Dominansaggression hos hundar

Fakulteten för samhälls- och livsvetenskaper Arne Vidström Dominansaggression hos hundar Dominance aggression in dogs Biologi C-uppsats Datum/Termin: 10-09-16 Handledare: Raimo Neergaard Examinator: Eva Bergman Löpnummer: 10:39 Karlstads universitet 651 88 Karlstad Tfn 054-700 10 00 Fax 054-700 14 60 Information@kau.se www.kau.se

Sammanfattning Den typ av aggression som anses vara vanligast hos hundar kallas dominansaggression. Ett vanligt sätt att karakterisera den är med hjälp av typiska utlösande situationer, och dessa situationer anses ofta bestå i utmaningar av hundens sociala position. I den här studien visar jag att dominansaggression snarare tycks handla om dels ett för den aktuella situationen oprovocerat upprätthållande av den sociala positionen, samt dels om plötsliga och mycket aggressiva försök att höja den sociala positionen gentemot en tidigare kraftigt dominant individ som har råkat ut för en betydande sänkning av sin resource holding potential. Resultatet har inverkan på hur man bör hantera dominansaggression, främst på så sätt att man bör undvika att vara kraftigt dominant mot sin hund. När det gäller behandling i övrigt så finns redan resultat från en mängd andra studier som visar att dominans inte är någon nödvändig faktor i behandlingsmetoder för aggression. Resultatet från den här studien ger ytterligare stöd åt uppfattningen att dessa mjukare behandlingsmetoder är mer lämpliga i praktiken, men också åt uppfattningen att hårda tag mot en hund kan göra den betydligt mer lätthanterlig under långa tidsperioder. Det sistnämnda medför dock potentiellt stora risker för människor i hundens närhet, samt onödig och långvarig stress för hunden. Abstract The type of aggression that is ordinarily perceived as the most widespread among dogs is called dominance aggression. A common way to characterize it is with the aid of situations which typically trigger it, and these situations are viewed as challanges of the social position of the dog. In this study I show that dominance aggression rather is about partly the upholding of a social position, which is unprovoced by the situation at hand, and partly about sudden and very aggressive attempts to raise the social position against a formerly very dominant individual, who has suffered a significant lowering in resource holding potential. The result has an impact on the best practices for the treatment of dominance aggression, mainly by discouraging the use of a high level of dominance. There are already plenty of results available from a number of other studies when it comes to the treatment of aggression in general. These show that dominance is by no means a necessary part of the treatment. The result from this study gives even more support to the view that these softer treatment methods are more useful in practice, but also to the view that tough treatment of a dog makes it significantly easier to handle during long periods of time. Such a tough treatment is not without downsides though. It involves high risks for people involved with the dog, as well as unnecessary and prolonged stress for the dog itself. 1

Inledning De flesta har nog en intuitiv uppfattning om vad aggression hos hundar innebär. Moyer (1968) gjorde det första systematiska försöket att klassificera aggression i olika typer. Därefter har andra författare gjort egna indelningar, och på så sätt har ytterligare typer namngivits. Bland hundar (Canis lupus familiaris) brukar den typ av aggression som kallas dominansaggression anses vara den allra vanligaste (Hart et al. 2006, s. 108). Det är också den som är föremålet för den här studien. I sammanhanget bör nämnas att det finns två typer av dominans (Bonanni et al. 2010a). Den ena typen är formell dominans, som syns när hundar återförenas, då vissa hundar visar aktiv underkastelse mot andra hundar genom att bland annat slicka deras nos och mun. Det är oftast unga hundar som visar aktiv underkastelse mot äldre hundar. Förhållandet ser vänskapligt ut. Den andra typen är agonistisk dominans, som istället visar sig tydligast genom att vissa hundar utför speciella beteenden för att minska aggressionen hos andra hundar. De sistnämnda hundarna karakteriseras inte av hög ålder, utan snarare av hög social position. Den formella dominansen har inget med dominansaggression att göra, utan det är istället den agonistiska dominansen som har kopplingar till dominansaggression. Dominansaggressionen visar sig enligt litteraturen när människor håller fast hunden, stirrar på den, lutar sig över den (Serpell & Jagoe 1995), kramar eller pussar den (Cameron 1997), tar dess mat, stör den när den äter, eller slår den (Uchida et at. 1997). Förklaringarna till varför dominansaggression uppstår är skiftande. Serpell och Jagoe (1995) menar till exempel att den uppstår när hunden får sin sociala position utmanad. Cameron (1997) å sin sida menar att det finns en evolutionär förklaring i och med att alfaparet får företräde till mat för eget bruk och företräde till fortplantning. Grognet och Parker (1992) anser istället att vägen till dominansaggression går via manipulation från hundens sida. Ett exempel på detta är att hunden får gå först genom ytterdörren, med motiveringen att endast alfahanen går först in och ut ur lyan. Ett annat exempel är att hunden får äta först, med motiveringen att alfahanen alltid äter först. Pal et al. (1998a) använder begreppet dominansaggression som benämning på att dominanta frilevande hundar regelbundet hotar undergivna hundar så att de ska behålla sin undergivna position i gruppen. De situationer som sägs vara typiska utlösande faktorer för dominansaggression går att tolka på helt andra sätt än med hjälp av dominans, vilket visar att det krävs djupare analys av problemet än vad som förekommer i litteraturen. Ett tydligt exempel är när en hund blir aggressiv för att man slår den (Uchida et at. 1997). Om en människa reagerar med aggression när den blir slagen så skulle det betraktas som självförsvar. Varför ska då en hund betraktas som just dominant i motsvarande situation? Pratto et al. (1994) har undersökt förhållandet mellan ett personlighetsdrag som kallas social dominance orientation (SDO) och människors inställningar i många olika frågor. SDO mäter i vilken utsträckning man vill att den grupp man själv tillhör ska dominera och vara överlägsen andra grupper. Resultatet av studien blev att hög SDO bland annat hänger ihop med åsikten att organisationer bör vara hierarkiska snarare än platta, med en strävan att själv nå en hög position i olika hierarkier, med mindre omtanke om andra, samt med mindre tolerans för andra. En låg SDO hänger istället ihop med motsatserna. Det finns risk att hundars beteende tolkats på ett sätt som färgas av den tolkande personens SDO, snarare än på ett rent objektivt sätt. Det finns dessutom belägg för att människors uppfattning om huruvida vi ska stå över eller vara jämlika med djur beror på om vi behöver djuren för ett speciellt användingsområde eller inte (Hills 1993). Ungefär en femtedel av hundägarna betraktar till exempel sina hundar som föremål som de äger, utan att ha någon egentlig känslomässig relation till dem (O'Farrel 1997). Dessa olika fenomen gör det ännu viktigare att använda systematiska och objektiva metoder för att undersöka frågor som rör dominans och dominansaggression hos hundar. Annars finns det en uppenbar risk för antropomorfism, där vi applicerar vår mänskliga syn på 2

