Fettförbränning under morgonpromenaden

Fettförbränning under morgonpromenaden en jämförelse före och efter frukost En populär viktminskningsmetod som har fått mycket uppmärksamhet i media är rekommendationen att gå en rask morgonpromenad före frukost. Ligger det någon sanning i denna rekommendation, ger en morgonpromenad före frukost högre fettförbränning? Är skillnaderna mätbara eller i praktiken betydelselösa? Inom ramen för en C-uppsats vid Idrottshögskolan i Stockholm granskades effekterna av morgonpromenad före och efter frukost. JOAKIM AXELSSON PONTUS OLANDER FÖRSVARS- MAKTENS IDROTTS- OCH FRISKVÅRDS- ENHET INTRODUKTION Inledning Hälsoriskerna med övervikt och ett allt stigande antal överviktiga i vårt välfärdsamhälle skapar ett stort utrymme i media för tips om olika sätt att gå ner i vikt. Tidningarna är laddade med råd och rön om metoder och aktiviteter inom viktminskningsområdet som skall göra oss kilon lättare och sundare igen. En rask morgonpromenad före frukost, är ett av de populära råd som sägs ge en effektivare fettförbränning. Rådet förefaller inte alls osannolikt då fett utgör det huvudsakliga energisubstratet efter en natts fasta. Frisättningen av glukos från levern till blodet är reducerad, depåerna av leverglykogen är mycket begränsade efter 12 tim fasta och insulinnivåerna är låga. Vi kände att det blivit dags att ställa teorierna under praktisk prövning. Syfte och frågeställningar Vårt syfte var att undersöka och jämföra fettförbränningen under lågintensiv fysisk aktivitet före (fastefas) och efter frukost (absorptionsfas), och därigenom försöka verifiera, alternativt falsifiera påståendet att promenad före frukost ger en effektivare fettförbränning. Vi ville dessutom utforska huruvida någon könsskillnad existerade eller ej. Bakgrund Fettförbränning under fysisk aktivitet Mängd och fördelning av olika energisubstrat under träning påverkas av ett antal faktorer, så som tillgången på syre och energisubstrat, muskelns oxidativa förmåga samt nivåerna av olika hormoner i blodet. Dessa faktorer styrs i sin tur av nyligen genomförd träning, kostintag, individens träningsstatus och muskelfiberkomposition samt intensitet och längd på aktiviteten [1]. Fettet vi får i oss genom kosten lagras i huvudsak som triglycerider (TG) i vår fettvävnad. En mindre andel fett (ca 3 %) lagras även som intramuskulära triglycerider i musklerna. För att musklerna skall kunna utnyttja fett som bränsle sker ett antal processer. Inledningsvis sker en lipolys då triglyceriderna i fettväven bryts ner till fria fettsyror (FFA) och glycerol. Lipolysen aktiveras bland annat av hormonerna adrenalin och tillväxthormon [2] och hämmas av insulin [3]. FFA som frisätts i fettvävnaden diffunderar passivt ut i blodet där de direkt binds till albumin för att kunna transporteras vidare i blodomloppet. Vid arbetande muskler transporteras sedan FFA in i muskelcellen med hjälp av olika transportproteiner [4]. För att FFA slutligen skall kunna förbrännas måste de, för att kunna passera igenom mitokondriernas yttre och inre membran, först bindas till karnitin. Väl inne i mitokondrien omvandlas de först till acetyl-coa, varefter omsättning i citronsyracykeln sker. Faktorer som anses reglera och begränsa fettförbränningen i arbetande muskulatur är tillgången på FFA och hög glykolytisk flux (hög hastighet på glykolysen) [5]. En ökad glykolytisk flux inträffar vid hög intensitet då 34

