Småkryp i skogsvattendrag

Småkryp i skogsvattendrag Pär-Erik Lingdell och Eva Engblom

Omslag: Text: Teckningar: Redigering: Kopparstick: Dagsländan Ephemera danica. Överst imago hona och underst flugfiskarens legendariska imitation, Grey Drake. Från Ronalds, 1836. Foto: Överst: Dagsländan Ephemera vulgata. Lennart Henrikson Underst: Märlan Gammarus pulex. Pär-Erik Lingdell Pär-Erik Lingdell och Eva Engblom, Limnodata HB, Gunnilbo 14, 739 92 Skinnskatteberg limnodata@telia.com Eva Engblom om inget annat anges Lennart Henrikson September 2007 Världsnaturfonden WWF

Förord Denna rapport är en del i rapporteringen från WWFs projekt Levande Skogsvatten och LIFEprojektet Skog för vatten (Forest for Water). Levande Skogsvatten är ett projekt som ska: - öka kännedomen om skogsvattnens biologiska mångfald - öka intresset för vattenfrågor hos aktörer i skogslandskapet - utveckla enkla verktyg för att hantera vattenfrågor i skogslandskapet - visa på praktiska åtgärder i så kallade modellprojekt - demonstrera hur vattenhänsyn kan integreras i det skogliga arbetet, från planering till konkreta åtgärder Levande Skogsvattens vision är ett skogslandskap där vattenberoende arter kan leva under goda förhållanden samtidigt som naturresurserna kan utnyttjas, alltså en uthållig användning av skogslandskapet. Levande Skogsvatten är ett nätverk av aktörer som är intresserade av att utveckla vattenfrågorna i skogslandskapet. I nätverket ingår WWF, Sveaskog, Bergvik skog, Holmen skog, Skogssällskapet, Skogsstyrelsen, Naturvårdsverket, Lantbruksuniversitetet, Karlstads universitet, Limnodata HB, Naturcentrum, Våtmarksfonden med flera. Projektet Forest for Water drivs av Skogsstyrelsen och syftar till att visa hur skogsbruket kan bidra till att uppfylla vattendirektivets mål och intentioner. Läs mer på www.wwf.se/levandeskogsvatten. Lennart Henrikson Världsnaturfonden WWF

Innehållsförteckning Inledning......1 Skogsvattendrag......1 Bottenfauna......2 Studier av skogsbrukseffekter på fauna och flora...3 Den aktuella statusen i de svenska vattendragen...3 Vad menar vi med skogsvattendrag?......5 Hur vet man vilka bottenfaunaarter som förekommer?...6 Provtagning......6 Utplockning av djur......7 Artbestämning av djur......7 Hur får man tag i artlistor från utförda bottenfaunaprovtagningar?...8 Material som använts till denna rapport......8 Försurningen begränsar möjligheterna att analysera skogsbrukseffekter utifrån befintliga material......8 Biologiska index......9 Hur stora måste vattnen vara för att hysa bottenfauna?...11 Finns artrika vattendrag bara i landets södra halva?...12 Artbeskrivningar......13 Ordningen Gastropoda (Snäckor)......13 Ordningen Bivalvia (Musslor)......15 Ordningen Oligochaeta (Maskar)......16 Ordningen Hirudinea (Iglar)......17 Ordningen Isopoda (Gråsuggor)......17 Ordningen Amphipoda (Märlkräftor)......18 Ordningen Ephemeroptera (Dagsländor)......19 Ordningen Odonata (Trollsländor)......30 Ordningen Plecoptera (Bäcksländor)......31 Ordningen Hemiptera (Skinnbaggar)......35 Ordningen Coleoptera (Skalbaggar)......37 Ordningen Megaloptera (Sävsländor)......38 Ordningen Trichoptera (Nattsländor)......39 Ordningen Diptera (Tvåvingar)......48 Bottenfaunans unikitet och dess förhållande till barrskog, blandskog och lövskog...51 Alla vattendrag har en unik bottenfauna!......51 Bottenfauna i barrskog, blandskog och lövskog...52 Varför intakt skog är så viktig för skogsvattendragen...53 Hur vet man att det är ett värdefullt vattendrag?...54 Bottenfauna i värdefulla skogsvattendrag......57 Basfauna i skogsvattendrag......57 Bottenfauna i värdefulla skogsvattendrags strömma/forsande partier...57 Bottenfauna i värdefulla skogsvattendrags lugnflytande avsnitt...59 Plusdjur i skogsvattendrag......60 Konstgjorda flugor i skogsvattendrag......61 Avslutande diskussion - Bottenfaunas stabilitet...62 Bottenfaunans variation i tiden......62 Bottenfaunans variation i rummet......66 Rödlistade arter......67 Erkännanden......68 Referenser......68 Bilaga 1. Lokaltabell.......71

Sammanfattning Den här rapporten handlar om vattendragens bottenfauna. Bottenfaunan formas av sitt innehåll av småkryp som snäckor, kräftdjur, iglar och larver av olika sländor m. fl. Eftersom kopplingen mellan fisk och bottenfauna är så stark avhandlas också småkrypens vikt som föda för fisk, men också deras betydelse i form av konstgjorda imitationer inom flugfisket. En stor del av rapporten innehåller beskrivningar avseende småkryp som är viktiga för skogsvattendragens ekologi. Rapporten avhandlar naturligtvis bara en bråkdel av de tusentals potentiellt intressanta arterna. Bottenfauna undersöks vanligen med hjälp av handhåv med 5 till 30 prov inom en 10-50 meter lång sträcka. Normalt erhålls då 500 till 5000 individer/m 2 fördelade på 20 till 60 djurformer. Den sammansättning av djurformer som erhålls vid en provtagning är unik för den undersökta lokalen inom det specifika vattendraget vid den specifika tidpunkten. Att det är så beror bland annat på att varje enskilt vattendrag är unikt eftersom det formats och omformas av områdesspecifika förhållanden inom bland annat bergrund, jordmån, marklutning, klimat och glacialhistoria. De senaste 5000 åren har människan i allt mer ökad omfattning påverkat och omformat vattendragen, bland annat via skogsbruk och jordbruk, via reglering av vattenflödet, via förorenad och sur nederbörd och via ökande temperaturer p. g. a. förbränning av fossila bränslen. Merparten av våra vattendrag har därför förlorat sin naturliga bottenfauna. I många vatten är förmågan att producera föda för fågel och fisk reducerad. Framför oss väntar sannolikt ett än varmare klimat på grund av koldioxidutsläppen. För att minska utsläppen av koldioxid, med ursprung i fossila bränslen, kommer med högsta sannolikhet uttaget av skogsbiomassa för energiframställning att öka. Ett kraftigt ökat uttag kan, om inte särskilda hänsyn tas, leda till större förändringar av vattendragens bottenfauna och ekologi än de väntade temperaturökningarna i sig. I rapporten diskuteras varför intakt skog är så viktig för vattendragens fauna och hur man kan identifiera värdefulla skogsvattendrag. Vidare ges exempel på bottenfaunaarter som helt enkelt skall finnas i ett friskt skogsvattendrag. Det kan inte nog starkt poängteras att skogsbrukets skador på skogsvattendragen kan minskas en hel del genom generell hänsyn, t. ex. genom skapande och vidmakthållande av träd- och buskbevuxna kantzoner. Mycket viktigt inom den generella hänsynen är också att på alla sätt hindra att grumligheten i vattendragen ökar på grund av skador på markskiktet.

