Inlärning hos tamhund Litteratursammanfattning i etologi 2000 Av Kenth Svartberg Zoologiska institutionen Stockholms universitet 1
INNEHÅLL Inledning...5 Inlärningshistoria - från thorndike och framåt...6 Behaviorismen... 6 Pavlov... 6 Kognitiv syn på inlärningsförmåga... 9 Etologiskt och evolutionärt perspektiv på inlärningsförmåga... 10 Var står vi i dag i studiet av djurs inlärningsförmåga?... 11 Hundens begreppsvärld - informationsbehandlande och minne...11 Associationer - vad är det?... 11 Sållar bort slumpmässiga samband... 12 Interna representationer... 12 Minne... 13 Långtidsminne - LTM... 14 OM HUNDENS MINNESFÖRMÅGA... 15 Hundens STM... 15 Andra faktorer påverkande hundens STM... 17 Hundens långtidsminne - LTM... 18 OLIKA FORMER AV LÅNGTIDSMINNE OCH INFORMATIONSBEHANDLANDE... 19 Deklarativt minne... 19 Procedurminnet - den "raka vägen" från retning till handling... 19 Två generella sätt att handskas med information... 20 JÄMFÖRELSER MELLAN INFORMATIONSBEHANDLANDE HOS VARG OCH HUND... 21 Icke-kognitiv och kognitiv informationsbehandling hos hund... 22 Observationsinlärning och insikt... 23 "Kognitiva kartor"... 24 Samarbete och strategi vid jakt... 25 Skillnader i kognitiv och icke-kognitiv förmåga hos hund... 25 Skillnader mellan hundtyper på grund av skillnader i selektionstryck... 26 Skilda beteendesystem med olika neoteni-grad... 27 Korrelation mellan neoteni-grad i kognitivt och icke-kognitivt behandlande?... 28 SAMMANFATTNING: INFORMATIONSBEHANDLANDE HOS HUND... 28 Associativ inlärning...29 ASSOCIATIV INLÄRNING - TERMINOLOGI OCH DEFINITIONER... 30 En klassisk betingningssituation... 30 En operant betingningssituation... 31 OLIKA TYPER AV ASSOCIATIONER... 34 S-S*-associationer, stimulusinlärning... 34 R-S*-associationer... 35 Situation eller stimulus associerad till "icke-följd"... 36 Beteende associerad till "icke-följd"... 36 Inlärd irrelevans... 37 S(R-S*)... 38 S-R-association... 38 Förhållandet mellan typ av inlärningsprocedur och vilka associationer som skapas... 39 2
GENERELLA VILLKOR FÖR ATT ASSOCIATIONER SKA SKAPAS... 40 1. Tidslig närhet... 40 2. Korrelation mellan händelserna... 41 3. Händelsernas tydlighet... 42 4. Olika händelser olika "kompatibla" med varandra... 44 Motivation och inlärning...45 Vad är motivation?... 46 Motivationsläge påverkar informationsintag... 46 Allmän aktivitetsnivå - "Arousal"... 47 Motivationens inverkan på beteenden... 47 Hypotetiska motivationslägen hos hund... 48 Definitionssvårigheter och undersystem... 49 Sammanfattning: allmänt om motivation... 51 FÖRSTÄRKNINGAR OCH MOTIVATION... 51 Generella lägen och subjektiva värderingar... 53 "Incentive learning"... 54 "Two process learning"... 55 Konkurrerande motivationslägen... 55 Beteendeförändringar vid associativ inlärning...57 Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning... 59 Adaptiva och "naturliga" förväntansbeteenden i attraktiva situationer... 60 Specifika förväntansbeteenden i andra situationer... 61 Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag... 62 Förväntansbeteenden i sociala obehagssituationer... 62 Variation i beteenden i obehagssituationer - rasskillnader... 63 Omgivningsfaktorer och typ av hot påverkar val av beteende... 64 Påverkan av beteenden i operanta träningssituationer...65 Operant träning med attraktiva följder - positiv förstärkning... 66 Träningsprocedurer i operanta försök... 68 AVVIKELSER FRÅN EFFEKTLAGEN... 70 Olika beteenden olika förstärkningsbara... 70 Predispositioner och begränsningar i förstärkningsbarhet... 71 Allmänt om förstärkningsbarhet av olika beteenden... 72 Stimulusinlärning respektive responsinlärning... 73 Passiva rörelser ger mindre feedback än "frivilliga" beteenden... 74 Stimulusinlärning före responsinlärning... 75 "Instinctive drift"... 77 "Instinctive drift" hos hund?... 78 Alternativa förstärkningar... 79 "Självförstärkande" beteenden... 80 Jämförelser med mänskliga motiv... 81 Vad innebär "självförstärkning" i praktisk träning?... 82 Vidskepligt beteende... 83 Obehag vid inlärning - bestraffningar och negativa förstärkningar...84 Bestraffning i operanta träningsprocedurer... 84 "Conditioned suppression"... 86 Klassisk betingning överskuggar operant betingning... 86 "Artspecifika försvarsbeteenden" och negativt förstärkta beteenden svårkorrigerade... 87 Kontrasteffekt och bestraffning... 88 3