hundarna på ett sätt som inte överensstämmer med verkligheten. Om man vill påverka en hunds beteende så är det självklart effektivare att utgå från hur hunden förmodligen uppfattar situationen än från hur man själv uppfattar den. Flera av de förklaringar till dominansaggression som förekommer i litteraturen motsäger forskning som har utförts i andra sammanhang. Förklaringarna saknar dessutom både referenser och bakomliggande argumentation. Till exempel är påståendet att alfaparet får företräde till mat för eget bruk och fortplantning vederlagt, åtminstone när det gäller vargar (Canis lupus lupus) (Mech 1999; Mech 2008). Påståenden om att alfahanen är någon sorts envåldshärskare som alltid leder flocken är vederlagda dels när det gäller vargar (Zimen 1983, s. 173; Peterson 1999) och dels när det gäller frilevande hundar (Bonanni et al. 2010). Tyvärr är det trots det ett vanligt förekommande tema i den mer praktiskt orienterade hundlitteraturen - se till exempel Millan (2008, s. 142) och Millan (2008, s. 139). När det gäller aggression i samband med mat som hunden redan har lagt beslag på så finns det helt andra mycket väl belagda förklaringsmodeller som inte involverar dominans över huvud taget (Packard 2003; Mech 1999; Fox 1973). De situationer som brukar anses utlösa dominansaggression har det gemensamt att de med största sannolikhet upplevs som rent hotfulla från hundens sida. Att hotfulla beteenden skulle upplevas som just en utmaning av den sociala positionen är långt ifrån självklart. Den aggression som den hotade hunden svarar med skulle lika gärna kunna handla om rent defensiv aggression snarare än dominansaggression. Syftet med min studie är att undersöka hur dominansaggression egentligen fungerar eftersom det finns anledning att ifrågasätta många av litteraturens beskrivningar av begreppet. Därför valde jag att arbeta med två hypoteser som jag främst analyserade med hjälp av evolutionär spelteori: (1) Det finns en undertyp av dominansaggression som används av subdominanta hundar när de utmanar en dominant individs sociala position, men denna undertyp involverar inte hot. (2) Det finns en annan undertyp av dominansaggression som dominanta hundar använder mot subdominanta individer för att upprätthålla sin sociala position, utan att den aktuella situationen kräver det. 3

Metod Jag har använt mig av en förenklad variant av evolutionär spelteori (Maynard Smith 1982) där jag har begränsat mig till att analysera olika strategier i form av kostnader och vinster i samband med konflikter. Analysen går ut på att undersöka vilka strategier som är mest lönsamma, och därigenom kunna dra slutsatser om hur en hund kan förväntas agera i olika situationer som involverar dominansaggression. Dessutom har jag kontrollerat resultaten mot konkreta observationer som finns beskrivna i litteraturen. Eftersom det finns många luckor i våra kunskaper om hundarnas sociala beteende, både i det fria och i fångenskap, så använder jag även studier av vargarnas sociala beteende. Vargen är hundens närmaste släkting och hunden domesticerades från vargen för 15 000 till 100 000 år sedan (Lindblad-Toh et al. 2005). Hundar och vargar kan få fertil avkomma tillsammans och är alltså egentligen en och samma art (Andersone et al. 2002). Rent generellt så bör man tänka på hundars beteende som något som har utvecklats från vargars beteende genom människans avel. Vissa delar kan finnas kvar oförändrade, andra i förändrad form, och ytterligare andra delar kan ha tillkommit eller försvunnit helt. Det gäller alltså att vara försiktig när man tolkar hundars beteende utifrån vargars, och sådana tolkningar bör i möjligaste mån följas upp av empiriska studier på just hundar. Det sisnämnda är tyvärr inte möjligt i en rent teoretisk studie som den här. En annan aspekt är att det har gått minst 15 000 år sedan hundarna domesticerades från vargarna, vilket betyder att de vargar som vi har möjlighet att studera i dagsläget inte nödvändigtvis har samma beteende som de vargar som var hundarnas förfäder. De absolut flesta studier som har gjorts av vargarnas sociala liv är dessutom utförda på vargar födda i fångenskap (Mech 1999). Dessa har ofta levt under ett delvis annat selektionstryck under flera generationer jämfört med vargar i det fria. Vad det får för konsekvenser tycks helt enkelt inte vara klarlagt i någon större omfattning. 4