Inledning Skogsvattendrag För 15 000 år sedan fanns det inga skogsvattendrag i Sverige, landet var då täckt av is. Avsmältningen av is började i Skåne för cirka 14 000 år sedan. Den fortsatte sakta norrut och avstannade för cirka 5 000 år sedan i Norrbottensfjällen. Inledningsvis var våra sjöar och vattendrag således belägna inom tundraområden med lågvuxen vegetation, egentlig skog saknades. För cirka 9 000 år sedan fick de första björk-tallskogarna fäste. Strax därefter, för 8 000-5 000 år sedan, formades vegetationen av det gynnsammaste klimatet under mellanistiden. Under denna tid expanderade träd som hassel, al och lind, de hade också sin största utbredning då. Boken är en senare kolonisatör som fick fäste först för cirka 3 000 år sedan. Även granen invandrade vid denna sena tidpunkt. I dagsläget är Sverige ett skogsland där egentlig skog bara saknas inom våtmarksområden, ovan trädgränsen i fjällen, samt inom den europeiska stäppen. Sistnämnda återfinns inom smärre områden på Gotland, Öland och inom Öster- och Västergötland. Våra vattendrag har, ur såväl ett klimatologiskt som ett biologiskt perspektiv, genomgått en mycket snabb och variationsrik utveckling från kyliga glaciärjöklar till dagens mosaik av de mest skilda typer av vattendrag. Det finns mycket mer att läsa om Sveriges spännande utveckling från inlandsis och framåt i Sveriges Nationalatlas - Berg och jord (SNA 1994). I Nordiska ministerrådets Naturgeografisk indelning av Norden (1984) delas Sverige in i 30 storskaliga naturgeografiska regioner (Fig. 1). De vattendrag som ligger inom dessa regioner skiljer sig storskaligt genom att förhållandena i dem påverkas av bl. a. skilda typer av jordmån, berggrund, marklutning, nederbörd, avrinning, temperatur och vegetation samt på om de ligger över eller under högsta kustlinjen. Inom varje delregion finns sedan ett myller av vattendrag i skilda storleksklasser inom skilda underregioner, redan på denna grova nivå kan det sägas att varje vattendrag är en unik individ. Från istiden, och fram till för cirka 5 000 år sedan, utvecklades vattendragens fauna och flora på ett naturligt sätt i takt med klimat- och vegetationsförändringar. Från och med den yngre stenåldern, för ca 5 000 år sedan, började människan påverka vattnen, en påverkan som därefter eskalerat med tiden och som nu formar vattendragens fauna och flora i allt mer ökad utsträckning. Den stora variationen i naturliga och människoskapade förhållanden har medfört att det idag inte finns ett vatten som har en bottenfauna som helt liknar den i något annat vatten. Varje skogsvattendrag har således en bottenfauna med en helt unik sammansättning av arter. Figur 1. Naturgeografiska regioner i Sverige. Omarbetad från Nordiska ministerrådet (1984). 1

Bottenfauna I våra sjöar och vattendrag återfinns tusentals smådjur av vitt skilda slag. Alla hör de den så kallade bottenfaunan till. Flertalet medlemmar av bottenfaunan har som vuxna en storlek mellan 3 och 15 mm. Många kan bara artbestämmas under mikroskop vid hög förstoring. Bottenfaunan innehåller arter vilka som vuxna kan flyga, t.ex. dagsländor, bäcksländor och fjädermyggor och arter som inte själva kan flyga, t.ex. kräftdjur, iglar och snäckor, sistnämnda kan dock lifta med t.ex. fåglar. Det finns arter med vitt skilda typer av ekologisk funktion, t.ex. sådana som äter mer eller mindre nedbrutna växter och sådana som är parasiter eller utpräglade rovdjur (Tab. 1). Tabell 1. Exempel på funktionella grupper. Funktionell grupp Detritusätare Filtrerare Sönderdelare Skrapare Växtsugare Rovdjur Exempel Djur som livnär sig på mer eller mindre nedbrutet organiskt material. Djur som livnär sig genom att via nät eller specialutformade kroppsdelar filtrera ut näring från vattnet. Djur som livnär sig genom att tugga ut delar av t. ex. löv som de sedan förtär. Djur som skrapar av och förtär mikroskopisk påväxt m.m. från stenar och andra föremål. Djur som suger ut och livnär sig på sav från växter. Djur som äter andra djur. De arter vi idag har i Sverige torde främst vara sådana som följt inlandsisen avsmältning från syd till nord, men också sådana, som i ett senare skede, tagit sig från öst till väst via Finland. En viss spridning från refuger i nordligaste Norge är också tänkbar. Arter kan också ha tagit sig till Sverige genom att följa med vindarna, eller genom att lifta med fåglar. Ett antal arter, som från början bara fanns under högsta kustlinjen, har planterats ut som föda åt fiskar i fjällmiljö ovan högsta kustlinjen. Signalkräftan är ett välkänt exempel på utplantering av en för landet främmande art. De med tiden allt mer utökade transporterna av gods och människor har lett till en allt mer utökad spridning av ofrivilliga passagerare bland sländor, skalbaggar och andra kryp, såväl mellan länder som inom Sverige. På grund av stora mellanårsvariationer i klimat, och på variationen i skilda typer av annan påverkan, samt på naturliga svängningar i olika arters populationstätheter och förekomstbild, är den unika faunan i ett visst skogsvattendrag också unik vid varje given tidpunkt. Sannolikheten för att den faunasammansättning som påträffades i en viss lokal i ett visst vattendrag ett visst år på nytt skall påträffas där ett annat år, eller i något annat vattendrag, måste bedömas som försvinnande liten. Det som kännetecknar ett vattendrags ekologiska balans är att den fortlöpande ombalanseras genom att vikter med olika tyngd kontinuerligt läggs på och tas bort från vågskålarna. Dock finns alltid en kärna av arter som avspeglar såväl biotopens kvalitet som vattnets kemiska egenskaper. Vissa taxa inom bottenfaunan har så specifika krav på sin miljö, och på kemi-/fysikaliska förhållanden i vatten, att de sedan länge använts som indikatorer på kemiska och biotopmässiga förhållanden i sjöar och vattendrag. Detta eftersom arterna i ett bottenfaunaprov kan avspegla kemi-/fysikaliska och biotopmässiga förhållanden bakåt i tiden. Ett vattenprov kan bara ange det kemi-/fysikaliska förhållande som rådde just när provet togs. För att registrera t.ex. det lägsta ph som rått vid högflöde krävs i det närmaste kontinuerlig vattenprovtagning eftersom ph på kort tid kan sjunka från 7 vid normalt vattenstånd till 4 vid högvatten, vilket, inom parentes sagt, inte var ett ovanligt fenomen under den tid då svavelhalterna i nederbörd var som högst under 1970- och 1980-talet. Fenomenet kvarstår till stor del i landets södra och mellersta delar där svavelhalterna, om än lägre, fortfarande är högre än vad naturen tål. En sådan ph-sänkning innebar/innebär att vattnet blev/blir cirka 1 000 gånger surare. Ett enda bottenfaunaprov kan med nöjaktig 2

