab. zr: 5) har trligen granen även i föregående generatiner varit det ~örhärskande trädslaget. De flesta undersökta granbestånden ha tillhört den risrika skgstypen med blåbär ch lingn sm dminerande högre växter. Av mssr ha Hylc-

61 60 ERIK RENNERFEL T 35: s Tabell 2I. Frekvensen av rtröta i granbestånd i Nrrland. Häufigkeit der Wurzelfäule in Fichtenbeständen in Nrrlimd. Plats Ort Jrdmån Bdenart Beståndets ålder Alter des Bestandes Röta Fäule % r Ramsta a, Ång vittrad elivindiabas 2 )) b, >) 3 Trrm a, mulljrd 4 b, )) 5 >> c, sandblandad mull 6 Salteå, mjäla 7 Meland, lerblandad mull 8 Sjöland, mjäla 9 Dcksta, mrän r Käxed, >> mulljrd II Sllefteå,» Erunfl, Jtl Frösön, >> 14 Åsktt,» Trusta,» mrän r6 Undersåker,»..... mulljrd 17 Kärrnäset, >>» r8 Umeå, Vb mrän 19 Kulbäcksliden, Vb >> z Granskär, Nb fin sand med grus z r Vitträsk, Nb...,.., sandblandad IIliäla D-6 45-f.O j n IIO II ~10-1,?0 mium Schreberi ch H. splendens antecknats' i flertalet fall. Även i örtrika skgar med Geranium silvaticum, Acnitum septentrindle ch Mulgedium alpinum m. fl. sm karaktärsväxter har rtröta i flera fall påträffats i str mfattning. Några växter, sm skulle vara speciellt utmärkande för rötfläckarna, har jag ej kunnat iakttaga. Från Skttland uppger emellertid FENTON (1943), att det på rötfläckarna alltid förekm bladmssan Leucbryum glaucum. Ä ven ett par gräs, Hlcus mllis ch Agrstis tenuis, påträffades tämligen regelbundet på dessa fläckar. Är det fråga m verkliga luckr i bestånden till följd av att träden dött ch avverkats, kunna de ändrade eklgiska betingelserna på dessa luckr jämfört med beståndet i övrigt kanske förklara. förekmsten av dessa växter. I ett flertal fall (tab. 20: 2 ch 3, 1 öch 8, tab. 21: r ch 2, 3-5) ha intill varandra liggande ytr brrats, där rtrötan förekmmit i mycket lika mfattning. Detta sammanhänger uppenbarligen med den för rtrötan karakteristiska fläckvisa förekmsten (fig. 6, 25 ch 30). Orsaken till att dylika rötfläckar uppkmma är icke lätt att ange. Det kan ber på lkala likheter i terrängförhållandena, på lika struktur i jrdmånen, på lkala kalkförekmster. dyl. En del faktrer kunna gynna svampen, så att den blir mer aggressiv ch virulent. Samtidigt kunna de inverka gynnsamt på granbeståndet, så att ett svårt angrepp kmmer till stånd. På friska mråden kunna

62 35: 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 61 förhållandena mtverka svampen ch vara gynnsamma för trädens sundhetstillstånd. Att utreda rsakssammanhanget härvidlag trde emellertid icke vara så enkelt. Sm framgått av tab. I2, I4 ch r8, har det i en del närmare undersökta fall icke gått att påvisa några väsentliga likheter i fråga m ph, näringshalt eller krnstrlek hs jrd från friska resp. sjuka fläckar i varandra närbelägna bestånd. En rötfläck kan vara tämligen knstant till sin strlek under flera år men ckså breda ut sig i lika riktningar. I granbestånd är fläckarna ftast regelbundna med friska träd insprängda bland de sjuka, antingen i enstaka individ eller i grupper (fig. 6, 2S, 27, 30 ch 31). Sm ett exempel på den hastighet, varmed rtrötan sprider sig i ett granbestånd, kunna följande siffrr från en växtlig granskg i Nra scken, Ångermanland, anföras. Av ss träd vr 1937 rs eller 30 % angripna av rtröta. År 1944 hade antalet infekterade träd stigit till 244 eller 48 % av hela antalet, alltså en avsevärd ökning på den relativt krta tidrymden av 7 år. Även på Tönnersjöhedens försökspark synes sjukdmen gripa hastigt kring sig (RENNERFELT I94S, tab. S). I tallkulturer resultera angreppen i nära ng cirkelrunda fläckar, >>Trameteshåh>, där det är möjligt att mäta infektinens radiala tillväxt med tillhjälp av trädens brtdöende. Vid Högsby m beräknades på detta sätt rtrötan sprida sig centrifugalt med en hastighet av ca 2 m per år. 2. Undersökningar i blandbestånd. Att granen i regel håller sig friskare i ett blandbestånd än i ett rent granbestånd är en gammal erfarenhet. Flera direkta iakttagelser finnas ckså (KöNIG 1923, FLURY 1926, RRMEDER 1937, FERDINANDSEN ch jörgensen 1938, s. 396, m. fl.). Ett blandbestånd kan hålla sig friskare av flera rsaker. I ett blandbestånd av t. ex. gran ch bk kunna granrötterna få större möjligheter att söka sig ned på djupet på grund av att bkens rtsystem tränger långt ned i marken. Genm lövfallet blir det fta även en bättre mullbildning, sm gör marken mera prös ch genmsläpplig. I en ren granskg bildas under vissa mständigheter ett tätt skikt av långsamt förmultnande barr. Detta skikt kan ibland vid mindre nederbördsmängder verka nästan vattenavvisande, under smmaren riskera därför ytliga rötter att trka brt. Under vintern däremt blir ett dylikt skikt surt ch stagnerande, vilket ej heller är bra för rötternas sundhetstillstånd. I ett blandbestånd kan alltså rtsystemets allmänna utveckling gå i en sådan riktning, att det under en längre tidrymd håller sig friskt ch därmed under en längre tid undgår att bliva infekterat än i ett rent granbestånd. Även en annan mständighet bör framhållas i detta sammanhang. Sm tidigare mtalats, ha flera frskare kmmit till den uppfattningen, att annsusmycelet trligen har vissa svårigheter att tillväxa i humusskiktet. Den lkala

