Rotrötan - en bok om ruttet i allmänhet men granen och rottickan i synnerhet Jonas Rönnberg, Inst f Sydsvensk Skogsvetenskap 1
Förord Rotröta är ett stort och allvarligt problem i våra svenska skogar. Begreppet rotröta innefattar många vednedbrytande svamparter som i sin tur angriper många trädarter. För många är begreppet rotröta dock synonymt med angrepp av rottickan på gran. Det är också på rotticka på gran som denna bok kommer att fokusera. Det är med all säkerhet så att skogsbruk med avverkning året runt samt stora monokulturer av gran har bidragit till att rotrötan har blivit den största enskilda skadegöraren i skogsbruket, särskilt i mogna granbestånd. I olika sammanhang har det uppskattats att den samlade kostnaden eller intäktsbortfallet för skogsbruket är 500-1000 miljoner kronor per år. Under 1990-talet har forskningen kring rotröta i Sverige varit intensiv. Stubbehandlingen har ökat från nära ingenting till att omfatta stora arealer granbestånd och nya metoder för bekämpning är ständigt under utveckling. En stor del av forskningsresultaten är direkt tillämpbara. För att forskningsresultat skall vara tillämpbara måste de också spridas. Kunskapen om rottickan har trots ett antal populärvetenskapliga artiklar och gedigna informationsinsatser uppfattats vara dåligt spridd. Denna bok försöker sammanfatta den till dags dato kända kunskapen om rottickan. Boken fokuserar på för skogsnäringen tillämpbara aspekter och vänder sig till studenter, intresserade skogsägare, skogsvårdsorganisationens personal samt den intresserade allmänheten. Forskningen går fort framåt inom vissa områden. Är läsaren mycket intresserad rekommenderas att man själv söker den senaste uppdaterade kunskapen. Lämpliga referenser finns samlade och sorterade längst bak i boken. Tanken är också att boken skall uppdateras och kompletteras i takt med utvecklingen inom forskningen. Läsaren rekommenderas att med jämna mellanrum återkomma för att hålla sig ajour med det senaste. Boken har tagits fram inom ramen för Granprogrammet vid institutionen för sydsvensk skogsvetenskap i Alnarp. Undertecknad vill redan här passa på att tacka finansiärer och alla som har bidragit till att denna bok blev verklighet. Med förhoppning om effektiv bekämpning av rotrötan Jonas Rönnberg 2
Innehållsförteckning (Som den kan komma att se ut i den slutgiltiga versionen, kursiverad text innebär att kapitlen ännu ej är i publiceringsbart skick) INLEDNING OCH BAKGRUND 1 Vad är röta? 2 Problem orsakade av röta 3 Olika organismer som orsakar röta 4 Historik om röta 5 Röta i Sverige och världen SVAMPENS BIOLOGI OCH SPRIDNING 6 Rotticka - Heterobasidion annosum, svampens biologi 6.1 Intersterilitetsgrupper 6.2 Sporspridning 6.3 Spridning i rotsystem 7 Faktorer som påverkar svampens spridning och utbredning SKOGSSKÖTSEL OCH PLANE- RING MED RÖTAN I CENTRUM 15 Skötsel av rötad granskog 16 Trädslagets betydelse 17 Ekonomi och rotröta 18 Planering 18.1 Storskogsbruket 18.2 Privata skogsägare 18.3 Modellering 19 Frågor och svar LITTERATURFÖRTECKNING ORDLISTA/DEFINITIONER BEKÄMPNING I PRAKTISKT SKOGSBRUK 8 Inledning 9 Beståndsanläggning 10 Röjning 11 Gallring 12 Slutavverkning 13 Stubbehandling 13.1 Historik 13.2 Biologisk bekämpning 13.3 Kemisk bekämpning 13.4 Teknik vid stubbehandling 14 Nya metoder för bekämpning 3
Inledning och bakgrund 1. Vad är röta? I dagsläget känner mänskligheten till 75.000 olika svamparter. Det totala antalet svamparter har dock beräknats till 1,6 miljoner. Det finns således en stor mängd arter kvar att upptäcka. En del av dessa svampar återfinns i växternas ved. Svamparna utnyttjar veden som näringskälla. En del kan vara beroende av exempelvis död ved, saprotrofer. Många är beroende av levande ved men kan finnas i växten utan att den tar skada. De kallas endofyter. Andra svampar lever i samförstånd med växten och tar näring i utbyte mot något annat, de lever i symbios. Ytterligare en grupp svampar vars närvaro i växten kan vara direkt skadlig genom att näring tas från cellerna först efter det att de har dödats, kallas nekrotrofa eller patogena. Patogena svampar kan även vara biotrofa. Med det menas att de tar näring från levande celler i veden. Efter en tid dör dessa celler. För att komplicera det hela kan en del svampar växla mellan att vara saprotrofiska eller patogena. Röta i stående träd orsakas av patogena svampar. En skada i ett träd där veden har blivit nedbruten av någon slags svamp brukar benämnas röta. Svamparna verkar föredra att ta sig in i träd med nedsatt kondition och skador på rötter och stam gör det extra enkelt då barken inte längre behöver forceras. Väl inne i trädet bryter svamparna ned cellulosa och lignin i veden och