noggrannhet ge en indikation på hur lågt ph varit som lägst. Påträffas 3-åriga försurningskänsliga taxa indikerar det att ph inte understigit just den artens toleransgräns den senaste 3-årsperioden. I Sverige finns ett antal biologiska index för att bedöma surhetsstatus i sjöar och vattendrag (Degerman m.fl. 1994, Naturvårdsverket 1999, Lingdell & Engblom 2002) och några som avses avspegla annan påverkan, exempelvis förorening, (Degerman m.fl. 1994, Naturvårdsverket 1999). I de nya bedömningsgrunderna för sjöar och vattendrag återfinns index avsedda att indikera såväl förorening som surhetsstatus (Johnson & Goedkoop 2007). Den största fördelen med bottenfaunaundersökning, jämfört med kemisk analys av vatten, är att man studerar delar av just det som skall skyddas, nämligen arterna i sig samt tillgången på föda för fågel, fisk och andra djurgrupper. Många fågel- och fiskarter och smådjur som vattennäbbmöss, fladdermöss och spindlar, nyttjar bottenfauna som föda och är helt beroende av fungerande bottenfaunasamhällen. Många bottenfaunaarter driver under sin livstid nedströms i vattendragen. Alla vattendrag, även fisktomma sådana, kan således ses som naturliga foderautomater för de nedströms liggande större vattnen, och vad gäller fågel, också till luftrummet. För att kompensera för nedströmsdriften av larver måste djuren självfallet lägga äggen högt upp i vattensystemen, ett fenomen som ingår i den s.k. kolonisationscykeln (se t.ex. Müller 1982, Bergquist m.fl. 1992). För att de större vattnen skall fungera fullt ut krävs att småvattnens funktion som distributörer av smådjur inte skadas. Bottenfaunan innehåller arter vars nuvarande utbredning och numerär bedömts vara hotad, sådana arter har förts upp på den så kallade rödlistan (Gärdenfors 2005). Hoten utgörs bland annat av jordbruk, skogsbruk, reglering, utdikning, kanalisering, försurning, förorening och den globala uppvärmningen. Studier av skogsbrukseffekter på fauna och flora Intresset för hur ett naturligt vattendrag, ett urvatten, ser ut och hur skogsbruket påverkat och påverkar vattendragens fauna och flora, har de senaste 10-15 åren varit stort. Det märks inte minst genom det stora antalet färska studier inom ämnesområdet. I Skogsstyrelsen 1990 tas stränderna längs sjöar och vattendrag upp som värdefulla miljöer för djur och växter. En omfattande litteraturstudie av kantzoner till vattendrag har presenterats av Bergquist 1999. Näslund 1999 har beskrivit hur den jämtländska Ammerån genom århundraden har påverkats av skogsbruket. Effekter av olika bredd och utformning av kantzoner till vattendrag har studerats inom projekt SILVA (Nyberg & Eriksson 2001). Världsnaturfonden (WWF), som driver projektet Levande skogsvatten har via ett antal studier av skilda slag tagit fram ny kunskap och sammanfattat befintlig sådan, bland annat via rapporter av Bergengren m. fl. 2004, Degerman m. fl. 2004, 2005a,b och c, Zinko 2005 och Bergman m.fl. 2006. Den aktuella statusen i de svenska vattendragen 58% av de svenska vattendragen bedöms så påverkade av mänskliga aktiviteter att de inte uppfyller kraven för hög eller god status i EU:s ramdirektiv för vatten (Holmgren m.fl. 2004). Att andelen inte är högre beror på att många kulturvatten bedömts ha god status. Enligt Bergman m.fl. (2006) kan bara cirka 5% av de svenska vattnen betraktas som urvatten. 70% bedöms där som kulturvatten och 25% som naturvatten. Uppfattningarna om hur stor andel som kan klassificeras som urvatten varierar. Med utgångspunkt från bottenfauna fås att maximalt 4% kan ses som urvatten, utifrån fisk 7% och utifrån kartering enligt system Aqua 11% (op. cit.). Med urvatten avses vattenmiljöer där strukturer och processer, frånsett påverkan av förorenad nederbörd, är opåverkade av människan. Naturvatten är obetydligt och kulturvatten tydligt påverkade av människan. Den aktuella bedömningen är således att cirka 95% av de svenska vattendragen på något sätt påverkas av människan. Det är mot bakgrund av denna höga andel som hela 268 vattenlevande arter är rödlistade. Att de är rödlistade innebär att deras långsiktiga överlevnad inte är säkerställd. 3

Läsanvisningar I de fall svenska namn på djur följs av en asterisk avses författarnas namn på krypet i de fall det för första gången används. Uppgifter om de olika bottenfaunaarternas utbredning inom landet och förekomst i olika biotoptyper härrör uteslutande från Limnodatas databas. De lokalbeskrivningar som tas fram vid undersökningar av bottenfauna är alltid ungefärliga varför sådana data som ges i den här skriften skall ses som ungefärliga. De individtätheter som anges baseras på omräkningar från metoder som ej är kvantitativa varför angivelser av individtätheter skall ses som ungefärliga. 4

Vad menar vi med skogsvattendrag? I den här skriften definieras alla vattendrag där provtagningslokalens näromgivning dominerats av skog som skogsvattendrag. Med näromgivning avses 5 meter på vardera sidan av vattendraget längs den normalt 50 meter långa lokalen. Det är en definition som flertalet av våra vattenlevande småkryp bara under protest skulle skriva under på. Protesten skulle föranledas av att många småkryp skulle beteckna ett antal alar längs stranden på ett jordbruksdike som en värdefull mikroskog och än mer som en oas i öknen för det fåtal individer som ryms i denna mikroskog. Ju fler strandnära träd desto fler gynnsamma mikrobiotoper. De bottenfaunistiska förhållanden som redovisas i denna skrift avhandlar, för att inte bli ohjälpligt ovän med småkrypen, allt från stora vattendrag som Kalixälven och Mörrumsån ner till de minsta källbäckarna och de minsta temporära vattendragen. Med de minsta vattendragen avses rännilar som kan vara så små som 0,01 meter breda och 0,01 meter djupa. Här kanske läsaren protesterar, men småkrypen jublar, eftersom många av dem har sin huvudsakliga hemvist i det som av flertalet människor betraktas som små värdelösa diken och rännilar. Skriftens tyngdpunkt ligger dock på vattendrag som var 1,5-15 meter breda vid provtagningstillfället (medianbredd 5,0 meter). Flertalet prov har tagits strax efter vårfloden då vattenföringen var något över medel och då vattendragen var bredare än medel. Definitionen av skogsvattendrag i den här rapporten kan vid en första anblick synas betydligt bredare än i Degerman m.fl. (2005b), där urvalet striktats upp genom att huvudsakligen omfatta vattendrag med avrinningsområden mindre än 100 km 2 (10 000 ha). I realiteten avviker vattendragsurvalen från varandra främst genom att den här skriften också omfattar de övre, oftast fisktomma delarna av skogsvattendragen. 5

