Hur förändrades beteendet under domesticeringen? Hans Temrin Hundkursen 5 oktober 2015

Hur förändrades beteendet under domesticeringen? Hans Temrin Hundkursen 5 oktober 2015

1. Hundens ursprung 2. Vad vet vi om beteendeskillnader mellan hund och varg?

1. Hundens ursprung

2 8 2 N AT U R E VO L 4 9 8 2 0 J U N E 2 0 1 3 IN FOCUS NEWS - EVOLUTION Dog genetics spur scientific spat Researchers disagree over canine domestication The issue of when or where canines were domesticated has geneticists in a tug of war

In recent months, three international teams have published papers comparing the genomes of dogs and wolves. On some matters such as the types of genetic changes that make the two differ the researchers are more or less in agreement. Yet the teams have all arrived at wildly different conclusions about the timing, location and basis for the reinvention of ferocious wolves as placid pooches.

Vi vet att hunden utvecklats från vargen

Fig. 2. Consensus neighbor-joining tree of 85 dog breeds and the gray wolf. Heidi G. Parker et al. Science 2004;304:1160-1164 Published by AAAS

De vilda hunddjuren en familj i ordningen rovdjur, ca 35 arter finns över nästan hela jorden mycket anpassningsbara ca 1,5 80 kg

Släktet Canis: Varg Prärievarg Schakaler Rävar Övriga hunddjur Afrikansk vildhund Dhol/ Asiatisk vildhund Manvarg Skogshund Mårdhund Dingo

Däggdjur rovdjur- hunddjur (Canidae) Alopex/Vulpes lagopus fjällräv Atelocynus microtis Short Eared Dog (mankhöjd 35 cm, 9-10 kg, delar av Sydamerika, tropiska skogar). Byten fiskar, insekter, gnagare. Cerdocyon theous krabbätarräv (4-9 kg, skogar i Sydamerika) Chrysocyon brachyurus - manvarg Cuon alpinus asiatisk vildhund (/rödhund/dhol), 45 cm, 20 kg) Lycalopex 6 arter rävar Lycaon pictus Afrikansk vildhund (20-30 kg) Nyctereutes procyonoides - Mårdhund (5-12 kg) Otocyon megalotis Öronhund (3-6 kg, honor störst, Afrika) Speothos venaticus Skogshund (4-7 kg, Sydamerika) Urocyon Gråräv (Nordamerika, två arter nära släkt) Vulpes (10-tal arter)

Varg Canis lupus Det största hunddjuret - Har varit det mest spridda däggdjuret - Varierar mycket i storlek (fr 15 till 80 kg) - Störst i norra delen av utbredningsområdet - Sexuellt dimorft (hanen ca 20% större) - Stor färgvariation

Canis adustus - Schakal Afrika Canis anthus - Schakal Afrika Canis aureus - Schakal Asien Canis latrans - Coyote/Prärievarg Nordamerika Canis mesomelas - Schakal Afrika Canis rufus - Red wolf Canis simensis - Etiopisk varg Canis lycaon tidigare Canis lupus lycaon - Eastern wolf

Definition domesticering Gentry (2004) ställer fyra krav för att en utvecklad form av domesticering ska gälla: 1) Fortplantningen ska kontrolleras av människan 2) Det domesticerade djuret ska vara användbart för människan genom att det ger en produkt eller någon form av hjälp. 3) Djuret ska uppvisa beteenden som gör att det kan klassas som tamt. 4) Djuret har utvecklats iväg från sin vilda form Gentry A, Clutton-Brock J, Groves CP. 2004. The naming of wild animal species and their domestic derivatives. Journal of Archaeological Science, 31, pp 645-651

Domesticering av varg till hund Första fynden minst 15000 år BP (Eventuellt 30000 BP)

To conclude, the archaeological record is very difficult to interpret and there is considerable controversy about the authenticity of many of the earliest findings proposed to be dog. However, from around 10 000 years ago, the archaeological findings of dogs and especially burials (Morey, 2006) become numerous and an established relationship between humans and dogs seems unambiguous. However, where and when exactly the dog was domesticated remains unclear based on the archaeological record alone.

