Asymmetri hos insekter: f,r symmetriska individer mer framgflngsrika?

Transkript

1 Asymmetri hos insekter: f,r symmetriska individer mer framgflngsrika? MER OTRONEN Otronen, M.: Asymmetri hos insekter: iir symmetriska individer mer framgflngsrika? [Asymmetry in insects: are symmetrical individuals more successful than others?] - Ent. Tidskr. I l8 (2-3): 65-7 l.uppsala, Sweden ISSN x. (Jnder de senaste dren har studier av s.k. fluktuerande asymmetri varit mycket populdra inom beteendeekologi och naturvdrd. Fluktuerande asymmetri betyder att det finns smd skillnader mellan de tvd sidorna i bilaterala karaktrirer, t.ex. vingar, ben, borst eller sekundrira kiinskaraktrirer: ibland dr hdger sidan lite stdrre c)n den v(instra, lika ofta dr det tvcirtom. Fluktuerande asymmetri orsakas av milibbetingad eller genetisk stress under individens utveckling och dess grad anses avspegla individernas allmiinna kvalitet. Man har t.ex. studerat relationen mellan fluktuerande asymmetri och individernas livsltingd, parningsframgdng, fddosdk eller resistens mot siukdomar och parasiter. Symmetriska individer har visat sig vara mer framgdngsrika iin asymmetriska hos mdnga arter och i mdnga olika situationer Eftersom asymmetrin fdrvtintas dka i proportion till stressens styrka, har fluktuerande asymmetri ocksd anviints som en indikator pd miljdfdrrindringar M. Otronen, Zoologiska Institutionen, Uppsala Universitet, Villaviigen 9, S Uppsala Sverige. (Nuvarande adress: Dept. of Biology, Laboratory of Ecological Zoology, Univ. of Turku, FIN Turku, Finland.) Inledning Det finns ingen anledning till att insekternas liv skulle vara mer rdttvist iin virt eget: ocksi hos insekter finns det individer som ar mer framgingsrika iin de andra. Nigra individer lever ldngre, har bdttre immunfdrsvar mot sjukdomar och parasiter eller befinner sig i biittre kondition dn andra. Nigra lyckas biittre i sitt f<idoscik, medan andra lyckas undvika att bli middag. Under parningstid rir n6gra starkare eller attraktivare, parar sig med fler och fir fler avkommor 6n andra. En bra indikator pi sidana skillnader mellan individer kan vara deras grad av asymmetri. Underscikningar har niimligen visat att s.k. fluktuerande asymmetri i olika morfologiska karaktdrer kan vara relaterad till individernas framging. Man har ocksi konstaterat att populationer i olika miljtier kan skilja sig frin varandra i asymmetrigrad, och att populationer under bra miljcifcirh6llandena iir mer symmetriska. Asymmetrins betydelse har studerats hos minga olika djur och dven hos viixter. Det finns minga studier som visar att fluktuerande asymmetri spelar en viktig roll ocksfl i insektemas liv. Vad iir asymmetri? Minga djur iir bilateralt symmetriska, d.v.s. de har lika stora och lika minga ben, armar, vingar, borst o.s.v. pi bida sidorna av kroppen. Under individens utveckling har genomet (summan av arvsanlagen) en viss kapacitet att kontrollera att bida sidor ska bli likadana. Denna kontroll ar inte alltid 65

2 Merja Otronen tillriicklig utan olika faktorer kan stcira utvecklingen si att resultatet blir asymmetri: nigon kroppsdel pi den ena sidan blir stcirre iin pi den andra. Sidana avvikelser frin den perfekta symmetrin kallas fluktuerande asymmetri. Ett enkelt (a) Fluktuerande asymmetri 0 (b) Riktad asymmetri (t q) & (uk f-t (c) Antisymmetri 0 Hiiger - vinster sida Fig. I. Olika typer av asymmetri: a) Jluktuerande asymmetri, b) riktad asymmetri och c) antisymmetri. Dffirent types of asymmetry: a) fluctuating asymmetry, b) directional asymmetry and c) antisymmetry. Ent. Tidskr. ll8 (1997) satt att beskriva asymmetrins grad lir att substrahera karaktf,rens liingd, storlek o.s.v. pi vanster sida frin den pi hriger. Sidana skillnader ar naturligtvis inte stora; t.ex. utgcir de stcirsta vingasymmetrierna hos flugor omkring 2 7o av vingliingden. Hur stora skillnaderna blir, d.v.s. hur asymmetriska individerna dr, beror pa genomets fcirmflga att styra utvecklingen under stress. Det kriivs vissa