Hur förändrades beteendet under domesticeringen? Hans Temrin - Hundkursen 1 oktober 2018

Transkript

1 Hur förändrades beteendet under domesticeringen? Hans Temrin - Hundkursen 1 oktober 2018

2 Disambiguating the guilty look : Salient prompts to a familiar dog behaviour Alexandra Horowitz Behavioural Processes 81 (2009)

3 Table 1. Four critical trials as a function of the combination of two variables: level of obedience (eat and no eat) and owner behaviour (greet and scold). Conditions Dog eats treat (is surreptitiously given treat) Dog does not eat treat (treat is removed) Owner greets dog (is told the dog obeyed) Eat greet No eat greet Owner scolds dog (is told the dog disobeyed) Eat scold No eat scold

4 Fig. 1. Mean number of guilty-look behaviours (ABs) seen in trials as considered by each variable: owner behaviour (scold and greet) and obedience (eat and no eat). Ninetyfive percent confidence intervals are shown. *p <.001.

5 Are owners reports of their dogs guilty look influenced by the dogs action and evidence of the misdeed? Ljerka Ostojíc, Mladenka Takalcic, Nicola S. Claytona Behavioural Processes 111 (2015) hundar med ägare testades (Kroatien dec-11 - jan-12 och juni - okt-13). i ägarens hem eller utomhus i en för hunden välbekant miljö. Ägaren la en matbit i ett rum och sa till hunden att den inte fick äta upp den. Testledaren tog antingen bort biten direkt eller gjorde ingenting. När ägaren kom tillbaka skulle hen studera hunden och säga om den hade tagit maten eller inte.

6 Fig. 1. White bars depict the owners for whose dogs the food item was present upon their return (Replaced) and grey bars depict owners for whose dogs the food item was absent upon their return(not Replaced). Chance level is at 0.05

7 Slutsatser Ägarna kunde inte bedöma om hundarna hade tagit födan eller inte utifrån hur hundarna såg ut. När man inte skäller på hunden visar hundarna inte en "guilty look"

8 Vi vet inte hur domesticeringen gick till men vi vet att hunden kommer från vargen och att hundens närmaste släkting idag är vargen Canis lupus

9

10 Fig. 2. Consensus neighbor-joining tree of 85 dog breeds and the gray wolf. Heidi G. Parker et al. Science 2004;304: Published by AAAS

11 De vilda hunddjuren En familj i ordningen rovdjur, ca 35 arter Finns över nästan hela jorden Mycket anpassningsbara 1,5 80 kg

12 Varg Canis lupus Det största hunddjuret - Har varit det mest spridda däggdjuret - Varierar mycket i storlek (15 till 80 kg) - Sexuellt dimorft (hanen ca 20% större) - Stor färgvariation

13 Källa: Societies of wolves and free-ranging dogs. Stephen Spotte. Cambridge University Press Största vargflock dokumenterad bestod av 36 individer definierat som: A group of individual wolves traveling, hunting, feeding, and resting together in a loose association, with bonds of attachment among all individuals. Mech 1970 Normalt 7 individer eller färre i Nordamerika

14 Societies of wolves and free-ranging dogs. Stephen Spotte. Cambridge University Press Ensamma vargar kan vandra 20 mil på en dag Revirstorlek Kanada 2000 km2 (sommar) Normalt km2 i Nordamerika

15 Domesticering av varg till hund Första fynden minst år BP (Eventuellt BP)

16 Raymond Coppinger & Lorna Coppinger (2001) Domesticeringen har inte startat genom att man tog en vild vargvalp och födde upp den. Det måste först ha skett en självdomesticering. Om man bara tog vargvalpar och tämjde dem så får man samma problem i nästa generation, eftersom ingen genetisk förändring har skett.

17 För att man ska få fram djur som vi människor kan använda oss av måste det först ha skett en selektion i en population med genetisk variation för sociala beteenden.

18 1. Människor skapar en ny nisch, byn. 2. Vissa vargar invaderar den nya nischen och får tillgång till en ny födokälla. Sopor, avfall t.ex. 3. De vargar som kan använda den nya nischen är genetiskt predisponerade för att vara mindre flyktbenägna. 4. Dessa tamare vargar får en fördel i den nya nischen över de vildare vargarna, och en selektion sker mot mindre aggressiva och mindre rädda vargar. Den här typen av mänskliga samhällen började dyka upp efter den stora istiden för ca år sedan.

19 Varg till hund Förslag 2-stegs domesticeringsteori Naturlig selektion Artificiell selektion Steg 2. Artificiell selektion, människan bestämmer vilka karaktärer som ska gynnas i selektionen. Senaste 400 åren

20 Belyaev visade att det kan ske en domesticering genom selektion för mindre rädda och mindre aggressiva djur Selekterade enbart på mindre aggressivitet mot människor Utvecklade hängöron, fläckiga färgteckningar, ringlad svans

21 Domesticeringssyndromet Korrelerade karaktärer: - Förändrad morfologi - Förändrad fysiologi - Neoteni (bibehållande av juvenila karaktärer hos könsmogna individer)

22

23 Dogs begin forming social bonds with humans as soon as they can see and hear; they stop bonding once they start showing fear of the unknown. In foxes bred for tameability, the window of bonding opens earlier and closes later than it does in ordinary farmed foxes.