Resultat Analys 1: Positionshöjande dominansaggression Jag kommer nu visa hur det ligger till med den första hypotesen: (1) Det finns en undertyp av dominansaggression som används av subdominanta hundar när de utmanar en dominant individs sociala position, men denna undertyp involverar inte hot. Antag att en subdominant hund av någon anledning känner ett behov av att utmana en dominant hund om det inbördes dominansförhållandet. Varför skulle den då inte vänta tills det uppstår en resurskonflikt innan den använder aggression mot den dominanta hunden? I en strid om enbart dominansförhållandet i sig så finns det inga omedelbara resursvinster att hämta, utan enbart skadekostnader. Nästa resursvinst kommer ändå att gå till vinnaren av den första striden, oavsett om den inträffar före eller vid resurskonflikten. Om det inte finns några fördelar med varken den ena eller den andra lösningen så borde aggressionen användas i den situation där aggression vanligtvis kan komma till nytta - alltså vid resurskonflikten. Det finns ju redan en typ av aggression som används i resurskonflikter - nämligen konkurrensaggression (Parmigiani et al. 1998). Varför skulle en ny typ utvecklas om den inte leder till ökad fitness? Möjligen skulle striden också kunna ske i någon annan situation där aggression ändå behöver användas - till exempel i en trängd situation där det då skulle röra sig om defensiv (Siegel 2005, s. 7) eller irritabel (Moyer 1968) aggression. Om den subdominanta hundens RHP (resource holding potential, d.v.s. förmåga att vinna en fullständigt upptrappad strid) av någon anledning har passerat den dominanta hundens RHP så är det i de här fallen givet att den subdominanta hunden kan besegra den dominanta med hjälp av aggression. Därmed har den subdominanta hunden klättrat ett steg i dominanshierarkin, men utan att nödvändigtvis vara medveten om att en sådan hierarki existerar. Den har inte heller aktivt utmanat den dominanta hunden om positionen i sig, och den aggression som används bör därför inte kallas för dominansaggression. För att en subdominant hund aktivt ska utmana en dominant hund utanför vanliga konfliktsituationer så borde logiskt sett minst två förutsättningar vara uppfyllda: 1) att den aktuella situationen är extra fördelaktig att utnyttja för en strid, samt 2) att strategin verkligen är lönsam i det hela taget. Den aktuella situationen skulle kunna vara extra fördelaktig om den inte involverar någon yttre utlösande faktor och den dominanta hunden därmed inte är beredd på ett angrepp. Överraskningseffekten skulle kunna tänkas kompensera för skillnaden i RHP mellan hundarna, under förutsättning att skillnaden är tillräckligt låg. Frågan är dock om en sådan positionsväxling lönar sig totalt sett. Det skulle ju inte finnas så mycket som förhindrar ytterligare en positionsväxling tillbaka till utgångsläget. Ett exempel på en dubbel positionsväxling bland vargar i fångenskap beskrivs av Zimen (1981, ss. 92-93). Den första växlingen i det fallet hade inte skett genom någon allvarlig strid, vilket innebär att kostnaden för den första växlingen inte var speciellt hög för någon av vargarna. Det motsäger i alla fall inte resonemanget. För att utmaningar ska vara en lönsam strategi i det hela taget så krävs det att skadekostnaden vid utmanandet inte överstiger de totala efterföljande vinsterna. Även om en högre social position kanske bara medför små ökade vinster varje dag, så kommer dessa små vinster att ackumuleras till en betydligt högre summa om individen i fråga kan behålla positionen under lång tid (Cant et al. 2006). Dessutom spelar det roll om den dominanta individen är mycket dominant - det vill säga tar för sig i hög utsträckning på bekostnad av den subdominanta individen. Den subdominanta individen kan kosta på sig en skadekostnad upp till någon viss rimlig nivå, vilken förmodligen kan bli relativt hög. Detta stämmer med 5

Zimens (1981, s. 126) observationer av att strider som resulterar i positionsväxlingar mellan vargar oftast blir ganska allvarliga i slutskedet - med rejäla skador som följd för båda parter. Om den utmanande individen inte kan behålla positionen så blir däremot inte strategin lönsam totalt sett. För att positionsväxlingen ska bestå så borde det alltså krävas att den dominanta hunden av någon anledning har fått långsiktigt nedsatt RHP i förhållande till den subdominanta redan innan - till exempel på grund av en skada eller hög ålder. Som vi har sett så borde den subdominanta hunden i så fall lika gärna invänta en resurskonflikt, men å andra sidan så kanske den inte kan avgöra den andra hundens RHP lika enkelt och riskfritt vid resurskonflikter som i vissa andra situationer. För att det hela ska fungera så krävs det ju att den subdominanta hunden kan avgöra att den dominanta hundens RHP är nedsatt. Hundar skulle kunna tänkas testa andra hundars RHP genom social lek. Zimen (1981, s. 126) har observerat, bland vargar, att aggression som resulterar höjd i social position oftast börjar med social lek som sedan trappas upp till öppen aggression. Det är ett relativt riskfritt sätt att inleda en positionsväxling på jämfört med att inleda med öppen aggression direkt, eller att inleda med tydliga hot. Social lek och aggression kan, kanske lite oväntat, mycket väl vara delvis samma sak i grunden. Det finns till exempel goda neurobiologiska belägg för att predationsaggression och objektlek egentligen är samma sak hos tamkatter, och att de båda typerna bara skiljer sig åt i form av intensitet längs en gemensam skala (Pellis et al. 1988). Goodmann et al. (2002, ss. iii-v) har lagt fram ganska övertygande argument, baserade på beteendeobservationer, för att social lek och aggression förhåller sig till varandra på ett liknande sätt hos vargar. Den aggression som används av den subdominanta hunden när den väl utmanar skulle mycket väl kunna kallas för dominansaggression. Ett lämpligt namn skulle kunna vara positionshöjande dominansaggression. Tyvärr så finns det få dokumenterade exempel på hur nedsatt RHP skulle kunna ha lett till positionsutmaningar. Klinghammer och Goodmann (1985, s. 40) berättar om en incident med en grupp socialiserade vargar som stämmer väl in i det här resonemanget. En av skötarna hade skadat armen, men arbetade trots det inne i hägnet. En av de mest dominanta vargarna hade försökt ta hennes scarf vid flera tillfällen tidigare, och gjorde ett försök även den här gången. Till skillnad mot de tidigare tillfällena så eskalerade det hela tills vargen bet henne i armen och handen. Zimen (1981, ss. 94-95) beskriver å sin sida hur en ranglåg hona i fångenskap plötsligt utmanade alfahonan efter att denna hade varit skadad under en längre tid. Sammanfattningsvis så tycks det alltså löna sig för en hund att använda positionshöjande dominansaggression när en dominant individ har råkat ut för nedsatt RHP. Observationsstudier av vargar tyder på att förloppet inleds med social lek snarare än med hot, vilket även stöds av den teoretiska analysen. Den sociala leken används förmodligen som mätmetod för att bedöma RHP, för att sedan följas av en eventuell upptrappning som mynnar ut i en mycket hög nivå av aggression. Analys 2: Positionsupprätthållande dominansaggression Jag kommer nu visa hur det ligger till med den andra hypotesen: (2) Det finns en annan undertyp av dominansaggression som dominanta hundar använder mot subdominanta individer för att upprätthålla sin sociala position, utan att den aktuella situationen kräver det. 6