utnyttjar denna som näring. Patogena vednedbrytande svampar kan förekomma i veden på träd utan att det syns för blotta ögat. Vetenskapligt är sådan ved rötskadad, men det är egentligen inte förrän en synbar missfärgning av veden uppträder som man talar om rötskador. Vid ett angrepp kommer trädet att försvara sig med inlagring av extraktivämnen i veden vilket leder till en höjning av densiteten. Veden är i ett tidigt stadium annars fast och man kan inte känna eller se någon egentlig strukturförändring. Detta tidiga angrepp kan förväxlas med tjurved. När angreppet pågått en tid sker en strukturförändring då cellulosan och/eller ligninet bryts ned. Veden kommer därvid att bli lösare och det går att trycka ned en penna i veden. När nedbrytningen har fortgått tillräckligt länge och 4
nästan all cellulosa och lignin har förbrukats blir veden så lös att hål uppstår i trädet. Populärt skiljer man olika rötsvampar och stadier i nedbrytningen åt genom benämningar som vitröta, brunröta, mögelröta, blånad, faströta, lösröta och hålröta. Vitrötan innehåller ännu rikligt med cellulosa och ser därför vitare ut än andra röttyper. I vitröta förstörs cellväggarna från cellhåligheter och ringporer och veden har därför högre hållfasthet i början av angreppet än brunrötor. Brunrötor är mörkare till färgen. Nedbrytningen börjar i cellväggen och hållfastheten minskar snabbare vid angreppets början än för vitrötor. Cellväggen förlorar både cellulosa och lignin ungefär lika snabbt. Mögelröta orsakad av Fungi imperfecti, en grupp märkliga organismer vars sexuella stadium (fruktkroppsbildning) är okänt eller saknas, eller sporsäcksvampar (Ascomycota), koncentreras till träets yttre delar och leder till bristande fibrer, men är inte en rotröta. Inte heller blånad bör betraktas som en Faktaruta 1. Svampriket Kännedom om den anatomiska uppbyggnaden hos organismer kallas morfologi. Sorteras organismerna efter deras morfologiska utseende kallas det systematik. Organismerna kan indelas i olika grupper (taxa). Klassificering benämns ofta taxonomi. När organismerna (svampar, bakterier, alger, växter och djur t.ex.) delats upp, kan man bygga ett släktträd - ett s.k. fylogenetiskt stamträd. Organismerna och deras inbördes släktskap samt utveckling under årmiljonernas gång kan sedan studeras i detta stamträd. Carl von Linné var den som grundade systemet ( Systema natura ). Indelning sker efter riken, stam (fylum) eller division för djur respektive växter, klass, ordning, familj, släkte, art etc, där exempelvis Heterobasidion är släktet och H. annosum är arten. Den grundläggande indelningen av livsformer är mellan prokaryoter och eukaryoter, de två superrikena. Till prokaryoter hör exempelvis bakterier som saknar cellkärna. Eukaryoter, med en eller flera och avgränsade cellkärnor, utgör det andra superriket som innehåller bl a djur- och svampriket. Svampriket delas sedan in i äkta svampar (true fungi; Mycota), organismer med en svampliknande livsstil (Stramenopila) samt organismer med några svampliknande drag (slime moulds). Rottickan tillhör Mycota. Nedan kan du se hur en fullständig klassificering av rottickan ser ut. Superrike: Eukaryoter Rike: Mycota (Eumycota) Division: Dikaryomycota Underdivision: Basidiomycotina Klass: Heterobasidiemycetes Ordning: Aphyllophorales Familj: Polyporaceae Släkte: Heterobasidion Art: Heterobasidion annosum Svampsystemet är i dag under omprövning, och vissa gruppers indelning och placering är alltjämt osäker. Bli därför inte förvånad om du i annan litteratur möter en något annan indelning. 5
rotröta. Blånad uppstår ofta i stamskador, efter angrepp av granbarkborre eller efter lagring vid industri och orsakas av Fungi imperfecti och sporsäckssvampar (Ascomycota). I ett rötangripet träd kan flera rötsvampar uppträda samtidigt. Vanligen startas ett angrepp av en primär svamp. De primära svamparna är ofta konkurrenssvaga, patogena och kräver färsk frisk ved för att lyckas med sitt angrepp. En primär svamp kan efterföljas av sekundära arter som är beroende av att veden redan har blivit angripen. Till denna succession kan läggas mer eller mindre sekundära mikroorganismer som bakterier, virus, nematoder och insekter. De primära skadegörarna fyller en viktig funktion som beredare av död ved för saprotrofiska svampar i skogen. De hotade svamparterna i Sverige är vanligen saprotrofiska och paradoxalt nog beroende av de rötsvampar vi ser orsaka stor ekonomisk skada i skogen. En del svampar, både primära och sekundära, används som indikatorer för äldre bestånd med lång kontinuitet och höga naturvärden. I äldre tallbestånd kan man hitta tallticka. Talltickan återfinns endast just i gamla tallbestånd. Den är därför en