Bestraffning som omriktare... 90 Alternativ till bestraffning som beteendereducerare... 91 Negativ förstärkning i operanta träningsprocedurer... 92 Tillämpningar av negativ förstärkning hos hund... 93 Olika beteendens förstärkningsbarhet med obehag... 96 "Inlärd hjälplöshet"... 97 Sammanfattning om obehag i hundträning... 99 Stimulusdiskriminering...101 Olika typer av stimuli... 101 Teorier om diskrimineringsförmåga... 102 Överskuggning och blockering... 105 Kontext-inlärning... 106 DISKRIMINERINGSFÖRMÅGA HOS HUND... 107 VISUELL DISKRIMINERING... 107 Samma form, men olika färg... 108 Tamhundars förmåga att diskriminera mellan färger... 109 AKUSTISK DISKRIMINERING... 110 Akustisk diskriminering i praktisk hundträning... 111 Ljudlokalisering... 112 OLFAKTORISK DISKRIMINERING HOS HUND... 113 Tidigt utvecklad förmåga... 115 Diskriminering av individspecifik doft... 115 Praktisk nytta av olfaktorisk personidentifikation i rättssammanhang... 117 Strategier vid olfaktorisk diskrimineringsträning... 118 Diskriminering vid spårträning... 120 Diskriminering av spårriktning... 121 DISKRIMINERING HOS HUND: PREDISPOSITIONER OCH BEGRÄNSNINGAR... 122 Akustisk selektiv diskriminering - beroende på typ av respons... 123 Selektiv diskriminering mellan visuella och akustiska stimulin... 124 Visuell diskriminering: plats kontra form... 125 Diskriminering mellan olfaktoriska stimulin och stimulin av andra modaliteter... 125 Sammanfattning selektiv association... 127 Från nya associationer till långvariga och hållbara - motstånd mot utsläckning...128 "Partial reinforcement effect" - PRE... 130 Generellt viktiga faktorer vid variabel förstärkning... 130 "Habit formation"... 131 Sammanfattning av litteratursammanställningen med praktisk inriktning...132 Att påverka vanligheten av beteenden - mer eller mindre... 133 Hundens förmåga att associera retningar med beteenden... 134 Inlärning på olika kognitiva nivåer... 135 Användbar inlärningsförmåga - Vilken nivå?... 136 "Regler" för associationsskapande... 137 Förväntningar... 139 Användande av obehag i hundträning... 142 Modell för "momentinlärning" hämtad från inlärningsförsök... 144 Vidare läsning... 148 Referenser...148 4
INLEDNING Hunden och människan har samexisterat i många tusen år, något som alla vänner till tamhunden i dag kan vara tacksamma över. Detta dels för att denna samvaro lett till att vi i dag har ett stort antal olika typer av hundar, formade av människan och dennes skiftande behov. Något annat som detta fört med sig är en stor praktisk kunskap om hur vi ska agera med och mot hunden för att kunna få den enskilda hunden att fungera efter de villkor som vi sätter upp. I generation efter generation har denna kunskap, som ibland betraktats som självklar, förts vidare och använts inom alla de områden, där hunden kommit att tillsammans med människan leva och lösa olika uppgifter. Med inträdet i det århundrade vi idag lever i, kom den teoretiska kunskapen om djurs beteenden öka enormt. Inom vetenskapsområden som psykologi och etologi studerade man olika arters beteenden i olika situationer på ett objektivt vis. Den samlade kunskapen om djurs beteenden lades till varandra och olika modeller har lagts fram, som ska förklara hur och varför djur agerar i olika situationer. Nu mot 1900-talets slut kan vi påstå att den samlade vetenskapliga kunskapen om djurs inlärningsförmåga är stor, så stor att den kan jämföras med den praktiska kunskap som finns kring träning och dressyr av hundar. För många olika syften - för vidareutveckling av ännu bättre träningsmetoder, kunskapsspridning, etiska dressyraspekter etc - är det viktigt att den praktiska och den teoretiska kunskapen går hand i hand. Detta arbete syftar till att på ett åtminstone övergripande sätt bygga en bro mellan praktiskt hantverk och vetenskapliga