Hur vet man vilka bottenfaunaarter som förekommer? Att finna ut vilka arter som finns i ett visst skogsvattendrag inrymmer momenten provtagning, utplockning av djur från insamlat provmaterial samt artbestämning. Det är, mot bakgrund av den stora variationen i individantal och förekommande taxa i tid och rum, av vikt att poängtera att en enda provtagning bara kan ge en mycket momentan och lokal delbild av bottenfaunan i ett vattendrag. Den som är intresserad av att få en mer ingående inblick i bottenfaunans variation i tid och rum rekommenderas att först ta del av kapitlet Bottenfaunans stabilitet - och sedan hoppa tillbaka hit. En sådan inblick är värdefull vad gäller förståelse och tolkning av det som här skrivs om olika arter. Provtagning Om syftet med en provtagning av bottenfauna är att erhålla en kvantitativ bild av förekommande djurformer i en skogsbäck finns egentligen bara två insamlingsredskap att tillgå. Det ena är Ekmanhuggare (Naturvårdsverket, 1996) och det andra är Surberprovtagare (EN 28265, 1994). Nämnda redskap avgränsar en bestämd bottenyta varifrån substrat med åtföljande djur samlas in. Surberprovtagare används företrädesvis i grunda strömmande partier med hårdbotten, normalt tas då 10 prov inom en 10 till 50 meter lång Figur 2. Eva Engblom provtar bottenfauna i Gunnilboån i Västmanlands län. Foto: Pär-Erik Lingdell. sträcka där proven slumpats ut, och där varje prov förvaras och analyseras separat. Burken där djuren samlas in har 0,5 mm maskvidd. Ekmanhuggare används i partier med mjukbotten där materialet sållas över 0,5 mm maskvidd. Metoderna, f.f.a. Ekmanhuggare, används tyvärr alltför sällan i svenska vattendrag, främst beroende på att det är tidsödande och kostsamt att analysera det stora antal prov som krävs för att erhålla en rimligt god precision i individantal. Om syftet är att erhålla en bild av förekommande djurformer, och en grov uppfattning om individantalen av dessa, används handhåv eller M42 (Naturvårdsverket, 1996). Båda metoderna bygger på att bottnen sparkas omkring med foten under en viss tidsrymd inom en ungefärlig yta varvid det bottenmaterial och de djur som frigörs samlas in med en håv. Vid handhåv tas 5 slumpade prov med en håv med maskvidd 0,5 mm inom sins emellan så likartade bottnar som möjligt, detta inom en sträcka om cirka 10 meter. Proven förvaras och analyseras separat. Vid M42 tas 30 prov med en håv med maskvidd ca. 1,5 mm, antingen enligt ett bestämt mönster, eller fördelade på så många biotoptyper som möjligt. Proven tas inom en 50 meter lång sträcka och materialet från de 30 delproven behandlas som ett samlingsprov. Båda metoderna kompletteras ofta med prov i biotoptyper som ej kom att omfattas av de ordinarie proven. Av de metoder som nämnts ovan ger M42 den mest representativa bilden av vilka djurformer som finns inom en viss undersökningslokal. Att det är så beror på att M42 täcker flest mikrobiotoper. M42 är också den minst kostsamma och den mest kostnadseffektiva metoden av de som nämnts ovan (Karlsson, 1998). Trots den grövre maskvidden har metoden visat sig ge lika många individer av mycket små 6

djur som metoder med finare maskvidd, att det är så beror på att håven, liksom alla håvar, samlar in stora mängder pinnar, löv, barr, växtrester och annat finpartikulärt material som i sig kvarhåller små djur. Handhåv används huvudsakligen i landets södra halva. M42, där proven fördelas på så många mikrobiotoper som möjligt, används mest i landets norra halva. I Naturvårdsverket (1996) anges att handhåv skall användas vid tidsserieövervakning och M42 vid inventering. Författarnas egna data har dock visat att M42 i båda fallen är den lämpligaste metoden. Utplockning av djur Ett bottenfaunaprov från ett skogsvattendrag innehåller normalt betydligt mer sand, grus, småpinnar, löv, barr, alger och rester av växter m.m. än bottenfauna. Ofta kan 30 prov med metod M42 innehålla 5-15 dl bottenmaterial varav vanligen bara 20-40 ml är småkryp. Småkrypen måste således plockas ut från materialet, vilket är ett mycket tidsödande arbete. För att hitta alla smådjur krävs en stereolupp med mycket hög optisk kvalitet samt att utplockningen sker vid minst 5x förstoring av en mycket kunnig, noggrann och uthållig person. Utplockade djur konserveras i 70%-ig etanol. Figur 3. Till bottenfaunistens viktigare arbetsredskap hör högklassiga mikroskop. Foto: Eva Engblom. Artbestämning av djur Idag artbestäms utplockade djur ofta till de nivåer som ges i Naturvårdsverket (1999) eller i Degerman m.fl. (1994). Sistnämnda ger mer detaljerad artbestämningsnivå samt omfattar fler djurgrupper. Båda referenserna medger bestämning till skilda taxonomiska nivåer, vilket de också måste göra, det är ju inte alltid en art kan bestämmas. Djur kan ha skadats vid provtagningen så att artkaraktärer förlorats eller de kan vara så unga att artkaraktärer inte utvecklats. Bottenfaunan innehåller tusentals arter och många kan ännu inte artbestämmas enär det saknas artbestämningslitteratur eller för att det inte finns taxonomer som behärskar en viss djurgrupp. Olika kunskapsbakgrund hos olika taxonomer i kombination med möjligheten att bestämma djur till skilda taxonomiska nivåer, exempelvis till familj i stället för till art, har medfört stor heterogenitet i befintliga artlistor inom landet. 7