indikator på att beståndet kan innehålla höga naturvärden. Höga naturvärden kan i sin tur kräva speciella hänsynstagande vid planeringen av skogliga åtgärder. Olika rötsvampar angriper olika trädarter på olika sätt. Röta som har sin begynnelse i rotsystemet kallas ofta rotröta. Rotröta är egentligen ett samlingsnamn för skador orsakade av en mängd olika svampar. De flesta är basidiomyceter. Gemensamt för dessa vednedbrytande svampar, rötsvampar, är att de ofta påträffas i rötterna på träden. Flertalet återfinns även i stammen. Svamparna kan angripa trädet från rötterna och växa uppåt i stammen eller angripa stammen direkt i samband med en skada. Exempelvis beter sig rottickans infektion av tall inte på samma sätt som på gran. På tall angrips huvudsakligen rötterna på trädet. I gran går ofta angreppen långt upp i stammen. Nu finns det emellertid även rötangrepp som startar på andra ställen än i rötterna. Inte ovanligt drabbas ett träd av blånadssvampar i stamskador efter gallring. En del svampar angriper trädet vid skador uppkomna vid toppbrott efter snö. 2. Problem orsakade av röta Röta är inte bara ett steg i en nedbrytningsprocess där det skapas substrat som ger livsrum för andra organismer. Röta skapar även enorma problem för skogsbruket. Ett infekterat träd, oavsett om det 6
är rotröta eller en stamröta, ger upphov till stora värdeförluster. Värdeförlusterna orsakas av direkta (kvalitet, tillväxt) eller indirekta (stormfällning, snöbrott) faktorer kopplade till rötangrepp. Det finns dels en träteknisk och dels en biologisk aspekt. Tekniskt gör röta i träd att virket inte kan användas i industriella processer. För normalt sågtimmer av bättre kvalitet accepteras inte några rötangrepp alls. Ett tidigt rötangrepp behöver inte påverka den sågade varans hållfasthet nämnvärt. Ett rötangrepp ger dock färgförändringar som inte accepteras. I ett senare stadium av angreppet har hållfastheten i virket satts ned så pass mycket att detta är huvudorsaken till att det inte kan användas för sågtimmer. I många fall kan man dock utnyttja en del av en stock för sågtimmer. Många rötangrepp, speciellt gällande rotröta, sker i den centrala delen av stocken. Den resterande, yttre delen av timret, kan däremot sågas och håller ofta en hög kvistfri kvalitet. Att hantera rötskadat virke är dock tids- Figur 1. Stormfälld gran med röta i rötterna orsakad av rottickan. (Foto: Jonas Rönnberg) 7
krävande och ger ett lågt utbyte av den fasta timmervolymen. Massavedsindustrin är bättre på att använda timmer med begränsade angrepp av röta. I viss mån accepteras rötangripen ved i det som kallas barrmassaved. I granmassaved kan man dock inte utnyttja ved med rötangrepp. Problemet med rötangrepp för massavedsindustrin är dels en oacceptabel mörkfärgning av den färdiga pappersmassan, dels ett lägre utbyte av råvaran. Biologiskt leder rötangrepp också till en sänkning av tillväxten hos drabbade träd. Om två träd är lika stora och växer med jämförbar hastighet innan det ena infekteras med rotröta motsvarar tillväxtminskningen hos rötade träd omkring tio procent av volymstillväxten hos ett friskt träd. En lägre tillväxt hos angripna träd gör givetvis att omloppstiden bör bli längre för beståndet samtidigt som den längre omloppstiden oundvikligen ger värdeförluster. Man kan givetvis diskutera om inte tillväxten hos angripna träd läggs över på intillstående friska individer som därigenom håller tillväxten för beståndet på en jämn nivå. Så kan mycket väl vara fallet vid marginella angrepp av undertryckta individer i unga bestånd. Om däremot angreppen sker på friska förväxande individer tar det tid innan de undertryckta eller behärskade träden reagerar på den mindre konkurrens de utsätts för av rötangripna grannar. Angrepp i större omfattning leder oundvikligen till tillväxtnedsättningar för beståndet som helhet och markens produktionsförmåga kommer inte att utnyttjas fullt. Kraftiga angrepp kan leda till att man slutavverkar tidgare för att ersätta det skadade beståndet med ett förhoppningsvis friskare och växtligare. Angrepp av vissa svampar på en del trädarter kan även vara direkt dödliga. Död ved i skogen är välkommet för många organismer men kan av skogsindustrin inte utnyttjas till annat än bränsleved. Tillväxtnedsättningar orsakade av rötangrepp är dels en följd av att trädet måste allokera, fördela om, resurser för bekämpning av svampen. Trädet försvarar sig genom att inlagra extraktivämnen, hartser och fenoler (kåda i barrträd). De benämns också lågmolekylära metaboliter. Dessa kolrika föreningar ansamlas i en reaktionszon i närhet till skadan. En del av dessa föreningar kunde istället ha använts till att bygga upp vedfibrer. Tillväxtminskningen består också i en nedsatt rot- och stamfunktion. Angreppen gör att rötterna inte lika bra kan suga upp vatten och näring och transporten till andra delar av trädet försämras också. Rötangrepp ökar också risken för storm- och snöskador på träden. Röta i rötterna gör det mer sannolikt att träden skall blåsa ner vid 8