63 62 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 Nr Tabell 22. Frekvensen av rtröta i blandbestånd. Häufigkeit der Wurzelfäule in Mischbeständen. Bestån- % rötska- Plats Blandning Jrdmån dets åldad gran Ort Mischung Bdenart der fäulebe- Alter des schädigte Bestandes Fichten l I Vittskövle, Sk. 0,8 g; 0,2 t sandmark 6s 42 2 Lunna by, Sml...., 6 g;, 4 t mrängrus Berga, >) 0,3 g; 0,7t sandig mrän Brattebrg, >)... 0,7 g; 0,3 t sandm Upperud, Dis..., 7 g;, 3 t lerskiffer l 6 Ågesta, Sdm.... 0,5 g; 0,4 t; mrän , r löv 7 Täby, Up!...., 5 g;, 5 t >> Rimsjö, >>..., 6 g; 0,4 t mrän med mjäla ca Rusta, Vsm..., 7 g;, 3 t grus ch sand 70-IIO 17 lo Halmstahaget, Vrm..., 5 g;, 5 t >) >> >) 8 ch lärk II Överhärde, Hls., 4 g;, 6 t sandjrd Skarmyra, >>, 5 g;, 5 t blackig mrän Brunfl, Jtl...., 8 g;, 2 t lerskiffer l4 Rödögården,», 6 g; 0,4 t sandblandad mull 8s Dille, >)..., 5 g;, 5 t mulljrd Hålland, >), 7 g; 0,3 bj mrän IOO-IIO Undersåker, >>..., 6 g; 0,4 t mjäla IO.. 18 Kärrnäs et, >) g ch bj mulljrd IIO 9 19 Käxed, Ang... 0,7 g;,3löv >> Risnäs, )), 7 g;, 3 löv fin sand l Vindeln, Vb... 0,7 g; 0,3 t mrän Grans kär, Nb..., 5 g;, 5 bj l fins sand med grus spridningen skulle i stället äga rum på så sätt, att rötter på friska träd kmma i kntakt med annsus-infekterade rtsystem, alltså den uppfattning, sm HARTIG tidigast gjrt sig till tlk för. Sprer ch knidier kunna även föras ned genm humuslagret till rtsystemen med tillhjälp av regnvatten m. m. (HILEY 1919, FALCK 1930). I ett blandbestånd blir en dylik rtkntakt mellan granrötter icke lika vanlig sm i ett rent granbestånd, ch likaså bli utsikterna för sprer ch knidier att träffa på skadade granrötter mindre i ett blandbestånd. Samma sak gäller naturligtvis även för mycel, sm eventuellt söker sig fram genm humustäcket. Å andra sidan finnas flera exempel på att blandbestånd kunna vara lika svårt eller t.. m. ännu värre angripna än de rena granbestånden. Dylika exempel anföras av FALCK (1930), RRMEDER (1937) ch PEACE (1938). RRMEDER anser, att det utslagsgivande är andra förhållanden, såsm vattench markförhållandena. Är dessa lämpliga för granen, blir den angripen antingen det är ett blandbestånd eller ej. För att få en uppfattning m förhållandena i Sverige har jag på lika platser i landet jämfört förekmsten av rtröta i blandbestånd med rötfrekvensen i

