Från många delar av världen rapporteras

Fauna och flora 85 (1990) Ett marint ekosystem i obalans - dramatiska förändringar av hårdbottnarnas växtsamhällen Marianne Pedersen, Mats Björk, Christer Larsson och Staffan Söderlund Från många delar av världen rapporteras om omfattande förändringar i kustzonernas ekosystem. Vad händer egentligen längs våra egna kuster? Hur ser hårdbottnarnas undervattensskogar ut i dag efter år av övergödning och åtföljande syrebrist och bottendöd? Under 1988 och 1989 har algforskargruppen vid Institutionen för fysiologisk botanik i Uppsala, tillsammans med forskare från universiteten i Göteborg, Stockholm och Århus samt Kristinebergs Marinbiologiska station, genomfört undersökningar bl a längs Sveriges västkust. En engelsk fiskekutter, r/v Sunbeam, har fungerat som forskningsfartyg. Projektet stöds av Världsnaturfonden (WWF) och sorterar under storprojektet "Levande Kattegatt". Avsikten med undersökningarna är att studera hur artsammansättning och utbredning av makroalger har förändrats med den ökande närsaltsbelastningen i Västerhavet. Rent tekniskt har undersökningarna gått till på följande sätt. Alla besökta lokaler har videofilmats av dykare, i ett brett band från ytan ner till understa vegetationsgränse'n. Vegetationsprofilen har också fotograferats och prover på vegetationen samlats in från olika nivåer (bild 1). Algerna har därefter pressats på stora ark (bild 2). Under dykarbetet har noggranna anteckningar förts angående algvegetationens vertikala zonering, kondition och artsammansättning. Det insamlade materialet jämförs sedan med äldre uppgifter, bl a från professor Mats Waerns undersökningar på 1940-, l. Bottenprofiler undersökes och fotograferas. Prover på vegetation samlas in av dykarna. Foto: Katrin österlund. 50- och 60-talen. Mats Waern är vårt lands störste kännare av algvegetationen längs Sveriges kuster och har medverkat båda åren. Bakgrund De stora undervattensskogarna med olika storalger (makroalger) längs vår västkust tillhör världens mest produktiva växtsamhäl: len. Under expeditionerna längs kusterna 1 D n r1 st L ~ re 202

Skagerack och Kattegatt har forskargruppen kunnat konstatera att mycket omfattande förändringar.har skett av algsamhällena. Utan tvekan är den ökande eutrofieringen den viktigaste orsaken till detta. Redan i början av 1900-talet kunde man konstatera stora förändringar i algfloran på grund av mänskliga aktiviteter. Grönalgen havssallat Ulva lactuca började uppträda i Öresund 1909, kort tid efter att man börjat leda avloppsvatten till sundet. Under 1970-talet kom de första signalerna från Laholmsbukten, med massutveckling av grönalger, framför allt släktet Cladophora. Dessa fintrådiga alger gynnades av den ökade tillgången på nitratkväve i kombination med de varma somrarna. Tore Wennberg konstaterade att blåstången Fucus vesiculosus och andra fleråriga brunalger började försvinna vid Båstad på Bjärehalvön. Tillsammans med dessa minskade också flertalet rödalger, som tidigare växte i sågtångsbältet Fucus serratus-bältet (Wennberg 1987). Den ständiga tillförseln av närsalter från åar som mynnar i bukten stimulerade bl a grönslick Cladophora glomerata till en explosionsartad utveckling och stora mängder spolades upp på stränderna. Laholmsbukten liknandes vid en enda stor odlingskammare. Även i Öresund ökade förekomsten av fintrådiga arter under 1970- talet medan andra arter försvann (von Wachenfeldt 1975). Framför allt har de vanliga brunalgstofsarna av släktena Pilayella och Ectocarpus samt grönalgen tarmtång Enteromorpha intestinalis blivit mer utbredda i vattenytan. Ökad näringstillgång har stimulerat påväxten av fintrådiga alger på bl a blåstång Fucus vesicu/osus. Denna påväxt skuggar och