2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna understam Craniata kraniedjur stam understam infrastam klass ordning familj släkte Chordata Kraniedjur (Craniata) är den mest artrika gruppen av ryggsträngsdjur (Chordata), och tillsammans med stammen leddjur är kraniedjuren den enda djurgrupp som förekommer i så gott som alla livsmiljöer på jorden (det finns såväl simmande som grävande och flygande former). Alla kraniedjur har ett kranium av ben eller brosk som skyddar den väl utvecklade hjärnan. Mycket av huvudet har sitt embryologiska ursprung från en s.k. neurallist, som bildas av speciella neurallistceller under den tidiga embryonalutvecklingen. De flesta (men inte alla) kraniedjur har väl definierade käkar med tänder samt en ryggrad. Den stora majoriteten av gruppens mer än 60 000 arter hör till ryggradsdjuren. Det är bara de totalt ca 75 arterna av pirålar som oftast inte betraktas som ryggradsdjur. Kraniedjur eller kraniater är en understam inom gruppen ryggsträngsdjur som har fått sitt namn av att samtliga arter har ett kranium (en skalle). Detta skiljer dem både från de två andra understammarna av ryggsträngsdjur lansettryggsträngsdjur (Cephalochordata) och manteldjur (Tunicata) och från alla övriga deuterostomier. Till kraniedjuren hör samtliga fiskar (även pirålar och nejonögon) liksom groddjur, sköldpaddor, krokodildjur, fjällreptiler och diverse utdöda reptilgrupper samt fåglar och däggdjur. Kraniedjuren indelas ofta i grupperna pirålar (Myxini) och ryggradsdjur (Vertebrata). Ryggradsdjuren utgör den i fråga om artantal, variation och evolutionshistoria mest komplicerade gruppen, medan pirålarna endast omfattar ett fåtal arter och har en till synes primitiv byggnad (se vidare avsnittet De käklösas problematik nedan). Det bör dock nämnas att kraniedjur (Craniata) som understam ibland helt ersätts av Vertebrata i en klassificering där pirålar och nejonögon behandlas som en monofyletisk grupp (Cyclostomata rundmunnar), vilken i sin tur betraktas som systergrupp till alla käkförsedda ryggradsdjur (Gnathostomata). Enligt denna traditionella klassificering, som stöds av DNA-studier, skulle alltså kraniedjur och ryggradsdjur vara synonymer. Konflikten mellan morfologi och fysiologi å ena sidan och molekylärbiologi å andra sidan kommer att fortsätta påverka vår förståelse av ryggradsdjurens tidiga evolutionshistoria (se inledningen av kapitlet Vertebrata). Vi har valt att använda den klassifikation som Alla kraniedjur har ett kranium av brosk eller ben som omger och skyddar hjärnan. Hos de flesta är huvudet (och därmed kraniet) långsträckt och ganska kompakt, och kraniets olika delar kan vara lätta att urskilja. Hos primater (här en människa), som har ett mer rundat huvud med mycket stor hjärna, är kraniet skålformigt (kallas ofta hjärnskål). De olika benen är svåra att urskilja på kraniets släta yta, men man kan se gränserna mellan benen i form av sicksack formiga suturer. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