resultat. Som grund för arbetet ligger tidigare publicerade arbeten om inlärning och litteratur från andra relevanta forskningsområden. Denna kunskap tillsammans med dokumentationer om praktisk hundträning kan ge oss en helhetssyn som kan vara både informativ och utvecklande. För att försöka belysa hundens inlärningsförmåga från olika håll, måste en sammanfattning som denna använda kunskap från olika områden. Arbetet är också upplagt därefter. För en ökad förståelse om forskning kring djurs förmåga att lära sig genom att skapa associationer, bör en allmän bild presenteras av den relevanta inlärningspsykologiska historiken, vilket görs i det första inledande avsnittet. Efter detta ges en bild av hunden som informationsbehandlare, där ett försök görs att ge en rättvisande bild av hundens kognitiva förmågor. Här tas exempelvis representationsförmåga, minneskapacitet, enkel och komplex informationsbehandling upp. Därefter beskrivs i generella termer de vanligaste inlärningsprocedurerna som används vid kontrollerade inlärningsförsök. Detta i första hand inte för den direkta tillämpbarheten av dessa i praktisk hundträning, utan mest för att ge en kunskapsgrund för att underlätta läsandet av litteraturarbetet. En sammanfattande bild av vilka typer av associationer man kan förvänta sig att hundar kan skapa, följs av allmänna villkor för associationsskapande. Något som är nära knutet till inlärning är motivation. Framförallt under de senare årtiondena har dessa två forskningsområden kommit närmare varandra. En översikt av området ges därför i det påföljande avsnittet. Därefter kommer i tågordningen det som normalt följer då nya associationer skapats tillsammans med en viss motivation - beteendeförändringar. Här behandlas de resultat som finns från inlärningsförsök med hund, både från klassiska betingningsprocedurer och operanta dito. Även om man i flertalet av dessa använder ett begränsat antal typer av förstärkare och intresserar sig för relativt enkla responser, kan resultaten från dessa vara en bra grund att utgå från vid praktisk träning. Här finns en genomgång av beteendeförändringar vid användande av obehag i hundträning, som - utan att etiska aspekter diskuteras - kan ge viktig information för diskussioner om användande av bestraffningar och negativa förstärkare i praktisk träning. 5
För att kunna utnyttja en hunds färdigheter är en förutsättning att inlärda beteenden kan kontrolleras av någon form av signal. Den process som kan utnyttjas för inlärning av styrande signaler benämns diskrimineringsförmåga. Genom träning kan hundar lära sig att skilja ut olika retningar i träningssituationen, vilket kan leda till att olika signaler styr olika beteenden. Efter det följer en allmän genomgång av de faktorer som påverkar utsläckningshastigheter, det vill säga hur olika träningsupplägg kan leda till att inlärda kunskaper/beteenden bibehålls under längre tidsperioder. Även om nyinlärningshastighet är en mycket intressant och viktig aspekt på hundträning, är förmågan att bibehålla inlärda beteenden minst lika viktigt. Då ett delsyfte med arbetet är att i någon mån kunna använda och överföra innehållet till praktisk träning, finns en sammanfattning med praktisk inriktning med. Den är tänkt att vara mer lättillgänglig och ge en helhetsbild av innehållet i huvudarbetet. Trots att den är placerad sist i arbetet kan den vara lämplig att börja med, för att sedan vid intresse läsa vidare i detalj i respektive avsnitt. INLÄRNINGSHISTORIA - FRÅN THORNDIKE OCH FRAMÅT Inom inlärningsforskningen har det skapats ett otal olika förklaringsmodeller. Just förmågan att vi och andra djur kan förändra beteendet efter att ha blivit påverkade utifrån har uppenbarligen intresserat och fascinerat människan under lång tid. Vid en översikt över inlärningsmodeller kan man dock låta sig nöja med att backa tillbaka 100 år, till Edward L. Thorndike (1898; 1911). Ett av denne amerikans rön som kommit att bli välkända handlade om djurs förmåga att genom försök och misstag sålla bort dåliga beteenden och använda sig av bra beteenden. Definitionen