fcirutsdttningar fcir att asymmetrin ska kallas fluktuerande, och den miste skiljas it frin tvi andra typer av asymmetrier (se t.ex. Palmer & Strobeck 1986). Ftir att asymmetrin skall klassificeras som fluktuerande, miste skillnaden mellan de tvfl sidorna vara normalfcirdelad. Detta betyder att om man mdter minga individer i en population, finns det ungefiir lika minga individer som har t.ex. liingre ben pi hoger?in pi viinster sida, d.v.s. asymmetrins medelvrirde iir noll. Dessutom miste de flesta individerna ha ganska smi skillnader mellan sidorna f<ir att resultatet ska bli en normalfdrdelad kurva (Fig. 1a). Om de flesta av individerna har den lzingre eller stcirre kroppsdelen pi ena sidan, kallas asymmetrin riktad (Fig. lb). Sidan asymmetri har uppstitt genom att det naturliga urvalet pfl nigot satt gynnat individer som [r asymmetriska it just det hillet. En annan mdjlighet Ar att de flesta av individerna ar tydligt asymmetriska men att fcirdelningen har tvi toppar. Di gynnar det naturliga urvalet ocksi individer som zir asymmetriska, men det spelar ingen roll et vilket hill. Detta kallas antisymmetri (Fig. lc). Endast fluktuerande asymmetri betraktas som ett tecken pi genomets kapacitet att hantera stress, d.v.s. individens genetiska kvalit6. Stress kan vara genetisk eller miljiibetingad Man har identifierat tvi olika typer av stress, genetisk och miljcibetingad, som kan framkalla asymmetri. Miljdbetingad stress kan ha lika minga orsaker som det finns miljcif<irzindringar. Ett tydligt exempel pi miljdbetingad stress var Tjernobyl-olyckan ir Det radioaktiva utsllippet skadade inte bara mdnniskor utan ocksi andra djur; och ett resultat var 6kad asymmetri (MOIler 1993). Mera alldagliga exempel pfl miljcibetingad stress ar habitat- eller temperaturfririindringar, parasiter, sjukdomar och olika miljrigifter. Genetisk stress istadkoms t.ex. ndr genomet har ett starkt inslag av homozygoti, d.v.s. att individen har ffltt samma alleler av bida sina fciriildrar. 66

3 Ent. Tidskr. 118 (1997) Detta kan hiinda i smi populationer med liten genetisk variation, eller niir sliiktingar parar sig med varandra. Nya eller dndrade selektionstryck kan orsaka stress och asymmetri pfl grund av att nya genkombinationer fltminstone tillfiilligt skakar utvecklingens stabilitet (Parsons 1990a). Det ar latt att fdrste aft miljobetingad och genetisk stress ofta gir hand i hand: det kan vara just miljcifdrlindringar som leder till genetisk stress, t.ex. genom att en population minskar i storlek. En viktig frflga i detta sammanhang zir om fluktuerande asymmetri hos en morfologisk karaktlir kan avspegla kvalit6n pfl hela genomet. Fluktuerande asymmetri har ju blivit ett sa populart mett just dlirfcir att det Ar ett jtimforelsevis liitt satt att mata organismens allmtinna kvalitet. Alldeles nyligen har man konstaterat att hos guldflugan Lucilia cuprina kontrolleras asymmetrin i olika karaktdrer av karaktiirsspecifika gener (Clarke 1997). Detta skulle kunna fcirklara varfcir man sdllan hittar bra korrelationer mellan asymmetrier hos olika karakthrer. A andra sidan innebir en positiv korrelation mellan homozygoti och fluktuerande asymmetri att mer generella kontrollmekanismer ocksi fcirekommer (Watson & Thornhill 1994). Alltsa, Ar sambanden ganska komplicerade. Medan forskning och debatt pigflr, l6t oss undersdka hur fluktuerande asymmetri har studerats hos olika insekter. Vad har man studerat hos insekter? Eftersom symmetriska individer 6r av bdttre genetisk kvalitet, forvzintas de klara sig biittre niir de konkurrerar med asymmetriska individer. Tab. I visar olika samband mellan fluktuerande asymmetri och s.k. fitness-karakt2irer (karaktlirer som 6r relaterade med civerlevnad eller fortplantningsframging) som har studerats hos insekter. De populziraste asymmetrierna i insektsstudier har varit fluktuerande asymmetri i ving- eller benliingd, som har visat sig korrelera med parningsframging, livsliingd, immunfcirsvar, kroppskondition eller framging som