64 35 : 8 OM ROTRöT AN I SVERIGE 63 rena granbestånd. Vid en dylik jämförelse är det av str vikt, att ytrna är så lika varandra sm möjligt i fråga m ålder ch markbeskaffenhet m. m. I flera av de fall, sm anföras i nedanstående tabell, ligga de undersökta ytrna mycket nära varandra, varför likheterna i jrdmån. dyl. trde vara ganska väsentliga. Av tab. 22 framgår, att rötfrekvensen i de flesta blandbestånd är ganska liten. Bestånd med ungefär hälften gran ch hälften tall ha i flera fall varit anmärkningsvärt friska (nr 2, 14, rs ch IJ). Aven en blandning av gran ch björk synes befrämja granens sundhetstillstånd (nr r6, r8 ch 22). På ytan nr r med gran, tall ch lärk påträffades icke en enda rötskadad gran, medan den rena granytan intill var svårt rötskadad. I ett par bestånd vr dck relativt många granar angripna, t. ex. i ytan nr r från Vittskövle. Där var emellertid inblandningen av tall mycket liten, ch trligen hade mrådet före planteringen med gran ch tall nyttjats sm åker. Vid Brattebrg påträffades även rätt mycket röta i granen. Rötan var dck därstädes i flertalet fall förrsakad av andra svampar äh P. annsus, vartill jag återkmmer längre fram. Tidigare har mnämnts ett par fall, där rtröta uppträtt på ett svårartat sätt i blandkulturer, nämligen vid Dänningelanda ch på Högsby m (s. 53) Där var även tallen svårt angripen. Liksm i fråga m ytan vid Vittskövle hade marken även på dessa platser utnyttjats sm åker. Samma sak är ckså fallet med ytan Sjöarp II i tab. 17, där ungefär 50 % av kubikmassan utgjrdes av tall. Här var så gtt sm varenda gran rötskadad. På f. d. åkermark synes sålunda granen genmgående bli svårt utsatt för angrepp av rtröta, även i blandbestånd. I en hel del fall angripes även tallen på dylika marker, i andra däremt icke. På ett par platser i landet har en närmare jämförelse av rötförekmsten i det rena granbeståndet ch i blandbeståndet företagits. För detta ändamål utlades mindre prvytr, på vilka samtliga granar brrades ch genm särskild prvtagning på ett flertal träd undersöktes rötans beskaffenhet. a) Rtrötans uppträdande på Granskär i Töre scken, Nrrbtten. Granskär i Kalix skärgård är en av de nrdligaste fyndplatserna för P. annsus i vårt land. Någn gång på r87-8-talet kalavverkades ön för att klved skulle kunna anskaffas. Den nuvarande skgen är sålunda mkring 70 år gammal. Marken är kalkhaltig liksm flerstädes på öarna i Kalix skärgård. På ön finnas dels mråden bevuxna med ren gran, dels mråden där en blandskg av gran ch björk förhärskar. En undersökning av rötfrekvensen inm dessa mråden har visat, att rötfrekvensen är mycket lika. I det rena granbeståndet uppträder rtrötan ganska svårartad, vanligen

65 ERIK RENNERFELT 35 : 8!:::,.!:::,. 6...!:::,.!:::, !:::, !:::, !:::, !:::,. Fig. 25. Bestånd med ren gran på Granskär, Töre scken, Nb. Reiner Fichtenbestand auf Granskär, Ksp. Töre, Nrrbtten. kncentrerad till vissa fläckar (fig. zs). Av de 38 granarna på denna yta vr zi eller 53% rötskadade. Sex enligt brrspånsmetden undersqkta prv innehöll alla P. annsus. Ytan är belägen några m från strandkanten innanför ett bälte av alsnår ch ca 2-3m över havsytan. Markvegetatinen utgjrdes huvudsakligen av lingn, linnea ch revlummer. Av mssr påträffades Hylcmium Schreberi, H. splendens, H. squarrsum ch Dicranum scparium. Markens ph-värde återfinnes i tab. rz ch mekaniska analyser av mineraljrden i tab. r8. På fig. 26 har förekmsten av rötskadade granar i björk-granbeståndet återgivits. Antalet angripna granar är här anmärkningsvärt litet. A v 41 brrade granar vr endast 4 st. sjuka ( = g,s %). På detta mråde undersök.tes rötrna från 6 st. granar närmare. Det visade sig, att 5 innehöll P. annsus. Denna rötsvamp dminerade sålunda även här. Denna yta ligger längre in från strandkanten, ca rm, ch mkring 8m över havet. I fråga m markvegetatinen kunde några väsentliga likheter icke iakttagas. Ej heller ph-värden eller mekanisk analys skilde sig från den föregående ytan (tab. rz ch r8). För så vitt icke skillnaden i belägenhet har någt avgörande inflytande på förekmsten av rtrötan - grundvattennivån t. ex. skulle möjligen kunna influeras härav- finnes ingen annan likhet än att granen på den ena ytan är uppblandad med björk. b. Rtrötans uppträdande vid Brunfl, Jämtlands län. I närheten av Brunfl undersöktes tvenne ytr, belägna på silurmrådet inm krnparken Viken, den ena bestående av ren gran, den andra av gran

66 ~ 6. frisk ~ran 4 sjuk ~ran O björk Birke Fig. z6. Blandbestånd av gran ch björk på Granskär. De rötangripna granarna förekmma sparsamt. Mischbestand vn Fichte nnd Birke auf Granskär. Die fäuleinfizierten Fichten kmmen spärlich vr. ch tall. På granytan, sm enligt uppskattning av jägmästare FRNANDER var en bnitet III, växte 25 granar i åldern år. Ett par år tidigare hade r6 granar avverkats. Av stubbarnavr samtliga rötskadade ch av de 25 granarna vr 17 sjuka ch endast 8 friska (fig. 27). Om rötprcenten beräknas på antalet kvarvarande träd, blir den 68, medtagas även stubbarna, blir den icke mindre än 8. Enligt brrspånens utseende vr alla träden angripna av P. ånnsus. Ur 4 särskilt undersökta prv växte även denna svamp fram. Skgstypen utgjrdes här av frisk örtrik skg. Dminerande örter vr.'i Meddel. från Statens Skgsfrskningsinstitut. Band 35:8.