försämrar därmed fotosyntesen för värdväxten. Den ökande sedimentationen nära land minskar också möjligheterna för växterna att ta upp ljus och försvårar antagligen för många algarter att finna fästpunkter för algernas diasporer på stenar och klippor. Resultatet har blivit att blåstången 2. Professor Mats Waern och projektets ledare Marianne Pedersen studerar insamlade alger på forskningsfartyget r/v Sunbeams däck. Foto: Staffan Söderlund. och andra fleråriga arter minskat starkt på många håll medan fintrådiga arter gynnats. På 1980-talet har rapporter om bottendöd i både Kattegatt och Skagerack blivit allt vanligare. Eutrofieringen av havet har på senare år ofta uppmärksammats som massdöd av bottenlevande djur, men stora förändringar sker också i algsamhällenas artsammansättning och utbredning. Vad får det för konsekvenser för de fiskar och andra djur, som är beroende av tångskogarna, om dessa försvinner? Vad händer med kustekosystemens primärproduktion? 1988 och 1989 - två extrema år? Vintern 1987-1988 var ovanligt mild med extrema nederbördsmängder. I februari 1988 föll tre gånger så mycket regn i Bohuslän 203

å vissa lokaler hade vegetationen slagits ut helt efter giftalgsblomningen. I stället invaderade blåmusslor och fter sjöstjärnor, vilka bredde ut sig i heltäckande mattor. Söder om Halmstad, Påarpsrevet. Foto: Katrin Österifört med långtidsmedelsvärdet. Det kraft nederbördsöverskottet gav den högst 'mätta vattenföringen på 20 år i Göta Älv rioden februari-april). Lagan uppvisade högsta flödet sedan 1972. )e mängder av närsalter som tillförs havet rs i huvudsak av vattenflödet. Närsaltnsporten i Lagan var därför i februari l8, 2-3 gånger större än normalt. Resulet blev att mängden nitratkväve var mychög i både Kattegatt och Skagerack i lrs 1988. I Skagerack var även fosfat- och kar-koncentrationerna högre än normalt m mars (Lindahl & Rosenberg 1988). 89 blev däremot ett extremt torrt och rmt år med mycket låga vattenflöden i åar. De stora skillnaderna mellan dessa två år r tydligt avspeglat sig i algsamhällenas ut!nde. 7'ador troligen orsakade v giftalgsblomningen maj och juni 1988 blommade den toxiska gellaten Chrysochromulina polylepis, som dödade och orsakade skador inte bara på djur av olika slag utan även växter. Det är troligen första gången som makroalger skadats av ett toxin från en fytoplanktonblomning i Norden. Under expeditionen i september 1988 hittades påverkade rödalger längs hela Västkusten. Framför allt hade en av våra större rödalger, ribbeblad Delesseria sanguinea skadats allvarligt. De vackert karmosinröda bladen har nervliknande ribbor som stödjer strukturen, och algen växer normalt från fyra meters djup ner mot 25-30 meter. På många lokaler fanns nu bara " nerverna" kvar av ribbebladen (bild 3 och 4) medan resten av bladet var borta. Vid Kullen i sydligaste Kattegatt var 80-90 % av ribbebladen skadade. Många exemplar hade dock börjat regenerera nya skott. Skadorna på ribbebladen fanns enbart ovanför haloklinen - saltsprångsskiktet - vilket styrker antagandet att Chrysochromulina-blomningen orsakat detta. Många arter av röd- och brunalger, som tidigare varit allmänt spridda, 4

På utgrunden i Kattegatt är algerna än så länge i gott skick. På bilden ser vi ribbeblad Delesseria sanguinea, röds- [I k Polysiphonia elongata, fingertare Laminaria digitala och karragenalg Chondrus crispus. Lilla Middelgrund, ju- 1989, 10 meters djup. Foto: Katrin Österlund. tknades helt i september 1988. Exempelvis 1lgransalgen Brogniartella byssoides och längeborsten Cystoclonium purpureum - å buskformiga rödalger - återfanns ej på ~ lokaler där de tidigare förekommit rikligt. Inom vissa områden, båda nära land och 3. mer exponerade lokaler, var