Faktorer som bestämmer lokal mångfald av vedskalbaggar i sydsvenska lövskogar

Transkript

1 Faktorer som bestämmer lokal mångfald av vedskalbaggar i sydsvenska lövskogar Emil Åsegård Examensarbete i biologi Ekologisk Zoologi, 30 hp, vt 2009 Zoologiska institutionen Göteborgs universitet Handledare: Frank Götmark Examinator: Staffan Andersson

2 ABSTRACT Saproxylic beetles is a big and important organism group in forest ecosystems. Several studies have been made on their ecology, and spatial, temporal and qualitative environmental variables that may affect the fitness of populations, species and groups of species. This study examines which variables that best predict species richness of saproxylic beetles in temperated mixed forest in southern Sweden. As a part of the study, I also investigate whether any of the possible relationships describe threshold values for species richness. In a predecessor to this study, connection between local species richness of saproxylic beetles on oak and several environmental variables were investigated in 21 temperate broadleaf stands in the south of Sweden. On spot, variables such as volume of coarse and fine woody debris, canopy openness, soil ph, and tree species composition was studied, while in the surrounding landscape and region, coarse woody debris, area of oak rich key habitats, historical canopy openness and climate factors was measured. In this study, the most interesting variables from the previous study were used and expanded with additional sampling in 11 new sites. Variables used and studied where total amount of woody debris of oak, fine woody debris of oak, area of oak rich key habitats within 1 km from study site, and canopy openness. The result was compared with data on species richness of saproxylic oak beetles from the 32 sites and analysed with stepwise linear multiple regression. The result showed that the richest sites on woody debris in the study did not contain the high levels of dead wood found in reference studies on old-growth forests, but near those in semi-natural stands of unmanaged wood pasture in Great Britain. The regression analysis suggested positive association between species richness of saproxylic oak beetles and volume of dead oak wood, and also between red listed oak species and area of oak rich key habitats within 1 km from study site. No thresholds for species richness could be detected from mere visual estimations of the plotted scattergrams. Conclusions from this study is that local dead wood can play a significant role for species richness of saproxylic beetles in temperate mixed forest, yet red listed species may also depend on the quality of the surrounding habitats. Implications for nature conservation is that locally increasing dead wood volumes will favour biodiversity and can hardly be overdone. Additionally, a landscape perspective is required when focusing on more demanding species. SAMMANFATTNING Vedlevande skalbaggar är en stor och viktig organismgrupp i skogliga ekosystem. Flera studier har gjorts på vedlevande skalbaggars ekologi, och på rumsliga, tidsmässiga och kvalitativa miljöfaktorer som påverkar populationer, arter och grupper av arters överlevnad. Denna studie undersöker vilka faktorer som bäst förklarar artrikedom hos vedlevande skalbaggar på ek i tempererad ekrik lövskog samt om det eventuellt förekommer tröskelvärden för dessa faktorer. I en föregångare till denna studie relaterades lokal artrikedom av ekanknutna vedlevande skalbaggar i 21 skogar i södra Sverige till en rad miljöfaktorer. På lokal nivå studerade man faktorer såsom kronöppenhet, dödvedsmängd, mark-ph och trädslagssammansättning. På landskapsnivå studerades bland annat dödvedsmängd, nyckel-biotopsareal, historisk öppenhet och klimatfaktorer. I denna undersökning utökades studien med sex skogar i Götaland med extremt höga naturvärden samt fem med triviala naturvärden. Där kvantifierades faktorerna död ved, areal ekrik nyckelbiotop inom 1 km, samt kronöppenhet. Resultatet från de sammanlagt 32 lokalerna relaterades till inventerad artrikedom av ekanknutna vedskalbaggar med hjälp av stegvis linjär multipel regressionsanalys. Inventeringen visade att de rika lokalerna ännu inte når upp till de höga dödvedsvolymer som återfinns i europeiska lövnaturskogar men att de kommer i närheten av volymerna i en engelsk studie av liknande igenvuxna lövängar. De triviala lokalerna hade däremot betydligt högre volymer grov död ved än referensvärden för produktiv skogsmark i Götaland. Regressionsanalysen visade positiva samband mellan artrikedom av ekanknutna vedskalbaggar och volym av lokal död ekved, samt mellan landskapsvariabeln ekrik nyckelbiotop inom 1 km och artrikedom av rödlistade vedskalbaggar. Volym klen död ekved och kronöppenhet verkar inte vara avgörande faktorer. Inga tröskelvärden kunde urskiljas vid visuell bedömning av relationer mellan beroende- och förklaringsvariabler. Slutsatser är att lokal död ved kan spela en viktig roll för artrikedomen av vedlevande skalbaggar i tempererad lövskog, men att gruppen rödlistade arter har ett högre krav på omgivande habitatkvalitet i landskapet. Implikationer för naturvården är att även död ved i ytmässigt små lokaler är värdefullt och att mängden knappast kan bli för hög, att landskapsperspektiv är värdefullt vid fokus på särskilt krävande arter av vedskalbaggar, samt att fortsatta studier behövs för att bygga på kunskaperna i ämnet. 2

3 INNEHÅLLSFÖRTECKNING INLEDNING OCH FRÅGESTÄLLNING... 3 METOD... 5 RESULTAT DISKUSSION LITTERATUR BILAGA 1 TABELLER BILAGA 2 VOLYMFUNKTIONER INLEDNING OCH FRÅGESTÄLLNING Bakgrund En enorm avskogning har skett på den europeiska kontinenten och i södra Sverige till följd av människans exploatering. Processen har pågått långsamt i åtminstone år, och inneburit allvarlig reducering och fragmentering av skogen i åtminstone år (Hannah m.fl. 1995; Björse & Bradshaw 1997; Nilsson m.fl. 2006; Berglund m.fl. 2007). Under och 1900-talen eskalerade omvandlingen från naturlig skog till jordbruksmark och produktionsskogar genom industriell rationalisering. Detta har lämnat den naturliga tempererade lövskogen i Europa totalt fragmenterad, med mindre än en procent av biomets ursprungliga yta kvar och knappt två procent i den boreonemorala zonen (Hannah m.fl. 1995). I Sverige och många andra länder har avskogningen nu avstannat. Volymen ädellövskog ökar något och ekonomiskt stöd ges (2009) även för omställning av jordbruksmark och produktionsskog till ädellövskog (Skogsstyrelsen 2008). Ett stort problem är dock att tusentals organismer i skogsekosystemen idag är tillbakapressade i små populationer till ett fåtal lokaler av varierande storlek och beskaffenhet. Sådana arter blir mer känsliga för miljöförändringar och riskerar slås ut eller utrotas av rent slumpmässiga skäl (e.g. dåliga år, oväder, kyla, stormar)(fahrig 2001; Ricklefs 2001). En viktig del i naturvården är därför att undersöka vad som avgör habitatkvalitet. Om vi vet vilka miljöfaktorer som påverkar mångfalden mest så kan vi också skapa underlag för prioriteringar av skydd och vård. Denna studie bidrar med sådan kunskap. Organismgrupp och miljövariabler I skogliga ekosystem är vedlevande skalbaggar (ibland förkortat vedskalbaggar) en stor och viktig ekologisk grupp med många rödlistade arter (Jonsell m.fl. 1998; Dahlberg & Stokland 2004; Gärdenfors 2005). Flera studier har gjorts av vedskalbaggars ekologi och rumsliga, tidsmässiga och kvalitativa miljöfaktorer som påverkar populationer, arter och grupper av arter (exempelvis Økland m.fl. 1996; Dahlberg & Stokland 2004; Franc m.fl. 2007). Förekomst och sammansättning av död ved framhävs ofta som den viktigaste miljöfaktorn för vedskalbaggar (Speight 1989; Nilsson & Baranowski 1997; Jonsell m.fl. 1998; Martikainen m.fl. 2000; De Jong m.fl. 2004; Lindhe 2004; Ohsawa 2007). Grov död ved anses ha stor positiv betydelse då substratet håller längre ju grövre det är. Grov död ved kopplas i högre grad till sällsynta vedlevande arter eftersom det har blivit ett sällsynt substrat i dagens produktionsskogar (Nilsson m.fl men se Schiegg 2001). I de flesta studier inventeras därför främst grov död ved, d.v.s. grövre än 10 cm diameter (Nordén m.fl. 2004). De flesta studier undersöker dödvedsvariabler på beståndsnivå. Studier på vedskalbaggar i boreala skogar är vanligare än i sydsvenska lövskogar. Få studier har gjorts på just tempererad 3