av bra och dåligt utgick efter hur väl olika beteenden passade in i situationen. Thorndikes instängda katter kunde genom försök och misstag - eller på engelska trial-and-error - lära sig hur man tog sig ut. Vissa beteenden, som krafsningar mot burdörren, jamningar och vandringar runt om i buren, var verkningslösa i syftet att komma ut. Däremot kunde, om försöket var upplagt så, ett drag med tassen i ett snöre ge katten friheten och den föda som fanns att tillgå utanför buren. Om detta försök upprepades blev de beteenden som inte gett någon frihet för katten alltmer sällsynta, medan det rätta beteendet, det som gett katten friheten, blev allt vanligare i kattens beteenderepertoar. Liknande försök med ett antal olika djurarter - däribland hund - gav liknande resultat. Thorndikes tolkning av dessa resultat var att de beteenden som ledde till för djuret tillfredsställande följder ( satisfying state of affairs ) förstärktes i situationen, medan beteenden som gav otillfredsställande följder ( annoying state of affairs ) reducerades i situationen. Detta påstående, som kom att benämnas effektlagen, är kanske det som mest förknippas med Thorndike och som kom att influera hela den nya eran av inlärningspsykologer som kom att verka i fotspåren efter honom. Behaviorismen En rad kända experimentalpsykologer - Watson, Guthrie, Skinner m.fl. - kom att bilda skola, som senare gick under namnet behaviorists, som översatt till svenska kanske blir behaviorister (ex. Skinner, 1938). De olika forskarna hade i flera avseenden avvikande åsikter om och förklaringsmodeller för människors och djurs beteenden. På några viktiga punkter var de däremot 6
samstämmiga, till exempel hur djur ska studeras. Den behavioristiska ståndpunkten i denna fråga, med Skinner i spetsen, var att undvika att beskriva beteenden och effekter av inlärning i mentalistiska, icke observerbara, termer. Då det är svårt att kunna vara precis i beskrivandet av hur djur känner, vad de tycker eller vad de vill, menade man att det inte heller går att beskriva djurs handlande i subjektiva termer. I behavioristisk mening kunde djurs handlande alltså enbart beskrivas utifrån vad som kunde betraktas av en åskådare - vad som var observerbart. Detta gjorde att Thorndikes modell med tillfredsställande och otillfredsställande följder blev kritiserat. Först om träningen påverkat djurets handlande kunde man säga något om träningen och då inte i termer av vad djuret upplevt. Om ett beteende blev vanligare i en träningssituation hade det förstärkts under träningen och just termen förstärkning blev något av ett nyckelbegrepp. Detta var ett mer strikt sätt att definiera djurs inlärningsförmåga, som inte gav utrymme för subjektiva tolkningar om djurs eventuella känslor eller värderingar. En annan viktig distinktion jämfört med Thorndikes tidiga inlärningsteorier berörde effektiviteten av bestraffningar jämfört med förstärkningar. Enligt den behavioristiska skolan var förstärkningar betydligt mer effektiva att öka sannolikheten för beteendet än vad bestraffningar var att reducera bort beteenden. Detta kom i och för sig även Thorndike fram till och i sin modernare effektlag slog han fast att förstärkningar påverkar beteenden effektivare jämfört med bestraffningar. Mycket av Skinners arbete gick ut på att förstå hur olika förstärkningsscheman (olika vanlighet på förstärkning, om de presenteras slumpmässigt eller efter fast schema, om de presenteras med avseende på antal utförda responser eller förlupen tid etc) påverkade djur under träning. Ett annat kännetecken för dessa behaviorister var ett generalitetstänkande för olika arter och olika inlärningssituationer. Man menade att studiet för att förstå djur generellt mycket väl kunde utföras på en eller ett fåtal arter. En av Skinners teorier var att de bakomliggande mekanismerna för inlärning var samma hos alla arter. Detta medförde att man kunde begränsa sina experiment att gälla duvor och råttor, för att till exempel förstå mer om hur människor förändrar sina beteenden vid inlärning. Ett annat utslag av detta generalitetstänkande