chordata: craniata 3 2 3 1 5 7 4 6 8 11 12 9 10 bygger på morfologi och fysiologi, något som är mer överskådligt i ett morfologiskt och taxonomiskt verk som Nationalnyckeln. Med huvudet i fokus Kraniedjuren har alltså ett huvud i ordets egentliga betydelse, och det är också i huvudet som de flesta för gruppen typiska karaktärerna finns. Mycket av huvudet har sitt embryologiska ursprung från en särskild typ av vävnad som kallas neurallist. Den bildas av en speciell typ av celler s.k. neurallistceller i början av embryonalutvecklingen och finns endast hos kraniedjuren (möjligen också hos manteldjuren). Neurallisten, som är placerad mellan ryggsidans nervrör och epidermis (överhuden), har sitt ursprung från ektodermet. Trots det gör dess stora betydelse under kraniedjurens embryonalutveckling att den ofta omtalas som ett fjärde komplement till embryots tre groddblad (ekto-, meso- och endodermet). I samband med att nervröret bildas börjar neurallistcellerna vandra ut i kroppen, och därifrån bildas t.ex. perifera nervceller (dvs. nervcellerna utanför själva hjärnan och ryggmärgen), pigmentceller och celler som är viktiga vid bildandet av brosk, ben och bindväv i t.ex. skallen. Neurallistcellernas vidare öde beror väldigt mycket på vart de vandrar och hur de differentieras. Neurallisten är regionaliserad, vilket innebär att olika delar av den ger upphov till olika organ. Huvudets del av neurallisten har t.ex. celler som ger upphov till ansiktets brosk, ben och bindväv samt till nervceller. Dessutom ger denna ström av neurallistceller upphov till tändernas tandben samt benet i käkar och mellanöra hos ryggradsdjuren. Bröstregionens neurallistceller ger bl.a. 13 upphov till brosket i ryggraden, till vissa av de nervrötter som leder in och ut ur ryggmärgen samt till delar av det sympatiska nervsystemet. Kraniedjurens kranium kan något förenklat beskrivas som en låda av ben eller brosk som omsluter och skyddar känsliga och vitala organ som hjärna, luktorgan, inneröron och åtminstone en del av ögonen. Kraniet ger också stöd till ansiktet och dess muskler samt till nackens muskler. Som stöd och skydd är brosk och ben idealiska bland de vävnadstyper som förekommer hos ryggsträngsdjuren, eftersom de utgör en specialiserad typ av bindväv eller stödvävnad i fast form (se Faktaruta brosk och ben under Vertebrata). Hjärnan utgör den styrande delen av det centrala nervsystemet, och behovet av att skydda detta viktiga organ är uppenbart. Hjärnan kan delas upp i tre huvud avsnitt; framhjärnan (prosencephalon), mitthjärnan (mesencephalon) och bakhjärnan (rhombencephalon). Även om storleken och utformningen av dessa delar varierar kraftigt, inte minst beroende neuralplatta neurallist ILLUSTRATION: ANNA NORDIN 14 ryggsträng neurallistceller Representanter för de olika grupperna av kraniedjur. 1. Korp Corvus corax, 2. Flodnejonöga Lampetra fluviatilis, 3. Nilkrokodil Crocodylus niloticus, 4. Blå tofsstjärtfisk Latimeria chalumnae, 5. Pigghaj Squalus acanthias, 6. Marmorerad lungfisk Protopterus aethiopicus 7. Havsmus Chimaera monstrosa, 8. Knaggrocka Raja clavata, 9. Skogsödla Zootoca vivipara, 10. Ätlig groda Rana esculenta, 11. Pirål Myxine glutinosa, 12. Reeves kärrsköldpadda Chinemys reevesii, 13. Gädda Esox lucius, 14. Trubbnoshörning Ceratotherium simum.