Bild 1. För att mäta nivåerna av fria fettsyror (FFA) togs blodprover kontinuerligt under promenaderna. Foto: Joakim Axelsson energikravet per tidsenhet är högt [6]. Hög glykolytisk flux ger en minskad karnitinaktivitet, vilket medför att FFA-passagen genom mitokondriemembranen hämmas. Aktuella forskningsläget Vi har haft svårt att finna undersökningar som liknar vår studie, främst med avseende på arbetsintensitet och arbetstid. De flesta tidigare studier har undersökt en högre intensitet omkring 40-75% av VO 2 max. Studier som jämfört hur fettmetabolismen påverkas av fasta respektive måltid visar i stort sätt samstämmigt på ett ökat fettutnyttjande under en fysisk aktivitet på fastande mage [6,7,8]. De undersökningar som granskat om könsskillnader föreligger har inte varit lika samstämmiga. Övervägande delen studier visar att kvinnor har en relativt högre fettförbränning än män vid en given relativ belastning [9,10,11], det förekommer även undersökningar som inte visar någon skillnad mellan män och kvinnor [12,13]. Variationer hos kvinnan Anledningen till en eventuell könsskillnad anses bero på de kvinnliga könshormonerna österogen och progesteron. Om så är fallet borde ämnesomsättningen hos kvinnor variera beroende på att hormonnivåerna är olika under menstruationscykeln. Generellt är nivåerna av dessa hormoner höga i samband med ägglossningen (dag 15 ± 2) och fram till menstruation (dag 30 ± 2) [14]. Ett antal studier har visat att östrogen troligtvis har såväl en glykogensparande effekt som en ökad lipolytisk effekt, vilka samverkar för att öka användandet av FFA som energibränsle [15,16,17]. Även höga nivåer av progesteron verkar bidra till en ökad förbränning av fett [14]. Det finns dock även studier som visar att substratfördelningen mellan fett och kolhydrater inte påverkas av menstruationscykeln [18,19]. Effekt av p-piller Flera studier har undersökt de metaboliska effekterna av p-piller. Två samstämmiga undersökningar visar på en sänkning av glukos- och kolhydratutnyttjande vid användning av p-piller [20,21]. I en annan studie gjord under moderat fysisk aktivitet (45-65 % VO 2 max), framkom det däremot ingen skillnad i substratutnyttjande mellan de två grupperna (p-piller jmf. icke p-piller) [22]. METOD Försökspersoner Tio frivilliga studenter från Idrottshögskolan i Stockholm deltog i studien, sex män och fyra kvinnor, samtliga fullt friska och vältränade, men ej på elitnivå. Samtliga kvinnliga försökspersoner åt lågdoserande p-piller. Förberedande test Inför de verkliga försöken genomfördes en s.k. kartläggning av försökspersonerna. Syreupptagning (VO 2 ) mättes vid fyra submaximala belastningar samt under ett maximalt arbete (VO 2 max) på löpband. Syftet med kartläggningen var att bestämma relationen hastighet och VO2 hos varje försöksperson för att kunna beräkna den hastighet som motsvarade 30 % av VO 2 max. Standardiseringar Dagen före promenadtesterna rekommenderades försökspersonerna att följa en diet som beräknats utifrån svenska näringsrekommendationer med hänsyn tagit till kön, ålder, vikt, längd och aktivitetsgrad. Måltiden kvällen före promenadtesterna skulle intas 10-12 tim innan teststart. Frukosten före det ena av de två promenadtesterna intogs 35

cirka 60 min före teststart och innehöll 15 % av försökspersonens rekommenderade dagliga energiintag fördelat på 70 energiprocent (E%) kolhydrater, 15 E% fett och 15 E% protein. Slutligen rekommenderades försökspersonerna att avhålla sig från fysisk träning dagen före promenadtesterna. Sättet på vilket försökspersonerna färdades till laboratoriet på testmorgonen skedde med så låg aktivitetsgrad som möjligt. Kvinnorna genomförde testerna när de befann sig under den sista veckan av den aktiva p-piller cykeln. Försöksuppläggning Försökspersonerna genomförde vid två tillfällen en rask promenad på löpband på en intensitet motsvarande 30 % av VO 2 max under 60 min. Denna intensitet motsvarade en hastighet av 5,9-7,3 km/h för olika försökspersoner. Vid ena tillfället kom de till laboratoriet utan att ha ätit frukost och var 10-12 tim fastande. Vid det andra tillfället hade de ätit frukost ca 1 tim före test. Försöksordningen var randomiserad och hölls okänd för testledarna tills samtliga försök var avslutade och blodproverna analyserade. Tester startades mellan kl. 06.00-09.00 på morgonen. Varje försöksperson genomförde testet vid samma tidpunkt vid båda tillfällena för att undvika variation tillföljd av den cirkadiska rytmen. Perioden mellan de två testerna varierade mellan ett och sex dygn. Före promenaden försågs försökspersonen med en pulsklocka samt med en