gällde förstärkningstyper. Beteenden klassades som förstärkningsbara eller ej (något som kommer att behandlas mer i detalj längre fram) och yttre händelser som fungerande förstärkare eller ej. Detta resonerande innebar att alla fungerande förstärkare ansågs vara lika effektiva för alla typer av förstärkningsbara responser. Den typ av inlärning som Skinner - och behaviorismen - kom att bli mest känd för var just förstärkningars förmåga att påverka vanligheten av beteenden. Den enkla grundregeln var att beteenden som följdes av en förstärkare ökade i vanlighet (ökad frekvens, sannolikhet och/eller intensitet) i träningssituationen, medan beteenden som inte kom att följas av förstärkning minskade i vanlighet. Skinner förklarade detta fenomen med att någon form av association skapas hos djuret mellan den stimulus-situation som råder under träningen (det som ingår i träningssituationen som djuret kan uppmärksamma) och det beteende som leder till förstärkning. En förstärkt association mellan en viss situationen och ett visst beteende leder till att just det beteendet lättare utlöses i just den situationen jämfört med innan träning. I Skinners klassiska försök användes ofta en mer eller mindre avancerad träningsbur ( skinnerbox ), där olika signaler kunde utlösas och där djuret hade möjlighet att utföra olika beteenden. En typisk träningssituation kunde vara att försöksdjuret, exempelvis en råtta, hade möjlighet att komma åt föda, men bara om den tryckte på en pedal. Direkt efter råttans tryck kunde en pelletsautomat utlösas så att en matbit blev åtkomlig. För att träna råttan i en mer specifik stimulussituation kunde villkoret för tillgång påföda vara mer specifikt, exempelvis blev födan åtkomlig enbart om tryckningen på pedalen skedde då en lampa var tänd. Efter ett antal träningspass kunde 7
råttan eventuellt ha lärt sig det villkoret, vilket då ledde till att råttan tryckte allt färre gångerdå lampan var släckt och allt oftare då lampan var tänd. Träningsproceduren att förstärka fram beteenden kom Skinner att benämna för operant eller instrumentell, betingning. Operanta betingningsprocedurer beskrivs mer i detalj nedan. Pavlov Ungefär samtidigt som Thorndike kom man i Europa fram till resultat som skulle sätta spår i inlärningsforskningens historia. Den ryske fysiologen Ivan P. Pavlov arbetade framförallt med matsmältningssystemets fysiologi och fokuseringen på inlärning kom till mer av en händelse. Vad Pavlov kom att undersöka i detalj var djurs förmåga att associera yttre händelser med varandra (se Pavlov, 1927). I de klassiska försöksuppställningarna presenterade man för hunden någon form av neutralt stimulus - en ringsignal, ett metronom-tick eller en figur ritad på ett papper - direkt följt av något motiverande för hunden, oftast mat eller elstöt. Detta upprepades ett antal gånger, vilket ofta ledde till förändringar i hundens beteende. Efter att hunden från början inte reagerat på det neutrala stimulit, kom det att utlösa flera olika responser hos hunden, exempelvis ökad salivering då man använde sig av mat. Vad som hade skett under träningens gång, enligt Pavlov, var att den reflex som normalt endast matpresentationen utlöste - bl.a. ökad salivavsöndring - även utlöstes av den tidigare neutrala signalen. I viss mån definierades dessa processer efter uppdelningen mellan inlärt och medfött. Salivering från första början som svar på matpresentation betraktades som något medfött och icke-inlärt, medan saliveringen som svar på det nya stimulit var en inlärd respons. Den ursprungliga definitionen på olika typer av stimuli av Pavlov syftade dock mer på villkorlighet. Att en metronoms tickande kan komma att utlösa salivering hos en hund beror på vissa villkor. Ett är att hunden tidigare fått uppleva tickandet i samband med föda. Ett annat villkor för att tickandet ska fungera utlösande är att tickande även i fortsättningen associeras med föda, annars riskeras saliveringen att släckas ut. Dessutom medgav Pavlov att saliverande som respons på fast föda som bröd eller kött ingalunda är till fullo medfött. Tidiga