Hur får man tag i artlistor från utförda bottenfaunaprovtagningar? För närvarande föreligger troligen data från cirka 30 000 bottenfaunaprov från cirka 10 000 vatten inom landet, delproven ej inräknade. Till skillnad från data om fiskförekomster, som ju till stor del kan eftersökas på fiskeriverkets hemsida (www.fiskeriverket.se), är en mycket stor del av artförekomsterna avseende bottenfauna lagrade i databaser hos museer, enskilda län, enskilda konsulter och enskilda universitet m.fl. Data från riksinventeringarna, plus delar av andra material, kan eftersökas hos SLU (www.ma.slu.se). En stor mängd bottenfaunadata föreligger tyvärr fortfarande endast i pappersform i rapporter till statliga och kommunala myndigheter och i olika forskningsinriktade arbeten. LIMNODATA HBs databas, vars data används i den här rapporten, innehåller ungefär hälften av den information som finns att få avseende bottenfauna inom landet. Nämnda databas avses med tiden föras över till allmänt tillgängliga databaser. I dagsläget kan det krävas en hel del forskningsarbete för att få reda på om en viss skogsbäck undersökts eller inte, och om den har undersökts är det inte självklart att det är enkelt att få tag på artlistor. Artlistor avseende bottenfauna har, vid sidan av listor från bottenfaunaprovtagning, också tagits fram vid analys av fiskars, fåglars och andra djurformers maginnehåll och inom andra forskningsgrenar. Osäkerhet kan föreligga avseende utförda artbestämningar. Det är inte självklart att de arter som ingår i en artlista avseende bottenfauna är korrekt bestämda. Innan uppgifter från en artlista kan användas är det önskvärt med någon form av kvalitetssäkring. Hur denna kvalitetssäkring skall gå till har länge varit föremål för diskussion. Det enda riktiga är naturligtvis att varje art verifieras av en erkänt skicklig taxonom avseende den aktuella djurgruppen. Material som använts till denna rapport Rapporten grundar sig huvudsakligen på artlistor från 10 447 av de 21 689 bottenfaunaprov som är registrerade i Limnodatas databas. 11 242 prov härrör från andra databaser än Limnodatas databas. Materialet, som i huvudsak samlades in under 1980-talet, täcker merparten av landet upp till 1 200 m.ö.h. Innehållet i databasen har delvis bekostats av statliga myndigheter, kommuner, universitet, högskolor, industrier samt av WWF med flera. Många prov har dock tagits i privat regi och av personer som helt enkelt varit intresserade av ämnet. Materialet, som är mycket heterogent, är bara till en mycket liten del framtaget för att beskriva bottenfauna kontra skogliga förhållanden, det är i första hand framtaget för att bedöma vattenkvalitet utifrån skilda indikatorarter samt att fungera som underlag vid konstruktion av biologiska index avseende försurning och förorening. Försurningen begränsar möjligheterna att analysera skogsbrukseffekter utifrån befintliga material Den absoluta merparten av de bottenfaunaprov som samlats in i landet härrör från 1980-talet då svavelhalterna i nederbörd var betydligt högre än idag. Om man förenklar det hela kan det sägas att försurningsskadorna på vattendrag under 1970- och 1980-talen var som minst i landets norra halva och att de successivt var svårare ju mer söderut vattendraget var beläget. Huvudsyftet med provtagning av bottenfauna under denna tid var att studera försurningseffekter på bottenfauna och att bedöma lägsta ph i vattendragen via känsligaste funna djurform i proven. Det bottenfaunamaterial som idag finns från fina svenska ur- och naturvattendrag härrör således främst från den tid då försurningsskadorna på fisk och bottenfauna var som störst. 8

Om effekterna av försurningsskadorna kunde reduceras bort från analyserna är det troligt att det genomsnittliga antalet djurformer i de sura sydliga och mellansvenska vattendragen skulle stiga med minst 40% jämfört med det antal som registrerades där (Naturvårdsverket, 2000). Det är följaktligen inte att förvänta att faunan från 1980-talet i försurningsskadade svenska urvattendrag skall uppvisa höga likheter med faunan i ej försurningsskadade urvattendrag på t.ex. Kola-halvön. Det är naturligtvis också svårt/omöjligt att reducera bort effekterna av atmosfärisk försurning på bottenfauna från effekterna av skogsbruket i sig för att renodlat förstå effekterna av just skogsbruk. Man får inte glömma att också skogsbruket har en försurande effekt då basiska ämnen förs bort med virket. Vi vet att det genomsnittliga antalet taxa i vattendrag inom Dalarnas och Jämtlands län, som provtagits på nytt under 2000-talet, ökat markant jämfört med 1980-talet (Lingdell & Engblom 2006c samt personliga observationer, Jan Åslund pers. kom. Se också kapitlet Avslutande diskussion ). Detta med högsta sannolikhet beroende på att svavelhalterna i nederbörd minskat markant. Det mest anmärkningsvärda är att vattendrag, vars bottenfauna från 1970-talet användes som referenser avseende oförsurade förhållanden, också genomgått markanta förbättringar och idag har en betydligt finare fauna än på 1970-talet. Det innebär att de negativa effekterna av försurning på bottenfauna har underskattats och att lämpligheten av att använda befintliga material vid studier av skogsbrukseffekter är än lägre än vad som tidigare antagits. Likheterna i fauna mellan svenska vattendrag och faunan i urvattendragen på Kola-halvön har ökat med tiden i takt med att svavelhalterna i nederbörd minskat. Det skulle idag, via nya bottenfaunamaterial, vara betydligt lättare att mer renodlat studera effekter av skogsbruk på bottenfauna i landets norra halva, än via det befintliga materialet från de svåra försurningsskadornas tid. Biologiska index Den som inte är jättekunnig i bottenfauna vill gärna att informationen från en artlista kondenseras ner till något begripligt, helst bara en enda siffra, och helst en siffra som har någon form av relevans avseende aktuell frågeställning. Utifrån en artlista kan en mängd olika index beräknas, index vars syfte är att beskriva bottenfaunasamhället i sig eller kvaliteter och egenskaper hos den miljö från vilken en artlista härrör. Ofta avslutas artlistor med sådana index. Indexen kan vara matematiska som t.ex. Shannon-index (Shannon, 1948) eller biologiska som t.ex. Danskt faunaindex (Naturvårdsverket, 1999). För att göra en lång historia kort kan det konstateras att de enda index som har en rimligt god korrelation med det de skall indikera är sådana som avser lägsta ph i vattendrag. Vad gäller förorening erhålls genomgående så låga korrelationer med föroreningsrelaterade parametrar som t.ex. totalkväve att användbarheten av sådana index starkt kan ifrågasättas. Att det är så avseende t.ex. totalkvävehalten är att ju högre den är desto högre är i snitt också halterna av andra ämnen som kan skada bottenfaunan. På samma sätt är det med andra föroreningar, ju högre halten av ett specifikt ämne är, desto högre är vanligen halterna av andra ämnen. Det är vid statistisk analys svårt/omöjligt att kompensera för dessa andra ämnen, f.f.a. som vi oftast inte vet vilka de är och än mindre vilka effekter de kan ha på bottenfauna och annan biologi. I ett försök att lösa detta problem har siffervärden på index i stället för att avhandla grad av förorening satts att avspegla grad av störning, vilket dock inte har löst problemet. Indexen är helt enkelt för generella/breda för att korrekt kunna avspegla graden av förorening/störning i så unika företeelser som enskilda vattendrag (se t.ex. Lingdell & Engblom, 2004). Biologiska index kommer därför inte att användas i denna skrift, f.f.a. som de vid sidan av den inneboende osäkerheten också är synnerligen variabla i tid och rum. Beskrivning av de index som likväl nämns i rapporten återfinns i tabell 2. 9