4 lövskog där även landskapsvariablers betydelse för artrikedom hos vedskalbaggar analyserats (men se Franc m.fl. 2007, Franc & Götmark 2008). Solexponering och öppenhet som positiv miljöfaktor finns dokumenterad i Uppland (Lindhe 2004), medan dess betydelse i lövskog längre söderut är mindre utredd. Ljus och värme anses ofta vara viktig för vedlevande skalbaggar i allmänhet och i synnerhet för flera sällsynta arter knutna till grova hålekar (Jonsell m.fl. 1998; Ranius & Jansson 2000; Dahlberg & Stokland 2004; Niklasson & Nilsson 2005; Nilsson m.fl. 2006, men se Franc & Götmark 2008). Tidigare studier I en föregångare till denna studie (Franc m.fl. 2007) relaterades lokal artrikedom av ekanknutna vedskalbaggar till en lång rad miljöfaktorer på 21 lokaler i södra Sverige. Fokuseringen på ek kom av den nyckelroll ek antas spela för hög biodiversitet av bland annat vedskalbaggar (Berg m.fl. 1994; Jonsell m.fl. 1998; Ranius & Jansson 2000). På lokal nivå studerades bland annat kronslutenhet, dödvedsmängd, mark-ph och trädslagssammansättning, och på landskapsnivå bland annat dödvedsmängd, nyckelbiotopsareal, historisk öppenhet och klimatfaktorer. Man fann en tydlig positiv korrelation mellan artrikedomen hos ekanknutna vedskalbaggar och två variabler; (1) areal ekdominerad nyckelbiotop inom 1 km från lokalen och (2) täthet av död ekved (m 3 ha -1 ) i en större region (5 10 km från lokalen). Det positiva sambandets verkliga relation kan dock antas se olika ut. Av resultatet kan man inte se om trendkurvan är rak, svagt eller starkt avtagande (Fig. 1-3). Det senare skulle antyda ett tröskelvärde, under vilket artantalet avtar rejält. Figurer 1-3. Tre alternativa trendtolkningar av sambandet mellan ekdominerade nyckelbiotoper inom en kilometers radie och rödlistade ekanknutna skalbaggar. Hur ser sambandet ut i verkligheten? (Götmark 2009) 4

5 Tröskelvärden En viktig fråga är på vilken skala som naturvården bör bedrivas för att hög lokal artrikedom skall upprätthållas eller återskapas (Fahrig 2001). Flera forskare studerar om det finns tröskelvärden för hur mångfalden påverkas av miljövariabler; om populationer eller artrikedom minskar drastiskt vid och under ett visst gränsvärde (With & King 1999; Martikainen m.fl. 2000; Angelstam & Mikusinski 2001; De Jong m.fl. 2004; Holland 2005). För enskilda arter verkar ofta gränsvärden/tröskelvärden finnas för olika miljövariabler, medan observerade tröskelvärden hos miljövariabler för artrikedom är sällsynt och kontroversiellt eftersom grupper av arter förväntas inneha ett brett spektrum av unika tröskelvärden (Angelstam & Mikusinski 2001; De Jong m.fl. 2004; Ranius & Jansson 2007, men se Radford m.fl. 2005;). Upplägg och frågeställningar Denna studie är en utökning av ovan nämnda projekt (Franc m.fl. 2007). För att få en klarare bild av kriterier eller indikatorer för artrikedom hos vedlevande skalbaggar studerades ett tillägg på elva nya lokaler (Fig. 4). Sex lokaler har extremt höga naturvärden och areal ekrik nyckelbiotop inom en kilometer, medan fem lokaler är produktionsskogar med extremt låga naturvärden, såvitt man kunde bedöma vid start. Återigen undersöktes samband mellan lokal artrikedom av ekanknutna vedlevande skalbaggar och ett urval av intressanta miljöfaktorer, i mitt arbete begränsat till lokal död ved, lokal (kron-)öppenhet, och areal ekrik nyckelbiotop inom 1 kilometer. Tre frågeställningar sattes upp: 1. Hur skiljer sig mängd, artsammansättning och grovlek av död ved i några av Sveriges ekrika nyckelbiotoper och i traditionella produktionsskogar med inslag av ek? 2. Hur påverkas lokal artrikedom av följande variabler: a) Mängd och grovlek av lokal död ekved? b) Lokal öppenhet (kronslutning)? c) Areal ekrik nyckelbiotop inom en kilometers radie? 3. Kan man urskilja tröskelvärden för artrikedom hos vedskalbaggar med ett utökat stickprov av ovanstående variabler? 5