24 Definition domesticering 1) Fortplantningen ska kontrolleras av människan 2) Det domesticerade djuret ska vara användbart för människan genom att det ger en produkt eller någon form av hjälp. 3) Djuret ska uppvisa beteenden som gör att det kan klassas som tamt. 4) Djuret har utvecklats iväg från sin vilda form Gentry A, Clutton-Brock J, Groves CP The naming of wild animal species and their domestic derivatives. Journal of Archaeological Science, 31, pp

25 Hunden en effekt av självdomesticering som innebar de förändringar Belyaev såg Den framgångsrika hunden - Det finns minst 500 miljoner hundar i världen, medan det bara finns vargar - Nästan hundar bara i Sverige 42 miljoner hushåll i USA har hund och antalet hundar är nästan det dubbla (75 miljoner).

26 Enligt en enkätundersökning där över 1000 amerikanska hundägare tillfrågades så angav man ofta starkare känslor för sin hund än för nära vänner. Varför är hunden så framgångsrik? Lätt att handskas med, samarbetsvillig, prioriterar och beskyddar de människor den lever med.

27 Gemensamma beteenden hos hund och varg har skapats genom naturlig selektion medan unika beteenden hos hund har skapats genom artificiell selektion The self-domestication hypothesis Brian Hare, Victoria Wobber, Richard Wrangham ANIMAL BEHAVIOUR : "The main behavioural trait that unites domesticated species is a reduction in the expression of various forms of aggressive behaviour, including intraspecific, interspecific, offensive or defensive aggression."

28 Hypoteser - Hunden har utvecklats genom självdomesticering - Minskning av aggressivitet är nyckeln till domesticeringen Prediktion från detta: Hundar ska vara mindre aggressiva än vargar

29 Vad vet vi om aggressivitet hos hund och varg?

30

31 Vad vet vi generellt om aggressivitet hos hund och varg? Betonar att vuxna vargar alltid ska behandlas som potentiellt farliga djur.

32 Effekter av domesticeringen Vad är naturligt hos en domesticerad art?

33 För att förstå hundens "naturliga beteenden" måste vi studera hunden under förhållanden med lite mänsklig påverkan Genom att studera vargen kan vi förstå varför hundens mer grundläggande beteenden finns.

34 Varför fungerar hundar så bra med oss människor? Skiljer de sig från vargar i det avseendet? Vad finns hos hunden som inte finns hos vargen? Förutsättning för jämförelse - att varg och hund växer upp på samma sätt.

35 Varför fungerar hundar så bra med oss människor? Hypoteser: Bra på samarbete Lätta att dominera

36 Vad är effekter av domesticering när det gäller samarbete? Först måste vi undersöka hur det ser ut.

37 Samarbete hos varg och hund

38

39 Testing the myth: tolerant dogs and aggressive wolves Proceedings of the Royal Society B. Vol. 282: 2015 Friederike Range1,2, Caroline Ritter2 & Zsófia Virányi1,2 1Comparative Cognition, Messerli Research Institute, University of Veterinary Medicine, Vienna, Medical University of Vienna, University of Vienna, Veterinaerplatz 1, 1210 Vienna, Austria 2Wolf Science Centre, Vienna

40 Från Science (min översättning) Forskarna testade socialiserade grupper av vargar och av blandrashundar, fyra grupper av varje art som bestod av mellan 2-6 djur. Totalt 9 vargar och 8 hundar

41 De parade en högrankad hund med en lågrankad och satte ut skålar med mat, och sen samma uppställning för par av vargarna. HUND: Vid varje matchning monopoliserade den högrankade hunden födan VARG: Både den högrankade och lågrankade individen fick tillgång till födan.

42 Dominant varg Milt aggressiv mot den underlägsna individen Lågrankad hund Vågade inte ens försöka ta födan från högrankad hund.

43 Forskarnas slutsats Hundar har inte selekterats på mer samarbete än som redan fanns hos vargar. Tvärtom har den viktigaste förändringen varit att de har lättare att underordna sig en dominant individ

44 Friederike Range och Zsofia Virányi, Wolf Science Center, Wien Friedrike Range "Många har menat att domesticeringen av vargen innebär att vi selekterat för samarbetande individer, men vi fann att vargar var toleranta och samarbetande medan hundarna bildade strikta linjära dominanshiearkier."

45 Från Science (min översättning) När vargar blev hundar avlades de på sin förmåga att lyda order och att vara beroende av sina human masters.