Tabell 2. Förklaring till olika index. Index Referens Indexintervall Ungefärlig betydelse/användning BMWP-index Hellawell 1986 1-10 1 anger extremt föroreningstoleranta djur och 10 mycket föroreningskänsliga djur. FOI-index Degerman m.fl. 1994 1-5 1 anger extremt föroreningstoleranta djur och 5 mycket föroreningskänsliga djur. FSI-index Degerman m.fl. 1994 1-5 1 anger extremt försurningståliga djur och 5 mycket försurningskänsliga djur. BpHI-index Lingdell & Engblom 2002 1-10 1 anger extremt försurningstoleranta djur och 10 mycket försurningskänsliga djur. Danskt faunaindex Naturvårdsverket 1999 1-7 1 anger ett extremt föroreningstolerant djursamhälle och 7 ett mycket föroreningskänsligt djursamhälle. Shannon-index Shannon 1948 Ju högre värde desto jämnare fördelning av antalet individer på skilda taxa. Anmärkning: I alla vattendrag strömmar eller sipprar det upp grundvatten av oftast högre kvalitet än den i ytvattnet. I extremt förorenade vatten kan känsliga djur överleva i områden som påverkas av sådan uppströmning. Flertalet av de djur som ger låga värden på BMWP-, FOI- och Danskt faunaindex är egentligen inte känsliga för hög närsaltbelastning i sig, de är känsliga för syrgasbrist. Faktum är att de flesta vattenlevande organismer gynnas av hög närsaltbelastning om vattnet är så turbulent eller föremål för så kraftig grundvattenuppströmning att syrgasbrist inte uppstår. Ett vattendrag kan ha halter av totalkväve överstigande 10 mg/l, vilket är mycket högt, och ändå ha en fin fauna som ger höga siffervärden på BMWP-, FOI- och Danskt faunaindex vilket då indikerar ett ej förorenat vatten. Ett vattendrag med 10 mg/l av totalkväve är i realiteten kraftigt förorenat och kan utgöra en svår belastning på de hav, sjöar eller andra vatten där det mynnar ut. Slutsatsen är att man inte förbehållslöst kan lita på den indikation ett index ger med avseende på vattnets kvalitet. 10

Hur stora måste vattnen vara för att hysa bottenfauna? Bottenfauna återfinns i allt från stora hav och floder till de minsta vattenpussar och rännilar. Vattensamlingar i grenklykor och klippskrevor kan innehålla ett myller av smådjur. Normalt finner man dock fler makroskopiska djurformer ju bredare ett vattendrag är (Fig. 4). Detsamma gäller inte individantalen som verkar sakna samband med vattendragets bredd, de individrikaste bestånden har emellertid noterats i mindre än 20 meter breda vattendrag. Antal taxa (djurformer) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 n=1106. y = 9,24Ln(x) + 25,5. R 2 = 0,33 0 0 10 20 30 40 50 60 Vattendragets bredd i meter Antal individer 25000 n=1106. y = 0,29x + 1759. R 2 = 1E-06 20000 15000 10000 5000 0 0 10 20 30 40 50 60 Vattendragets bredd i meter Figur 4. Antal taxa och antal individer avsatta mot provlokalernas bredd. Figurerna bygger på 1 106 bottenfaunaprov tagna med 30 prov med metod M42. I den här rapporten avhandlas ju främst vad som normalt kallas skogsvattendrag, d.v.s. från cirka 15 meters bredd och ner till källbäckar som kan ha en bredd och ett djup om endast 0,01 meter. Det är tyvärr ont om intakta källbäckar och vattenkällor i Sverige, mer än hälften är svårt skadade av främst skogs- och jordbruk och data från helt orörda källor finns knappast. Måttligt störda vattenkällor kan likväl tjäna som extremt viktiga refuger för känsliga arter och de kan också innehålla rödlistade arter med huvudsaklig förekomst i just källor och källbäckar. Figur 5 ger exempel på en av de mindre typerna av skogsvattendrag, nämligen Härå öringlekkälla 2 i Gävleborgs län (HS429). Källan levererar högkvalitativt vatten till Härå-öringens lekplaster och fin föda till åns vuxna öringar. Källan är en av flera källor som gjorde att kalkningarna under 1980-talet snabbt resulterade i en fin bottenfauna i kringliggande vattendrag. Det skall poängteras att den absoluta merparten av de smärre vattensamlingar och rännilar som ses i naturen inte är åretruntkalla källor utan temporära ytvatten (I Lingdell & Engblom (2005) diskuteras vattenkällor samt metoder att finna dem). Till skillnad från fisk förekommer ett stort antal bottenfaunaarter även i mer eller mindre temporära skogsbäckar. Temporära vatten fungerar temporärt som foderautomater för fågel och fisk. Som produktivast är de under vår och försommar då ungfåglar och ungfisk har det största behovet av föda. Det finns vattendrag som utgör ett mellanting mellan en källbäck och en temporär bäck, sådana vattendrag kan hysa en helt unik bottenfauna innehållande sällsynta och/eller rödlistade arter (I Lingdell & Engblom (2006b) diskuteras denna vattendragstyp och biologiska förhållanden där). 11 Figur 5. Den endast en decimeter breda källan Härå öringlekkälla 2 (HS429) i Gävleborgs län är en viktig refug för vattenlevande smådjur. Foto: Paul Andersson.

100 90 y = -7E-06x + 86,028. R2 = 0,0125 100000 y = -0,0008x + 7335,3. R2 = 0,013 80 10000 70 antal taxa 60 50 40 30 antal individer 1000 100 20 10 10 0 1 6185000 6385000 6585000 6785000 6985000 7185000 7385000 6185000 6385000 6585000 6785000 6985000 7185000 7385000 nordkoordinat nordkoordinat 1000 900 800 y = -2,8x + 279. R2 = 0,05 1200 1000 y = -0,01x + 187. R2 = 0,02 höjd över havet 700 600 500 400 300 200 höjd över havet 800 600 400 200 100 0 0 0 5000 10000 15000 20000 25000 0 20 40 60 80 100-200 antal taxa antal individer Figur 6. Antal taxa och antal individer av bottenfauna i lokaler med olika nord- och höjdlägen. Ju längre till höger på axeln, desto längre norrut. Vid varje lokal togs 30 prov med metod M42. Finns artrika vattendrag bara i landets södra halva? Det är en allmän uppfattning att vattendragen är betydligt art- och individfattigare ju längre norrut de ligger. Av figur 6 indikeras att vattendrag i landets nordligaste del i snitt hyser hela 80% av det antal taxa som återfinns i landets sydligaste del. Skillnaden i genomsnittligt antal individer är vid samma jämförelse än mindre. I verkligheten är det som så att höjden över havet betyder mer för antalet taxa än nordläget. Om effekten av höjdläget och andra abiotiska faktorer reduceras bort indikeras att man i stort kan förvänta sig ett likartat genomsnittligt antal taxa och antal individer i alla skogsvattendrag över hela landet, en indikation som dock troligen är ett resultat av att materialet som figurerna bygger på i huvudsak samlades in under 1980- och 1990-talet då försurningsskadorna var betydligt mer omfattande än idag. Det finns egentligen inget som motsäger att den gamla uppfattningen var sann, det kan ha varit så att riktigt artrika vattendrag tidigare bara återfanns i landet södra del. Om effekterna av försurningsskadorna kunde reduceras bort från analyserna är det troligt att det genomsnittliga antalet taxa i de sura sydliga och mellansvenska vattendragen skulle stiga med minst 40% jämfört med det antal som registrerades där. Detta kan vi säga eftersom antalet taxa efter kalkning av sura vattendrag där stigit med cirka 40% jämfört med det antal taxa som beräknats ha funnits vid det ph som rådde innan kalkning (omarbetade data från Naturvårdsverket, 2000). Det har redan poängterats och det poängteras här på nytt; merparten av de bottenfaunadata som finns härrör från tiden för en av landets största och geografiskt mest omfattande miljökatastrofer, nämligen försurningen. 12