Domesticering av varg till hund Första fynden minst 15000 år BP (Eventuellt 30000 BP) Förslag 2-stegs domesticeringsteori: o Naturlig selektion o Artificial selektion

Naturlig selektion Raymond Coppinger & Lorna Coppinger (2001) har argumenterat för att domesticeringen inte har startat genom att man tog en vild vargvalp och födde upp den, utan att det först måste ha skett en självdomesticering.

Om man bara tog vargvalpar och tämjde dem så får man samma problem i nästa generation. Ingen genetisk förändring har ju skett. För att man ska få fram djur som vi människor kan använda oss av måste det först ha skett en selektion i en population med genetisk variation för sociala beteenden.

1. Människor skapar en ny nisch, byn. 2. Vissa vargar invaderar den nya nischen och får tillgång till en ny födokälla. Sopor, avfall t.ex. 3. De vargar som kan använda den nya nischen är genetiskt predisponerade för att vara mindre flyktbenägna. 4. Dessa tamare vargar får en fördel i den nya nischen över de vildare vargarna, och en selektion sker mot mindre aggressiva och mindre rädda vargar. Den här typen av mänskliga samhällen började dyka upp efter den stora istiden för ca 15 000 år sedan.

Stöd för att det kan ske en domesticering genom selektion för mindre rädda och mindre aggressiva djur är Belyaevs experiment på silverrävar i Sovjetunionen på 1950-talet. Dmitri Belyaev selekterade rävar på ett enda kriterium, deras orädsla för människor. Efter några generationer av selektion, började rävarna uppvisa flera hundlika karaktärer. De utvecklade hängöron, fläckiga färgteckningar, ringlad svans och de viftade på svansen och skällde även om de karaktärerna inte hade selekterats för. De här experimenten anses av många biologer som de viktigaste beteendegenetiska experimenten under 1900-talet.

Belyaev menade att den viktiga faktorn som selekterades vid domesticering var tamhet och att den typen av selektion också skulle innebära stora neuro-fysiologiska förändringar.

Domesticeringssyndromet Korrelerade karaktärer: - Förändrad morfologi - Förändrad fysiologi - Neoteni (bibehållande av juvenila karaktärer hos könsmogna individer)

Naturlig selektion på tamhet var alltså det första steget i domesticeringen

Steg 2. Naturligt urval har ersatts av avel där människan bestämmer vilka egenskaper som ska föras vidare

The Peruvian Hairless Dog s

2. Vad vet vi om beteendeskillnader mellan hund och varg?

Vi kan inte undersöka själva domesticeringen utan enbart resultatet av den.

Vad är det för skillnader i mentalitet mellan hund och varg som kan förklara att hunden är lämplig att leva så nära människan, men inte vargen?

Science 298, 1634 (2002) The Domestication of Social Cognition in Dogs Brian Hare, Michelle Brown, Christina Williamson & Michael Tomasello

I det första experimentet, testades 11 hundars och 11 schimpansers förmåga att utnyttja en tydlig social signal från en människa att lokalisera föda som gömdes i en av två behållare. En testledare (1) sträckte sig mot, (2) tittade på och (3) markerade den behållare som födan fanns i med en stor träbit. Nio av de 11 hundarna använde den sociala informationen för att hitta den gömda födan medan bara 2 av 11 schimpanser utnyttjade hjälpen från människan. Hundarna som grupp valde också korrekt signifikant oftare än schimpanserna (Figur 1).

Fig.1. Mean number of correct choices (+-SEM) by dogs and chimpanzees when a social cue is provided by a human experimenter. Chance performance equals nine correct choices.