venkateter som möjliggjorde upprepad blodprovstagning. Därefter vilade försökspersonen liggande i 15 min före det att vilostatus mättes, som omfattade mätning av VO 2 (10 min uppsamlande av utandningsluft i Douglassäck) samt registrering av vilopuls. Direkt efter att insamlandet av utandningsluft var klart togs blodprover för analys av blodglukos och FFA. Därefter påbörjade försökspersonen en rask promenad med en hastighet som motsvarade cirka 30 % av VO 2 max på löpband i 60 min. Under promenaden gjordes mätningar vid 15, 30, 45 och 60 min. Varje mättillfälle inleddes med fyra minuters uppsamling av utandningsluft i Douglassäckar. Under detta tillfälle registrerades också medelpulsen. Direkt efter uppsamlandet av utandningsluften togs blodprover, först kapillärblod från fingertopp och därefter venblod från kateter. Beräkningar För att beräkna energiförbrukningen under promenaderna använde vi oss av förbrukad mängd O 2 och substratför- 36 Fig. 1A. RQ under promenad före- ( ) och efter ( ) frukost under 60 min på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. **RQ vid promenaden före frukost är signifikant lägre än vid promenaden efter frukosten, p < 0,01. Fig. 1B. RQ för kvinnor ( ) och män ( ) under promenaden före frukost vid 60 min gång på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. *Kvinnornas värden vid promenaden före frukost är signifikant lägre än männens, p < 0,05. Fig. 1C. RQ för kvinnor ( ) och män ( ) under promenaden efter frukost vid 60 min gång på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. delningen eftersom producerad mängd energi (kcal per liter konsumerad syre) är beroende på vilket substrat som oxideras. Fördelning av fett och kolhydrat erhölls genom den respiratoriska kvoten (RQ) i utandningsluften som är förhållandet mellan producerad mängd koldioxid och förbrukad mängd Fig. 2A. FFA-nivåer under promenad före- ( ) och efter ( ) frukost under 60 min på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. *FFA vid promenaden före frukost är signifikant högre än vid promenaden efter frukost, p < 0,05. Fig. 2B. FFA-nivåer för kvinnor ( ) och män ( ) under promenaden före frukost vid 60 min gång på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. Fig. 2C. FFA-nivåer för kvinnor ( ) och män ( ) under promenaden efter frukost vid 60 min gång på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. syre. Vår beräkningsmetod bygger på tabellverket Termiska ekvivalenter av O 2 för non-protein RQ [23]. Vid beräkningar av substratfördelning med metoden non-protein RQ beaktas alltså inte proteinet som en energikälla. Det är först vid arbeten under längre tid än 60 min och intensiteter över 60 % *

av VO 2 max som proteinomsättningen kvantitativt kan få betydelse [24]. RESULTAT VO2 Intensiteten 30 % av VO 2 max motsvarade i genomsnitt för kvinnorna 0,99 l/min under promenaden före frukost och 1,04 l/min vid promenaden efter frukost. För männen var motsvarande värden 1,31 l/min respektive 1,33 l/min. Hjärtfrekvensen under arbetena var 114 resp. 111 slag/min för kvinnorna och 105 resp. 104 slag/min för männen. Respiratoriska kvoten (RQ) När kvinnorna och männen betraktas som en grupp var RQ signifikant lägre (p < 0,01) under promenaden på fastande mage än efter frukosten, RQ 0,84 jmf. 0,89 (Fig.1A). Under promenaden på fastande mage märktes en klar könsskillnad då kvinnorna erhöll en lägre genomsnittlig RQ än männen (0,81 jmf. 0,86) (Fig 1B). Däremot sågs ingen skillnad under promenaden efter frukost (Fig 1C). Gemensamt för båda könen är att RQ sjunker successivt under hela arbetstiden och under båda promenaderna. Tabell 1. Resultatsammanställning av försökspersonernas (kvinna [K], Man [M]) värden under rask promenad före frukost (Ff) och efter frukost (Ef). Medelvärdet för 60 min promenad för VO 2, RQ, total energiförbrukning samt procentuell energi från fett och fettförbränning under arbetsperioden (60 min). Försöksgrupp VO 2 (l m-1) Fria fettsyror (FFA) När män och kvinnor ses som en grupp var