vegetationen 1talt utslagen och i stället hade blåmusslor fytilus edulis och ovanpå dessa, sjöstjärnor sterias rubens brett ut sig i heltäckande 1attor (bild 5). På flera lokaler längs Halndskusten var algvegetationen helt täckt av ycket små blåmusslor (1-2 mm), från top ~n till de basala delarna av plantan. Rap )rter om allvarliga skador på växtligheten )m också från Bohuslän (Jan Karlsson untl). Vid Bredgrunden utanför Tjärnö var rödalgsvegetationen i juli och september 1987 utbredd och frisk, med en stor artrikedom av bl a köttblad Dilsea carnosa, ribbeblad Delesseria sanguinea och ekbladsalg Phycodrys rubens. I juni 1988, efter Chrysochromulina-blomningen, fanns ovan 15 meters djup bara brunalgen stortare utan de rödalgsepifyter, som normalt förekommer som påväxt på stortaren. Alla bladformiga rödalger var helt borta. Under 15 meters djup fanns ingen algvegetation kvar över huvud taget, förutom de tåliga rödalgskrustorna. De senare bildar tunna överdrag på klippor, stenar och skal. Situationen var liknande vid Kostergrundet, som tidigare uppvisat många rariteter av rödalger. I september 1988 fanns inga bladformiga rödal- 205

p Fauna och fl ora 85 ( 1990) ger under 11 meters djup. Dessutom saknades brunalgen skräppetare Laminaria saccharina, som tidigare var vanligt förekommande på lokalen (Jan Karlsson muntl). Även utanför mynningen av Gullmarsfjorden konstaterades stora förändringar i artsammansättningen. Ett tiotal rödalgsarter saknades helt och det som fanns kvar av vegetationen var mycket glest och i dålig kondition (bild 6). Sammanlagt påverkades minst 25 olika makroalgsarter under Chrysochromulinablomningen. Den största delen av de skadade algerna var bladformiga rödalger men även några grön- och brunalgsarter påverkades. Hur såg det ut under 1989? Nederbördsmängderna under 1989 var som tidigare nämnts mycket låga, vilket resulterade i betydligt lägre närsaltskoncentrationer i havet jämfört med 1988. I juni 1989 kunde forskargruppen konstatera att algvegetationen längs Hallandskusten och i Bohuslän hade återhämtat sig i hög grad. Vegetationen såg frisk och kraftig ut med rikt individ- och artantal (bild 7). På de lokaler där utbredda mattor av blåmusslor och sjöstjärnor föreko~ under 1988, hade dessa ersatts av framför allt ettåriga algarter. De fåtaliga fleråriga arterna bildade en smal tångzon och var kraftigt påväxta av fintrådiga alger. Ribbebladen Delesseria sanguinea, som under 1988 skadades allvarligt, visade en glädjande återhämtning. De nya plantorna var vanligen stora och friska men bestånden var anmärkningsvärt glesa. Ribbebladen återfanns också i många olika utvecklingsstadier. På större djup fanns plantor som förlorat sina bladskivor och skjutit nya skott på samma sätt som efter giftalgsblomningen 1988. De arter som saknades i september 1988, som en trolig följd av giftalgsblomningen, återfanns i stor utsträckning under 1989. Så hittades exempelvis de två rödalgerna Brogniartella byssoides och Cystoclonium 3 (ovan) och 4 (t h). Efter giftalgsblomningen i maj 1988 skadades rödalgen ribbeblad Delesseria sanguinea allvarligt. Endast " nerverna" var kvar av ribbebladet. Bilden till höger visar friska exemplar av ribbeblad från 1963 insamlade av Mats Waern. Foto: Mats Björk. purpureum allmänt på nästan alla lokaler under 1989. Efter den kraftiga påverkan under våren och sommaren 1988, har följaktligen algvegetationen återhämtat sig ordentligt. Det förefaller som om enstaka individer har överlevt giftalgsblomningen med endast några få celler, som sedan gett upphov till stora och vackra plantor under 1989. b d Utgrunden - hotade av s grustäkt s1 Under 1989 besöktes också utgrunden i både si Kattegatt och Skagerack. Tre av utgrunden i n Kattegatt; Lilla Middelgrund, Morups Bank G och Fladen var mycket vackra (bild 8) med v; 206