Mycket tyder på att subdominans egentligen rör sig om det som inom neurobiologin kallas betingat nederlag. Huhman och Jasnow (2006) har studerat vad som händer efter att guldhamstrar (Mesocricetus auratus) har besegrats av andra hamstrar i fysiska strider. Istället för att försvara sig mot angripare så börjar de i fortsättningen att visa underkastelse och/eller fly. Det spelar ingen roll om den nya angriparen är mindre, om de aldrig har träffat den tidigare, eller ens vilken plats de besegrades på tidigare. Författarna spekulerar i att fenomenet leder till ökad fitness för hamstrarna, eftersom de på så sätt kan undvika att bli skadade om de är dåliga på att slåss. Liknande fenomen har iakttagits hos vargar (Packard 2003; Fox 1969; Zimen 1981, ss. 139-140) men har inte studerats lika systematiskt hos dessa. Hos guldhamstrar kvarstår effekten i minst en månads tid, men exakt hur lång tid är individuellt (Markham & Huhman 2008). En studie med gröna markattor (Chlorocebus pygerythrus) har visat att fenomenet har stora likheter med mänsklig depression och faktiskt går att påverka med antidepressiva läkemedel som höjer serotoninnivån i hjärnan (Raleigh et al. 1991). Hundar har dels olika medfödda mentala egenskaper som påverkar utgången i konfliktsituationer (MacDonald 1983) och dels olika erfarenheter från tidigare konfliktsituationer. Det gör dem olika socialt självsäkra - i betydelsen inte rädda för andra och heller inte rädda för att ta till aggression mot andra (Goddard & Beilharz 1985). Därmed så blir de olika benägna att vika undan för varandra i konfliktsituationer. Som vi har sett så har betingat nederlag en variabel längd som varierar från individ till individ. När en individ har lidit ett nederlag i en strid så bryts alltså förr eller senare mönstret, och självsäkerheten stiger igen om inget nytt nederlag inträffar. Det krävs alltså användande av någorlunda öppen aggression med viss regelbundenhet för att hålla nere nivån av självsäkerhet (upprätthålla det betingade nederlaget) hos en annan individ. Även om det också finns en komponent i dominansmekanismen som bygger på ren associationsinlärning i parvisa förhållanden så skulle det trots det krävas någon form av repetition. Annars borde den inlärda associationen släckas ut med tiden, vilket ju alltid sker annars vid associationsinlärning. Alltså bör det krävas någon sorts extra strider där den subdominanta individen genast viker sig, men där den dominanta trots det använder ett visst mått av öppen aggression. Däremot är det inte givet att sådana extra strider verkligen är den bästa strategin. En alternativ strategi skulle kunna vara att bara utnyttja den period som ges genom betingat nederlag, och inte göra något speciellt för att förlänga den innan den löper ut. Det här kan kanske tyckas som hårklyverier. I det första fallet så rör det sig dock om något som med rätta kan kallas för dominansaggression, med dominans som syfte, medan det i det andra fallet rör sig om någon helt annan typ av aggression som bara råkar utlösa betingat nederlag utan att ha det som syfte. Det skulle till exempel kunna röra sig om konkurrensaggression (Parmigiani et al. 1998), defensiv aggression (Siegel 2005, s. 7), eller irritabel aggression (Moyer 1968). I ett första test av hypotesen så kan vi göra en förenklad beräkning av vilken strategi som borde vara mest lönsam för en grupp hundar som vi, i brist på bättre underlag, betraktar som en sorts generiska grupplevande djur. Målet är nu alltså att försöka vederlägga hypotesen genom att visa att det är mest lönsamt att låta betingat nederlag löpa ut. Vi utgår från att det finns två tänkbara dominanta strategier (A och B). Det vi vill veta är vilken av de två dominanta strategierna som är den bästa att tillämpa mot individer som använder en subdominant strategi. De båda dominanta strategierna fungerar på följande sätt: (A) Använd aggression i extra strider, även om det inte krävs för den aktuella situationen, med syfte att hålla subdominanta individer på plats. (B) Använd bara aggression om subdominanta individer inte viker undan i en resurskonflikt. 7