Artbeskrivningar De flesta som funderar över livet i skogsvattendragen ser nog fiskar som öring, harr, abborre och gädda framför sig. Fiskar kommer dock inte alls att beskrivas här, de beskrivs med avseende på skogsvattendragen i en annan rapport från projektet Levande Skogsvatten (Degerman m.fl. 2005). Kopplingen mellan fisk och vattenlevande småkryp är dock så stark att det finns skäl att ta upp denna ur två aspekter; dels småkrypens vikt som föda för fisk, men också dessas betydelse i form av konstgjorda imitationer inom flugfisket. I princip skulle det absoluta flertalet av alla bottenfaunaorganismer kunna hänföras till skogsvattendragen eftersom de har sina individrikaste bestånd just där. Det är dock varken rimligt eller möjligt att avhandla de tusentals arterna ens i översiktlig form, många lokalt viktiga indikatorarter saknas därför bland beskrivningarna. I de artbeskrivningar som följer redovisas dagsländorna lite mer detaljerat beroende på att det är där vi har den minsta kunskapsbristen. Inledningen till dagsländorna är också något mer omfattande i syftet att beskriva den enorma variation i beteenden och i mikro- och makrohabitatberoenden som råder inom en enskild djurordning. Den extrema variation som råder inom dagsländorna råder naturligtvis också inom andra ordningar, där dock typen av variation i hög grad skiljer mellan ordningarna. För varje art eller djurgrupp ges ofta ett exempel på ett vattendrag där det hittills individrikaste beståndet har påträffats, exemplet åtföljs av länsuppgift, lokalkod. I bilaga 1 återfinns lokalkoordinater avseende lokalkoden och vattendragsnamnet. Den som så vill kan lokalisera det vattendrag som vid ett givet tillfälle innehöll ett rikt bestånd av aktuellt kryp. Vi tar tacksamt emot information avseende skilda faktorer som kan ha påverkat exempel-vattendraget, och därmed det aktuella beståndet av arten, såväl före som efter angivet provtagningsdatum. OBS! Många uppgifter om fyndlokaler härrör från 1980- och 1990-talet och därmed från den tid då flera av våra skogsvattendrag var mer skadade av försurning än idag. Ordningen Gastropoda (Snäckor) Många snäckarter har en sydlig utbredning och många är som rikligast förekommande i lätt eutrofierade sjöar och vattendrag, främst i kalkrika sådana. Det finns likväl ett antal arter som kan bilda synnerligen individrika bestånd i skogsvattendrag och som just där utgör en mycket viktig del av ekologin. Harr, även bjässar på närmare kilot, kan ha hela magsäcken fylld av snäckor. Det finns av detta skäl konstgjorda imitationer av snäckor som används inom flugfisket. Snäckor kan också användas som bete på samma sätt som mask. Många vadarfåglar är beroende av snäckor som föda. I Sverige finns 10 skilda snäckfamiljer fördelade på 31 släkten och 54 arter. Theodoxus fluviatilis är schackmönstrad i mörkt och vitt, övriga är mer eller mindre brunaktiga. Den minsta snäckan, Marstoniopsis scholtzi, blir endast 3 mm lång och den största, Lymnaea stagnalis, kan bli upp till 60 mm lång. De flesta snäckor har en ettårig livscykel, men det finns arter som kan bli mer än fem år gamla. Snäckor livnär sig bland annat genom att skrapa av alger från ovansidan av stenar, växter och andra fastare föremål. Ett antal snäckor är rödlistade. Intressant är Valvata sibirica i hotkategori NT (missgynnad). Arten, som har noterats i urvattendrag på Kola-halvön, har påträffats i ett fåtal vatten inom Västerbottens och Norrbottens län. De kända svenska bestånden har varit mycket individfattiga med individtätheter om högst 5 ind./m 2. På nästa sida listas snäckarter som är viktiga för skogsvattendragens ekologi. 13

Ancylus fluviatilis O. F. Müller, 1774. Toppig hattsnäcka. Den mörkt brungrå arten blir upp till 6 mm lång. Den har i huvudsak påträffats i landets södra halva upp till 330 m.ö.h. Vanligen finner man arten krypande på ovansidan av slamfri sten. Rika bestånd av arten har påträffats i smärre källbäckar som Gagnån och Rödån som mynnar i Vättern i Habo kommun i Jönköpings län. Det individrikaste påträffades Ancylus fluviatilis 1997-07-01 i den 10-16 meter breda hastigt strömmande och bitvis forsande Galvån i Gävleborgs län (HS173. Blandskog. 78 ind./m 2 ). Det näst rikaste beståndet påträffades i den nordliga 20 meter breda strömmande Vistån i Norrbottens län (NB44. Barrskog. 75 ind./m 2 ). Bottnarna var steniga/grusiga och ganska vegetationsfattiga. Arten har påträffats i öringmagar. Den har vid flera tillfällen påträffats i vattendrag med bestånd av flodpärlmussla, med häckande kungsfiskare och/eller i övrigt mycket fina vattendrag. Störningskänslighet: Arten tar sannolikt skada av ph under 6,0. Den tar också skada av sedimenttransport som överlagrar sten. Radix balthica coll. Allmän dammsnäcka* Arterna inom denna snäckgrupp har en mycket variabel skalform. Samtliga är brunfärgade. De blir som mest 25 mm långa. De kryper omkring på de flesta typer av substrat. Gruppen har påträffats över hela landet i alla typer av vatten upp till 1122 m.ö.h. De rikaste bestånden av R. balthica-gruppen har påträffats i föroreningsbelastade vattendrag. Rika bestånd har också påträffats i fjällnära skogsvattendrag som 1991-06-13 i den 20 meter breda hastigt strömmande Gråtån i Västerbottens län (ÅS159. Blandskog. 516 ind/m2). Bottnarna var blockiga/steniga och ganska vegetationsfattiga. R. balthica-gruppen är allmän också i vattendrag mindre än en meter breda och den har påträffats i flera av de jungfruliga stora vattendragen på Kolahalvön. Arten är vanlig i fiskars maginnehåll och den äts också av många fåglar. Störningskänslighet: Arten tar sannolikt skada av ph under 5,6. Gyraulus acronicus coll. Skivsnäckor. Arterna i gruppen liknar varandra och är svåra att skilja åt. Om snäckan är ljus och knottrig och har en frans är det G. albus. Alla är mer eller mindre brunfärgade. De blir som mest 8 mm i diameter. De kryper omkring på de flesta typer av substrat. Gruppen har påträffats över hela landet i alla typer av vatten upp till 982 m.ö.h. De rikaste bestånden har noterats i fisktomma vatten på kalfjället. Mycket rika bestånd har också påträffats i vattendrag som den 15 meter breda strömmande Kihlanjoki i Norrbottens län (NB118. Blandskog. 217 ind./m2). Bottnarna var steniga/grusiga och vattenvegetationen sparsam. G. acronicus -gruppen är allmän i vattendrag mindre än en meter breda och den har påträffats i flera av de jungfruliga stora vattendragen på Kola-halvön. Arten är vanlig i fiskars maginnehåll, främst i harr, och den äts också av många fåglar. Störningskänslighet: Arten tar sannolikt skada av ph under 5,6. Frans Radix balthica coll. Gyraulus albus 14