I det andra experimentet testades 7 adulta vargar och 7 adulta hundar i ett antal valsituationer.. Följande sociala ledtrådar användes för att visa var födan fanns: (i) Gaze-Point-Tap cue (GPT): Testledaren tittade på den betade skålen samtidgt som armen sträcktes i den riktningen och man knackade på skålen i 3-5 sek. (ii) Gaze-Point cue (GP): identisk med GPT, förutom att knackandet hade ersatts av pekande på den betade skålen (pekfingret var 10-15 cm från skålen). (iii) Point cue (P): identical to GP, förutom att man inte tittade på skålen utan på djuret. (iv) Control cue (C): man gav ingen hjälp utan tittade rakt fram.

Fig.2. Mean number (SEM) of correct responses by the seven dogs and seven wolves in each of four conditions in study 2. Chance performance equals 18 correct choices.

Som grupp betraktat och om man slog ihop de tre situationerna så klarade både hundar och vargar det signifikant bättre än utan vägledning. Men hundarna klarade sig bäst.

I det tredje experimentet testade man om 5 hundar och 5 vargar betedde sig olika i en icke-social test där de kunde finna föda. Målet med studien var att testa om hundarna klarade sig bättre i en icke-social typ av tester där människor var med. I den här testen var det en tidsskillnad mellan när djuren såg födan gömmas (i en dosa som hölls i handen) och när de fick välja plats.

Fig.3. Mean number of correct choices (+-SEM) by dogs and wolves in the experimental condition of the non-social memory task in study 3. Chance performance equals six correct choices.

Fjärde testen var mellan hundar som dels växt upp enbart tillsammans med kullsyskon och mellan hundar som växt upp i familjer. De visade ingen skillnad mellan hundar med de olika uppväxtförhållandena.

Figure 4. Mean number (±SEM) of correct responses for each rearing group with both cues in study 4. Chance performance equals nine correct choices.

Figure 5. Mean number (±SEM) of correct responses for each age group of puppies with both cues in study 4. Chance performance equals nine correct choices.

MONIQUE A. R. UDELL, NICOLE R. DOREY & CLIVE D. L. WYNNE Department of Psychology, University of Florida ANIMAL BEHAVIOUR 2008 (76): 1767-1773 Figure 1. Sketch of testing layout.

Figure 3. Performance of the wolves and dogs tested for their ability to follow a momentary ( kortvarig ) distal point to receive a food reward. Bars show mean number of trials correct out of 10. Error bars show standard error. Dashed line shows chance level (5/10). *Indicates significant above-chance performance (single sample t test: P < 0.05).

Deras slutsats: I motsats till tidigare observationer av Hare et al. 2002 så har vi funnit att vargar som haft samma miljö som hundar kan använda sig av gester från människor spontant.

ANIMAL BEHAVIOR Wolves cooperate but dogs submit, study suggests Breeding for dependence, not cooperation, may have driven initial dog domestication By Virginia Morell Science 22 AUGUST 2014. vol- 345 Issue 6199

Friederike Range and Zsofia Virányi, Wolf Science Center, Wien Friedrike Range: Många har menat att domesticeringen av vargen innebär att vi selekterat för samarbetande individer, men vi fann att vargar var toleranta och samarbetande medan hundarna bildade strikta linjära dominanshiearkier

Från Science (fritt översatt) När vargar blev hundar avlades de på sin förmåga att lyda order och att vara beorende av sina human masters. Forskarna testade socialiserade grupper av vargar och blandrashundar, fyra grupper av varje art som bestod av mellan 2-6 djur.

De parade en högrankad hund med en lågrankad och satte ut skålar med mat, och sen samma uppställning för ett par av vargarna. Vid varje matchning monopoliserade den högrankade hunden födan, medan hos vargarna både den högrankade och lågrankade individen fick tillgång till födan.

Ibland var den dominanta vargen milt aggressiv mot den underlägsna individen, men en lågrankad hund vågade inte ens försöka ta födan när den var med en högrankad hund. De vågar inte ens utmana, säger Range.