Fauna och flo ra 85 ( 1990) r :r ;t Il en rik algvegetation ner till 26,5 meters djup. Fladen har en kraftig undervattensskog av stortare på ungefär 10 meters djup. Denna rika vegetation i flera skikt ger upphov till en god fiskförekomst på Fladen. Förmodligen är Fladen, Morups Bank och Lilla Middelgrund de enda kvarvarande områdena i Kattegatt med en bottenvegetation som ej påtagligt förändrats sedan 1960-talet. Det utgrund som ligger längre söderut i Kattegatt - Stora Middelgrund - är, till skillnad från de andra fiskebankarna, delvis förstört av grustäkt. Stora kraterlika håligheter med omkring 50 meters diameter har bildats genom grustäkten och i botten av dessa samlas ruttnande alger och svavelväte. Skadorna på Stora Middelgrund är mycket stora och som en följd av detta är brunalgsle skogen försvunnen och därmed förutsättningarna för ett rikt fis kliv. Äldre fiskare i k Glommen har berättat att före grustäkterna :d var fisket lika bra vid Stora Middelgrund som vid Fladen. Trots de drastiska effekterna på Kattegatts utgrund som grustäkterna orsakar, har tillstånd givits för fortsatt sandsugning från bl a Stora och Lilla Middelgrund. Långsiktiga förändringar av algsamhällena Sedan mitten av 1970-talet har algsamhällena förändrats kraftigt bl a längs Laholmsbuktens stränder. De tidigare dominerande brunalgerna blåstång Fucus vesiculosus och sågtång F serratus har i stor utsträckning ersatts av fintrådiga grönalger av släktena Cladophora och Enteromorpha (bild 9). Denna stora förändring förekommer nu på många håll längs hela västkusten. Det stabila och artrika samhället med fleråriga arter, byts ut mot ett mycket instabilt samhälle med snabbväxande fintrådiga alger som är ettåriga. När dessa alger dör varje höst och ska brytas ned, bidrar detta till den alltmer utbredda syrebristen på bottnarna med efterföljande bottendöd. En större tillgång på kväve i vattnet har gynnat de fintrådiga algerna, som har större yta i förhållande till volym, vilket gör näringsupptaget effektivare. Fleråriga brun- och rödalger är specialiserade genom att de kan lagra kväve under vintern när det normalt finns gott om närsalter i vattnet. I mars-april används den näring som finns kvar i vattnet av intensivt blommande kiselalger. På så sätt har det tidigare varit begränsat med närsalter längre fram under våren och sommaren. De ettåriga fintrådiga algerna har därmed hållits tillbaka medan de fleråriga kunnat utnyttja sin upplagrade näring. Men numera tillförs stora mängder närsalter till havet även under vår och sommar, vilket ökat de fintrådiga algernas konkurrensförmåga dramatiskt. Grönslick Cladophora glomerata reagerar snabbt på ökad näringstillgång och är mycket vanlig i eutrofierade områden (Wallentinus 1979). 207

7. I september 1989 hade algerna återhämtat sig. Stortarens tillväxtzon är fri från mossdjur, endast de äldre delarna är täckta. Till vänster friska ribbeblad Delesseria sanguinea och överst rödblad Phyllophora spp. Station Smedjan, Gullmarsfjorden. Foto: Staffan Söderlund. När tångbältena med fleråriga arter försvinner, förändras också livsbetingelserna för de djur som lever där. Det blir ett artfattigare samhälle med de fintrådiga algerna och en drastisk försämring av förutsättningarna för djurlivet. Den friska algvegetationen på utgrunden i Kattegatt kontrasterar mot de förändrade algsamhällen vid kustnära områden. Detta tyder på att den lokala utarmningen av algsamhällen längs hela västkusten, till största delen måste bero på avrinning och punktutsläpp från källor inom våra egna gränser. Vad händer med den viktiga Furcellaria-våningen? Kräkeln Furcellaria lumbricalis är en busk- formig