en storm. Undersökningar som gjorts har visat att rötternas hållfasthet radikalt minskas vid angrepp. Vid stormfällningar kan man också se att många av de träd som fallit med rotvältor har rötangrepp i rötterna. Är en storm tillräckligt stark har det mindre betydelse om träden är angripna av röta, då faller alla träd. Rötangrepp enbart i stammen leder ofta till stambrott vid en storm. I hjortskador på stammar av gran får man ofta rötangrepp. Dessa rötangrepp, vanligen orsakade av blödskinn (Stereum sanguinolentum), leder till en försvagning av stammen som vid storm alltså lätt bryts. 3. Olika organismer som orsakar röta Svampar Det finns ett antal olika svampar som orsakar röta i träd, varav ett något mindre antal orsakar rotröta. De för svenskt vidkommande viktigaste rötsvamparna är rotticka (Heterobasidion spp.), honungsskivling (Armillaria spp.), blödskinn (Stereum sanguinolentum), olika Phellinus-arter., rosenticka (Resinicium bicolor), klibbticka (Fomitopsis pinicola), samt möjligen några blånadssvampar. Rotticka Rottickan (Heterobasidion spp.) är i Sverige den vanligaste orsaken till rotröta. Eftersom den största delen av boken av detta skäl ägnas rottickan ges denna bara en kort introduktion här. Rottickan förekommer i hela landet bortsett från de allra nordligaste delarna och fjälltrakterna. Svampen kan återfinnas i alla trädåldrar och på de flesta arter. Rottickan är aggressiv och banar sin egen väg i trädet. Skador på rötter och färska stubbytor är en betydelsefull spridningsväg för vegetativ spridning respektive sporspridning. Ofta finns inga yttre synliga symptom. Hittar man fruktkroppar är detta ett tecken på långt gångna angrepp. Fruktkropparna, 1-25 cm i diameter, har ett gräddvitt porlager och sitter tätt tryckta mot undersidan av granens rötter. Endast i undantagsfall hittar man tickorna ovan markytan. Honungsskivling Honungsskivling, Armillaria spp., finns i hela landet på ett stort antal trädarter varav flera, såsom gran, tall och contortatall, kan dödas av angrepp. Armillaria ostoyae är patogen på barrträd, medan A. borealis, A.cepistipes och A. gallica lever normalt saprotrofiskt och kräver stressade träd för att bli patogena och utgöra en fara. Honungsskivling får anses vara den näst rottickan vanligaste skadegöraren på gran. Honungsskivlingar angriper rotsystemen. Vit mycelhud, förtätad mycelväxt (svampvävnad), som växer mellan veden och basten 9
avslöjar angrepp om barken avlägsnas. Senare bildas karakteristiska mycelsträngar, s. k. rhizomorfer, som liknar skosnören, först ljusbruna men senare svarta till färgen. De växer både mellan ved och bark och ut i jorden. Träd med gulgröna barr, reducerad tillväxt, eller spridda döda träd i beståndet kan tyda på honungsskivling. Den vegetativa spridningen synes viktigare än den med sporer från de årliga fruktkropparna, hattsvampar, som dock är goda att äta. Blödskinn Blödskinn, Stereum sanguinolentum, eller stämplingsröta, förekommer allmänt på gran i alla åldrar och i hela landet. Som namnet antyder är skador på stam efter exempelvis stämpling eller hjortgnag viktiga som inkörsport för infektioner. Även toppbrott på träd med minst 5 cm i diameter kan ge upphov till angrepp. De ganska små fruktkropparna är på ovansidan fint silkeshåriga, gråbruna till ljust rödbruna med gråvita vassa kanter. Om man gnuggar den släta undersidan uppstår blodröda fläckar, därav blödskinn. Fruktkropparna är vanliga på dött virke under hela året och den kallas även för lagringsröta. Phellinus-arter Av flera Phellinus-arter kan man hitta talltickan, Phellinus pini, på äldre tallar. I gammal skog kan talltickan vara en allvarlig skadegörare. Svampen infekterar tallens kärna genom skador som når in till kärnveden. Avbrutna grenar kan utgöra en infektionsväg. Rötan är bunden till årsringar och blir ringfomig. Fruktkropparna, tickorna, kan bli mycket gamla och påträffas ofta högt upp på stammen växande från knappt övervallade skador eller i anslutning till de avbrutna grenstumparna. Äldre tickor är kala och brunsvarta, koncentriskt fårade, sprickiga och ofta bevuxna med lavar på ovansidan. Unga tickor är filthåriga och rostbruna med gulaktig kant. Porerna på undersidan har en färg av rostbrunt till gråbrunt. Arten är lätt att bestämma. Grantickan, Phellinus chrysoloma, förekommer i hela landet på gran i äldre gran- och blandskogar men är en viktig skadegörare enbart i naturskog. Liksom för tidigare stadier av rottickeangrepp sker angreppen i kärnveden och tydliga symptom är svåra att se. Svampen tar sig in via skador. På stam eller under grenar kan man hitta fleråriga fruktkroppar men det är ovanligt på levande träd. Tickan är rostbrun ovan, på unga delar hårig. Porerna på undersidan är kantiga. Rötan kan klassas som vitröta. Vanligen förekommande på levande lövträd av alla slag i hela 10