6 METOD Beskrivning av provytor Till studien använde jag data från 32 lokaler med tempererad lövskog utspridda i Götaland utom Skåne och Halland (Fig. 4). 21 av dessa ingår i ett längre forskningsprojekt på Göteborgs universitet (Götmark m.fl. 2009). Kriterier för urvalet av de 21 var en trädslagssammansättning på % ek, ett sent igenvuxet skogligt successionsstadium av tidigare halvöppen eller öppen mark och nyckelbiotopklassning eller motsvarande (för närmare beskrivning se s. 3 5 i Franc 2007). Lokaliseringen av samtliga lokaler valdes med hänsyn till geografisk spridning i såväl nord sydlig som öst västlig riktning, med undantag för Skåne och Halland. Markförhållandena är främst friska (torra/fuktiga förekommer) i hed- eller ängsserie. I många lokaler kämpar äldre ekar för överlevnad i ett uppslag av löv och barr. 1. Östadkulle 2. Sandviksås 3. Rya åsar 4. Karla 5. Skölvene 6. Bondberget 7. Långhult 8. Bokhultet 9. Norra Vi 10. Aspenäs 11. Kråksjö by 12. Fagerhult 13. Stavsäter 14. Fröåsa 15. Ulvsdal 16. Getebro 17. Fårbo 18. Emsfors 19. Lindö 20. Ytterhult 21. Vickleby Figur lokaler användes i undersökningen. Röda cirklar markerar tidigare inventerade lokaler, och blå kvadrater de 11 som inventerades i den här studien. 1. Kinnekulle 2. Årås 3. Rallate 4. Stensnäs 5. Ringamåla 6. Gö 7. Fanketorp 8. Strömsrum 9. Fåfalla 10. Djursö 11. Ismantorp 6

7 Av de 11 nyinventerade lokalerna har 6 stycken omgivningar med mycket hög areal nyckelbiotop (upp till 105 ha inom 1 km radie). Resterande 5 är kulturskogar som ligger i en ren produktionsskogsomgivning med 0 % nyckelbiotop (de 21 redan inventerade lokalerna ligger alltså mittemellan de nyinventerade i nyckelbiotopsareal) (Bilaga 1). Varje rik lokal är geografiskt parad med en fattig (exempelvis Rallate och Stensnäs, eller Kinnekulle och Årås) för geografisk jämförbarhet (Götmark 2009) utom för lokalen på Öland där en passande fattig lokal inte kunde hittas. Varje lokal bestod av två närliggande (ca m) uppskattat fyrkantiga provytor om vardera ca en hektar ( m eller m) med hög respektive låg kronslutning, som motsvarade de 21 lokalerna 2004 som hade en sluten referens- och en gallrad yta (Franc & Götmark 2008). Organismgrupp Studien gjordes på vedlevande skalbaggar knutna till ek (här ibland förkortat ekarter). Med vedlevande menas skalbaggar som någon gång under sin livscykel är direkt eller indirekt beroende av död ved. Direkt beroende innebär att arten lever av eller i död ved, medan indirekt innebär att den lever av eller med hjälp av arter som i sin tur är vedlevande. Exempel på det senare är skalbaggslarver som lever i fruktkroppar av tickor, parasiter på hålbyggande fåglar eller predatorer på insektslarver i tickor (Speight 1989). Med benämningen obligata ekvedarter, menas sådana som anses vara strikt beroende av ekved, medan vanliga ekvedarter här inbegriper arter observerade på ek såväl som på andra substrat. Niklas Franc inventerade vedlevande skalbaggar på samtliga lokaler under 2004 (Franc & Götmark 2008), och 2008 (Franc 2008). Flygfällor sattes upp på död eller döende ek i varje provyta på det sätt som beskrivs i Franc & Götmark (2008). Resultatet korrigerades efter inventeringen 2008 för att likställa mindre tömningstekniska skillnader (N. Franc i brev 2009). Tabeller över fynden återfinns i Bilaga 1. Inventeringsmetoder och variabler Mätning av död ved Dödved inventerades på 21 lokaler av Tönnberg (2001), och på resterande 11 av mig tillsammans med Anna Woxner våren Data från tidigare inventering användes enbart för analys med insektsdata, det vill säga frågeställningar (2) och (3), och inte för frågeställning (1). Samma mätmetod användes vid alla tillfällen. Mätningar av grov död ved (>10 cm) i provytorna utfördes längs 4 transekter à 100 m (Fig. 5). Död ved mättes i en 10 m bred korridor d.v.s. inom 5 m avstånd från transekten. Sammanlagt inventerades därmed 40 % av varje provyta, eller en yta på 0,4 ha. Längd, mittdiameter och trädslag noterades för lågor. Brösthöjdsdiameter (130 cm ovan trädstambasen), höjd och trädslag noterades för torrakor. Endast de delar av lågorna som var över 10 cm i diameter och låg inom 5 m radie från transekten mättes. När delar fortsatte utanför gränsen mättes mittdiametern av den del som låg innanför och var >10 cm i diameter. Torrakor räknades med om centrum av stammen var inom 5 m från transekten. Delobjekt av lågor mättes som separata objekt i mätningen 2009 (uppgifter från 2001 saknas). Höjd uppskattades dels med hjälp av uppmätta stolpar på ett par meter som ställdes bredvid trädet, dels med hjälp av en måttstock som syftades på godtyckligt avstånd mot trädets bas och topp, varefter måttstocken vändes vågrätt och noterat mått stegades upp (Fig. 6). 7

8 Klen död ved (1 10 cm diameter) inventerades längs 3 transekter, inom 4 systematiskt utplacerade rutor à 2 2,5 m (sammanlagt 60 m 2 ) i varje provyta (Fig. 5). För klen död ved mättes längd, mittdiameter och trädslag. Av stubbar mättes kapade ekstubbar under 130 cm höjd och över 20 cm i diameter vid brottytan. Samtliga högstubbar över 130 cm (och 10 cm dbh) mättes också. 20 m 20 m 10 m 100 m Figur 5. Mätningar av grov ved utfördes i 10 m breda korridorer längs fyra parallella transekter. Klen ved (1 10 cm) inventerades längs tre transekter i sammanlagt tolv systematiskt utplacerade rutor à 5 m 2. Figur 6. Illustration över höjdmätningsmetoden. Volymberäkningar Data för död ved sammanställdes lokalvis i Excel. För torrakor användes en rad olika volymfunktioner; Erikssons (1973) formel för ask (användes även för lönn), Erikssons (1973) formel för klibbal, Hagberg och Materns (1975) formler för bok, och ek högre respektive kortare än 10 m, Näslunds (1950) formler för gran och tall, samt för övriga trädslag, Näslunds (1950) formel för björk (Bilaga 2). (I Tönnberg (2001) användes endast tre formler: Hagberg och Materns (1975) formel för ek med klykstammar inklusive bark samt Näslunds (1950) formler för björk och gran.) Volymen för lågor beräknades enligt formeln för en jämnbred cylinder: V = (L π D 2 )/4 V = volym (m 3 ) L = längd av låga (m) D = mittdiameter på låga (m) Volymen för stubbar och högstubbar < 2 m beräknades enligt formeln för en jämnbred cylinder enligt samma formel som ovan, men där diametermåttet togs i avverkningsytan på stubbar eller i bashöjd på högstubbar. 8