4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna framhjärna (ändhjärna och mellanhjärna) mitthjärna bakhjärna hjärnbalk sidofåra centralfåra pannlob hjässlob nacklob ändhjärna thalamus mellanhjärna hypothalamus hjärnbrygga tinninglob förlängda märgen lillhjärna lillhjärna Hos människan är det inte lätt att se gränserna mellan de olika avsnitten i hjärnan. Framhjärnans främre del (ändhjärnan) har förstorats mycket kraftigt till storhjärnan. Storhjärnans bark (cortex) har i samband med storleksökningen veckats och dessutom svällt ut och ned på sidorna. Storhjärnan består av två halvor som är förbundna med tvärgående nervbanor, bl.a. hjärnbalken. Mellanhjärnan, som består av thalamus och hypothalamus, och mitthjärnan kan inte ses från utsidan eftersom de döljs av hjärnbarken. Däremot kan man se bakhjärnans delar: lillhjärnan, hjärnbryggan och förlängda märgen. Storhjärnan är uppdelad i ett antal lober som har fått namn efter var de är belägna. På bilden visas dessa med olika färg för att de lättare ska kunna urskiljas. I verkligheten har alla en gråaktig färg. De ben i kraniet (hjärnskålen) som befinner sig utanför resp. lob har motsvarande namn. Pannloben och hjässloben i vardera hjärnhalvan skiljs av centralfåran, medan pannloben skiljs från tinningloben av sidofåran. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST på djurens levnadssätt, är hjärnans generella utformning unik för alla kraniedjur. Manteldjurens hjärna är helt annorlunda, och lansettfiskarnas hjärna är väldigt begränsad. Dessutom har kraniedjuren en unik uppsättning av kranialnerver (hjärnnerver) som är kopplade till sinnesorgan och motorisk kontroll i huvud- och skulderregionen. De flesta kranialnerverna (12 par hos människan) är i stort sett lika hos alla kraniedjur. Inuti hjärnan finns också vätskefyllda hålrum (ventriklar) med smala kanaler som leder vätska mellan hjärnans olika delar. Framhjärnan kan delas upp i två delar: ändhjärnan (telencephalon) och mellanhjärnan (diencephalon). Hos människan kallas den främre ändhjärnan storhjärnan och utgör ca 90 % av hjärnvolymen, vilket bl.a. ger människan förmåga till abstrakt tänkande. Annars är en av ändhjärnans viktigaste uppgifter att analysera luktinformation. Mellanhjärnan reglerar kroppens temperatur, hunger- och törstkänslor samt frisättningen av hormoner. Det senare sker till stor del från hypofysen, som ligger nedanför mellanhjärnan och är en för kraniedjuren unik struktur. Till mitthjärnans viktigaste funktioner hör analys av syn- och hörselintryck. Bakhjärnan innehåller lillhjärnan (cerebellum) och förlängda märgen (medulla oblongata). Den kontrollerar bland annat omedvetna men nödvändiga kroppsfunktioner som andning och blodcirkulation. Den har också en viktig roll i att koordinera muskelrörelser och balans. Av de sinnesorgan som kraniet skyddar är luktorganet det främre. Det är parigt hos alla ryggradsdjur men oparigt hos pirålar. Vissa av de förstoringar som vi hittar i framhjärnan hos pirålar, vissa broskfiskar, strålfeniga fiskar och landryggradsdjur har annars troligtvis utvecklats oberoende av varandra, som ett svar på behovet av ett väl utvecklat luktsinne. Till skillnad från manteldjur och lansettfiskar har kraniedjur ett par ögon med förmåga till riktigt bildseende. Det stora flertalet kraniedjur har ett par ögon (låt vara att de är rudimentära hos pirålar) med hornhinna, näthinna, åderhinna, senhinna och sex muskler fyra raka och två sneda som rör vardera ögat. Inga andra deuterostomier har något liknande. Vissa kraniedjur har dock reducerad synförmåga för att de har ett grävande levnadssätt eller lever i mörka miljöer (t.ex. i grottor eller i djuphavet). Unikt för kraniedjur är också det inneröra med vätskefyllda hinnsäckar och båggångar som sitter bakom ögat, och som likaledes stöds och omsluts av kraniet. Hinnsäckarna innehåller tunga kalkkristaller (hörselstenar otoliter) som påverkas av gravitation och accelererande/retarderande rörelser. Mekanoreceptorer (er) registrerar deras förskjutningar, och ger därigenom djuret en uppfattning om sin position. Balansorgan som fungerar efter denna princip är vitt spridda inom djurriket. Båggångar finns däremot endast hos kraniedjuren, även om bläckfiskar har ett liknande system. Om huvudet utsätts för en roterande rörelse kommer vätskan i båggångarna genom sin rörelsetröghet att hamna på efterkälken och därför komma i rörelse relativt själva båggångarna, vilket ger upphov till förskjutningar i deras er. Impulser leds då till mitthjärnan och ger djuret information om rörelserna. Även i detta avseende är pirålarna kanske mer basala genom att de bara har en båggång, medan nejonögon har två och käkförsedda ryggradsdjur tre båggångar i vardera innerörat. Generellt sett är kraniedjuren mer aktiva än lansettfiskar och manteldjur (med undantag för svanssjöpungar), vilket har resulterat i ett komplext samarbete mellan de ovan nämnda sinnesorganen och övriga anatomiska anpassningar. I motsats till just