67 66 ERIK RENNERFELT 35 : 8 ~ å... & å & å... & &... å L::. L::. L::. & L::. & i'- å... L::.... å L::.... &.å&& /'; 6 frisk ~ran A rötskadad ~ran rötskadad ~ranslubbe.a. Fig. 27. L::. Rent granbestånd vid Brunfl, J tl. Granarna svårt angripna av rtröta. Reiner Fichtenbestand bei Brunfl, Jämtland. Die Fichten sind stark vn Wurzelfäule befallen. /'; L::. /'; 6 L::. L:: L:: irisk ~ran A rötskadad ~ran tall Fig. zs. Blandbestånd av gran ch tall vid Brunfl, Jtl. Beståndet är friskare än i föregående fall. Mischbestand vn Fichte und Kiefer bei Brunfl, Jämtland. Der Bestand ist gesunder als im vrigen Fall L::. Acnitum septentrinale, Anemne hepatica, Geranium silvaticum ch lingn. De sparsamt förekmmande mssrna utgjrdes av Hylcmium Schreberi ch H. splendens. Förmultningen var gd ch jrdmånen under humustäcket bestd av mulljrd. På den närbelägna ytan med gran ch tall var granen likaledes av III bnitet, men någt äldre, 95-m år. Av de 22 granarnavr I5 friska ch 7 rötskadade (fig. 28). Av 9 st. stubbarvr 6 angripna ch 3 friska. Beräknas rötprcente~ på de kvarvarande granarna, blir den 32, medtagas även stubbarna, blir den 42. Detta är ju en relativt hög angreppsprcent, men dck avsevärt lägre än på den rena granprvytan. Om tallinslag har någn mtverkande betydelse i fråga m rtrötan, bör det beaktas, att tallarna på denna yta endast utgjrde ca 1/ 5 av antalet granar. På en del andra ytr inm den jämtländska siluren (tab. 22, nr I4, I5 ch IJ) var inslaget av tall större ch rötfrekvensen hs granen var där betydligt lägre. Skgstypen på denna yta var mssrik med blåbär ch lingn sm dminerande ris. Av örter påträffades Acnitum, Linnaea ch Majanthemum. Mssrna vr företrädda av Hylcmium spiendens ch Ptilium crista castrensis. Jrdmånen bestd av förvittrad lerskiffer, blandad med mylla. c. Rtrötans förekmst vid Barsebäck. Rtrötans uppträdande i Lundåkraskgen vid Barsebäck, Skåne, är mycket egendmligt. Skgen planterades här för ungefär 50 år sedan på ett flygsands-

68 35 : 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 'lt L> L> 00 L>.L> L>,;, -t, L>,;, fri sk ~ra n an~ripen ~ran ~risk tall an~ripen tall L> is" L> L>... L> Fig. 29. Del av Lundåkraskgen vid Barsebäck. Rtrötan uppträder rikligt i det rena granbeståndet, i mindre mfattning i tallbeståndet ch knappast alls i grantallbeståndet. Teil des Lundåkra-Waldes bei Barsebäck. Die Wurzelfäule tritt in dem reinen Fichtenbestand reichlich auf, in geringerem Masse in dem Kieferbestand und fast gar nicht in dem Fichten-Kieferbestand. fält med sandlager av str mäktighet. En del av mrådet planterades med enbart gran, en annan del med enbart tall ch vissa mråden med en blandning av gran ch tall. Tre dylika ytr, skilda åt från varandra av smala skgsvägar, återgivas på fig. zg. Sm synes är granen i det rena granbeståndet mycket svårt rötskadad, på en ganska str yta är varenda gran angripen. De angripna granarna kunna delvis ha ett ganska växtligt utseende, delvis trka de på rt till följd av rtrötan. I blandbeståndet finnas bltt ett fåtal sjuka granar, varav de, sm stå närmast den rena granytan, sannlikt blivit direkt smittade, t. ex. genm rtkntakt, av granarna på granytan. Det egendmliga med rtrötans uppträdande härstädes är emellertid, att den även åstadkmmer ganska svåra skadr på tallen, där den planterats ensam. Rtrötan har här ett akut förlpp, d. v. s. tallarna dödas på ett par år av svampen, vars tickr uppträda i strt antal vid stambasen. Detta har till följd att mer eller mindre stra luckr uppträda i beståndet. I blandbeståndet däremt är tallarna genmgående friska.