9 Mätning av kronslutning Kronslutning kvantifierades från 8 digitala foton per provyta. I de 21 äldre lokalerna genomfördes mätningarna 2001 (i ostörda referensytor) respektive 2003 (i gallringsytor) (Franc & Götmark 2008) I övriga 11 mätte jag på samma sätt kronslutning sommaren 2008 i en öppen och en sluten provyta på varje lokal. Samplingen centrerades till mitten av rutan genom att de yttersta 20 m av baslinjen valdes bort. Två transekter à 100 m lades tvärs över rutan, i vinkel mot baslinjen. Riktningen hölls med kompass. Varje transekt delades upp i fyra 25 m långa sträckor, inom vilka en plats för fotografering slumpades ut. Avstånd mättes genom stegning. Foto togs liggandes på marken med kameran riktad vertikalt mot himlen (Fig. 7) med vidvinkelsobjektiv på 28 mm. Ingen vedartad vegetation togs bort även om den hamnade mitt i bilden ovanför kameran. För beräkning av krontäckning tillverkades ett datorprogram som omvandlar flerfärgsbilder till tvåfärgade, där ena färgen betecknar himmel och den andra lövverk (Fig. 8). För varje pixel i ursprungsbilden valde programmet färg genom att göra en avvägning mellan ljusheten samt förhållandet mellan intensiteten i den blå och den gröna färgkanalen i bilden. Andelen himmel togs fram genom att låta programmet räkna pixlarna av respektive färg (Albin Fredriksson i brev). 37 (av 176) bilder blev dåligt analyserade av programmet (mörka moln misstogs för lövverk) och kontrollerades därför manuellt i datorprogrammet NIH image, efter bearbetning i datorprogrammet Photoshop. Variabeln som togs fram var kronöppning per lokal uttryckt som andel himmel av den totala bilden. Lokalerna visade på stor variation (Bilaga 1) med värden mellan 12% (Strömsrum), och 66 % öppen himmel (Årås) (medel = 26 %, SD 10 %). Medelkronöppningen skiljde sig något mellan rika (24%) och fattiga lokaler (33 %). Figur 7. Krontaket fotograferades från marken Figur 8. och transformerades sedan till svart-vitt i ett specialtillverkat program, eller Photoshop. Areal nyckelbiotop som mått på landskapskvalitet Landskapsvariabeln areal ekdominerad nyckelbiotop inom 1 km radie som kom att förklara mycket av variationen i den här studiens föregångare (Franc 2007), användes åter i denna studie. Data för de 11 lokalerna togs fram av Niklas Franc och mättes ut i Kartex (för beskrivning av proceduren för de 21 övriga, se Franc m.fl. 2007). Arealen varierade mellan 0 ha för hela 9 lokaler, och 105 ha i lokalen Gö (Bilaga 1). 9

10 Statistiska analyser För att se vilka variabler som bäst förklarade variationen i artrikedomen testades modeller med stegvis linjär multipel regression i programvaran SPSS på liknande sätt som i Franc m.fl Som mått på artrikedom användes variablerna (1) ekanknutna arter, (2) obligata ekarter, (3) rödlistade ekarter från 2000 års rödlista samt (4) rödlistade ekarter från 2005 års rödlista (Gärdenfors 2005). Följande förklaringsvariabler ansågs intressanta att testa i modeller: (1) areal ekdominerad nyckelbiotop inom en kilometers radie från lokalens mitt, (2) total volym död ved (grov och klen), (3) volym klen död ekved, (4) total volym död ekved (grov och klen), (5) volym grov död ekved (torrakor, lågor, stubbar), (6) volym grova eklågor, (7) volym grova torrakor av ek, och (8) genomsnittlig andel synlig himmel per lokal som mått på kronöppning. När man använder flera förklaringsvariabler (t.ex. i multipel regression) kan de visa sig korrelera starkt med varandra (kollinearitet) vilket kan ge missvisande resultat och bör därför undvikas. För att identifiera eventuella korrelationer gjordes ett Pearson Correlation Test för alla möjliga par av förklaringsvariabler (Tabell 1). Som indikator och gräns för samvariation valdes korrelationskoefficienten r 0,70. I testet visade fem variabler stark inbördes samvariation: (1) totala volymen död ved, (2) totala volymen ekved, (3) grov ekved, (4) eklågor, och (5) torrakor av ek. Total volym ekved och volym grov ekved bedömdes som likvärdigt intressanta och testades därför i två olika modeller. Resultaten varierade högst marginellt, varför total volym ekved fortsättningsvis användes i modellerna som enda representant för de fem högkorrelerande variablerna, tillsammans med nyckelbiotopsareal, öppenhet och klen ekved. Fyra modeller (en för varje beroendevariabel) kördes i två varianter: en med samtliga lokaler inräknade, och en utan Strömsrum som visade sig vara en extrem outlier för både dödved och insektsfynd (se Resultat samt Bilaga 1) (Tabell 2). Eventuella tröskelvärden undersöktes genom att visuellt bedöma samband mellan beroendevariabler och förklaringsvariabler i diagram (Fig. 9 och 10). Tabell 1. Pearson-korrelation mellan förklaringsvariabler. Korrelationen bedömdes som stark om r 0,70, visat i skuggade celler. EKRIKA NB DÖD VED TOT. EK KLEN DÖD VED TOT.,52 EK KLEN,36,41 EK TOT.,42,83,62 EK GROV,39,84,48,99 EKLÅGOR,33,81,57,94,93 EKTORRAKOR,42,70,27,82,86,63 EKSTUBBAR -,07,13,09,20,21,17 -,03 ÖPPENHET -,14 -,08,19,02 -,06,06 -,27,33 EK TOT. EK GROV EKLÅGOR EKTORRAKOR EKSTUBBAR 10

11 RESULTAT Död ved Totalt registrerades objekt grov död ved. Av dessa var 125 objekt torrakor, 149 ekstubbar eller högstubbar under 2 m, och objekt lågor. Av klen död ved registrerades objekt. Medelvolymen för grov död ved i de sex rika lokalerna var 21,2 m 3 /ha (SD 11,4), för fattiga 8,4 m 3 /ha (SD 5,8). I nästan varje avseende urskiljde sig lokalen Strömsrum som rikast. Detta gällde bland annat volym torrakor, lågor, död ekved, övrig död lövved, och totala volymerna av grov- och klen ved (Fig ). Av grov död ved innehöll Strömsrum nästan dubbelt så stor volym (42,5 m 3 /ha) som den näst rikaste lokalen Kinnekulle (21,8 m 3 /ha). Av figurerna framgår att Årås sticker ut från det förväntade mönstret genom att den har relativt mycket grov död ved, samtidigt som två rika lokaler, Djursö och Ismantorp, har relativt låg volym. För total volym död ved (klen och grov ihop) skiljde sig Strömsrum och Fåfalla från en i övrigt jämn uppställning (Fig. 15). Den intressanta och presumtivt viktiga faktorn total volym ekved var betydligt ojämnare (Fig. 16). 26 träd- och buskarter fanns representerade bland fynden (Bilaga 1). För denna studie indelades arterna i grupperna Barr, Ek och Löv utom Ek. I rika lokaler representerade ek 48 %, övrigt löv 44 % och barr 8 % av den totala volymen död ved. I fattiga var 27 % av volymen ek, 19 % övrigt löv och 55 % barr (Bilaga 1). 30,0 25,0 20,0 Rika lokaler Fattiga lokaler Lågor Torrakor Stubbar 15,0 10,0 5,0 0,0 Strömsrum Stensnäs Kinnekulle Gö Djursö Ismantorp Årås Fanketorp Rallate Fåfalla Ringamåla Figur 13. Volym död ved (m 3 /ha) uppdelat i lågor, torrakor och stubbar. (diagrammet är sorterat efter lokaltyp (rik/fattig) och sedan efter volym lågor. 11