Antag också att vanliga resurskonflikter inträffar betydligt tätare än den tid som en individ förblir subdominant efter ett nederlag (en faktor på 100). Det är förmodligen ett fullt rimligt antagande, med tanke på vad vi vet om hur länge betingat nederlag kan sträcka sig, där den enda osäkerheten är exakt vilken faktor som bör användas. De extra striderna inträffar dock inte riktigt lika ofta (en faktor på 10). Återigen är förmodligen den enda osäkerheten exakt vilken faktor som bör användas. I övrigt antar vi också följande: Vinnaren i en resurskonflikt får en resursvinst (+50). I en extra strid så är det alltid den dominanta individen som vinner, eftersom den subdominanta individen egentligen bara vill komma undan. Den dominanta individen får ändå en viss skadeförlust (-5). Däremot får den ingen resursvinst eftersom striden enbart handlar om sociala positioner. I en resurskonflikt där en fullständig strid uppstår så får vinnaren en större skadeförlust (-25). Skadeförlusten begränsas till den här nivån på grund av att vinnaren har högre RHP än förloraren. Två olika situationer kan uppkomma för en individ med strategi A: Den hamnar i en konflikt om en resurs med en subdominant individ som viker undan, eftersom dominansförhållandet upprätthålls genom regelbunden använding av aggression. Resultatet blir A: 50. Den inleder en extra strid med den subdominanta individen. Resultatet blir A: -5/10 (delresultatet viktas efter skillnaden i frekvens relativt det första fallet). Två olika situationer kan också uppkomma för en individ med strategi B: Den hamnar i en konflikt om en resurs med en subdominant individ, och de allra flesta gångerna så viker denna individ undan eftersom dominansförhållandet fortfarande finns kvar. Resultatet blir i de fallen B: 50. Ungefär var 100:e gång som den dominanta individen hamnar i en resurskonflikt med den subdominanta individen så är dominansförhållandet nollställt, och en fullständig strid uppstår. Resultatet blir B: -25/100 (delresultatet viktas även här efter skillnaden i frekvens relativt det första fallet). Totalresultatet för strategi A är 50-5/10 = 49,5. Totalresultatet för strategi B är 50-25/100 = 49,75. Med andra ord så lönar det sig bättre att inte använda extra strider med de antaganden som vi har använt oss av så här långt. Men det är ju inte säkert att de extra striderna ens måste eskalera så långt att några direkta skador uppstår. Om vi behåller alla antaganden, förutom skadeförlusten för strategi A vid extra strider, så kan vi istället räkna fram den skadeförlust där gränsen går. Antag att denna skadeförlust är x. Då får vi: 50 - x/10 = 49,75 => x = 2,5 Skadeförlusten vid extra strider måste alltså vara relativt låg givet våra övriga antaganden. Hur beroende är beräkningen av de antaganden som vi har gjort? För att A ska vara den bästa strategin så måste totalresultatet för A vara högre än totalresultatet för B, men skillnaden mellan dem beror egentligen bara på att de båda viktade skadeförlusterna skiljer 8

sig åt. De extra striderna måste alltid inträffa oftare än de fullständiga striderna, eftersom något annat helt enkelt skulle göra att strategi A inte längre är strategi A. Det gör att den oviktade skadeförlusten för strategi A alltid måste vara lägre än den oviktade skadeförlusten för strategi B. Ju fler extra strider som förekommer per fullständig strid, desto lägre måste den vara. Vi kan alltså med relativt god säkerhet sluta oss till att skadeförlusten vid extra strider måste vara relativt låg, men exakt hur låg kan vi inte svara på om vi inte vet förhållandet mellan antalet extra strider och antalet fullständiga strider. Att tiden som betingat nederlag sträcker sig över varierar mellan olika individer gör dock att det borde krävas ett antal extra strider per fullständig strid. Detta eftersom individer med strategi A inte kan veta exakt hur långt in i framtiden som det betingade nederlaget sträcker sig. Om det verkligen är så att hundar använder aggression för att upprätthålla sin sociala position så bör alltså denna aggression ligga på en relativt låg nivå. En studie av Pal et al. (1998b) ger stöd till den här slutsatsen. Där använde de frilevande hundarna morrningar och annan lätt aggression regelbundet, men regelrätta slagsmål förekom inte. En oklarhet är dock om denna låga nivå av aggression räcker till för att förloraren ska uppleva de extra striderna som nederlag på det sätt som krävs för betingat nederlag. Den frågan lämnar jag öppen i brist på underlag. Däremot bör de självklart ha påverkan på associativ inlärning för parvisa dominansrelationer oavsett nivån av aggression. Enligt Lindsay (2001, s. 238) så har åtminstone två olika systematiska studier visat på svaga positiva samband mellan social position och aggressivt beteende bland vargar. Även detta tyder på att dominanta individer inte brukar använda aggression i någon större utsträckning för att upprätthålla sin sociala position. I den här förenklade analysen så har jag antagit att betingat nederlag sträcker sig under en viss period och sedan plötsligt upphör. I verkligheten är det förmodligen istället så att det rör sig om en sorts gradvis utsläckning. Att de subdominanta individernas beteende kan förändras gradvis utan att dominansförhållandena för den sakens skull upphör tvärt stämmer ihop med de observationer som Schenkel (1967) har gjort av vargar i fångenskap. Subdominanta vargar blev nämligen mer ohämmade med tiden i grupper där dominanta vargar inte lika tydligt visade sin dominans. Man kan också fråga sig om de extra striderna sker fullständigt oprovocerat eller inte. Det är rimligt att tänka sig att det inträffar vanliga resurskonflikter oftare än de extra striderna behöver inträffa. Därför finns det egentligen ingen anledning för en dominant individ att inte utnyttja några av dessa resurskonflikter för att eskalera konflikten till öppen aggression. Man kan också tänka sig att den dominanta individen använder andra utlösande faktorer, som till exempel trängda lägen, och eskalerar aggressionen till en lagom nivå vid dessa. I annat fall så skulle en mer komplicerad mekanism ha behövt utvecklas när en enklare hade räckt till, och det är mindre sannolikt. Något som talar för att det alltid finns en utlösande faktor är att äkta spontan aggression, så kallad ideopatisk aggression, har visat sig vara ovanlig bland sällskapshundar (Reisner et al. 1994). Sammanfattningsvis så tycks det löna sig för en dominant hund att regelbundet använda positionsupprätthållande dominansaggression mot en subdominant individ. Aggressionen måste dock ligga på en relativt låg nivå för att vara lönsam totalt sett, och som vi har sett så stödjer även de observationsstudier som gjorts detta resultat. Den positionsupprätthållande dominansaggressionen bör endast förekomma i situationer där någon annan typ av aggression skulle ha använts om inte den subdominanta individen hade vikit undan för den dominanta. Det som utmärker den positionsupprätthållande dominansaggressionen är att den dominanta individen använder aggression trots att den aktuella situationen inte kräver det - det vill säga trots att den subdominanta individen inte väljer att konkurrera eller vara till besvär på något annat sätt. 9