Vargarna var också bättre än hundarna i tester där man testade om de kunde följa en stirrande blick för att finna föda. Vargarna är mycket mer samarbetande med varandra och när de inte kommer överens eller måste göra ett gruppbeslut så kommunicerar de med varandra innan.

Detsamma gällde inte hundarna - som vid varje öveträdelse visar en aggressiv reaktion mot en undelägsen individ.

Range and Virányi suspect that the relationship between dogs and humans is hierarchical, with humans as top dogs, rather than cooperative, as in wolf packs. The notion of "dog-human cooperation" needs to be reconsidered, Friederike Range said, as well as "the hypotheses that domestication enhanced dogs' cooperative abilities." Instead, our ancestors bred dogs for obedience and dependency. "It's not about having a common goal," Range said. "It's about being with us, but without conflict. We tell them something, and they obey.

Professor James Serpell (University of Pennsylvania, School of Veterinary Medicine, Philadelphia, PA, USA) Professor of Animal Ethics & Welfare at the School of Veterinary Medicine, University of Pennsylvania.

"It's wonderful work" says James Serpell, an ethologist at the University of Pennsylvania. men det är inte vad hundtränare idag vill höra; man kan inte nämna ordet dominans för dem. Existerar dominans dom ett fenomen hos hundar? Svaret är helt klart ja, säger Serpell, men han påpekar att det finns rasskillnader. Andra forskare har visar att när de är i grupper så är till exempel pudlar och och Labrador retrievers mer aggressiva än malamutes and schäfrar.

Monique Udell, an animal behaviorist at Oregon State University, Corvallis, says her own study of dog and wolf behavior, also presented at the meeting, supports Range's contention that dogs are waiting for orders.

För att undersöka om hundar är obeorende problemlösare så presenterade Udell 20 adulta hundar (10 sällskapshundar och 10 från hundstallar ) med korv i en försluten behållare. Varje djur fick 2 minuter på sig att öppna dem. 10 vargar fick göra samma test. Inte en enda av hundarna lyckades, de flesta förskte inte ens. under tiden öppnade 8 av de 10 vargarna sina behållare på mindre än 2 minuter.

Så gjorde också hundvalpar, vilket tyder på att hundar är inte mindre kapabla att lösa problemet men "as the dog grows and becomes more dependent on its human owner that [independent] behavior is inhibited, säger Udell. Hon fann att när hundägarna sa till hundarna att de skulle öppna behållarna så gjorde de det. Eftersom hundarna undertrycker sitt oberoende, så är det svårt att veta hur deras problemlösande förmåga ser ut, sa Udell.

supplementary material is available at http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2015.0220 or via http://rspb.royalsocietypublishing.org. Testing the myth: tolerant dogs and aggressive wolves Friederike Range1,2, Caroline Ritter2 and Zsófia Virányi1,2 1Comparative Cognition, Messerli Research Institute, University of Veterinary Medicine, Vienna, Medical University of Vienna, University of Vienna, Veterinaerplatz 1, 1210 Vienna, Austria 2Wolf Science Centre, Do rfles 48, 2115 Ernstbrunn, Austria

Slutsats Hundar har inte selekterats på mer samarbete än som redan fanns hos vargar, utan tvärtom har den viktigaste förändringen varit att de har lättare att underorna sig en dominat individ!

Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs David Mech Davis Mech: Typisk vargflock består av en familj med föräldrar som guidar aktiviteterna i gruppen och där ledarskapet delas i ett division-of-labor system där honor tar det mesta av valpvård och försvar medan hanarna jagar och förser flocken med byten. Dominansbeteenden är ovanliga förutom när de konkurrerar om föda. Aktiv underkastelse är primärt för att tigga föda.

David Mech: Typisk vargflock består av en familj med föräldrar som guidar aktiviteterna i gruppen och där ledarskapet delas i ett division-of-labor system där honor tar det mesta av valpvård och försvar medan hanarna jagar och förser flocken med byten. Dominansbeteenden är ovanliga förutom när de konkurrerar om föda. Aktiv underkastelse är primärt för att tigga föda.