12 45,0 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 Strömsrum Kinnekulle Stensnäs Rika lokaler Gö Djursö Ismantorp Årås Fattiga lokaler Grov ved Klen ved Rallate Fanketorp Fåfalla Ringamåla Figur 14. Volym död ved (m 3 /ha). indelning i fraktionerna grovt ( 10 cm diameter) och klent (1 10 cm diameter). Tabellen är sorterad efter lokaltyp (rik/fattig) och grov död ved Rika lokaler Fattiga lokaler Klen ved Grov ved 40,0 35,0 30,0 Rika lokaler Fattiga lokaler Klen ekved Grov ekved 50 25, , Strömsrum Kinnekulle Stensnäs Gö Djursö Ismantorp Årås Rallate Fanketorp Fåfalla Ringamåla Figur 15. Volym död ved (m 3 /ha) summerad i staplar uppdelade i grovt ( 10 cm diameter) och klent (1 10 cm diameter). 15,0 10,0 5,0 0,0 Strömsrum Stensnäs Djursö Gö Kinnekulle Ismantorp Årås Fanketorp Fåfalla Rallate Ringamåla Figur 16. Volym död ekved (m 3 /ha) i rika och fattiga lokaler, uppdelat i fraktionerna grovt ( 10 cm diameter) och klent (1 10 cm diameter). 12

13 Variabler som indikerar artrikedom Modeller för samtliga lokaler I regressionsanalysen föll total ekved ut som den viktigaste prediktorn för artrikedom hos både ekarter (R 2 = 31 %) och obligata ekarter (R 2 = 25 %) (Tabell 2). För rödlistade ekarter 2000 respektive 2005 kom nyckelbiotoper in på en andra plats (R 2 = 70 % respektive R 2 = 67 % i full modell) som bidragande faktor till total ekved (R 2 = 52 % i steg ett i båda modellerna). Modeller utan Strömsrum När Strömsrum exkluderades från modellerna erhölls ett annat resultat. Total ekved föll ut som enda förklaringsvariabel med låga R 2 för både totala ekarter (13 %) och obligata ekarter (14 %). För Rödlistade arter 2000 föll istället Nyckelbiotoper ut som den starkast förklarande faktorn (R 2 = 48 %) med total ekved som bidragande faktor (R 2 = 56 % i full modell). För rödlistade 2005 stärktes förklaringsgraden för nyckelbiotoper till R 2 = 51 %, som också var den enda förklaringsvariabeln som föll ut i den modellen. Tabell 2. Resultatet av stegvis multipel regression i SPSS mellan beroendevariabler och förklaringsvariabler (Tabell 1). Beroendevariabel Samtliga lokaler inkluderade Förklaringsvariabler Ostand. koefficient SE t p R 2 adjusted (1) Ekarter Konstant 60,1 3,47 (1) Total Ekved 1,21 0,31 3,9 <0,01 0,31 (2) Obligata ekarter Konstant 46,6 3,3 (1) Total Ekved 0,98 0,3 3,3 <0,01 0,25 (3) Rödlistade ekarter 2000 Konstant 1,13 1,13 (1) Total Ekved 0,59 0,1 5,9 <0,01 0,52 (2) Nyckelbiotoper 0,11 0,02 4,4 <0,01 0,70 (4) Rödlistade ekarter 2005 Konstant -0,34 0,66 (1) Total Ekved 0,34 0,06 5,9 <0,01 0,52 (2) Nyckelbiotoper 0,06 0,02 3,9 <0,01 0,67 Strömsrum exkluderad (1) Ekarter Konstant 61,5 4,00 Klen Ekved 4,05 1,71 2,4 0,03 0,13 (2) Obligata ekarter Konstant 46,6 3,69 Klen Ekved 3,85 1,58 2,4 0,02 0,14 (3) Rödlistade ekarter 2000 Konstant 1,89 0,95 (1) Nyckelbiotoper 0,11 0,02 5,3 <0,01 0,48 (2) Total Ekved 0,27 0,11 2,6 0,02 0,56 (4) Rödlistade ekarter 2005 Konstant 1,55 0,32 (1) Nyckelbiotoper 0,06 0,01 5,7 <0,01 0,51 13

14 Indikationer på tröskelvärden För att undersöka om tröskelvärden i artrikedom kunde urskiljas i relation till förklaringsvariabler (nyckelbiotoper i omgivande landskap och total ekved) plottades variablerna och granskades visuellt (Fig. 9 och 10). Som beroendevariabel valdes här endast rödlistade ekarter 2005, då förklaringsgraden var hög i den modellen. Två outliers, Strömsrum med extrem artrikedom, och Gö med högsta nyckelbiotoparealen, präglar utseendet på diagrammen. Rödlistade arter Figur 9. Areal ekrik nyckelbiotop plottad mot antal funna rödlistade arter i respektive lokal. Högst artantal hade Strömsrum, högst areal nyckelbiotop hade Gö. Punkter med 0 som värde samt punkter med identiska värden är marginellt justerade (0,2 arter på y- axel, respektive 1 hektar på x-axel) för att underlätta åskådligheten ,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00 Areal ekrik nyckelbiotop (ha) Rödlistade arter Figur 10. Volym ekved plottad mot antal funna rödlistade arter i respektive lokal. Högst artantal och dödveds-volym hade Strömsrum. Tre punkter med 0 som värde samt punkter med identiska värden är marginellt justerade (med 0,2 arter på y-axel) för att underlätta åskådligheten ,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 Volym ekved (m 3 ha -1 ) 14