69 68 ERIK RENNERFELT 35 : 8 Tabell 23. Förekmst av rtröta i Lundåkraskgen. Vrkmmen vn Wurzelfäule im Lundåkra-Walde. Beståndets sammansättning Zusammensetzung des Bestandes Antal träd Anzahl Bäume friska gesund l angripna krank! % angripna krank Ren gran, reine Fichte >) tall, reine Kiefer... ss Blandbestånd} gran, Fichte Mischbestand tall, Kiefer Uppdragna var för sig bli sålunda både granen ch tallen utsatta för angrepp av rtröta, den förra mycket svårt, den senare i avsevärd mfattning. I blandbestånd däremt angripes icke tallen, ch granen har endast skadats i ringa mfattning. I tab. 23 har en sammanställning av rötförekmsten på detta mråde gjrts. I flertalet fall s.ynes sålunda granen i blandbestånd vara mindre rötskadad än när den ensam ingår i beståndet. Tydligt framgår detta av tab. 24, där rötfrekvensen i I).ärbelägna ytr sammanställts. I de rena granbestånden, sm upptagits i tab , vr i genmsnitt 43 %av granarna rötskadade. I blandbestånden i tab. 22 vr endast r8 % av granarna angripna. Ytterligare en sak av intresse har framkmmit vid dessa undersökningar av rötrna i blandskgarna. Det förefaller, sm m P. annsus ej skulle ha samma dminerande ställning sm rötsvamp i blandskgen sm i den rena granskgen. I en del närmare undersökta fall utgjrdes visserligen flertalet rötr av P. annsus, t. ex. på ytrna nr 5, 12, 13 ch 22 i tab. 22, men på flera andra övervägde andra rötsvampar. På ytan nr 3 (Berga, Kalmar) påträffades Tabell 24. Frekvensen av rtröta i närbelägna rena granbestånd ch bland bestånd. Häufigkeit der Wurzelfäule in nahegelegenen reinen Fichtenbeständen und Mischbeständen. Plats Ort % rtröta % Wurzelfäule ren gran Iblandbestånd reine Fichte Mischbestände Lunnaby, Sml..... Halmstahaget, Vrm.... Brunfl, J tl..... Åsktt-Dille,» Undersåker, >> Kärrnäset, >> Käxed, Ång.... Granskär, Nb

70 35 : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 69 Tabell 25. Frekvensen av P. annsus i blandbestånd. Häufigkeit vn P. annsus in Mischbeständen. Brrade granar Gebhrte Fichten Granar med röta Fichten mit Fäulnis Analyserade brrspån Analysierte Bhrspäne Brrspån med P. annsus Bhrspäne mit P. annsus l Antal Sz Anzahl l % 20,2 Av samtliga brrspån med röta. vn sämtlichen Bhrspänen mit Fäulnis. s z z s 63,4 30,51 bland 8 undersökta rötr ej fler än 3 P. annsus. På sandmarkerna vid Brattebrg var endast en av granarna angripen av P. annsus. På ett par håll i Jämtland (tab. 22, nr 14 ch 15) har samma förhållande knstaterats. I tab. 5 knstaterades, att 74 % av rötarna i rena granbestånd vr förrsakade av P. annsus. I tab. 25 har en mtsvarande beräkning utförts beträffande rötarna i blandbestånd. Tabellen visar för det första, att rötfrekvensen i blandbestånden är relativt liten ch för det andra, att endast 30 % av de undersökta rötarna förrsakats av P. annsus. KAP. IX. ROTRÖTANS FÖREKOMST PÅ TÖNNER SJÖHEDENS FÖRSÖKSPARK. På Tönnersjöhedens försökspark är all gran över 50 år planterad ch likaledes är det f. n. första generatinen gran. Genm undersökningar av MALM STRÖM (1937) är vi nga underrättade m de gebtaniska förhållandena på försöksparken ch m den växtlighet, sm marken burit, innan granen planterades. På detta mråde finnes sålunda möjlighet att diskutera rtrötans uppträdande i relatin till jrdslag, föregående växtlighet m. m. Rtrötan uppträder flerstädes på försöksparken. I tab. 26 har en sammanställning gjrts av de företagria brrningarna. Rötan, sm enligt företagna dlingar i flertalet fall visat sig förrsakad av P. annsus (jfr tab. 5), uppträder sm synes mycket jämnt. Inm vissa trakter har den icke alls påträffats, medan rötfrekvensen inm andra trakter är hög. Om vi först undersöka sambandet mellan rötfrekvensen ch slaget av förkultur, så ha på trakterna 18 ch 29, där tidigare bk vuxit, inga rötskadade granar påträffats. Granen är frisk både i den rena granskgen ch i blandbeståndet av bk ch gran. Sm synes av tab. 26, är granen på trakt 29 äldst av samtliga undersökta bestånd ch har även den högsta bniteten. Båda dessa mständigheter brde ställa granen på denna trakt i sämre läge