experiment (Zitovich i Pavlov, 1927) visade att valpar, som fötts upp enbart på mjölk, vid några månaders ålder inte saliverade vid åsynen avfast föda. Detta går väl ihop med en mer modern och nyanserad bild av beteenden hos den vuxna individen - i princip alla responser är en produkt av genetisk påverkan och intryck utifrån i samspel. Trots detta delade Pavlov, som vi senare kommer att gå in mer på, stimuli och responser i medfödda (obetingade) och förvärvade (betingade). Trots att väldigt mycket har hänt inom inlärningspsykologin sedan Pavlovs dagar och att många av hans teorier kritiserats och förkastats, har hans forskning satt djupa spår som fortfarande i högsta grad är märkbara. Inlärningsförsök där man arrangerar så att ett djur exponeras för flera yttre händelser, exempelvis en ton följt av en elstöt, benämns fortfarande klassisk eller pavloviansk betingning. Då de traditionella studierna av klassisk betingning ofta gjordes med ganska enkla reflexer - salivering för mat, benundandragning för elstöt, blinkning för luftpuff etc - betraktades ofta de bakomliggande processerna i denna inlärningsform som simpla och ointelligenta. Med senare tids ökade kunskap har dock pavlovianska procedurer kommit att betraktats ur ett annat ljus (Rescorla, 1988). De är inte bara reflexiva beteenden som kan påverkas av klassisk betingning. Även mer intelligenta processer som förväntan och insikt tycks påverka de beteendeförändringar som kan ske genom klassisk betingning. Detta vet vi då det vetenskapliga studiet numera vågat glida ifrån behaviorismens strikta synsätt vad gäller djurs subjektivitet och inriktat sig mer på djurs kognitiva processer. 8
Kognitiv syn på inlärningsförmåga Under tidigt 1900-tal studerades djur i hög grad utifrån ett perspektiv där man antingen negligerade djurs subjektiva upplevelser eller förnekade att djur kunde ha sådana. Exempel på detta var behavioristernas synsätt att operant betingning ändrade på djurets beteende inte för att djuret förstod att ett visst beteende ledde till belöning, utan för att en förbindelse mellan situation och respons skapats, vilket var tillräckligt för att förklara beteendeförändringen. Då djuret stötte på en viss situation utlöstes beteendet, något som har gjort att den behavioristiska skolan även gått under benämningen S-R-connectionism. Den benämningen är talande för vad man ansåg ligga bakom beteendeförändringar som svar på inlärning: nya förbindelser mellan träningssituationen (S) och djurets beteende (R). Man menade att djur inte kunde lära sig om en situation (exempelvis att efter ett visst beteende kommer troligen mat). Kopplingar mellan stimuli och responser utan efterföljande förstärkning påverkades inte. Förstärkningar som korrelerade med ett beteende i en viss situation kunde däremot skapa dessa kopplingar, vilket då ledde till att beteenden - omedvetna och vanemässiga - ökade i sannolikhet i just den situationen. I detta perspektiv menar man alltså att förstärkaren endast fungerar som en katalysator som bidrar till en ökad association mellan situation och beteende (Rescorla, 1987). Som en reaktion på detta dominerande perspektiv växte den kognitiva psykologin fram inom djurforskningen, mycket beroende på att många inlärningsresultat inte kunde förstås enligt enkla S- R-principer. Inom detta forskningsområde studerar man olika former av tankeprocesser som minne, beslutsfattande, subjektiva tolkningar av omvärlden, intelligens och även i viss mån känslor. Genom att bland annat använda relativt traditionella försöksuppställningar, men med andra hypoteser att testa, har man funnit att djur i allmänhet har en större förmåga att uppfatta och tolka sin omgivning än vad man tidigare kunnat visa. Ett exempel på detta är latent inlärning (inlärning utan direkt förstärkning), som de första pionjärerna inom kognitiv inlärningsforskning fann bevis för. Råttor som fick vistas i en labyrint ett antal dagar innan de tränades att finna rätt väg - positiv förstärkning med mat för att nå en speciell punkt i labyrinten - gjorde betydligt färre misstag jämfört