15 DISKUSSION Dödved i rika och fattiga lokaler Den uppmätta grova dödvedsmängden var tydligt högre i de rika lokalerna än i de fattiga, men klenveden hade en utjämnande effekt på den totala volymen dödved mellan grupperna (Fig. 14, 15). Troligtvis beror det på att ackumuleringen av klen dödved kan vara ganska hög i unga bestånd i produktionsskog där röjda små lövträd och självgallring av utskuggade grenar och träd samlas på marken. I de rika lokalerna var bestånden överlag äldre och självgallringen av smågrenar kanske långsammare, samtidigt som tidigare nedfallna grenar multnat. Två rika lokaler hade något mer klenved: Ismantorp som var i en tidig igenväxningsfas, och Strömsrum som var den enda lokalen med stora mängder hassel (personlig observation), som producerar rikligt med klen död ved (Nordén m.fl. 2004). Jämförelser med volymer i andra studier är osäkra; metodskillnader och definitionsskillnader skiljer sig ofta åt och någon helt standardiserad metodik finns inte. Som exempel mäter man i vissa studier enbart lågor, få studier inbegriper avverkade stubbar, och fraktionsindelningen mellan grov och klen död ved, liksom undersökt skogstyp, varierar. För att tillhöra några av de värdefullaste lokalerna av den här skogstypen i Sverige vad gäller naturvärde (grundat på stor nyckelbiotopsareal) var dock volymerna av grov död ved i de sex rika lokalerna förvånansvärt låga. Vid en mätning i naturreservatet Vessers udde 1992 uppmättes 67,6 m 3 grov död ved ha -1 i samma skogstyp (Kardell & Fiskesjö 1999). Andra studier av blandlövskog i Europa anger referensvolymer i storleksordningen m 3 ha -1 med medelvärden över 100 m 3 ha -1 för naturskogar (Nilsson m.fl. 2002; Mountford 2002; Christensen m.fl i blandskog av bok med inslag av ek). Kirby m.fl. (1998) uppmätte volymer mellan m 3 ha -1 (med 5 cm diameter som minimigräns för grov död ved) i sekundära lövskogar av igenväxande hagmarker. Medelvolymen i den här undersökningens sex rika skogar låg på 21,2 m 3 ha -1, och alltså i nederkanten av det intervall som angetts av Kirby (men med 10 cm diameter som lägsta gräns för grov död ved). Nilsson m.fl föreslår att produktiviteten är avgörande för dödvedsmängden i gammelskogar (men se även Nordén m.fl och Vandekerkhove m.fl. 2009, där detta inte framgår). Min personliga iakttagelse (baserat på bland annat markvegetation) är att Strömsrum hade hög bonitet, följt av Stensnäs, Djursö och Kinnekulle, medan den var relativt låg i provytorna i Gö och Ismantorp. Vandekerkhove m.fl. (2009) visade att ackumuleringen av död ved främst påverkas av beståndets ålder i det dominerande kronskiktet när det lämnades för fri utveckling. De relativt låga värdena i min studie kan tyda på att markerna slutade brukas så nyligen att träden i det dominerande kronskiktet ännu inte hunnit börja dö av. Av tidigare studier av dödved i tempererad lövskog i Sverige finns inte mycket. Riksskogstaxeringens mätningar av död ved i skogsmark i Götaland mellan anger ett volymvärde på 3,9 m 3 ha -1 för grov död ved (Skogsstyrelsen 2008), betydligt lägre än de 8,4 m 3 ha -1 som uppmättes för de fem produktionsskogarna i den här studien. Troligtvis beror skillnaden på att man vid sökandet efter lämpliga lokaler letat efter produktionsskogar med inslag av ek med död individ att fästa insektsfällor på med följden att lokalerna i projektet inte blir fullt representativa för produktionsskog i Götaland utan hänsynen varit något högre än normalt. Dödvedsvolymen för de tidigare inventerade 21 lokalerna låg på 11,8m 3 ha -1 (för grov död ved) det vill säga mittemellan rika och fattiga lokaler i enlighet med förväntningarna. 15

16 Miljöfaktorer som påverkar artrikedom Lokal död ved tycks påverka artrikedom hos vedlevande skalbaggar positivt, åtminstone vid extrema volymer. I figur 10 framgår att Strömsrum påverkar modellerna rejält även om en viss positiv trend kan anas även av övriga punkter i diagrammet. Utan Strömsrum får lokal död ved en mycket lägre förklaringsgrad i modellerna. Vidare studier av lokaler med extremt höga volymer död ved behöver göras för att bekräfta den lokala inverkan på artrikedomen. Klen död ved kan möjligtvis förklara en viss variation, åtminstone hos vanligare ekarter, men förklaringsgraden är låg. Det bör dock betonas att gränsen för vad som är klent och grovt är godtycklig. Flera andra studier använder 5 cm diameter som lägre gräns för grov död ved (ex Kirby 1998, Christensen m.fl. 2005), andra 20 eller 30 cm. Kanske är de klenaste pinnarna (säg 1-5 cm) ointressanta, medan den grövre fraktionen klenved är högintressant? Detta antyds av Schiegg (2001), som fann större artrikedom vedskalbaggar på bok i fraktionen 5 10 cm än i >10 cm. Landskapskvaliteten inom åtminstone 1 km radie från provytorna tycks påverka antalet rödlistade vedskalbaggar positivt. Detta är i enlighet med föregående studie och ger stöd till framtida naturvårdsplanering. I föregående studie gav också landskapsvariabler på ännu större skala positivt utslag i regressionsanalysen. Det vore intressant att utföra en liknande jämförelse med de 11 tillkomna lokalerna inbegripna och se hur det regionala landskapet påverkar artrikedomen. Man kan ställa sig frågande till huruvida man ska räkna med resultatet för Strömsrum eftersom det påverkar analysen rejält. Samtidigt vore det fel att räkna bort extrema värden bara för att de avviker; de kan vara lika sanna för det och tillföra mycket. Som beskrivet ovan är Strömsrums dödvedsvärden inte extrema i ett internationellt perspektiv. Jag har därför valt att dra slutsatser från båda modellomgångarna. En teoretisk förklaring till att nyckelbiotopsareal är en viktigare förklaringsvariabel i lokaler med lägre volymer död ved kan vara att den utdöendeeffekt som troligtvis uppstår i ett fattigt landskap när vedskalbaggar sprids ut från lokalen men inga skalbaggar invandrar, balanseras av en mycket hög populationstillväxt i lokaler med stora mängder lämpligt substrat (hög volym död ved). With & King (1999) visade att i starkt fragmenterade landskap är arter med hög (slumpmässig) spridningstendens känsligare än mindre rörliga arter. Utförlig kunskap om vedskalbaggarnas spridningsmönster saknas dock. Öppenheten gav inget utslag i regressionsanalysen. Det kan bero på att artpoolen i lokalerna helt enkelt inte är sol- och värmekrävande i den bemärkelsen. Många av de arter i Sydsverige som förväntas vara värmekrävande lever i grova ihåliga ekar, ett substrat som till stor del saknades i våra lokaler (Niklas Franc muntligt). Att de fattiga lokalerna i regel var något öppnare än de rika, och samtidigt artfattigare, kan också bidragit till resultatet. Tröskelvärden Trots utökad provtagning tycks det inte bli någon tydligt snävt avtagande trendkurva för relationen mellan artrikedom av rödlistade arter och landskapsvariabeln ekrika nyckelbiotoper; Strömsrums värde påverkar trenden starkt positivt, medan Gö bidrar mot en avtagande och rent av nedåtgående trend. Att dessa två lokaler påverkar den sammantagna bilden så mycket gör den mindre säker. På gott och ont lockas man till fördjupade studier: vad hade man kunnat finna för samband vid en ännu högre areal omgivande nyckelbiotoper, och ännu högre dödvedsmängder? Kanske är gruppen vedlevande skalbaggar en för stor och heterogen organismgrupp för att ett tröskelvärde för artrikedom ska kunna observeras i ett begränsat urval lokaler. Till framtida studier efterlyses ett ännu bredare urval, om det alls går att finna i Sverige. 16