landet är en annan Phellinus-art kallad eldticka, Phellinus igniarius. Svampen orsakar röta i stam och grenar. Skadorna kan vara omfattande i äldre bestånd. Svampen kan angripa trädet via stamsår och grenbrott. Efter några år bildas hårda mångåriga hovformade fruktkroppar på stammen. Ovansidan är gråsvart till svart i färg medan undersidan är rödbrun. Eldtickan är en vitröta. Svarta gränslinjer kan synas mellan olika delar av rötan. I början av angreppet kan rötan ha en brunaktig färg. Ektickan, Phellinus robustus, är ganska sällsynt och förekommer bara i södra delen av Sverige och är förstås specialiserad till ek. Skadorna ses mest på äldre ekar och kan ha viss betydelse i ekbestånd med en lång omloppstid. Även asptickan, Phellinus tremulae, hör till denna Phellinus-grupp av rötande svampar. Man hittar den förstås på asp men även på poppel på magrare mark i hela landet. Asptickan är mycket vanlig och allvarlig. Den infekterar kärnveden i träd via sår eller avbrutna grenar och yttre synliga tecken är få. De fleråriga fruktkropparna är hårda, hovlika, och med en kal, grå ovansida. Undersidan är gråbrun. Asptickan orsakar vitröta i kärnveden. Grovticka Grovticka, Phaeolus schweinitzii, med förekomst i hela landet främst på gamla, ofta hundraåriga tallar har föga betydelse som skadegörare inom normala omloppstider, men indikerar ett visst naturvärde. Angreppen är koncentrerade till de inre delarna av rötter och stam. Ibland kan även gran och lärk drabbas. Ettåriga, på ovansidan ludna, knöliga och rostbruna fruktkroppar med gröngul kant kan hittas basalt på trädet. Fnöskticka Fnösktickan, Fomes fomentarius, är en annan vanlig skadegörare på björk och bok i hela landet. Via skador, t.ex. grova avbrutna grenar, tar sig svampen in i trädet och orsakar röta i stam och grenar. I äldre bestånd kan skadorna vara omfattande. Rötad ved är i början brun men blir i senare nedbrytningsstadier vit. Liksom för eldtickan kan man finna svarta gränslinjer mellan olika delar av rötan. På stammen återfinns hårda mångåriga och hovformade fruktkroppar. Fruktkroppen är i början lerbrun på ovansidan och vitgrå under, med tiden blir den gråaktig, nästan svart, på ovansidan och brunaktig under. Observera likheterna med eldticka. 11
Klibbticka Klibbtickan återfinns i hela landet främst på död ved men även på skadade levande träd med nedsatt vitalitet. Svampen är vanligast på gran, men återfinns även på tall, björk och al. För att klibbtickan skall kunna infektera levande träd krävs ett sår där sporerna kan gro. Inne i trädet orsakar klibbtickan brunröta. Fruktkropparna hittar man oftast på döda träd, men ibland även på levande träd. Fruktkropparna är fleråriga. De har en hovlik form med en vit kant och en ovansida med orange, röda eller rödbruna zoner. Undersidan är, som vanligt på tickor, försedd med små runda porer i en citrongul till gräddlik färg. Hittar man fruktkroppen är det lätt att artbestämma denna rötsvamp. Andra svampar med viss betydelse är alticka, Inonotus radiatus, på äldre al, sprängticka, Inonotus obliquus, vanlig på äldre björk och björkticka, Piptoporus betulinus, dock mindre vanlig än sprängticka. Svavelticka, Laetiporus sulphureus, är vanlig och allvarlig skadegörare på medelålders och äldre ek. Bakterier och virus Ett antal bakterier och virus kan bidra till att bryta ned veden i träd men kan inte ges någon avgörande betydelse. Man skall snarast se dessa organismer som en del i ett komplex. De agerar ofta tillsammans med svampar och insekter, där de bidrar till ett allmänt sämre tillstånd. Insekter Insekter brukar inte anses vara vednedbrytande eller av större betydelse. Det finns dock insekter som utnyttjar ved som näringskälla. Insekter i kombination med andra organismer kan dock vara avgörande för ett träds överlevnad. Inte sällan bär insekten med sig svampsporer till det träd som angrips. Sammanfattning Det finns ett stort antal arter som kan utnyttja veden hos levande träd för att erhålla energi. För många skogsägare är det lätt att se problemen med olika svamparter i skogen. Svamparna utgör dock också en naturlig del i kretsloppet av näringsämnen i skogen. Svamparna banar väg för en ny trädgeneration genom att frigöra näringsämnen. Svampar är alltså inte bara av ondo. Vidare är olika svamparter specialiserade på olika värdar. Rottickan är den vanligaste rötsvampen på gran, men även honungsskivling har stor betydelse. Eftersom gran och tall har en så dominerande ställning i svenskt skogsbruk kommer resterande del av boken att fokuseras på rottickan. 12