rödalg med trinda, gaffelgrenade skott. Den bildar normalt breda och sammanhängande bestånd - Furcellaria-våningen - som kan omfatta hälften av hela den bevuxna bottenprofilen. Kräkeln har varit den mest betydande rödalgen vid vår kust, både till mängd och vikt. I dag har bältena av kräkel minskat dramatiskt. Ofta finns bara enstaka plantor kvar. Vad kan anledningen vara till denna. tillbakagång? Algen har beskrivits som mycket tolerant mot föroreningar och kunde därmed växa långt in i grumliga vikar (von Wachenfeldt 1975). ' Breuer & Schramm (1988) har konstaterat samma tillbakagång av kräkeln i Kiel-bukten i sydvästra Östersjön under de senaste 20 åren. Kräkel och sågtång Fucus serratus var tidigare de dominerande arterna på 6 meters djup. I dag har fintrådiga rödalger som fjäderslick Polysiphonia nigrescens och rödris Rhodomela confervoides samt de bladformiga rödalgerna ishavsrödblad Phyllophora truncata och ekbladsalg Phycodrys rubens blivit vanligare på de grundare områdena. Tillbakagången av kräkeln anses delvis bero på eutrofieringen, men också att det naturliga substratet för algen har minskat i Kielbukten p g a..en intensiv stenplockning, framför allt under andra världskriget. Enligt fiskare i Glommen har stenplockning bedrivits i stor skala även i Sverige, exempelvis i området kring Laholmsbukten. Vegetationsgränsen förskjuts uppåt En annan konsekvens av det ökade utflödet av närsalter och organiskt material (t ex humus) via åarna, är att siktdjupet försämras i havet. Intensiva planktonblomningar, numera även sommartid, gör vattnet grumligare och efterföljande sedimentation är så kraftig att partiklarna inte hinner brytas ner. Följden blir att stora områden med klippor och stenar täcks av sediment vilket försvårar eller omöjliggör för algerna att fästa på klippor- 208

r - na. Den vegetation som finns kvar blir lätt övertäckt av sediment, vilket minskar förmågan att fånga upp ljus och näring. Den ökade grumligheten i vattnet har också försämrat ljusförhållandena. Detta har resulterat i att den nedre gränsen för vegetationen har förskjutits uppåt, både på utgrunden och närmare kusten. Fingertaren Laminaria digitala växte i början av 1900-talet ner till 30 meters djup längs västkusten. I dag finns den som djupast på 22 meter. Liknande förändringar har konstaterats i Kiel-bukten där både fingertaren och skräppetaren Laminaria saccharina minskat sin djuputbredning (Breuer & Schramm 1988). I de inre delarna av Bohuslän har gränsen för algvegetationen förskjutits uppåt från 25 meter på 1950-talet till 7 meter i dag. Även på utgrunden i Kattegatt har vegetationsgränsen krympt något i djupled från 1924 till 1989. Detta kan tänkas bero på den ökade grumligheten i själva vattenmassan, eftersom de sedimenterande partiklarna spolas bort från vegetationen på dessa grund, troligen beroende på starka strömmar. Det finns flera rapporter om att blåstångsbältet Fucus vesiculosus-bältet har försvunnit eller minskat sin djuputbredning p g a försämrade ljusförhållanden, ökad sedimentation och konkurrens från snabbväxande fintrådiga alger. I Öregrunds skärgård i Östersjön har blåstångsbältets nedre gräns flyttats upp från 11,5 meter (Waern 1952), till 8,5 meter mellan 1943 och 1986 (Kautsky m fl 1986). Den minskade djuputbredningen av blåstången anses bero på försämrade ljusförhållanden, orsakat av ökad eutrofiering. Svane & Gröndahl (1987) jämförde egna studier med 60 år gamla undersökningar utförda av Gisien (1929) i Gullmarsfjorden. Där har hela algvegetationens djuputbredning krympt från ett 12 meter brett bälte till 4 meter. Under 1989 kunde vår forskargrupp konstatera att algbestånden var anmärknings- Fauna och flora 85 ( 1990) 6. Makro~lger i mycket dåligt