17 Felkällor Fem lokaler produktionsskog är ett litet urval för att dra generella slutsatser från resultaten jämfört med exempelvis riksskogstaxeringen. Platsvalet är gjort i skogar med inslag av ek, och med förekomst av åtminstone en eklåga och en ektorraka att fästa insektsfällor i. Min personliga iakttagelse är att Rallate och Ringamåla mest påminner om strikt produktionsskog där alla tänkbara naturvärden aktivt gallrats bort, medan övriga tre innehöll flera inslag av lämnade eller glömda värden, såsom lövträd i olika åldrar. Vid urvalsprocessen hade fältinventeraren svårt att hitta lämpliga lokaler med avseende just på död ekved (N. Franc muntligt). Detta gör att de studerade lokalerna eventuellt höjer sig en aning från den typiska produktionsskogen. Beträffande volymberäkningar så mättes lågor som jämnbreda cylindrar, medan flera andra undersökningar mäter volymen för lågor med formeln för en avhuggen kon. För lågornas bekommande är därför volymberäkningarna i den här mätningen relativt i underkant, eftersom cylinderns volym, med bredd efter mittdiametern, alltid är mellan 0-33 % mindre än en avhuggen kon med samma mittdiameter (A. Fredriksson muntligt). Denna och flera andra metodskillnader gör jämförelser med andra studier högst ungefärliga. I korrespondens med Riksskogstaxeringen berättades att volymfunktioner användes för att volymberäkna torrakor som hade minst 90 % av ursprunglig höjd. I den här undersökningen liksom Tönnberg 2001 har alla torrakor högre än 2 m beräknats med volymfunktioner. I studien har ekrika nyckelbiotoper använts som surrogat för lämpliga vedskalbaggshabitat. Men nyckelbiotoper kan variera mycket i kvalitet och bedömningen av vad som är nyckelbiotop är något subjektiv. Den fattiga lokalen Rallate ligger exempelvis i ett större område som skogsbolaget Sveaskog utnämnt till Ekopark på grund av hög täthet av naturvårdsintressanta skogar (Sveaskog 2009). Samtidigt är nyckelbiotoper de bästa modellerna vi har att tillgå. Att mäta kronöppning som ett medel mellan två närliggande provytor där en är relativt öppen och en sluten, var en praktisk anpassning till den befintliga datan från Variationen i öppenhet mellan öppen och sluten provyta i varje lokal har inte analyserats och kan möjligtvis påverka resultatet. Slutsatser och implikationer för naturvården Volymen grov död ved i svenska nyckelbiotoper med igenvuxna lövängar (sekundär skog) med rikt inslag av ek, är lågt jämfört med referensvärden för naturskogar såväl som naturskogsartade skogar i liknande skogstyper i Europa. Lokal död ved tycks gynna artrikedom hos vedlevande skalbaggar, åtminstone vid extrema volymer. Vidare studier av lokaler med extremt höga volymer död ved behöver göras för att bekräfta detta. Inget stöd kan ges för att öppenheten är avgörande för artrikedomen av vedskalbaggar i ekrika löv- och blandskogar. Landskapskvaliteten inom åtminstone 1 km radie från provytorna påverkar förekomsten av rödlistade vedskalbaggar positivt. Att öka mängden död ved i skyddade tempererade skogar, aktivt (ex. genom dumpning av avverkade parkträd m.m.) eller genom fri utveckling, kan knappast göras i för stor utsträckning; den rikaste lokalen vi känner till är också den med rikast vedskalbaggsfauna. För de allra sällsyntaste arterna tycks det omgivande landskapet spela en viktig roll; något som bör beaktas vid skydd av lokaler som rymmer dessa. Således kräver naturvården ett varierat skydd av skog, över större landskap och i små lokaler. 17

18 Tack Jag vill tacka min handledare Frank Götmark, som har gett mig mycket tid, uppmuntran och goda råd. Anna Woxner, min flickvän, var med och inventerade död ved och har även hjälpt mig mycket i skrivprocessen som skett hemifrån, närmare bestämt bland flyttlådor och i fyra olika hem. Niklas Franc, som tömde skalbaggsfällor medan jag fotade trädkronor, har tagit fram mycket av datan jag använt. Han har också alltid funnits till hands för diskussioner och råd. Albin Fredriksson besparade mig säkert tre veckors arbete genom att programmera ett kronslutningsmätprogram. Magnus Bjelkefelt lånade ut sin kamera och gav typografiska tips. Jag vill också tacka Heidi Paltto och Björn Nordén som bistått med tips och diskussioner kring ämnet. Slutligen vill jag tacka Maria och Thure Palms minnesfond för ekonomiskt bidrag. Dra åt skogen! Den är ju så fin. Anna Woxner tar en paus från mätningar i Strömsrum. Niklas Franc tömmer en fälla i närheten av provytorna i Djursö. 18