FFA-nivåerna signifikant högre under promenaden före frukost än efter frukost, 0,51 jmf. 0,19 mmol/l (Fig. 2A). En tendens till könsskillnad syns under promenaden före frukost då kvinnorna visade högre FFA-värden än männen, 0,58 jmf.0,46 mmol/l (Fig 2B). Inga nivåskillnader existerade under promenaden efter frukost (Fig 2C). FFA-nivåerna steg under båda promenaderna (före och efter frukost) och var vid arbetets slut signifikant högre än vid arbetets start. Blodglukos Det var ingen skillnad mellan kvinnornas och männens blodglukosnivåer under promenaden före frukost jämfört med promenaden efter frukost. Det fram kom ej heller någon skillnad mellan könen. Hos båda könen sågs en tendens till högre blodglukosnivåer vid starten (0 min) för promenaden när frukost hade intagits jämfört med när försökspersonerna var fastande. Denna tendens blev statistiskt signifikant då män och kvinnor beaktas som en gemensam grupp (Fig. 3). Energiomsättning och fettförbränning Den genomsnittliga energiomsättningen E N E R G I F Ö R B R U K N I N G Non-protein RQ 60 min arbete (kcal) Energi från fett (%) K (n=4) Ef 1,04 0,88 304 40 13 Ff 0,99 0,81 287 64 20 M (n=6) Ef 1,33 0,89 391 37 15 Ff 1,31 0,86 384 47 20 K & M (n=10) Ef 1,21 0,89 356 37 14 Ff 1,18 0,84 345 54 20 Fettförbränning (g 60 min-1) var för både kvinnor och män något högre under promenaden efter frukost. Försökspersonernas genomsnittliga värden framgår av tabell 1. För hela gruppen (n=10) var fettförbränningen signifikant högre under promenaden före frukost än under promenaden efter frukost, 20 ± 4,9 g före- respektive 14 ± 6,5 g efter frukost. Alla kvinnor hade högre fettförbränning vid promenaden före frukost, däremot hade två manliga försökspersoner en något högre fettförbränning vid promenaden efter frukost än på fastande mage. Detta leder till att det inte blir någon signifikant skillnad för männen. Sammantaget för hela gruppen var den procentuella omsättningen av fett signifikant högre före frukost än efter frukost, 54 ± 14 jmf. 37 ± 14 % (Fig.4). Kvinnornas totala fettförbränning var 20 ± 3,5 g vid pro- ** Energiomsättning (kcal) Ff Ef Ff Ef Ff Ef Kvinnor Män Samtliga Fig. 3. Blodglukos under promenad före- ( ) och efter ( ) frukost under 60 min på löpband. Värdena är medelvärden ±SD. *Blodglukos är signifikant högre vid starten (0 min) för promenaden efter frukost än vid starten för promenaden före frukost. p < 0.05. Fig. 4. Energiomsättning och substratutnyttjande av fett (färgade fält) och kolhydrater (vita fält) för kvinnor (n=4), män (n=6) och hela gruppen (n=10). * Den procentuella fettförbränningen är signifikant högre (p < 0.05) för kvinnorna vid promenaden före frukost (Ff) än vid promenaden efter frukost (Ef). ** Den procentuella fettförbränningen är signifikant högre (p < 0.01) för hela gruppen vid Ff än vid Ef. 37

menad före frukost respektive 13 ± 3,8 g efter frukost. Männens fettförbränning var 20 ± 6,0 g vid promenad före frukost respektive 15 ± 8,0 g efter frukost. Vid en jämförelse mellan könen under promenaden före frukost var kvinnornas procentuella fettförbränning signifikant högre än männens (64 ± 9 % jmf. 47 ± 12 %). Värt att notera är att kvinnorna förbrände lika mycket fett i gram räknat som männen under promenaden före frukost trots att männen nästan förbrukade 100 kcal (34 %) mer under arbetet. Under promenaden efter frukost framkom ingen könsskillnad. DISKUSSION Fastans påverkan på substratvalet Resultaten av vår studie stöder rådet att en morgonpromenad före frukost ger en effektivare fettförbränning. När försökspersonerna ses som en grupp visar de en signifikant högre fettförbränning under morgonpromenaden före frukost än efter frukost. Detta styrks av såväl en signifikant lägre RQ som signifikant högre plasmanivåer av FFA under fastepromenaden. Det bör dock påpekas att kvinnorna står för den största skillnaden. Enligt våra beräkningar förbränner försökspersonerna i genomsnitt ca 20 g fett under den raska morgonpromenaden före frukost jämfört med knappt 15 g fett efter