chordata: craniata 5 bakre båggången främre båggången benlabyrint hinnlabyrint horisontella båggången snäckgången med hörselceller otoliter gelatinös massa endolymfa (kaliumrik vätska) genomskärning av ampullen i en båggång gravitationsriktning gravitationsriktning cupula Liksom övriga käkförsedda ryggradsdjur har människan ett balansorgan med tre båggångar i innerörat. Både balansorganen och hörselorganet ligger i hinn laby rinten, som i sin tur ligger inuti benlabyrinten. Det organ som främst känner av accelererad rörelse finns i de tre vätskefyllda båggångarna. De är fyllda med en kalium rik vätska som kallas endolymfa. Båggångarna sitter i rät vinkel mot varandra för att kunna känna av rörelser i tre dimensioner. Vid en rörelse som ändrar huvudets position påverkar vätskans tröghet en gelatinös bildning som kallas cupula med en kraft riktad mot huvudets rörelse. Genom att jämföra påverkan i de tre båggångarna kan hjärnan räkna ut hur huvudet rör sig i tre dimensioner. Det andra balansorganet känner av huvudets position även när vi är helt stilla. Ovanpå en gelatinös massa som bäddar in ernas ciliebuntar ligger små kalcium haltiga kristaller (otoliter). Hårcellerna känner av i vilken riktning gravitationen verkar, och hjärnan kan på så sätt räkna ut huvudets position. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST manteldjur och lansettfiskar har vattenlevande kraniedjur oftast ett svalg som är anpassat för respiration (andning) istället för filtrering (se Chordata), samtidigt som hjärt-kärlsystemet karakteriseras av ett väl avgränsat hjärta med minst ett förmak och en kammare, röda blodkroppar med hemoglobin, blodkärl som invändigt täcks av ett epitel och njurar med njurkroppar innehållande kärlnystan. De käklösas problematik De käklösa fiskarnas (pirålarnas och nejonögonens) evolutionshistoria och släktskapsförhållanden kompliceras ytterligare av att meningarna är delade om hur de nu levande formerna är besläktade. Den hypotes som stöds av flertalet morfologiska och fysiologiska karaktärer placerar pirålarna utanför ryggradsdjuren, medan nejonögonen betraktas som ryggradsdjur. Argument för denna hypotes är t.ex. att pirålar, som har ett broskartat kranium, bara har ryggsträng och saknar den antydan till ryggrad som finns hos nejonögon. Pirålar bör därmed uppfattas som kraniedjur (Craniata) utan ryggrad, medan nejonögon betraktas som kraniedjur med ryggrad dvs. egentliga ryggradsdjur. Det finns också andra egenskaper som tyder på att nejonögon är mer lika gruppen käkförsedda ryggradsdjur (Gnathostomata) än vad pirålar är: nejonögon har två båggångar i innerörat (käkförsedda ryggradsdjur har motsvarande två båggångar samt ytterligare en båggång) pirålarna har bara en båggång, som dessutom har ett avvikande utseende; både nejonögon och käkförsedda ryggradsdjur har ett pinealorgan (tallkottkörtel) pirålar saknar pinealorgan; nejonögon har muskelstödda fenstrålar (fenorna hos käkförsedda ryggradsdjur har fenstrålar) pirålar saknar muskelstödda fenstrålar; nejonögon och käkförsedda ryggradsdjur har låg salthalt i blodet hos pirålar, liksom hos marina ryggradslösa djur, är blodets salthalt lika hög som det omgivande havsvattnets. Frågan är dock om pirålarna aldrig har haft de gnathostomlika dragen, eller om de återbildats på grund av pirålarnas speciella levnadssätt. Så är det nämligen ganska säkert med en del andra av pirålarnas speciella egenheter. Att t.ex. deras ögon sitter under huden är troligen resultatet av en tillbakabildning, något som ofta sker hos grävande djur. Att fullbildade pirålar saknar sidolinjesystem, trots att ett sådant finns hos pirålsembryot, måste rimligtvis också vara ett tecken på reduktion. Om man tar fasta på skillnaderna i morfologi och fysiologi blir slutsatsen att nejonögon faktiskt är närmare besläktade med alla övriga ryggradsdjur än med pirålar, dvs. att pirålarna utgör systergrupp till nejonögon och övriga ryggradsdjur. Detta är den uppfattning som följs i Nationalnyckeln. Flera studier baserade på DNA ger emellertid stöd för en annan uppfattning, nämligen att pirålar och nejonögon tillsammans utgör en monofyletisk, käklös grupp kalllad rundmunnar Cyclostomata eller Agnatha (utan käkar) som bildar systergrupp till ryggradsdjuren. Oberoende av vilken tolkning som ges företräde är forskarna idag överens om att de flesta käklösa fiskarna från ordovicium till devon faktiskt var närmare besläktade med alla övriga ryggradsdjur än med pirålar och nejonögon.