predator. Till exempel, av de 13 studier ddr man har studerat f6rhillandet mellan parningsframging och fluktuerande asymmetri i ving- eller benliingd, visade itta att symmetriska individer parade sig oftare eller fick fler avkommor an asymmetriska individer. Man har ocksi studerat fluktuerande asymmetri i sfl kallade sekundhra kcinskaraktiirer, t.ex. vapen som Asymmetri hos insekter Fig. 2. Hanar av vanlig rvestjdrt, Forficula auriculnrin, med tdng med olika grader av asymmetri. Foto: lnrs-erik Jcinsson. Males of the common earwigs, Forjlcula auricularia, showing dffirent degrees of asymmetry inforceps. anvdnder ndr de konkurrerar med varandra eller ornament som de anvdnder fijr att locka till sig. Eftersom dessa karaktdrer inte?ir n<idviindiga frir civerlevnad, utvecklar individerna dem bara om de "har rid". Stora och symmetriska vapen eller ornament betyder alltse bra genetisk kvalit6 hos bdraren. Ett exempel pfl fluktuerande asymmetri i sekundiira krinskaraktiirer iir tingen hos vanlig tvestjart, Forficula auricularia, som anvf,nds i kamp mellan (Fig. 2). Radesiiter & Halld6rsd6ttir (1993) konstaterade att, som ftjrvdntat, asymmetrin korrelerade negativt med tingstorleken d.v.s. att med stor ting ocksi hade en symmetrisk ting och hade b?ittre parningsframging iin andra. Men att det f<irekommer minga "Nej" i Tab. 1 visar, att resultatet i minga studier inte har varit som fdrvdntat. Hur forklarar man sfldana resultat? En mtijlig orsak till att man i vissa fall inte kan hitta nigot samband mellan fluktuerande asymmetri och individernas framging rir att det finns andra karaktiirer som iir viktigare f,n asymmetrin. Hos minga insekter spelar hanens storlek en mycket stor roll i parningsbeteendet, t.ex. hos ar- 67

4 Merja Otronen Ent. Tidskr. I l8 ( 1997) Tab. l. Relationenmellanolikafitness-karakteirerochasymmetri ivingkingd, benliingd, borstantal eller sekuntkira kdnskarakttirer (SK) hos insekten Uppgifterna avser om inte annat anges. Relationship between dffirent fitness traits and asymmetry in wings, legs, bristles or secondary sexual characters (SK) in insects. Data refer to males unless otherwise indicated. Asvmmetri Art Ving Ben Borst Referens SK I ) Parningsframging iir bittre hos symmetriska individer Mecoptera Panorpa japonica Orthoptera Cryllodes sigillatus Dermaptera ForficuLa auricularia Chironomus plumosus Drosophila simulans D ros ophila p se udoo bs c u ro Drosophila mojavensis Sepsis cynipsea Musca domestica Scat hophaga ste rcorario Scathophaga ste rco raria Dryomyza anilis Coleoptera Harmonia uyridis 4) Symmetriska individer har battre kroppskondition Mecoptera Panorpa vulgaris Dermaptera Forficula auricularia 5) Symmetriska individer lever lzingre - - 2) Symmetriska individer iir mer resistenta mot parasiter Musca domestica Scathophaga stercoraria 3) Symmetriska individer ar battre som predatorer (a) / att undvika bti fingade (b) Scathophaga stercoraria (a) Musca domestica (b) Musca domestica (b) Thomhill 1992 Eggert & Sakaluk 1994 Radesiiter & Halld6rsd6ttir 1993 Mclachlan & Cant 1995 Markow & Ricker 1992 Mrkow & Ricker 1992 Markow & Ricker t992 Allen & Simmons 1996 Moller 1996 Ligget et at Otronen, opubl. Otronen, in press Ueno I 994 Moller t996 Otronen, opubl. Swaddle t997 Moller 1996 Swaddle 1997 Thornhill & Sauer 1992 Radesdter & Halld6rsd6ttir 1993 Coleoptera Harmonia uyridis Ueno I 994 Scat hophago ste rcoraria Otronen, opubl. 68