För artbestämning av svampar finns flera böcker som kan vara till hjälp. Det går också bra att via webben ställa diagnos på skadad skog. Bokförslag: Svampar - En fälthandbok Svengunnar Ryman, Ingmar Holmåsen. Stenströms Bokförlag AB/ Interpublishing Stockholm, 718 sidor. ISBN 91-86448-31-5. Webben: http://www-skogsskada.slu.se 4. Historik om röta Rötsvampar på ved har sannolikt funnits så länge det har funnits träd eller andra vedartade växter. Med andra ord en väldigt lång tid. Under tiden har både svamparnas värdar och de patogena arterna långsamt förändrats. I samspel har värd och patogen utvecklats. Periodvis och med viss rumslig koncentration har angrepp uppstått. Inga av de vednedbrytande svamparna verkar dock ha haft epidemiska förlopp. Som jämförelse kan nämnas almsjukan. Almsjukan är ingen vednedbrytande svamp utan en vissnesjuka, där svampen växer i ledningsbanorna på träden och stryper vattentillförseln. Den kan spridas med almsplintborrar. Beroende på väderleken som påverkar borrarnas populationsstorlek har almsjukan ibland fått epidemiska förlopp. De senaste 20 åren har almsjukan haft ett snabbt förlopp. På 1800-talet fick industrialisering en ordentlig fart. Skogen som industriell råvara fick större betydelse och intresset för att bruka densamma ökade. Eftersom de vednedbrytande svamparna redan då hade så uppenbara nackdelar för människans brukande av vedresursen intresserade man sig tidigt för vad som orsakat skadorna och vilka åtgärder som eventuellt kunde vidtas. Redan 1755 fanns lagar som skulle se till att rostsvampar fick så liten betydelse som möjligt i veteproduktionen. Det tog dock tid innan man förstod att svamparna var de som faktiskt orsakade symptomen. Man ansåg nämligen först att svamparna var ett resultat av sjukdomen, ett exudat från veden. Rottickans betydelse i sammanhanget upptäcktes tidigt och finns omnämnd redan i slutet på 1700-talet. Området där denna forskning rönte störst intresse var Tyskland och dess nära grannar. Liksom skogsskötseln anses ha sin vagga i Tyskland var det givetvis två tyskar som påbörjade en mer organiserad forskning om rottickan. I mer än ett århundrade var tyskt skogsbrukande influerat av dessa två tyskar. Epoken brukar kallas Hartig-dynastin efter farfar, far och son Georg Ludwig, Theodor 13
och Robert Hartig. Theodor introducerade vetenskapligt tänkande till den skogliga sektorn. Hans son Robert skrev sex böcker om röta och skadegörare i skogen. Tillsammans med Roberts svärson verkade dessa herrar från sent 1700-tal till 1930-talet. Moritz Willkomm och Oscar Brefeld är två andra som dominerade i den tidiga forskningen kring skogliga patogener. Rottickans verkningar i veden ansågs under lång tid vara en oundviklig följd av trädets åldrande. Således nämns inte ens rottickan i vissa patologiböcker. En stor del av 1800-talet ägnades åt diskussioner om hur svampar verkade i trädet, varför, och varifrån de kom. Enligt en teori utvecklades svampangreppen från stärkelsekorn i veden. Moritz Willkomm utnyttjade mikroskop för att undersöka vad som hände i veden. Han kunde konstatera, med hjälp av ny teknik för infärgning av veden, att s k rays (strålceller) var de första cellerna att brytas ned. Han observerade även att sporer i veden kunde gro och utvecklas till mycel, svamptrådar. Med dessa bevis, stödda av forskare som Pasteur och Musset, kunde Willkomm konstatera att det var svampen som orsakade rötan och inte tvärtom. Willkomm gav även förslag till hur man skulle begränsa smittan. Man skulle dels vara noga med ståndortsanpassning, och dels avlägsna smittade stubbar och rötter från marken. Även om man nu, omkring 1870, hade närmat sig dagens idéer om rottickan var man dock fortfarande inte överens om svampens taxonomi. Rottickan hade olika latinska namn och klassades alltså olika beroende på vilket stadium i nedbrytningen veden och svampen befann sig i. Man hade inte heller klargjort kopplingen mellan svampen i veden och dess fruktkropp. Robert Hartigs första bok kom att innehålla en rad korrigeringar och förbättringar av den kunskap som presenterats av Willkomm. Utgivningen av Hartigs bok 1874 har också setts som den egentliga starten för skogspatologi i dagens bemärkelse. Hartigs bok klargjorde äntligen kopplingen mellan fruktkropp och svamp. I en av hans senare böcker beskrevs även svampens vegetativa spridning mellan rotkontakter. Rottickan har under åren haft flera namn. Den första riktiga beskrivningen av rottickan gjordes av Fries 1821. Fries beskrev bara fruktkropparna men döpte rottickan till Polyporus annosus (Fr.), där således Fr. står för Fries. Nästa riktiga försök att korrekt namnge rottickan gjordes av Robert Hartig 1874, som dock placerade rottickan i ett annat släkte. Rottickan fick nu namnet 14