Ordningen Bivalvia (Musslor) Musslorna delas in i stormusslor och småmusslor. Stormusslorna, bl.a. flodpärlmusslan, är som vuxna mer än 20 mm långa och småmusslorna mindre än 15 mm långa. Småmusslorna delas in i ärtmusslor (Pisidium) och klotmusslor (Sphaerium och Musculium). Musslor livnär sig genom att filtrera ut näring från vattnet. Störningskänslighet Musslor kan, frånsett vissa ärtmusselarter, ses som försurningskänsliga. Precis som snäckor synes de dock tåla kortvarigt låga ph, s.k. surstötar, bättre än många andra djur. Detsamma kan sägas om förorening, och också om grumligt vatten. Sistnämnda kan verka märkligt eftersom musslor filtrerar ut näring från vattnen, de borde således vara känsliga gentemot hög grumlighet. I författarnas forsakvarier har flodpärlmusslor helt enkelt stängt igen skalet och inväntat bättre tider när vattnets kemiska och/eller fysiska egenskaper av musslorna upplevts som olämpliga, vilket också gällde hög grumlighet. Vid störning har de i vissa fall grävt ner sig i bottnen eller tagit sig upp och drivit iväg med strömmen. Fynd av musslor kan inte användas som en generell indikation på en god vattenmiljö. Troligen fungerar många musslor ungefär som en stryktålig mänsklig boxare, en smäll kan tas, kanske tio, men någonstans går gränsen och bårbärarna kallas in. Sistnämnda är en social åtgärd som knockade musslor knappast kommer att kunna åtnjuta. Ärtmusslor Ärtmusslor är oftast vitaktiga och mindre än 1 cm långa. De har noterats i alla typer av vatten upp till 935 m.ö.h. Ett antal arter är rödlistade men eftersom ärtmusslor normalt inte artbestäms saknas data för att närmare beskriva såväl de rödlistade som de övriga musslornas miljökrav. Individrika bestånd av ärtmusslor Pisidium har påträffats i extremt förorenade vattendrag och i skogsvattendrag nedan områden med jordbruk. Rika bestånd har också påträffats i utloppsområden från skogssjöar och i rena skogsvattendrag som 1990-06-14 i den cirka 5 meter breda strömmande Matskanån (ÅS370. Blandskog. 2000 ind./m 2 ). Bottnarna var sandiga/grusiga och vattenvegetationen tämligen riklig. Ärtmusslor är allmänt förekommande i de jungfruliga Kola-vattendragen. Ärtmusslor har påträffats i maginnehåll från mört och röding. Klotmusslor Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) Den gulbrun-färgade musslan blir upp till 12 mm lång. Arten har påträffats över hela landet i alla typer av vatten upp till 785 m.ö.h. Den är mycket allmän i sydliga större åar som Mörrumsån och Högvadsån. Mycket rika bestånd har även påträffats i rena skogsvattendrag som 1997-06-22 i den 1,0-2,5 meter breda hastigt strömmande Rojärvibäcken i Gävleborgs län (GÄ67. Blandskog. 3200 ind./m 2 ). Bottnen var blockig/storstenig och vattenvegetationen sparsam. Klotmusslor har varit sällsynta i strömlevande fiskars maginnehåll, men förekommer i mört och lake. Störningskänslighet: Arten missgynnas av ph under 6,0. Stormusslor Stormusslor återfinns ytterst sällan vid vanlig bottenfaunaprovtagning och nedan nämns endast flodpärlmusslan. Uppgifter om samtliga svenska stormusslor finns att tillgå i Proschwitz m.fl. (2006). 15 Sphaerium corneum

Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). Flodpärlmussla. Flodpärlmusslan, som är rödlistad i kategori VU (sårbar), är så väl beskriven i andra skrifter, t.ex. Proschwitz m.fl. (2006), att det inte finns skäl att avhandla den närmare här. Konstateras kan dock att bestånd innehållande unga musslor i snitt indikerar mer ostörda vattendrag än vad bestånd med endast äldre musslor gör. Flodpärlmusslorna har en så spridd utbredning inom landet, och är så pass ovanlig, att den bara lokalt har ett stort värde som enskild indikatorart. Arten är allmänt förekommande i de jungfruliga Kolavattendragen. Från trovärdigt håll rapporteras att flodpärlmusslor inte är tjänliga som människoföda samt att de sällan innehåller pärlor. Margaritifera margaritifera Ordningen Oligochaeta (Maskar) Maskar har påträffats i alla typer av vatten upp 1 150 m.ö.h. Det finns många arter av maskar varav några liknar det vi vanligen kallar metmask, de flesta är dock betydligt mindre. Maskar består enbart av mjuka Lumbricidae kroppsdelar som snabbt bryts ner i fiskarnas magar varför de sällan påträffas i maginnehållen. Ibland kan man dock påträffa stora mängder mask i maginnehållet, rekordet innehas av en 37 cm lång lake från den 15 meter breda sakta strömmande Petikån 1984-07-06 (VB58. Buskmark) som av någon outgrundlig anledning haft ork nog att peta i sig mer än 100 små Stylaria lacustris. Maskar har också påträffats i stensimpa och gädda. Mask är ett bra bete för de flesta fiskarter och det finns mängder med konstgjorda beten avsedda att imitera mask. Bland de mindre maskarna finns arter som gynnas av extremt kraftig förorening likväl som arter som har sin huvudsakliga förekomst i mycket rena skogsvattendrag. Även om maskar från vattendrag sällan artbestäms är det lätt att se att det är andra arter som förekommer i rena skogsvattendrag än de som förekommer i kloakstinkande kulturvattendrag. Tubificidae I biologiska index, avsedda att avspegla förorening, brukar maskarna klumpas ihop till klassen Oligochaeta, vilket varken är rättvist eller rättvisande. I den cirka 10 meter breda hastigt strömmande Mysklan i Jämtlands län exempelvis, var maskarna 1985-07-15 individrikare än någon annan djurgrupp (HR83. Lövskog. 1000 ind./m 2 ). Bottnarna där maskarna fanns var grusiga och saknade vegetation. Maskar är, liksom andra djur som gräver i bottensubstratet, viktiga för vattendragens hälsa. Precis som maskarna på land luckrar upp jorden bidrar maskarna i vattnet till att luckra upp och syresätta bottensedimentet. Störningskänslighet: Ytterst lite är känt om olika maskarters känslighet gentemot olika typer av störning. Att ordningen i sig har påträffats vid ph ned till 3,7 samt att vissa arter gynnas av höggradig förorening innebär inte att maskar generellt kan betraktas som mycket störningståliga. 16