5 Ent. Tidskr. 118 (1997) ter ddr na sliss med varandra. Detta kan fdrklara varfcir de nlirbesliiktade Drosophila-flugarterna i Tab. I skiljer sig it (Markow & Ricker 1992). Hos D. simulans iir hanens storlek mycket viktig, vilket innebiir riktad selektion frir st<irre. Eftersom detta cikar deras stress, ar stora, som parar sig med, i genomsnitt mer asymmetriska iin de mera smivdxta. Hos en annan art, D. pseudoobscura, har hanens storlek ingen betydelse i parningsbeteendet. Hanar som parar sig iir dlirfcir inte stcirre iin de som avvisas, men de iir mer symmetriska. Det kan ocksi hiinda att asymmetrin och dess betydelse varierar mellan olika tider eller mellan populationer. Tvi studier av dyngflugan Scathophaga stercoraria (Fig. 3) kan illustrera detta. Liggett et al. (1993) studerade nas parningsframging i en engelsk population och konstaterade att parade var mer symmetriska iin oparade. Jag studerade en finsk population dlir det visade sig att asymmetrin hos parade och oparade varierade med sasongen och att parade hven kunde vara mer asymmetriska iin oparade (Otronen, opubl.). Asymmetrin var mycket viktigare fcir nas parningsframging i den engelska populationen, fcirmodligen frir att diir fanns det strirre skillnader i fluktuerande asymmetri mellan na. Parade hade lika stor fluktuerande asymmetri i bida populationerna, men oparade, engelska var genomsnittligt fyra ginger mer asymmetriska iin de oparade finska na. Sambandet mellan asymmetri och en fitnesskaraktir Det yttersta sambandet mellan fluktuerande asymmetri och individernas fitness ligger alltsfl hos genomet. Men vad 6r den omedelbara fcirbindelsen mellan fluktuerande asymmetri och en fitness-karaktar? Att symmetriska individer t.ex. slipper sjukdomar och parasiter kan bero pi minga olika faktorer (Mpller 1996). Det kan finnas skillnader i beteendet mellan symmetriska och asymmetriska individer si att asymmetriska individer hamnar i situationer eller miljder diir de liittare blir smittade. Alternativt kan stress under utvecklingen piverka immunfcirsvaret, si att fluktuerande asymmetri dkar medan immunfrirsvaret fcirsdmras med stress. Att sambandet kan vara komplicerat, visar en underscikning av asymmetri, feromoner och Asymmetri hos insekter Fig. 3. Hos dyngflugan Scathophaga stercoraria tir symmetriska biittre i konkurrens om Resultatet gciller srirskilt en engelsk population drir variationen i asymmetrins grad mellan var stor Pd bilden har en hane attackerat ett par Foto: M. Otronen. In the yellow dung Jly, Scathophaga stercoraria, symmetrical males are better at fighting for females. The advantage of s.r-mmetrical males was found in an English population where variation in the amount of asymmetry among males was large. Here, a male has attacked a copulating pair. parningsframgang hos skorpionsliindan, Panorpa vulgaris (Thornhill 1992). Det visade sig att aven om symmetriska lockade till sig fler dn asymmetriska, var det inte pfl grund av deras symmetri. Hanarna visade niimligen ocksi skillnader i sina feromoner, och det var feromonerna frin de symmetriska na som na var fdrdusta i. Nlir det g?iller vingasymmetri, kan aerodynamiken spela en viktig roll. Man har visat att figlar med osymmetrisk stjiirt inte kan flyga lika smidigt som symmetriska figlar (Thomas 1993). Den fdrsiimrade aerodynamiken hos asymmetriska individer skulle ocksi kunna fcirklara varfrir insekter med asymmetriska vingar misslyckas i olika aktiviteter som fcirutsiitter frirmflga att mantivrera i luften. Fluktuerande asymmetri och naturvird Eftersom asymmetrin fcirv?intas cika med stressens styrka, har fluktuerande asymmetri ofta anvdnts f<ir att mlita hur olika miljtifciriindringar piverkar populationer. Det stora antalet av uppsatser som har publicerats om fluktuerande asymmetri och naturverd visar att intresset har varit stort. Man har hittat viktiga skillnader i fluktuerande asym- 69

6 Merja Otronen metri mellan populationer utsatta antingen fdr genetisk eller miljiibetingad stress (Leary & Allendorf 1989, Parsons 1990a). Men det vore fel att pisti att fluktuerande asymmetri som biologisk indikator vore helt utan problem. Parson (1990b) varnar t.ex. fcir att fluktuerande asymmetri inte alltid iir en tillriickligt kiinslig "matare" av stress. Fiir att kunna anvdnda fluktuerande asymmetri i miljcicivervakningssammanhang skulle man behiiva veta hur mycket stress som kriivs innan asymmetrin matbart tjkar. Det kan iiven hiinda att det inte finns nigot samband alls mellan en viss stressfaktor och asymmetri. Asymmetrin kan ocksfl paverkas av minga stressfaktorer