6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Sidolinjesystemet Hos många fiskar kan man se en tydlig linje längs sidan av kroppen, vars form i många fall kan användas vid artbestämningen. För fisken själv utgör sidolinjen en del av ett viktigt sinnessystem, med vars hjälp små rörelser i vattnet kan uppfattas. Det finns också flera linjer på huvudet även hos arter som inte har någon lång linje utmed kroppen. Det man ser utifrån är rader av porer, vilka hos strålfeniga fiskar ofta går igenom fjäll en por genom varje fjäll längs den långa sidolinjen. Porerna leder till en vattenfylld kanal under huden, i vilken de egentliga sinnesenheterna (neuro masterna) finns. Dessa har ett antal er. Varje har en bunt med flera styva stereocilier (dvs. cilier som saknar egen rörelseförmåga), och ett kinocilium (rörligt cilium). Buntarna sträcker sig in i cupulan, som består av geléaktigt material och sträcker sig in i kanalen. Om vattnets rörelser åstadkommer en förskjutning i cupulan förskjuts även ciliebuntarna. En förskjutning i riktning mot kinociliet, men inte åt det motsatta hållet, ger upphov till en signal som vidare befordras till hjärnan. Eftersom varje neuromast har er med ciliebuntar orienterade åt olika håll kan rörelser i olika riktningar urskiljas. Systemet är mycket känsligt, och det räcker med en förskjutning på en nanometer för att cellerna ska reagera. Om ett annat djur (t.ex. en fiende eller ett byte) rör sig nära en fisk ger detta upphov till rörelser i vattnet mellan de olika porerna, och därigenom också nere i kanalen där rörelserna registreras. När en fisk närmar Sidolinjekanalen sträcker sig genom hud och fjäll och öppnar sig mot ytan i en rad porer. Nere i kanalen finns neuromaster som innehåller grupper av er, vilka är de egentliga sinnescellerna. Fisken som rör sig i närheten ger upphov till rörelser i vattnet, som förskjuter neuromastens cupula och därmed ernas ciliebuntar, vilket uppfattas. sig ett föremål till exempel en sten trycks vattnet mellan fisken och föremålet undan, vilket också orsakar rörelser som kan uppfattas. Sidolinjesystemet är särskilt väl utvecklat hos en del grottlevande fiskar, som bara kan orientera sig på detta sätt. Systemet hjälper också fiskar som simmar i stim att hålla avståndet och orienteringen i förhållande till varandra. Neuromaster finns inte bara nere i kanalerna ( vilka hos några få fiskar, t.ex. havsmus, är utformade som öppna rännor) utan även på kroppsytan. Neuromasterna på kroppsytan är mer exponerade och därför känsligare för rörelser i vattnet än de nere i kanalerna, men de störs också mer av bakgrundsbrus från vattenflödet i strömmande vatten eller från de vattenrörelser som uppstår när fisken simmar. Fiskens levnadssätt avgör om det är de nedsänkta eller de ytliga neuromasterna som fungerar bäst. Hos många arter finns båda systemen parallellt. Hårcellerna i sidolinjesystemet är i princip likadana som de er som finns i ryggradsdjurens inneröra. Särskilt de sinnescellgrupper med cupulor som finns i örats båggångar, och som reagerar på vätske flöden när huvudet rörs på ett roterande sätt, är lika neuromasterna. Innerörat och sidolinjesystemet uppkommer i samma område på embryots kroppsyta. Det blivande innerörat vandrar sedan in i huvudet, medan