Diskussion Hundar använder som vi har sett förmodligen en låg nivå av dominansaggression för att hålla subdominanta individer på plats, samt en hög nivå av dominansaggression för att höja sin relativa position gentemot dominanta individer som har råkat ut för nedsatt RHP. Även om detta är något som hundar kan göra så behöver det inte betyda att det är vanligt förekommande. Bradshaw et al. (2009) har studerat kastrerade hanhundar av blandade raser i hägn. Bara vissa hundar bildade parvisa dominansförhållanden, och vissa hundar interagerade knappt med varandra över huvud taget. Något övergripande mönster, eller någon ren dominanshierarki, uppstod aldrig. Kastreringen hade förmodligen stor effekt på resultatet. Flera studier tyder nämligen på att hanar blir mindre aggressiva av kastrering - se bland annat Pérez-Guisado och Muñoz-Serrano (2009), samt Hart et al. (2006, ss. 105-106). Utan dominansförhållanden är inte de båda undertyperna av dominansaggression i den här studien aktuella. När det gäller dominansförhållanden mellan hundar och människor så råder det i dagsläget ännu större oklarhet, även om det förekommer många tvärsäkra påståenden som tyvärr inte backas upp med några forskningsresultat. Som vi har sett så involverar inte positionshöjande dominansaggression några hot. Istället börjar den, enligt de observationer som finns, oftast smygande i form av social lek. De typsituationer som brukar hänföras till dominansaggression kan alltså sannolikt avfärdas som rena missuppfattningar. En mycket enklare förklaring är att den aggression som den hotade hunden svarar med handlar om defensiv eller irritabel aggression snarare än dominansaggression. Kanske kan dessa typer av aggression moduleras av dominansförhållanden, men det är något som ligger utanför den här studien. När det gäller de typiska situationer som rör hundens mat så finns, som jag tog upp redan i inledningen, ingen som helst koppling till dominansförhållanden. Mina resultat kan ha flera rent praktiska tillämpningar - till exempel när det gäller hur man bör hantera dominansaggression hos hundar. Ett sätt att undvika positionsupprätthållande dominansaggression från hundens sida är ju till exempel att alltid vara dominant över den. Samtidigt bör man inte vara så dominant att det lönar sig för hunden att använda positionshöjande dominansaggression. Många metoder som föreslås för att uppnå dominans är dock både farliga och ineffektiva. Herron et al. (2009) nämner till exempel dominant nedläggning, där hunden läggs ned på sidan och hålls fast, samt alfarullning, där hunden rullas över på rygg och hålls fast. Deras studie visar att varken dominant nedläggning eller alfarullning är någon magisk metod för att uppnå dominans, utan istället leder till ett aggressivt svar från många hundar. Metoderna upplevs förmodligen snarare som aggression i största allmänhet från hundens sida (Goodmann et al. 2002, s. 23) och bygger på missuppfattningar om hundars och vargars beteende (Schenkel 1967; Goodwin et al. 1997; Frank och Gialdini Frank 1982). Missriktade försök att dominera en hund riskerar också att utsätta den för onödig stress. Schenkel (1967) har till exempel observerat beteendemässiga tecken på stress hos subdominanta vargar som utsätts för aggression trots att de underkastar sig. Samma fenomen har också konstaterats genom mätningar av glukokortikoider (Sands och Creel 2004). Den genomsnittliga hundägaren klarar knappast av att avgöra med säkerhet om en hund är dominant eller subdominant, och riskerar därför att agera helt galet i sin strävan att uppnå dominans. Tami och Gallagher (2009) har till exempel visat att varken hundägare, instruktörer eller veterinärer presterar bättre när det gäller att tolka hundars beteende i detalj än människor som aldrig har haft hund. Moss och Wright (1987) har visat att människor är dåliga på att skilja mellan dominanta och subdominanta beteenden hos hundar. Det gjorde ingen skillnad om försökspersonerna var hundägare eller inte. Van Kerkhove (2004) menar å sin sida att hur viktig dominans blir för våra sällskapshundar är beroende av hur vi behandlar dem. Det ligger förmodligen mycket i det 10