Trametes radiciperda (Hartig). Karsten placerade rottickan i ett tredje släkte, Fomes, varvid svampen fick namnet Fomes annosus (Fr.) Karst. 1881 fick svampen ytterligare ett namn och släkte, Fomitopsis annosa (Fr.) Karst. 1885 flyttades svampen tillbaka till släktet Fomes. Oscar Brefeld var den första som lyckades isolera svampen och driva den genom hela dess livscykel. Han ansåg också att det inte fanns något släkte som passade in på rottickan och namngav ett nytt. Svampen har sedan dess korrekt hetat Heterobasidion annosum (Fr. 1821) Bref. 1888. Som många känner till har dock detta namn inte varit det som har använts förrän tills ganska nyligen. Fomes annosus har varit det rådande. Det visar hur viktigt det är vem som har kommit med nya idéer för hur de accepteras i en vidare krets. Under början av 1900-talet händer inte så mycket revolutionerande med forskningen kring rötsvampar. Man konstaterar att svampen växer bäst i laboratoriemiljö med ett ph-värde omkring 4-4,5 och en temperatur på 23ºC. Peace rapporterade också på sent 30-tal om möjligheten att det skulle finnas flera raser av rottickan, något som senare har slagits fast av flera forskare som Korhonen i Finland och Capretti i Italien. Fram till tiden för nästa stora genombrott på 50-talet gjordes många undersökningar som var mer eller mindre motsägande om rottickans biologi. Man försökte fastställa vilka förhållanden som gällde för ståndortshistorik, markförhållanden, skogsskötsel, värdart, höjd över havet och andra topografiska förhållanden. Några namn från den här tiden är Anderson, Falck, Hiley, König, Løfting, Peace, Ribbentrop, och Ruzicka, men även de danska forskarna Bornebusch och Holm. Faktaruta 2. Auktor auktor [a u -] (lat. au ctor upphovsman, initiativtagare, av au geo främja, befordra, utveckla ) I biologin är auktor den person som först publicerar det vetenskapliga namnet på en organism på giltigt sätt, dvs. efter vissa bestämda regler. Auktorsbeteckningen, dvs. denna persons namn, som ibland förkortas, placeras omedelbart efter det vetenskapliga artnamnet. Exempel: L. för Carl von Linné, Hyl. för Nils Hylander och Murb. för Svante Murbeck. Källa: Nationalencyklopedin (NE) I rottickans fullständiga namn Heterobasidion annosum (Fr. 1821) Bref. 1888 står alltså Fr. för Fries och Bref. för Brefeld. Årtalen som sällan skrivs ut talar om vilket år som namngivningen ursprungligen gjorts. 15
Trots motstridiga uppgifter var man ganska överens om att tidigare åkermark kunde orsaka snabb tillväxt av röta i bestånden. Täta bestånd sades sannolikt öka frekvensen av angripna träd, även om inte heller detta påstående stod oemotsagt. Dock påstods naturligt föryngrade träd p.g.a. sin långsammare tillväxt angripas i mindre grad än planterade individer. Mindre märkligt, kan tyckas, sades angreppen i etablerade bestånd öka med beståndets ålder. Wilson listade vid den här tiden 32 trädarter mottagliga för angrepp av rottickan, en siffra som Sinclair på 60-talet ökade till 150. Vidare diskuterades hur rottickan spreds. Rot-rotkontakter hade betydelse, men mekanismen bakom överföring och initiala infektioner var inte helt klar. Det var först med Rishbeths arbete på 50- talet som konidiernas betydelse i sammanhanget blev klarare. Rishbeth, aktiv i England med flera publikationer från 50- och 60-talen, lade grunden till dagens tankesätt. Man hade tidigare ansett att det inte gick att göra så mycket när rottickan väl fått fäste i ett bestånd, men Rishbeth visade istället på preventiva behandlingars effektivitet. Stubbehandling i gallring mot infektion via luftburna basidiesporer har sin grund i det arbete Rishbeth utförde. 5. Röta i Sverige och världen Rottickan är enligt många alltför vanligt förekommande. Släktet förekommer över hela världen. Den art, mer korrekt det artkomplex, av släktet vi finner i Sverige, H. annosum, hittar man dock bara på det norra halvklotet. Heterobasidion annosum är den art som når den största utbredningen, och har förutom i större delen av Europa observerats även i Indien, Japan, Kanada och USA. Arten är vanligast i den sydligare delen av den boreala barrskogen och i barrträd i den nemorala zonen. Den förekommer dock inte i på mark med permafrost eller i torrskogar. Det är inte samma form av rotticka som återfinns inom hela utbredningsområdet. Man brukar skilja mellan S-, F- och P-formerna, något som kommer att tas upp senare i boken i samband med intersterilitetsgrupper. I Europa är S-formen den nordligaste varianten av rottickan. F-formen är extremt sydlig medan P-formen förekommer från södra Europa upp till Mälardalen i Sverige. Andra arter av rotticka är H. araucariae Buchanan som har observerats i Australien, på Nya Zeeland, Papua Nya Guinea och Fiji öarna. Arten är saprotrof. Saprotrof är även H. insulare (Murr.) Ryv. som har registrerats i södra och östra Asien. Heterobasidion pahangense Corner 16