med råttor som inte fått vistats där innan. Det kan hända att man i dag höjer på ögonbrynen för att sådana resultat skulle på något sätt vara revolutionerande, men sett mot bakgrund att behavioristiska tankesätt var förhärskande så förstår man det hela något bättre. De menade att förstärkningar var den viktigaste faktorn vid inlärning och att djur utan att bli förstärkta för ett visst handlande inte kunde skapa några associationer eller minnas situationen. Resultaten som visade på latent inlärning, dvs inlärning utan förstärkning som kom till uttryck först vid en förändrad situation, var då något som motsade behavioristernas teorier. En av de tidigaste forskarna som studerade latent inlärning var E.C. Tolman (1932; 1948). Han visade att råttor som under en viss period vistats i en labyrint lärde sig lika mycket vad gäller möjliga vägar som råttor som under samma period blivit förstärkta för rätt väg. Dessa tidiga resultat sporrade till vidare forskning på hur djur upplever sin omvärld, framförallt med avseende på inlärningssituationer. Detta har gjort att man i dag har många bevis för att djur kan lära sig om situationer, något som inte behöver ta sig direkta uttryck i form av förändrat beteende. Exempel är följande. Djur, som först får lära sig att en ton alltid följs av ett klickande och som sedan - utanför den första situationen - får lära sig att klickande kan leda till elstöt, uppvisar rädslerelaterade beteenden då det efter det åter får höra tonen. Detta visar att association 9
mellan ton och klick sker i den första situationen, trots att ingen motiverande händelse finns med (ex. Rizley & Rescorla, 1972). Ett annan exempel visar på en liknande förmåga vad gäller minne om vad beteenden kan leda till. Ett försöksdjur försätts först i en situation där mat går att få genom manipulerande av en spak. Efter att djuret lärt sig detta - djuret trycker ofta för att få mat - tränas djuret i en ny situation. Där utsätts djuret för illamående efter att ha ätit just den föda som den i det tidigare steget belönats med. Efter uppnådd smakaversionsinlärning, dvs. att djuret associerar smaken av den specifika födan med illamående, försätts det åter in i den tidigare situationen. Trots att pedaltryck nu inte ger den speciella typen av föda (djuret tränas i utsläckningsfas) är frekvensen pedaltryck signifikant lägre än vad den var innan smakaversionsinlärningen (Colwill & Rescorla, 1985). Detta tas som bevis för att djuret i det första skedet lärde sig att pedaltryck ger den här typen av föda, något som forskare inom den behavioristiska skolan förnekade. Vidare forskning inom detta område visar att djur generellt har goda förmågor att skapa förståelse om situationer. Med det moderna studiet av associativ inlärning har man lämnat det strikt reflexiva tänkandet och istället börjat förstå att djur i en träningsprocedur skapar många olika associationer som bidrar till en kunskap om situationen. Flera till varandra relaterade associationer gör det möjligt för djur till något som vi kanske skulle våga benämna resonerande, åtminstone i mycket begränsad omfattning. Etologiskt och evolutionärt perspektiv på inlärningsförmåga Etologerna eller inlärningspsykologerna med adaptiv och evolutionär syn på inlärningsförmåga, menade att man missat en viktig grund - inlärning som adaptiv förmåga. Experimentalpsykologerna inom S-R-skolan betraktade inte djurs associativa inlärningsförmåga som en adaptation, dvs. en specifik förmåga utvecklad genom selektion där de individer som haft förmåga att lära sig "rätt" saker ökat sina chanser att föra sina gener vidare. Den tidiga etologin däremot intresserade sig för adaptiva beteenden, men oftast i form av fixa beteenden som instinkter och fixa rörelsemönster (Gould och Marler, 1987). Detta resulterade i att associativ inlärning fram till för några årtionden sedan närmast uteslutande studerats utifrån ett icke-evolutionärt perspektiv. Följaktligen tog man inte hänsyn till olika arters eventuella skillnader i inlärningsförmåga beroende på skillnader i evolutionär historia. Behaviorismens grund