frukost. Nettovinsten motsvarar alltså drygt 5 g fett per 60 min rask morgonpromenad. Den genomsnittliga relativa fettförbränningen är 54 % vid promenaden före frukost jämfört med 37 % efter frukost. Våra resultat är i likhet med fyra andra studier på män i vilka man jämfört substratutnyttjande under fysisk aktivitet (20-70 % av VO 2 max ) i faste- och absorptionsfasen [6,7,8,25]. Medelvärdena för blodglukosnivåerna var likvärdiga för båda promenaderna, men i vila före promenaderna syntes signifikant högre värden efter frukost än före frukost (Fig. 3). Förhöjningen av blodglukos till följd av frukosten speglar substrattillgången samt leder till förhöjda insulinnivåer som i sin tur hämmar frisättningen av FFA från fettväven, vilket visar sig i låga FFA-nivåer i vila och i början av promenaden efter frukost. Detta fenomen har också noterats i tidigare studier [6,25]. Något vi inte kan förklara är att två av våra manliga försökspersoner faktiskt visade högre fettförbränning vid promenaden efter frukost jämfört med promenaden före frukost. Detta, trots högre nivåer av FFA vid promenaden före frukost än vid promenaden efter frukost, samt lägre vilo-rq innan Bild 2. Douglassäck metodik användes för VO 2 och RQ analys. Foto: Pontus Olander promenaden före frukost än vid promenaden efter frukost. Vidare visar våra resultat att fettförbränningen tenderar att bli effektivare med tiden under båda promenaderna. RQ- kurvorna (Fig. 1A) för respektive promenad sjunker under promenadernas gång, men RQ-kurvan för promenaden efter frukost närmar sig, vid promenadens slut, kurvan för promenaden före frukost. Vi antar att insulinnivåerna successivt har blivit lägre och att dess hämmande verkan på lipolysen börjar avta. Detta anser vi bekräftas av, framförallt männens FFA nivåer som tenderar att stiga under hela promenaden efter frukost (Fig. 2C). Könsskillnader i substratutnyttjande före frukost Våra resultat talar för en könsskillnad i substratutnyttjande vid den raska promenaden före frukost, där kvinnorna förbränner procentuellt mer fett än vad männen gör. Kvinnorna i studien visade vid promenaden före frukost statistiskt signifikant lägre RQ än männen vid motsvarande promenad. Detta stämmer väl överens med tidigare studier gjorda av Horton m.fl., Tarnopolsky m.fl. och Carter m.fl. vilka också noterade lägre RQ-värden för kvinnorna [9,10,11]. I Tarnopolskys studie hade män och kvinnor lika nivåer av FFA och glycerol men en stor skillnad i RQ. I Tarnopolskys studie antogs att utnyttjandet av intramuskulära triglycerider var större hos kvinnorna än hos männen [10]. I vår studie var skillnaden i nivån av FFA inte signifikant, men dock en tendens till högre FFA hos kvinnorna. De högre nivåerna av FFA kan bero på att kvinnorna i vår studie åt p-piller, vilket de inte gjorde i Tarnopolskys studie. Orsakerna till könsskillnaderna föreslås i litteraturen främst vara de kvinnliga könshormonerna men också muskelfiberfördelning och enzymaktivitet, vilka dock anses ha en underordnad betydelse i jämförelse med könshormonerna [26]. Förhöjda nivåer av det kvinnliga könshormonet östrogen påverkar substratfördelningen genom att öka mobiliseringen och oxidationen av FFA [15,16,17]. I vår studie åt kvinnorna p-piller vilket ytterligare kan höja fettoxidationen [20,21] och därmed förstärka en könsskillnad. Ingen könsskillnad i substratutnyttjande efter frukost Till skillnad mot promenaden före frukost visade vår studie inga skillnader mellan könen vad gäller RQ och förändring i nivåerna av FFA under den raska promenaden efter frukost. Det verkar som om frukostens effekter på metabolismen är så kraftig att de könsskillnader som uppstår under fasta försvinner. Bunt diskuterar könsskillnader och menar att faktorer som substrattillgänglighet, tränings- och nutritionell status sannolikt har en större och mer signifikant inverkan på substratutnyttjande och hormonellt svar under fysisk aktivitet än vad könshormoner har [17]. Slutsats Vältränade kvinnor och män i 23-28 års ålder har en signifikant högre fettför- 38