påståendet. Ständiga konflikter gör att det uppstår ett tydligt värde i att inneha den dominanta rollen. Som vi har sett så bör dessa ackumulerade vinster göra att det upplevs lönsamt att använda en hög nivå av positionshöjande dominansaggression om situationen i övrigt blir den rätta. En hund som lever under sådana förhållanden skulle alltså kunna betraktas som en tickande bomb. Klinghammer et al. (1985, s. 26) har lagt märke till att socialiserade vargar som ägarna regelbundet hamnar i konflikter med har en tendens att förr eller senare svara med öppen och ohämmad aggression, vilket stämmer väl överens med teorin. Det finns många alternativa metoder som inte involverar någon form av dominans över huvud taget. Det har till exempel visat sig vara effektivare att använda lek som belöning för att få hunden att ge upp ett föremål som den har tagit än att använda fysisk bestraffning eller utskällningar (Hiby 2004). Det stämmer också med Zimens (1981, s. 167) observation av en alfavarg i hägn som brukade använda lek snarare än hot för att locka med sig de subdominanta vargarna till andra platser. Klinghammer och Goodmann (1985, s. 31-32) ger också stöd åt de här tankegångarna när de menar, baserat på sin omfattande praktiska erfarenhet, att det inte är några problem att hantera socialiserade vargar i fångenskap utan att använda hot. Lösningen är enligt dem att: 1) systematiskt träna vargarna på att bli hanterade och 2) använda distraktion vid behov. Den här typen av metoder fungerar också väl på helt andra arter än hundar och vargar. Turner och Tompkins (1999) förespråkar dem till exempel för att hantera aggression vid träning av marina däggdjur. Sammanfattningsvis så är det sannolikt så att många fall av diagnostiserad dominansaggression inte alls handlar om sådan, utan istället om defensiv eller irritabel aggression, samt mataggression. Bland det sämsta man kan göra är att vara mycket dominant och hård mot sin hund, eftersom man då riskerar att förr eller senare plötsligt mötas av en mycket hög nivå av aggression. En hund som är kraftigt nedtryckt genom betingat nederlag är självfallet lätt att hantera, men det förutsätter att man kan upprätthålla sin RHP gentemot hunden. Dessutom riskerar man att utsätta hunden för onödig och långvarig stress. En lagom nivå av dominans bör däremot fungera, men kan tyvärr vara svår att upprätthålla i praktiken för den genomsnittlige hundägaren. Istället finns många andra väl fungerande mjuka metoder som inte alls involverar dominans, men de ligger utanför den här studiens område. Den ger dock ytterligare stöd för att de metoderna är ett bättre val. 11

Referenser Andersone, Ž. & Lucchini, V. & Randi, E. & Ozoliņš, J. 2002. Hybridisation between wolves and dogs in Latvia as documented using mitochondrial and microsatellite DNA markers. Mammalian Biology 67: 79-90 Bonanni, R. & Valsecchi, P. & Natoli, E. 2010. Pattern of individual participation and cheating in conflicts between groups of free-ranging dogs. Animal Behaviour 79: 957-968 Bradshaw, J. & Blackwell, E. & Casey, R. 2009. Dominance in domestic dogs - useful construct or bad habit? Journal of Veterinary Behavior 4: 135-144 Cameron, D. 1997. Canine dominance-associated aggression: concepts, incidence, and treatment in a private behavior practice. Applied Animal Behaviour Science 52: 265-274 Cant, M. & Llop, J. & Field, J. 2006. Individual Variation in Social Aggression and the Probability of Inheritence: Theory and a Field Test. The American Naturalist 167: 837-852 Fox, M. 1969. The Anatomy of Aggression and Its Ritualization in Canidae: A Developmental and Comparative Study. Behaviour 35: 242-258 Fox, M. 1973. Social Dynamics of Three Captive Wolf Packs. Behaviour 47: 290-301 Frank, H. & Gialdini Frank, M. 1982. On the effects of domestication on canine social development and behavior. Applied Animal Ethology 8: 507-525 Goddard, M. & Beilharz, R. 1985. Individual variation in agonistic behavior in dogs. Animal Behavior 33: 1338-1342 Goodmann, P. & Klinghammer, E. & Willard, J. 2002. Wolf Ethogram. Wolf Park, Battle Ground Goodwin, D. & Bradshaw, J. & Wickens, S. 1997. Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs. Animal Behaviour 53: 297-304 Grognet, J. & Parker, T. 1992. Further diagnosis and treatment of canine dominance aggression. The Canadian Veterinary Journal 33: 409-410 Hart, B. & Hart, L. & Bain, M. 2006. Canine and Feline Behaviour Therapy. Blackwell Publishing, Ames Herron, M. & Shofer, F. & Reisner, I. 2009. Survey of the use and outcome of confrontational and non-confrontational training methods in client-owned dogs showing undesired behaviors. Applied Animal Behaviour Science 117: 47-54 Hiby, E. & Rooney, N. & Bradshaw, J. 2004. Dog training methods: their use, effectiveness and interaction with behaviour and welfare. Animal Welfare 13: 63-39 Hills, A. 1993. The Motivational Bases of Attitudes Toward Animals. Society and Animals 1: 111-128 Huhman, K. & Jasnow, A. 2006. Conditioned Defeat. I: Nelson, R. (red.), Biology of Aggression. Oxford University Press, New York 12