i Thorndikes "inlärningslagar" inte bara negligerade artskillnader, utan framförde att några skillnader mellan arter inte förelåg. Man menade att all associativ inlärning hos alla organismer sköttes av samma bakomliggande mekanismer, samt att alla händelser i princip hade samma förmåga att associeras med varandra (se Roper, 1983). Resultat från inlärningsförsök har dock visat att associationsförmåga mellan olika "händelser" - stimulin eller responser - inte är lika. Vissa stimulin är lättare att associera med en viss följd, t. ex. ett specifikt obehag, medan andra stimulin associeras med svårighet eller inte alls. Dessutom tycktes denna specifika associationsförmåga skilja sig mellan arter. Enligt den etologiska synsättet på associativ inlärning tycks olika arter ha olika medfödda inlärningspredispositioner, dvs. en viss medfödd förmåga att skapa associationer mellan olika händelser (ex. Rozin och Schull, 1988). Dessa predispositioner tycks spegla de förutsättningar och behov djuret haft under dess evolutionära historia. Naturlig selektion tycks ha givit predispositioner för att kunna associera relevanta händelser eller relevanta beteenden med varandra, dvs. orsaks-verkan samband som varit viktiga att kunna detektera för djuret. Detta 10
resonemang bygger på att inlärningsförmåga har en genetisk bas och åtminstone i någon mån är beroende av individens genetiska uppsättning. Omvänt mot att påstå att djur har predispositioner kan man också säga att djur har inlärningsbegränsningar ("constraints on learning": Hinde och Stevenson-Hinde, 1973), vilket kan ta sig uttryck i liten eller obefintlig förmåga att associera händelser med varandra. Det var just upptäckten av djurs inlärningsbegränsningar som lade grunden för det adaptiva synsättet på associativ inlärning, som kan benämnas för etologisk-evolutionär inlärningsteori (ex. Breland och Breland, 1961; Bolles, 1970; Seligman, 1970; Shettleworth, 1972; Garcia et al., 1972; Hinde & Stevenson-Hinde, 1973). Var står vi i dag i studiet av djurs inlärningsförmåga? Fortfarande finns olika skolor där man intresserar sig för olika aspekter av djurs inlärningsförmåga. Det generella kan sägas vara att det inte längre råder någon tvekan om att djur kan göra andra associationer än S-R. Det gamla behavioristiska arvet i det avseendet finns inte längre, men fortfarande används traditionella tekniker och tillvägagångssätt. Nu dock med andra syften. Riktigt lika långt har inte det etologiska synsättet trängt igenom. Det är färre forskare som inriktar sig på inlärningsförmåga som en adaptiv och artspecifik förmåga jämfört med andelen forskare med kognitiv inriktning. Dessa två perspektiv står dock inte på något sätt i kontrast till varandra, utan tycks i stället komplettera varandra. Detta arbete är starkt influerat av dessa två moderna perspektiv, vilket inte får anses som något kontroversiellt. HUNDENS BEGREPPSVÄRLD - INFORMATIONSBEHANDLANDE OCH MINNE Innan vi går in på hundars egentliga inlärningsförmåga kan det vara av värde att få en bild av hur hundar kan ta in och behandla information och kanske på ett grovt sätt fånga hundens begreppsvärld. Associationer - vad är det? En hund går med sin ägare på ett stort fält. Hunden är till synes lugn och avslappnad, upptagen av att undersöka dofterna i gräset. Utan att varken hund eller ägare uppmärksammar detta, kommer en andra hund springande och en konfrontation uppstår mellan de två hundarna. Efter vissa besvär låter sig den anstormande hunden avvisas tack vare ägarens åthutningar. Hunden och ägaren fortsätter sin promenad över fältet. En liten berättelse som säkert skulle kunna inträffa i verkligheten och som skulle kunna fungera som exempel på hur associationer kan uppstå. Effekten av händelsen skulle nämligen kunna leda till att hunden nästa gång den närmar sig detta fält förändrar sitt beteende jämfört med hur den betett sig tidigare på samma plats. I stället för att lugnt koncentrera sig på markens dofter är nu hunden mer visuellt inriktad och tycks med blicken söka efter något. Det lugna intrycket från tidigare har 11