bränning under en rask morgonpromenad före frukost än efter frukost. Unga kvinnor som äter p-piller har en signifikant högre relativ fettförbränning än unga män under en rask morgonpromenad efter en natts fasta. Däremot uppträder inga könsskillnader under en promenad 60 min efter frukost. Vi antar att de faktorer som verkar för en könsskillnad under en rask morgonpromenad på fastande mage hämmas av insulin, vars nivåer sannolikt är förhöjda 60 min efter frukost. Under en morgonpromenad, såväl före som efter frukost, ökar fettförbränningen successivt under promenaden. REFLEKTION Är det den procentuella eller absoluta fettförbränningen som ska vara effektiv? Många verkar vara mer intresserade av den procentuella fettomsättningen än den absoluta fettomsättningen eller den totala energiomsättningen. Följande exempel illustrerar skillnaden mellan relativ och absolut fettförbränning. Vid kartläggningen av våra försökspersoner fick de i samband med VO 2 max-testet genomföra fyra submaximala arbeten till steady-state. Vid ett av arbetena joggade försökspersonerna på en genomsnittlig intensitet av 63 % av VO 2 max. Om detta arbete skulle ha genomförts under 60 min, i likhet med promenaderna, hade deras procentuella fettförbränning förvisso varit lägre än vid morgonpromenaderna före frukost (33 % vid joggning jmf. 54 % vid promenad), men den absoluta fettförbränningen hade i genomsnitt varit 50 % högre (30 g jmf. 20 g) och energiomsättningen hade mer än fördubblats (750 kcal jmf. 350 kcal). Dessutom skulle effekten av 60 min joggning vid denna intensitet ha givit en förhöjd efterförbränning (EPOC) som med största sannolikhet även skulle ha givit en förhöjd fettförbränning någon timme efter avslutat arbete [27]. Man bör alltså inte luras av den relativa, procentuella fettförbränningen under ett arbete, för i så fall skulle den effektivaste aktiviteten vara att sova. Har vi sett hela sanningen? Vi har jämfört en rask morgonpromenad på fastande mage med en rask morgonpromenad efter frukost. Vi har inte sett effekten av den frukost som intogs efter promenaden då försökspersonerna gick på fastande mage. Vi har således inte sett hela sanningen i ett längre tidsperspektiv. Vi anser att det krävs ytterligare undersökningar för att bekräfta att den förhöjda fettförbränningen ej försvinner när frukosten efter promenaden intas. Mätningar av VO 2, RQ samt glukos och FFA i blodet bör göras under en 4 tim period (fram till lunch). Först då menar vi att man kan avgöra om en rask morgonpromenad före frukost ger en ökad fettförbränning som har en bestående effekt. Referenser 1. Maughan R, Gleeson M & Greenhaff P L, Biochemistry of Exercise & Training (Oxford: Oxford University Press 1997): 29-32. 2. Åstrand PO, Rodahl K, Dahl H A & Strømme, S B, Textbook of Work physiology: Physiological Bases of Exercise, 4. ed. (Champaign, IL.: Human kinetics, 2003): 381. 3. Coyle E F, Fat Oxidation During Exercise: Role of Lipolysis, FFA Availability, and Glycolytic Flux in Biochemistry of exercise X, ed. Hargreaves M & Thompson M (Champaign, IL.: Human Kinetics, 1999), pp. 263-273. 4. Jeukendrup A E, Regulation of fat metabolism in skeletal muscle, Annals New York Academy of Sciences, 967 (2002), pp. 217-235. 5. Jacobs K A, Paul D R and Sherman W M, Fat metabolism, in Exercise and Sport Science, ed. Garret Jr., William E and Kirkendall, D T (Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2000), pp. 9-18. 6. Coyle E F, Jeukendrup A E, Wagenmakers A J M and Saris W H M, Fatty acid oxidation is directly regulated by carbohydrate metabolism during exercise, American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism, 273 (1997), pp. E268-E275. 7. Dohm G L, Beeker R T, Israel R G, and Tapscott E B, Metabolic responses to exercise after fasting, Journal Applied Physiology, 61 (1986), pp. 1363-1368. 8. Bergman B C, and Brooks G A, Respiratory gas-exchange ratios during graded exercise in fed and fasted trained and untrained men, Journal of Applied Physiology, 86 (1999), pp. 479-487. 