71 70 ERIK RENNERFEL T 35 : [', Fig. 30. Prvytan T 49 i rent granbestånd på trakt 81, Tönnersjöhedens försökspark Prbefläche T 49 in reinem Fichtenbestand auf Schlag 81, Versuchsrevier Tönnersjöheden. än granen på t. ex. trakt 71, där den är avsevärt yngre ch även av lägre bnitet. Tydligen är varken ålder eller bnitet någn avgörande faktr för uppkmsten av rtröta. Att gran, planterad på gammal bkmark, håller sig relativt frisk, har även knstaterats på andra håll (tab. 19: 3 ch 5). Även från Danmark föreligga gynnsamma erfarenheter beträffande gran efter bk. I gammal bkskg uppträder icke rtröta, ch marken är vid avverkningen fri från smitta (FERDINANDSEN ch jörgensen I 939, S. 388). Tabell 26. Förekmst av rtröta på Tönnersjöhedens försöksrark. Vrkmmen vn Wurzelfäule auf dem Versuchsrevier Tönnersjöheden. Antal Bestån- Röt- l l Mar- Anzahl skadade k ens dets saml Granens Förbeska f- mansätt- Trakt ålder Bnitet rötska- granar brrade kultur ning Schlag d ad e Fichten fenhet l Alter der Bnität FrUhere l granar mit Fichte granar Besehal-j Zusammen- Fäule Kultur gebhrte fenheit setzung Fichten Fichten des Bdens des mit Fäule % Bestandes l l II l l bk l mrän Jgran 0,7 l 2I * \bk O,g ren gran I 20 >) 8I 56 II ljung )) >) >) III+ 25 >) rullsten )) >) III >) >) >) )) 32 b 49 II )) )) )) >) S s III+ 180 II 6 g 3 rader l >) )) l l l t 5 >) ' Enligt uppgift av skgsmästare G. Mellström.

72 3 5 : 8 OM ROTRÖTAN I SVERIGE 71 f:; f:; f:; f:; f:; f:; f:; f:; 6 f:; 6 c: f:; f:; f:; f:; f:; f:; 4 6 f:;... f:;!! f:;... f:; f:; 1::6. f:; f:; f:; f:;... ~ f:; f:; f:; f:; Fig. 31. Del av prvytan T 48 på Tönnersjöhedens försökspark Understrukna trianglar markera granar, angripna av annan rötsvamp än P. annsus. Teil der Prbefläche T 48 im Versuchsrevier Tönnersjöheden. Unterstrichene Dreiecke markieren Ficht.en, die mit einem anderen Fäulnispilz als P. annsus infiziert sind. Ä ven blandbestånd av gran ch bk hålla sig enligt flera frskares uppgifter friskale än de. rena granbestånden (jfr s. 6I). Vid brrningar i det 64-åriga gran-bkbeståndet på trakt I8 påträffades, sm nyss nämnts, icke någn rötskadad gran. Helt fria från röta är icke dessa båda trakter på försöksparken, men enligt uppgift av skgsmästare G. MELLSTRÖM påträffas rötskadade granar mycket sällan här. I så fall kan det möjligen ckså vara fråga m någn annan rötsvamp, t. ex. Armillaria mellea, sm fta kan uppträda på gran, uppkmmen efter bk (FERDINANDSEN ch JöRGENSEN I939, s. 431). På de gamla ljungmarkerna förekmmer rtrötan delvis i str mfattning. Där underlaget utgöres av mrän, är angreppet mycket svårt (trakt 8I, Stra Lövingsberg). Rötan har på denna plats angripit träden i stra grupper (fig. 30) ch synes snabbt gripa mkring sig (RENNERFELT I945, tab. 5). Dessa svåra angrepp kunna ng delvis stå i samband med att marken redan innan granen planterades, kan ha varit infekterad med annsus-mycel Sm tidigare mtalats (s. 4I), har nämligen P. annsus vid flera tillfällen påträffats växande på ljung. Å a,ndra, sidan finna,s stra mråden 1 sm tidi&are intagits av ljun&hed 1 där

73 72 ERIK RENNERFEL T 35 : 8 granen ännu är relativt frisk. Det gäller för de mråden, där markunderlaget består av rullsten. Den högsta påträffade angreppsprcenten här är r6 ch på trakt 32 b, där ett jämförelsevis strt antal träd ha brrats, vr ej fler än 14 % rötskadade. Rötan uppträder på dessa marker i smärre fläckar med grupper av friska träd insprängda här ch var (fig. 31). På trakt nr 76 finnes ett ca en hektar strt mråde bevuxet med ren gran. Där brrades 25 träd, sm alla vr friska. Ett annat mråde, där granen är föga angripen av rtröta, är trakt 8. Av r8 brrade träd vrb bltt II angripna av röta. I ett par av dessa fall hade rötan dessutm uppkmmit till följd av tekniska skadr. På trakt 8 anlades i slutet på r8g-talet en blandkultur av gran ch tall på så sätt, att 3 rader gran planterades alternerande med 5 rader tall. Tallen har nu till största delen dött brt, i första hand trligen på grund av Peridermiumangrepp. I dess ställe har gran ch någt björk kmmit in. På fig. 32 har trädfördelningen på en mindre prvyta (T s) inm detta mråde markerats. Endast två av granarna är angripna av P. annsus. Den tredje rötskadade granen hade en körskada, vari Stereum sanguinlentum vunnit insteg. Denna prvyta ligger endast ett par hundra m från prvytan T 49 (fig. 30), där angreppet av P. annsus är mycket ndartat. Jämfört med rötfrekvensen på trakterna 71 ch 32 b är således förekmsten av rtröta i blandbeståndet betydlig. Samma förhållande har ju knstaterats på flera andra håll. Vad sm är anmärkningsvärt i detta speciella fall är att det är fråga m radplanteringar, där trädblandningen ej blir lika intim sm i naturliga blandbestånd eller vid plantering av gran ch tall i samma grp. Ytterligare tillkmmer här att tallen till str del gått ut, så att beståndet nu närmast gör intryck av gran med ring~ inblandning av björk ch tall. Förhållandena är sålunda mycket kmplicerade på Tönnersjöhedens försökspark Å ena sidan är granen, där bkskg vuxit tidigare, mycket frisk. Tidigare har visats (tab. 14), att det icke gärna kan vara fråga m någn näringsbrist i markens humustäcke, sm g ör att P. annsus saknas där., Huruvida den över huvud taget uppträder inm detta mråde - sm t. ex. enbart förnasvamp - har ej kunnat knstateras. Den möjligheten finnes ckså, att granarnas rtsystem här genmgående skulle vara friska ch sunda, så att svampen ej fått möjlighet att infektera träden. Med hänsyn till granarnas relativt höga ålder på dessa båda trakter förefaller det emellertid ganska sannlikt att icke sårskadr eller blttad kärnved skulle finnas på rtsystemen härstädes, då dylikt tydligen uppträder i str mfattning hs åtskilligt yngre gran på andra mråden inm försöksparken. På de gamla ljungmarkerna dispnerar tydligen mränunderlaget till röta i högre grad än rullstenen. En jämförelse mellan de rena granbestånden