19 LITTERATUR Angelstam, P., Mikusinski, G Hur mycket skyddad skog kräver mångfalden? En svensk bristanalys. WWF, Stockholm. 20 sidor. Berg, Å., Ehnström, B., Gustafsson, L., Hallingbäck, T., Jonsell, M., Weslien J Threatened Plant, Animal, and Fungus Species in Swedish Forests: Distribution and Habitat Associations. Conservation Biology, 8 (1994): Berglund, B.E., Björkman, L., Holmqvist, B.H., Persson, T Skånes vegetationshistoria förändringar under år. Ur: Tyler, T. m.fl. (red.). Floran i Skåne. Arterna och deras utbredning. pp Lund Björse, G., Bradshaw, R Years of Forest Dynamics in Southern Sweden: Suggestions for forest management. Forest Ecology and Management 104 (1998): Christensen, M., Hahn, K., Mountford, E.P., Ódor, P., Standovar, T., Rozenbergar, D., Diaci, J., Wijdeven, S., Meyer, P., Winter. S., Vrska, T Dead Wood in European Beech (Fagus sylvatica) Forest Reserves. Forest Ecology and Management 210 (2005): Dahlberg, A., Stokland, J.N Vedlevande Arters Krav på Substrat. Rapport 2004:7. Skogsstyrelsen, Jönköping De Jong., Dahlberg, A., & Stokland, J.N Död ved i skogen. Hur mycket behövs för att bevara den biologiska mångfalden? Svensk Botanisk Tidskrift 98 (2004): Eriksson, H Volymfunktioner för stående träd av ask, asp, klibbal och contortatall. Skogshögskolan, Inst. f. skogsproduktion, Rapporter och Uppsatser 26, s. 26, Stockholm. Fahrig, L How Much Habitat is Enough? Biological Conservation 100:65-74 Franc, N Skalbaggar på ek Fördjupad landskapsanalys. Rapport, Naturcentrum AB Franc, N., Götmark, F Openness in management: Hands-off vs. partial cutting in conservation forests, and the response of beetles. Biological Conservation 141: Franc, N., Götmark, F., Økland, B., Nordén, B. & Paltto, H Factors and scales potentially important for saproxylic beetles in temperate mixed oak forest. Biological Conservation 135: Gärdenfors, U. (Ed.) Rödlistade Arter i Sverige. Artdatabanken, SLU, Uppsala. Götmark, F., Franc, N., Åsegård, E Lokal mångfald i fattiga och rika landskap: Finns tröskelvärden i landskapet för rödlistade vedskalbaggar?, Nyhetsbrev 6, Bland ekar och arter, s [

20 Hagberg, E. & Matérn, B Tabeller för kubering av ek och bok. Skogshögskolan, Inst. f. skoglig matematisk statistik, Rapporter och Uppsatser 14, s.118, Stockholm. Hannah, L., Carr, J.L., Lankerani, A Human Disturbance and Natural Habitat: a Biome Level Analysis of a Global Data set. Biodiversity and Conservation 4: Holland, J., Fahrig, L., Cappuccino, N Fecundity determines the extinction threshold in a Canadian assemblage of long horned beetles. Journal of Insect Conservation 9: Jonsell, M., Weslien, J., Ehnström, B Substrate requirements of red-listed saproxylic invertebrates in Sweden. Biodiversity and Conservation 7: Kardell, L., Fiskesjö, A.-L Vessers Udde Skog, vegetation och mark efter 70 års fridlysning. Rapport 83:1999 Institutionen för skoglig landskapsvård, SLU. Kirby, K.J., Reid, C.M., Thomas, R.C., Goldsmith, F.B Preliminary estimates of fallen dead wood and standing dead trees in managed and unmanaged forests in Britain. Journal of Applied Ecology, 35: Lindhe, A Conservation through management cut wood as substrate for saproxylic organisms. Doktorsavhandling, SLU Uppsala Martikainen, P., Siitonen, J., Punttila, P., Kaila, L. & Rauh, J Species richness of coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation 94: Mountford, E.P Fallen dead wood levels in the near-natural beech forest at La Tillaie reserve, Fontainebleau, France. Forestry 75: Niklasson, M. & Nilsson, S.G Skogsdynamik och arters bevarande. Studentlitteratur, s. 121 Nilsson, S.G., Baranowski, R Habitat predictability and the occurrence of wood beetles in old-growth beech forests. Ecography 20: Nilsson, S.G., Niklasson, M., Hedin, J., Aronsson, G., Gutowski, J. M., Linder, P., Ljungberg, H., Mikusinski, G., Ranius, T Densities of large living and dead trees in old growth temperate and boreal forests. Forest Ecology and Management 161: Nilsson, S.G., Niklasson, M., Hedin, J., Eliasson, P., Ljungberg, H Biodiversity and Sustainable Forestry in Changing Landscapes - Principles and Southern Sweden as an Example. Journal of Sustainable Forestry 21:2,11 43 Nordén, B., Götmark, F., Tönnberg, M., Ryberg, M Dead wood in seminatural temperate broadleaved woodland: contribution of coarse and fine dead wood, attached dead wood and stumps. Forest Ecology & Management 194:

21 Näslund, M. & Hagberg, E Skogsforskningsinstitutets större tabeller för kubering av stående träd. Tall, gran och björk i södra Sverige. Statens Skogsforskningsinstitut, Experimentalfältet, s.200, Stockholm. Ohsawa, M The role of Isolated old oak trees in maintaining beetle diversity within larch plantations in the central mountainous region of Japan. Forest Ecology & Management 250: Radford, J.Q., Bennett, A.F., Cheers, G.J Landscape-level thresholds of habitat cover for woodland-dependent birds. Biological Conservation 124: Ranius, T., Jansson, N The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Biological Conservation 95: Ranius, T., Jansson, N Theoretical expectations for thresholds in the relationship between number of wood-living species and amount of coarse woody debris: A study case in spruce forests. Journal for Nature Conservation 15: Ricklefs, R., E The Economy of Nature 5 th edition. W.H. Freeman and Company, s Schiegg, K Saproxylic insect diversity on beech: limbs are richer than trunks. Forest Ecology and Management 149: Skogsstyrelsen Skogsstatistisk årsbok Skogsstyrelsen, Jönköping Skogsstyrelsen Stöd för att öka arealen ädellövskog. [ 5] Nedladdadningsdatum: Speight, M.C.D Saproxylic Invertebrates and their Conservation. Council of Europe, Strasbourg. Sveaskogs kartverktyg [ rvard/naturvardsskogar/kartverktyg-naturvardsskogar/] Nedladdningsdatum Tönnberg, M Död ved i ekdominerade nyckelbiotoper Mängd, strukturer och betydelse för mossor och lavar. Botaniska Institutionen, Göteborgs universitet. Vandekerkhove, K., Keersmaeker, L.D., Menke, N., Meyer., P., Verschelde, P When nature takes over from man: dead wood accumulation in previously managed oak and beech woodlands in North-western and Central Europe. Forest Ecology and Management 258: With, K., & King, A.W Extinction Thresholds for Species in Fractal Landscapes. Conservation Biology 13: Økland, B., Bakke, A., Hågvar, S., Kvamme, T What factors influence the diversity of saproxylic beetles - A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation 5:

22 BILAGA 1 TABELLER Tabell 1. Samtliga lokaler och inventerade värden för areal ekrika nyckelbiotoper inom 1 km radie, öppenhet, samt vedlevande skalbaggar på ek i olika klasser. De elva lokalerna inventerade 2008 och 2009 är fetmarkerade. Areal NB Öppenhet Ek- Obl. ek- Rödl. Rödl. Lokal (ha) (himmel i %) vedarter vedarter Aspenäs Bokhultet Bondberget Djursö Emsfors Fagerhult Fanketorp Fröåsa Fåfalla Fårbo Getebro Gö Ismantorp Karla Kinnekulle Kråksjö Lindö Långhult Norra Vi Rallate Ringamåla Rya åsar Sandviksås Skölvene Stafsäter Stensnäs Strömsrum Ulvsdal Vickleby Ytterhult Årås