9. Horton T J, Pagliassotti M J, Hobbs K, and Hill J O, Fuel metabolism in men and women during and after long-duration exercise, Journal of Applied Physiology, 85 (1998), pp. 1823-1832. 10. Tarnopolsky L J, Mac Dougall J D, Aktinson S A, Tarnopolsky M A, and Sutton J R, Gender differences in substrate for endurance exercise, Journal of Applied Physiology, 68 (1990), pp. 302-308. 11. Carter S L, Rennie C, and Tarnopolsky M A, Substrate utilization during endurance exercise en men and women after endurance training, American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism, 280 (2001), pp. E898-E907. 12. Roepstorff C, Steffensen C H, Madsen M, Stallknecht B, Kanstrup IL, Richter E A, and Kiens B, Gender differens in substrat utilization during submaximal exercise in endurance-trained subjects, American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism, 282 (2002), pp. E435-E447. 13. Romijn J A, Coyle E F, Sidossis L S, Rosenblatt J, and Wolfe R R, Substrate metabolism during different exercise intensities in endurancetrained women, Journal of Applied Physiology, 88 (2000), pp. 1707-1714. 14. Lebrun C M, Effects of the Menstrual Cycle and Oral Contraceptives on Sports Performance, in Women in sport, ed. Barbara L. Drinkwater (Oxford: Blackwell Science Ltd, 2000) pp. 37-61. 15. Hackney A C, Influence of oestrogen on muscle glycogen utilization during exercise, Acta Physiologica Scandinavia, 167 (1999), pp. 273-274. 16. Hackney A C., McCracken-Compton M A, and Ainsworth B, Substrate Responses to Submaximal Exercise in the Midfollicular and Midluteal Phases of the Menstrual Cycle, International Journal of Sport Nutrition, 4 (1994), pp. 299-308. 17. Bunt J C, Metabolic actions of estradiol: significance for acute and chronic exercise responses, Medicine and Science in Sport and Exercise, 22 (1990:3), p. 287-288. 18. Horton T J, Miller E K, Glueck D, and Tench K, No effect of menstrual cycle on glucos kinetics and fule oxidation during moderate-intensity exercise, American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism, 282 (2002), pp. E752-E762. 19. Kanaley J A, Boileau R A, Bahr J A, Misner J E, and Nelson R A, Substrate oxidation and GH responses to exercise are independent of menstrual phase and status, Medicine and Science in Sport and Exercise, 24 (1992:8), pp. 873-880. 20. Bonen A, Haynes F W, and Graham T E, Substrat and hormonal responses to exercise in women using oral contraceptives, Journal of Applied Physiology, 70 (1991:5), pp. 1917-1927. 21. Bemben D A, Boileau R A, Bahr J A, Nelson R A, and Misner J E, Effects of oral contraceptives on hormonal and metabolic responces during exercise, Medicine and Science in Sport and Exercise, 24 (1992:2), pp. 434-441. 22. Suh, SH, Casazza G A, Horning M A, Miller B F, and Brooks G A, Effects of oral contraceptives on glukos flux and substrat oxidation rates during rest and exercise, Journal of Applied Physiology, 94 (2003), pp. 285-294. 23. Eston R and Reilly T, Kinanthropometry and exercise physiology laboratory manual volume 2: Exercise Physiology Tests, procedures and data (London: Routledge, 2001), p. 139. 24. Lemon P W R, and Nagel F J, Effects of exercise on protein and amino acid metabolism, Medicine and Science in Sports and Exercise, 13 (1981), pp. 141-149. 25. Horowitz J F, Mora-Rodriguez R, Byerley L O, and Coyle E F, Lipolytic suppression following carbohydrate ingestion limits fat oxidation during exercise, American Journal of Physiology Endocrinology and Metabolism, 273 (1997), pp. E768-E775. 26. Friedlander A L, Gender differences in sport in Physiological bases of Sports Performance, ed. Mark Hargreaves and John A. Hawley (New York: McGraw Hill, 2003) pp. 297-318. 27. Phelain J F, Reinke E, Harris M A, and Melby C L, Post exercise Energy Expenditure and Substrate Oxidation in Young Women Resulting from Exercise Bouts of Different Intensity, Journal of the American Collage of Nutrition, 16 (1997:2), pp. 140-146. 39