sidolinjesystemet förblir ytligt. Man skulle därför på sätt och vis kunna betrakta innerörat som en specialiserad del av sidolinjesystemet. Sidolinjesystem finns hos nejonögon, broskfiskar och strålfeniga fiskar. Hos pirålarna saknas det hos de vuxna djuren, men det finns hos yngre stadier. Sidolinjesystemet är inte användbart i luft och har därför gått förlorat hos reptiler, fåglar och däggdjur. Däremot finns det ofta hos groddjur; både hos arter som lever i vattnet även som vuxna och hos vattenlevande larver, men inte hos vuxna individer av arter som tar sig upp för att leva på land efter metamorfosen. Hos många fiskar har elektriska sinnessystem (se Lorenzinska ampuller under Broskfiskar) utvecklats från sidolinjesystemet. stereocilier kinocilium cupula sidolinjekanalen fjäll por cellkärna nerv nerv nerver neuromast ILLUSTRATION: KARL JILG neuromast
chordata: craniata 7 Vad är en fisk? Ordet fisk kan ha flera betydelser enligt Svenska Akademiens Ordbok främst den klass bland ryggradsdjuren som har kallt blod, andas med gälar o. i regel har extremiteterna omdanade till fenor samt (huvudsakligen) lever i vatten. Fisk kan emellertid även omfatta andra ätliga, vattenlevande djur som bläckfiskar och valfisk. Förbudet att äta kött under fredagar och annan fastetid inom katolicismen ledde tidigare till att definitionen av fisk ibland tänjdes, så att även t.ex. bäver och vitkindad gås räknades dit. Numera inkluderar man ibland pirålar och nejonögon i vardagsdefinitionen av fisk, och ibland skiljer man mellan fiskar och rundmunnar (pirålar och nejonögon). Det senare sker t.ex. i svensk lagtext om försöksdjur. Den vetenskapliga avgränsningen av begreppet fisk har ändrats över tiden. Zoologins fader Aristoteles (300-talet f. Kr) räknade både vad vi nu kallar broskfiskar och strålfeniga fiskar som fiskar. Han var klar över att valar ger sina ungar di och betraktade varken dem eller bläckfiskarna som fiskar. Linné delade i den tionde och viktigaste upplagan av Systema Naturae upp djurriket i Mammalia (däggdjur), Aves (fåglar), Amphibia, Pisces, Insecta (leddjur) och Vermes ( maskar = övriga ryggradslösa djur). Till Amphibia räknade han inte bara vad vi nu kallar amfibier eller groddjur, utan även reptiler, broskfiskar, nejonögon och några strålfeniga fiskar (marulk och stör). Huvuddelen av de strålfeniga fiskarna förde han till Pisces ( fiskar ). De nu levande monofyletiska grupper som brukar kallas fiskar är broskfiskar, strålfeniga fiskar, tofsstjärtfiskar och lungfiskar. Även nejonögon och pirålar (som ibland förs samman till en egen grupp med namnet rundmunnar), betraktas oftast som fiskar; också i Nationalnyckeln innefattas dessa två grupper i begreppet fiskar. Över 31 000 fiskarter är beskrivna i världen, varav den överväldigande majoriteten är strålfeniga fiskar. Vilken definition av fiskar man än använder med eller utan nejonögon och pirålar och även om man nöjer sig med benfiskar (dvs. strålfeniga fiskar, tofsstjärtfiskar och lungfiskar) blir det ingen monofyletisk grupp om man inte också tar med fyrfotadjuren (inklusive oss själva), eftersom dessa härstammar från en grupp benfiskar. Tar man med fyrfotadjuren blir fiskar en systematiskt oklanderlig grupp, men detta strider helt mot gängse språkbruk.