Figur 2. Karta över utbredningen i världen. Inringade områden visar var någon av rottickans arter förekommer, baserat på Woodward et al. 1998. (Bildbehandling: Jonas Rönnberg) är en art man har hittat i Malaysia. I bergen i Nepal har man i Tsuga-träd funnit en art kallad H. perplexum (Ryv.) Stalpers. Heterobasidion rutilantiforme (Murrill) Stalpers är en art som förekommer i de tropiska delarna av Amerika. Ytterligare några arter från olika delar av jorden har periodvis varit hänförda till släktet men har alla varit osäkra i bestämningen. Ingen av ovan nämnda arter har dock någon större utbredning eller betydelse som skadegörare i jämförelse med H. annosum. Av rotrötorna i Sverige är rottickan den vanligaste och allvarligaste. Rottickan svarar för många av de primära angrepp vi kan se på träd. I granen är rottickan mycket vanlig och svarar för cirka 75 % av alla rötangrepp i landet. Denna siffra varierar givetvis och vanligen är angreppen av rottickan mer frekventa i äldre bestånd eller bestånd på tidigare åkermark. Det är inte ovanligt att rottickan är närvarande i alla träd angripna i ett bestånd i södra Sverige. Ibland förekommer andra svampar, ensamma eller tillsammans med rottickan, exempelvis honungsskivlingen, men ofta är rottickan den primära skadegöraren. Rottickan förekommer över hela landet med undantag för fjälltrakterna. Den sägs vara vanligare i södra delarna av landet, något som inte helt stöds av alla. I vissa områden i Norrlands inland speciellt Jämtlands kalkrika kambrosilurmarker är angrepp av rottickan mycket vanliga. I hela landet är omkring 15 % av alla granar i slutavverkningsmogen 17
Figur 3. Rottickans utbredning i Europa med dess olika intersterilitetsgrupper (arter) där = S-formen, = P-formen, och «= F-formen. Kartan är baserad på observationer av Stenlid, 1987; Piri et al., 1990; Korhonen et al., 1992; Swedjemark and Stenlid 1993; Thomsen, 1993; Kohonen pers. comm.; och Capretti pers. comm. enligt Karlsson, 1993. ålder angripna av rottickan. För vissa delar är denna siffra mycket högre och det är inte ovanligt att man finner så mycket som 75 % av antalet granar vid en slutavverkning angripna. Beroende på en allt intensivare skogsskötsel som har gynnat rottickans spridning har vi i vissa områden fått allt fler angripna träd. Tyvärr finns det inga studier, inklusive Riksskogstaxeringen, som kan visa på en sådan trend. Vittnesuppgifter ger dock en 5 %-ig ökning över de senaste 25 åren. I områden i Blekinge och Halland 18
menar skogsfolk att frekvensen angripna granar ökat från 20 % till 25 %. Det är också generellt i kusttrakterna vi finner de högsta frekvenserna. Det är inte bara gra- nen som angrips utan även på tall kan man få problem med rottickan, då främst på sandiga marker söder om Mälardalen. Figur 4. Karta över utbredningen i Sverige med grov indelning av rötfrekvenserna. Rötfrekvenserna har tagits från riksskogstaxeringens borrningar i brösthöjd. Värdena är justerade för att motsvara ungefärlig rötfrekvens i stubbhöjd. (Bildbehandling: Peter Ask 19
SVAMPENS BIOLOGI OCH SPRIDNING 6. Rotticka - Heterobasidion annosum, svampens biologi. Somatisk inkompatibilitet, söljor eller clamps, livscykel, haploid, basidiospor, konidiofor, cellvägg, cellkärna m fl är ord som alla berör rottickans grundläggande funktioner, dess biologi. I detta avsnitt läggs en grund för förståelsen av rottickan. Denna grund är nödvändig om man på allvar vill förstå hur rottickan fungerar efter angrepp i ett bestånd, eller om man vill sätta sig in i hur en del av forskningen bedrivs och varför. Vi vet ännu inte allt om rottickan. Nya tekniker speciellt inom mikrobiologi och genteknik har dock givit möjligheter till en ökad förståelse i framtiden. Forskningen går fort framåt inom detta område. Är du mycket intresserad rekommenderas att du själv söker den senaste kunskapen. Referenser kommer du att kunna hitta längst bak i boken. Nu lämnar jag dig i ett otåligt spänningstillstånd för ett tag. Titta gärna hit igen efter några månader eller så, då kanske det har dykt upp något nytt. Inom ett par år skall hela boken vara klar. Lycka till så länge! 20