samtidigt, vilket kan vara till bide fdr- och nackdel beroende av frigestiillningen. Till allt detta miste hiinsyn tas nar fluktuerande asymmetri anvlnds som en indikator i miljdforskning. Aven om fluktuerande asymmetri oftare anvents i miljcistudier som handlar om vertebrater, finns det nigra bra insektsexempel. Man har konstaterat t.ex. att populationer av starrgriisfjiirilen, Coenonympha tullia, som lever pfl hdga hcijder iir mer asymmetriska iin andra populationer (Soul6 & Baker 1968). Sidana populationer fdrvdntas vara mer asymmetriska pi grund av sina mera stressande levnadsfiirhallanden. Man har ocksi konstaterat att f<irhdjd temperatur (Parsons 1990b), parasiter (Polak 1993) eller olika bekiimpningsmedel (Clarke & Ridsdill-Smith 1990) kan orsaka asymmetri hos insekter. Slutsatser Fluktuerande asymmetri har visat sig vara ett enkelt och ganska pilitligt satt att mata individernas kvalit6 och olika stressfaktorers piverkan pfl populationer, vilket annars inte iir nigon ldtt uppgift. I framtida studier iir det viktigt att ta reda pi hur sambanden mellan stress, asymmetri och fitness-karaktiirer ser ut. Fiir att fiirsti eventuell avsaknad av samband iir det bra att veta t.ex. hur mycket asymmetrin kan variera mellan populationer eller generationer hos en art. Det [r rinskviirt att asymmetrins mdjligheter som indikator inom miljciforskningen skall testas vidare hos insekter. Eftersom det finns mflnga fragetecken kvar, har asymmetriforskning s?ikerligen en framtid. Det l<inar sig att fortsiitta, frir i fluktuerande asymmetristudier kan iiven en liten skillnad ha en stor betydelse. Tack Ent. Tidskr. ll8 (1997) Jag vill tacka I. Ahnesj6 och S. Ulfstrand f6r viirdefulla kommentarer p6 manuskriptet och Lars Hedstrdm fdr lin av tvesdiirtar i Fig. 2. Litteratur Allen, G. R. & Simmons, L. W Coercive mating, fluctuating aymmetry and male mating success in the dung fly Sepsis cynipsea. - Anim. Behav. 52:' Clarke, G. M The genetic and molecular basis of developmental stability: lhe Lucilia story. - TREE l2: 89-9 I Clarke, G. M. & Ridsdill-Smith, T. J The effect of avermectin Bl on developmental stability in the bush fly, Musca vetustissima, as measured by fluctuating asymmetry. - Entomol. exp. appl. 54: Eggert, A. & Sakaluk, S Fluctuating asymmetry and variation in the size of courtship food in decorated crickets. - Am. Nat. 144: Leary, R. F. & Allendorf, F. W Fluctuating asymmetry as an indicator of stress: implications for conservation biology. - TREE 4: Liggett, A. C., Harvey, I. F. & Manning, J. T Fluctuating asymmetry in Scatophaga stercoraria L.'. successful males are more asymmetrical. - Anim. Behav.45: l04l-1043 Markow, T. A. & Ricker, J. P Male size, developmental stability, and mating success in natural populations of three Drosophila species. - Heredity 69: Mclachlan, A. & Cant, M Small males are more symmetrical: mating success in the midge Chironomus plumosus L. (: Chironomidae). - Anim. Behav. 50: Moller, A. P Morphology and sexual selection in the barn swallow (Hirundo rustica) in Chernobyl, Ukraine. - Proc. R. Soc. Lond. B 252: 5l-57 Moller, A. P Sexual selection, viability selection, and developmental stability in the domestic fly Musca domestica. - Evolution 5O:746-'752 Otronen, M. Relationship between fluctuating asymmetry and fitness traits during one flight season in the yellow dung fly, Scathophaga stercoraria. Manuskript. Otronen, M. (in press). Male asymmetry and postcopulatory sexual selection in the f1y Dryomyza anilis. - Behav. Ecol. Sociobiol. Palmer, R. A. & Strobeck, C Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns. - Ann. Rev. Ecol. & Syst. l7: Parsons, P. A. 1990a. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure ofstress. Biol. Rev. 65: l3l-145 Parsons, P. A. 1990b. Fluctuating asymmetry and stress intensity. - TREE 5:

7 Ent. Tidskr. ll8 (1997) Polak, M Parasitic infection increases fluctuating asymmetry of male Drosophila nigrospiracula: implications for sexual selection. - Genetica 89: Radesiiteq T. & Halld6rsd6ttir, H Fluctuating asymmetry and forceps size in earwigs, Forficula auricularia. - Anim. Behav. 45: Soul6, M. & Baker, B Phenetics ofnatural populations. IV. The population asymmetry parameter in the butterfly Coenonympha tullia. - Hercdity 23: 6ll- 6t4 Swaddle, J. P Developmental stability and predation success in an insect predator-prey system. - Behav. Ecol. 8: Thomas, A. L. R The aerodynamic cost of asymmetry in the wings and tails of birds: asymmetric birds can't fly round tight corners. - Proc. R. Soc. Lond. B 254: l8l-189. Thornhill, R Female preference for the pheromone of males with low fluctuating asymmetry in the Japanese scorpionfly (Panorpa japonica: Mecoptera). - Behav. Ecol. 3: 27'7-283 Thornhill, R. & Sauer, P Genetic sire effects on the fighting ability of sons and daughters and mating success of sons in a scorpionfly. - Anim. Behav. 43: Ueno, H Fluctuating asymmetry in relation to two fitness components, adult longevity and male Asymmetri hos insekter mating success in a ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). - Ecol. Entomol. l9: Watson, P. J. & Thornhill, R Flucruaring asymmetry and sexual selection. - TREE 9:21-25 Summary Studies on fluctuating asymmetry have been very popular during the last years both in behavioural ecology and in conservation biology. Fluctuating asymmetry means small deviations from symmetry in bilateral morphological characters such as wings, legs, bristles or secondary sexual characters. Fluctuating asymmetry is caused by environmental or genetic stress during development, and the amount of asymmetry is assumed to indicate individual quality. Symmetrical and asymmetrical individuals have been compared, for example, in longevity, resistance to diseases and parasites, or mating and foraging success. Symmetrical individuals have been shown generally to be more successful in many species and in many different situations. Because fluctuating asymmetry is expected to increase with increasing stress, it has also been used as an'indicator of stress in conservation biology. Antligen kan dykarskalbaggarna bestdmmas! Nilsson, A. N. & Holmen, M The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae. Fauna Entomologica Scandinavica, vol. 32. E.J. Brill, Leiden. 188 sidor. Pris 550 DKK. Kan bestzillas fren: Apollo Books, Kirkeby Sand 19, DK577l Stenstrup, Danmark. Nu finns det iintligen ett verk fdr att bestiimma svenska dykarskalbaggar! Det Ar efterlengtat av etminstone tv6 orsaker. Minga arter bland dykarna har en nordlig utbredning, vilket gtir att de saknas i de hittills tillgiingliga bestiimningsbricker som ir glorda i Danmark och s6derut. Ett annat problem iir att minga av arterna 2ir snarlika varandra vilket g<ir att kortfattade nycklar och beskrivningar i ord inte riicker till f<ir att man ska klinna sig siiker. Denna bok tar upp alla 157 arter som frlrekommer i Fennoskandien och Baltikum, och for varje art finns betydligt utf<irligare beskrivningar iin i tidigare verk. Trots beskrivningarna Zir iindi det viktigaste att karaktiirer ar rikt illustrerade med viilgjorda teckningar av G. Marklund. Medan man i minga iildre verk endast finner en speciell karaktiir illustrerad frir kritiska artpar finns hiir bilder av samma karak6r fdr hela grupper av dykare. Sidant iir till stor hjiilp om man bdrjar kiinna sig lite vilsen i nycklarna. Anders Nilsson har i niistan 20 ir arbetat med dykarskalbaggars systematik och det iir viirdefullt att denna sammanfattning av den nordiska faunan kommit till stind. Jiimfcirt med fcir 20 ir sen har en hel del av de latinska namnen iindrats eftersom en hel del dubbelbeskrivningar retts ut och aven systematiken pi sliiktesnivi reviderats. Eftersom Anders har grepp om dykarskalbaggsfaunan pi viirldsnivi finns det hopp om att den nuvarande nomenklaturen ska vara stabil och i riverenstiimmelse med omviirlden. Fijr den som vill bestiimma dykare fingade i Sverige iir denna bok ett miste! Mats Jonsell 7t