74 3 s : 8 OM ROTRÖT AN I SVERIGE 73 6.!:::.!:::. 6.!:::.!:::.!:::.!::: t:, t:,!:::.!:::. Å20 6. Ii M 6.!::: !:::.!:::.!:::. t::.!::: !:::. t::. t::. t::. t::. 6. t::. 6. t:: t:,!:::. 6. frisk ~r an tall Å sjuk ~r an björk t::. t::. 6. Fig. 32. Prvytan T s på Tönnersjöhedens försökspar k. Gran nr II angripen av Stereum sanguinlentum, nr 20 ch 64 av P. annsus. Prbefläche T s im Versuchsrevier Tönnersjöheden. Die Fichte Nr. 1 r ist mit Stereum san.. gulnalentum infiziert, Nr. 20 und 64 mit P. annsus.

75 74 ERIK RENNERFELT 35 : 8 ch blandbestånden på rullstenen ger till resultat, att de sistnämnda är friskast (med undantag av den lilla ytan på trakt 76). Från trakt 29, trakt Sr (T 49) ch trakt S (T 5) undersöktes ph-värdena i prv både från humuslagret ch från mineraljrden. Några väsentliga skillnader kunde ej iakttagas (tab. rz). Ej heller i fråga m mekaniska analyser från dessa tre mråden kunde några påtagliga skillnader knstateras (tab. rs). Rtrötans lika uppträdande på dessa tre trakter trde sålunda väsentligen ber på andra faktrer eller på ett samspel av faktrer, sm ej gå att få fram med en enkel labratrieanalys. Möjligen kan kulturmetden ha inverkat någt på rtrötans uppträdande. Enligt uppgifter, sm inhämtats av lvialmström (r937), ha planteringarna på mränmarkerna väster m landsvägen vid Stra ch Lilla Lövingsberg (trakt Sr) utförts med 4-årig msklad gran. Bältesplanteringen på trakt S utfördes beträffande granen med z-årig ej msklad gran (sm hjälpkultur har även 4-årig msklad gran använts). Den 4-åriga granen har ett större rtsystem, sm vid planteringen lättare får rtskadr, genm vilka svampen måhända kan taga sig in. Jag håller dck knappast för trligt, att infektinen i detta fall skett redan vid planteringen. Enligt uppgifter av ScHOTTE (r9r4) vr nämligen grankulturerna på mränmarken år r9r4, då de vr zr år gamla, lyckade ch hade givit upphv till gda bestånd. I bältesplanteringen däremt hade granen till en början svårt att kmma i gång, ch först under senare år har den ökat i växt (lvialmström r937). KAP. X. ROTRÖTANS UPPTRÄDANDE PÅ TALL. I Nrdtyskland angripes tallen på vissa, framför allt sandiga marker av P. annsus (HARTIG rs7s, VON HOPFFGARTEN r933). I England är tallen enligt PEACE (r93s) i regel resistent men kan angripas av rtröta, när den börjar bli gammal (S år ch däröver). I Danmark uppträder rtrötan huvudsakligen på s-rs-åriga tallar, sm hastigt dödas av svampen. lviera sällan angripas äldre träd, hs vilka sjukdmen har ett långsammare förlpp (FER DINANDSEN ch JöRGENSEN r939, s. 3S). Enligt undersökningar av RLL HANSEN (r940) är P. annsus mycket vanlig på tall på Vestlandet. Även på Östlandet finnes den på tall, ehuru ej lika allmänt. I flertalet fall angripes yngre tall, men RLL-HANSEN uppger även, att mer än hundraåriga timmertallar kunna angripas av svampen. Undersökningarna från Nrdfinland (TIKKA r934) ge icke någt säkert belägg för att rötskadrna på tall därstädes förrsakats av P. annsus. Även i vårt land förekmma angrepp av P. annsus på tall. Sjukdmen är dck icke lika allmän på detta trädslag sm på granen, sm utan gen-