skick i september 1988, som en trolig effekt av giftalgsblomningen. Från väns- ter: köttblad Dilsea carnosa, ishavsrödblad Phy/lophora truncata, stortare Laminaria sp och ektång Halidrys siliquosa. Algerna är nästan helt täckta av mossdjur Bryozoa och nässeldjur Hydrozoa. Från station Smedjan utanför Gullmarsfjorden. Foto: Staffan Söderlund. värt glesa på många lokaler längs hela västkusten. På utgrunden i Skagerack var bestånden så utglesade på 15-20 meters djup att det ofta var över en meter mellan plantorna. Denna situation påminner starkt om hur det ser ut vid det mycket belastade Helgoland utanför Elbes mynning, som några deltagare i vår forskargrupp fick tillfälle att undersöka i september 1989. Vegetationen var där kraftigt utglesad redan på 4-7 meters djup och trots de starka strömmarna i området, täcktes klippor och alger av ett klibbigt sediment. Utglesningen beror troligen på att stora mängder slam och sediment täcker stenar och klippor, vilket begränsar algernas förmåga till nykolonisation. Situationen vid Helgoland, där närsaltsbelastningen är mycket stor, förebådar hur det kan komma att se ut på svenska västkusten, om man inte tar itu med föroreningsproblemen. Slutsatser Det har skett en dramatisk utarmning av algsamhällena längs hela västkusten. På grund av försämrade ljusförhållanden sker denna 209

Fauna och flora 85 (1990) utarmning underifrån, från vegetationens nedre gräns och uppåt. Därmed har inte förändringarna varit synliga från vattenytan. Bortfallet av växtligheten i djupled kan motsvara drygt en tredjedel av den algvegetation som fanns efter vår kust på 1960-talet. Den tidigare så rika växtligheten har nu delvis gått förlorad, men allt vad det innebär för de olika djurens livsvillkor och stabiliteten i kustzonens ekosystem. Dessutom har artsammansättningen förändrats i stor utsträckning, från fleråriga och storbladiga arter till ettåriga och fintrådiga alger. Med detta följer snabbare omsättningstider för växtsamhällena och därmed bl a lägre förmåga att lagra närs alter. Vissa viktiga storalgsarter minskar också starkt eller har t o m försvunnit. Vad kommer tex att hända med den tidigare så utbredda kräkeln och hur påverkar det kustekosystemet? Det stora problemet är den ökande eutrofieringen av kustvattnen. De stigande halterna av närsalter är den troligaste orsaken till förändringarna av västkustens algsamhällen. Luftburet kväve från inhemska och internationella källor påverkar våra hav, men kvävetillförseln via floder, bl a från jordbruk och skogsmark, bidrar lokalt mycket starkt till eutrofieringen. Vi kan alltså inte skylla allt på andra länder. Effekterna på det marina ekosystemet har blivit omfattande på mycket kort tid. Därför måste kraftfulla åtgärder sättas in omedelbart för att begränsa kväveutsläppen. Annars är det bara en fråga om tid innan situationen i maj 1988 upprepas och nästa stora giftalgblomning slår ut växtoch djurliv på västkusten. Artikeln är skriven av Staffan Söderlund.. Undervattensbilderna är tagna av Katrin Österlund. Artikeln baseras på fakta insamlade under 1988 och 1989 samt data från 1940-50- och 60-talet. Förutom nämnda författare i denna undersökning har följande forskare medverkat: Mats Waern, Jonas Collen, Kat- 9. Blåstång Fucus vesiculosus helt övertäckt av rör hinnor Enteromorpha spp, grönslick Cladophora glomerata, rödsläke Ceramium spp och blåmusslor. Ett resultat av den ökande.eutrofieringen. Ablahamnsmalen, Kullen. Foto: Mats Björk. rin Österlund, Kurt Haglund, Åke Forsberg och Anna Tolstoy (Uppsala universitet), Lisbeth Mathiesen (Århus universitet), Mats Knapp och Jan Karlsson (Göteborgs universitet). Vi tackar också Inger Wallentinus för värdefullt stöd samt alla övriga som medverkat på ett eller annat sätt. Undersökningen har kunnat genomföras med hjälp av medel från världsnaturfonden (WWF). 210