van Kerkhove, W. 2004. A Fresh Look at the Wolf-Pack Theory of Companion-Animal Dog Social Behavior. Journal of Applied Animal Welfare Science 7: 279-285 Klinghammer, E. & Goodmann, P. 1985. The Management And Socialization Of Captive Wolves. North American Wildlife Park Foundation, Battle Ground Lindblad-Toh, K. & Wade, C. & Mikkelsen, T. & Karlsson, E. & Jaffe, D. & Kamal, M. & Clamp, M. & Chang, J. & Kulbokas, E. & Zody, M. & Mauceli, E. & Xie, X. & Breen, M. & Wayne, R. & Ostrander, E. & Ponting, C. & Galibert, F. & Smith, D. & dejong, P. & Kirkness, E. & Alvarez, P. & Biagi, T. & Brockman, W. & Butler, J. & Chin, C-W. & Cook, A. & Cuf, J. & Daly, M. & DeCaprio, D. & Gnerre, S. & Grabherr, M. & Kellis, M. & Kleber, M. & Bardeleben, C. & Goodstadt, L. & Heger, A. & Hitte, C. & Kim, L. & Koepfli, K-P. & Parker, H. & Pollinger, J. & Searle, S. & Sutter, N. & Thomas, R. & Webber, C. & Laner, E. 2005. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature 438: 803-819 Lindsay, S. 2001. Handbook of Applied Dog Behavior and Training: Volume Two. Blackwell Publishing, Ames MacDonald, K. 1983. Stability of Individual Differences in Behavior in a Litter of Wolf Cubs (Canis lupus). Journal of Comparative Psychology 97: 99-106 Markham, C. & Huhman, K. 2008. Is the medial amygdala part of the neural circuit modulating conditioned defeat in Syrian hamsters? Learning & Memory 15: 6-12 Maynard Smith, J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, Cambridge Mech, D. 1999. Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs. Canadian Journal of Zoology 77: 1196-1203 Mech, D. 2008. Whatever Happened to the Term Alpha Wolf? International Wolf 18: 4-8 Millan, C. 2008. Cesar och hans hundar. Natur och Kultur, Stockholm Moss, S. & Wright, J. 1987. The effects of dog ownership on judgements of dog bite likehood. Anthrozoös 1: 95-99 Moyer, K. 1968. Kinds of aggression and their physiological basis. Communications in Behavioral Biology 2: 65-87 O'Farrel, V. 1997. Owner attitudes and dog behaviour problems. Applied Animal Behaviour Science 52: 205-213 Packard, J. 2003. Wolf Behavior: Reproductive, Social and Intelligent. I: Mech, D. & Boitani, L. (red.), Wolves - Behavior, Ecology, and Conservation. The University of Chicago Press, Chicago Pal, S. & Gosh, B. & Roy, S. 1998a. Agonistic behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to season, sex and age. Applied Animal Behaviour Science 59: 331-348 Pal, S. & Ghosh, B. & Roy, S. 1998b. Dispersal Behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to age, sex, season and dispersal distance. Applied Animal Behaviour Science 61: 123-132 13

Parmigiani, S. & Franscesco Ferrari, P. & Palanza, P. 1998. An evolutionary approach to behavioral pharmacology: using drugs to understand proximate and ultimate mechanisms of different forms of aggression in mice. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 23: 143-153 Pellis, S. & O'Brien, D. & Pellis, V. & Teitelbaum, P. & Wolgin, D. & Kennedy, S. 1988. Escalation of Feline Predation Along a Gradient From Avoidance Through "Play" to Killing. Behavioral Neuroscience 5: 760-777 Pérez-Guisado, J. & Muñoz-Serrano, A. 2009. Factors Linked to Dominance Aggression in Dogs. Journal of Animal and Veterinary Advances 8: 336-342 Peterson, R. 1999. Ecological Studies of Wolves on Isle Royale - Annual Report 1998-99. Michigan Technological University, Houghton Pratto, F. & Sidanius, J. & Stallworth, L. & Malle, B. 1994. Social Dominance Orientation: A Personality Variable Predicting Social and Political Attitudes. Journal of Personality and Social Psychology 67: 741-763 Raleigh, M. & McGuire, M. & Brammer, G. & Pollack, D. & Yuwiler, A. 1991. Serotonergic mechanisms promote dominance acquisition in adult male vervet monkeys. Brain Research 559:181-90 Reisner, I. & Mann, J. & Stanley, M. & Huang, Y. & Houpt, K. 1996. Comparison of cerebrospinal fluid monoamine metabolite levels in dominant-aggressive and nonaggressive dogs. Brain Research 714: 57-64 Sands, J. & Creel, S. 2004. Social dominance, aggression and faecal glucocorticoid levels in wild populations of wolves, Canis lupus. Animal Behaviour 67: 387-396 Schenkel, R. 1967. Submission: Its Features and Function in the Wolf and Dog. American Zoologist 7: 319-329 Serpell, J. & Jagoe, J. 1995. Early experience and the development of behaviour. I: Serpell, J. (red.), The domestic dog: its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge University Press, Cambridge Siegel, A. 2005. The Neurobiology of Aggression and Rage. CRC Press, Boca Raton Tami, G. & Gallagher, A. 2009. Description of the behaviour of domestic dog (Canis familiaris) by experienced and inexperienced people. Applied Animal Behaviour Science 120: 159-169 Turner, T. & Tompkins, C. 1999. Aggression: Exploring the Causes and Possible Reduction Techniques I: Ramirez, K. (red.), Animal Training. Shedd Aquarium, Chicago Uchida, Y. & Dodman, N. & DeNapoli, J. & Aronson, L. 1997. Characterization and Treatment of 20 Canine Dominance Aggression Cases. Journal of Veterinary Medical Science 59: 397-399 Zimen, E. 1981. The Wolf: A Species in Danger. Delacorte Press, New York 14