76 35 : 8 OM ROTRöTAN I SVERIGE 75 sägelse måste räknas sm huvudvärden i Sverige. I större delen av landet kan tallen betecknas sm resistent mt P. annsus. Visserligen kunna unga tallar i 5-r-årsåldern dödas av P. annsus, men i äldre bestånd uppträder icke svampen. De mråden, där enligt mina undersökningar rtrötan kan uppträda sm en allvarlig fiende till tallen, är framför allt kncentrerade till Skåne med angränsande delar av Blekinge, Småland ch Halland. Framför allt på sandiga marker kan den därstädes förrsaka mycket avsevärda förluster i tallbestånden. Den nrdligaste platsen, där rtröta på äldre tall iakttagits i större mfattning, är det tidigare mnämnda fallet på Högsby m i Östergötland. Angreppsbilden är på tall en helt annan än på gran. I regel har sjukdmen ett mycket hastigt förlpp. På våren kan en tall vara till synes helt frisk ch på hösten kan den vara dödad av P. annsus. Ett dylikt akut förlpp är visserligen ckså känt för granens del, men kan hs detta trädslag ej betecknas sm regel Undersökas dylika döda tallar, finner man i de flesta fall vid rthalsen tickrna av P. annsus. Ofta sitta flera stycken placerade runt m rthalsen, understundm endast en eller två. Vanligen är de mindre än på gran ch fta även regelbundet utbildade, tjcka ch knöliga med mer eller mindre tydligt utbildat prlager (fig. 3). Fruktkrppsbildningen tycks emellertid stimuleras på tall. På de flesta angripna tallar förekmma tickr, ch på lkaler, där både gran ch tall angripas, förefalla tickrna att vara vanligare på det sistnämnda trädslaget. Infektinen äger även hs tallen trligen rum genm sårade eller döda rtpartier. Till följd av sjukdmens akuta ch intensiva förlpp är det måhända tillräckligt, m endast betydligt försvagade rtpartier finnas för att svampen skall kunna vinna insteg. I vilken mfattning rtsystemen i en tallkultur kunna vara infekterade framgår av fig. 5. Mycelet växer i splintveden eller - m kärnved ej utbildats - företrädesvis i splintvedens perifera delar (fig. 33). I granrötter däremt växer rötan företrädesvis i rtens centrala kärnvedsparti (fig. 8 ch r). Splintveden hs tallrötterna förstöres slutligen i mycket str mfattning. I ett närmare undersökt fall, en ca 35-årig tall på Högsby m i närheten av Mjölby, grävdes rtsystemet upp. Detta bestd av en kraftig nedåtgående central pålrt ch fyra hrisntala sidrötter, belägna på ca 25 cm djup. Jrdmånen utgjrdes av fin sand ch gränsen mt alven kunde iakttagas sm ett någt mörkare färgat skikt. I detta gränsskikt utbredde sig de hrisntala rötterna, av vilka en var så gtt sm helt uppruttnad. Ur denna liksm ur de övriga tre ännu ganska fasta rötterna kunde P. annsus isleras. Även i pålrten, sm till det yttre var frisk ch väl utbildad, fanns mycel av P. amwsus. Rtsystemet var sålunda helt ch hållet infekterat, men den

77 76 ERIK RENNERFELT 35 : 8 Fig. 33 Tallrt, angripen av P. annsus. Rötan förekmmer i splintveden utanför den med anilin markerade linjen. Kieferwurzel, mit P. annsus infiziert. Die Fäule kmmt in dem Splinthlz ausserhalb der mit Anilin markierten I,inie,vr. ursprungliga- ingångsprten för svampen trde i detta fall knappast ha varit genm pålrten - vilket fta framhålles i litteraturen - utan genm den starkt rötade sidrten. Genm svampmycelets mt stammen frtgående tillväxt i rtsystemet når mycelet så småningm fram till stambasen. Därmed är trädets öde beseglat. Vatten- ch näringstillförseln strypes ch trädet trkar på rt. En stamröta hinner i regel icke utvecklas, i varje fallleder den sällan till att veden blir kraftigt mvandlad. Vid ett tillfälle, i en ca s-årig tall vid Tönnersjöhedens försökspark, hade rötan gått ungefär I m upp i stammens splintved, I kärnveden fanns icke någt mycel. I övriga undersökta fall på äldre tall hade rötan bltt trängt en eller annan dm upp i splintveden. Närvarn av annsus-mycel i veden kan fta knstateras genm förekmsten av missfärgade partier, förrsakade av lkala kådutgjutningar. Hs tallen är alltså skadegörelsen i första hand lkaliserad till rtsystemet, ch svampen gör där i hög grad skäl för namnet rtröta. Den kritiska åldern för tallen är enligt min erfarenhet rs-z-årsåldern.