Fauna och flora 85 (1990) MARIANNE PEDERSEN är docent och projektledare. MATS BJÖRK är forkarstuderande vid Uppsala universitet. CHRISTER LARSSON är forskarstuderande vid Göteborgs universitet. STAFFAN SÖDERLUND är biolog och frilansjournalist. Marianne Pedersen Mats Björk Christer Larsson Staffan Söderlund Uppsala universitet Inst för fysiologisk botanik Box 540 751 21 Uppsala LITTERATUR Breuer, G & Schramm, W. 1988. Changes in macroalgal vegetation of Kiel Bight (Western Baltic Sea) during the past 20 years. - Kieler Meeresforsch Sonderh 6:241-255. Kautsky, N, Kautsky, H, Kautsky, U & Waern, M. 1986. Decreased depth penetration of Fucus vesiculosus (L.) since the 1940's indicates eutrophication of the Baltic Sea. - Mar Ecol Prog Ser 28:1-8. Kylin, H. 1907. Studien iiber die Algen flora der schwedischen Westkiiste. Diss, Uppsala. Lindahl, 0 & Rosenberg, R (red). 1989. Algblomningen av Chrysochromulina polylepis vid svenska västkusten 1988. SNV Rapport 3602. Pedersen, M. 1989. Kustundersökning av vegetation på hårdbottenlokaler i marina vatten i Bohuslän och Kattegatt. - Rapport (ej publ), Inst för fys bot, Uppsala Universitet. Rosenberg, R (red). 1984. Gödning av havsområden kring Sverige. En kunskapsöversikt. SNV Rapport 1808. Svane, I & Gröndahl, F. 1987. Epibioses of the Gullmarsfjorden: An underwater stereophotographical transect analysis in comparison with the investigations of Gislen 1926-29. - Ophelia 28:95-110. Wachenfeldt, T von. 1975. Marine benthic algae and the environment in the Öresund. I-III. Akad avh, Lund. 328 pp. Waern, M. 1952. Rocky-shore algae in the Öregrund archipelago. - Acta Phytogeogr Suec 30:1-298. Wallentinus, I. 1979.. Environmental influences on benthic macrovegetation in the Trosa - Askö area, northern Baltic proper. Il The ecology of macroalgae and submersed phanerogams. - Contrib Askö Lab Univ Stockholm 25:1-210. Wennberg, T. 1987. Långsiktiga förändringar av makroalgflorans sammansättning och utbredning i södra Laholmsbukten sedan 1950- talet. SNV Rapport 3290. SUMMARY A mar,ine ecosystem out of balance: dramatic changes of rocky-shore plant-communities. The marine benthic macroalgal vegetation along the Swedish westcoast has been investigated during 1988 and 1989. The aim was to determine whether the composition and distribution of the benthic macroalgae had changed as a result of the toxic algal bloom in spring 1988 and the general eutrophication of the Skagerak and Kattegatt. In September 1988, the red algal vegetation was in a very bad condition. The red alga Delesseria sanguinea was severely effected, but also some green and brown algae as well were damaged. In certain areas, the entire vegetation was gone and instead, a layer of blue mussels Mytilus edulis and starfish Asterias rubens covered the bottom. In June 1989, the macroalgal vegetation had recovered to a great extent. Long-term changes of the macroalgal flora have been documented during the investigation: the lower boundary of the vegetation has moved upward during the last 30 years with approximately 10 meters; an increase in annual green algae and a decrease of the Fucus species has been observed along the entire Swedish westcoast; the distribution of the important red alga Furcellaria lumbricalis has decreased dramatically; the algal vegetation has become thinner at many places along the coast. The consequences of eutrophication are discussed and are thought to be the main reason for the dramatic changes. Decreasing light levels and higher rates of sedimentation, as a result of eutrophication, can be detrimental to the macroalgal vegetation. 211