46 "It's wonderful work" says James Serpell, an ethologist at the University of Pennsylvania. men det är inte vad hundtränare idag vill höra; man kan inte nämna ordet dominans för dem. Existerar dominans som ett fenomen hos hundar? Svaret är helt klart ja, säger Serpell, men han påpekar att det finns rasskillnader. Andra forskare har visat att när de är i grupper så är till exempel pudlar och labrador retrievers mer aggressiva än malamutes and schäfrar.

47 Societies of wolves and free-ranging dogs. Stephen Spotte. Cambridge University Press "Free-ranging dogs" äter allt. I vissa länder människans avföring. Även döda hundar. I Alabama innehöll avföringen hos hundar som strövade omkring gräs, löv, frukter, kaniner, möss, insekter, avfall och sköldpaddor. I Brasilien 57% evertebrater, 25% däggdjur, 17 % fåglar och 1% reptiler Både varghanar och honor reproducerbara enbart vissa tider. Hanhundar alltid (men testosteron kan variera över året) och tikar 2 ggr om året normalt.

48 Förvildade hundar - en möjlighet undersöka om rangordning utvecklas när hundarna själva får bilda social organisation. Dominance in domestic dogs John W. S. Bradshaw, Emily J. Blackwell, Rachel A. Casey Journal of Veterinary Behavior (2009) 4,

49 Van Kerkhove (2004), sammanfattade fem studier av förvildade hundar som publicerades mellan 1975 och Flockstrukturen lös och innefattar inget samarbete om ungar eller föda.

50 van Kerkhove tog inte upp studier på ferala hundflockar i Västbengalen av SK Pal och kollegor (Pal et al., 1998, 1999; Pal, 2003, 2005). Inom en stor population på flera hundra individer, identifierade de sammanhållna sociala grupper som mest innehöll individer som var släkt, hade gemensamma revir och som var aggressiva mot grupper i grannrevir (Pal et al., 1998), analogt till vargflockar.

51 Honor uppvaktades av flera hanar (upp till 8 i Pal et al., 1999), som konkurrerade om kopulationer. Honorna kunde kopulera med flera hanar på en dag vilket skulle vara extremt ovanligt hos varg.

52 Aggressiva interaktioner mellan honor var extremt ovanligt - men förekommer i vargflockar. Flera honor kunde ha ungar i en grupp. Om flera honor reproducerar sig i vargflock, infantici vanligt. Inte hos hund.

53 I Västbengalen observerades parband och att hanen hjälpte till med valparna. Inga observationer av en social struktur runt ett repoducerande par som hos varg. Istället parar sig honor med flera hanar.

54 För att kunna dra slutsatser om vad beteendet hos förvildade hundar jämfört med vargar innebär så måste de leva under samma ekologiska förshållanden som vargar. Det har aldrig testats.

55 Everybody in the World Is My Friend Hypersociability in Young Children With Williams Syndrome Doyle TF, Bellugi U, Korenberg JR & Graham J American Journal of Medical Genetics 124A: (2004) "Williams syndrome (WS) is a rare genetic disorder involving a characteristic cardiac defect, typical facial appearance, and an uneven profile of cognitive strengths and weaknesses. Typically, individuals with WS seem driven to greet and interact with strangers."

56 Everybody in the World Is My Friend Hypersociability in Young Children With Williams Syndrome Doyle TF, Bellugi U, Korenberg JR & Graham J American Journal of Medical Genetics 124A: (2004)

57 Everybody in the World Is My Friend Hypersociability in Young Children With Williams Syndrome Doyle TF, Bellugi U, Korenberg JR & Graham J American Journal of Medical Genetics 124A: (2004) "This otherwise endearing characteristic can be a source of concern to parents of adolescents and adults with WS, as they report that their children appear unable to resist the temptation to approach strangers, and therefore may put themselves at risk for harm."

58 Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs Published by AAAS by vonholdt et al. Science Volume 3(7):e July 19, 2017

59 Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs. vonholdt et al. Sci. Adv. 2017;3: e July 2017 Vi utvärderade sociabiliteten mot människa hos 18 hundar och 10 socialiserade vargar med "standard sociability and problem-solving tasks".

60 Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs. vonholdt et al. Sci. Adv. 2017;3: e July 2017 Fig. S1. Differences between dogs and wolves for three behavioral indices used to predict the WBS phenotype. Stars indicate pairwise significant differences (p<0.05).

61 Vi har funnit att "hypersociability", en central del av Williams- Beuren syndrome (WBS), är viktig för domesticeringen som skiljer ut hundar från vargar. Vi visar att gener som tidigare visat sig vara inblandade i beteenden hos patienter med WBS, bidrar till extrem sociabilitet hos hundar. Det indikerar att det finns likheter i den genetiska arkitekturen av WBS och av hunddjurs tamhet och att direkt selektion kan ha påverkat en unik samling gener som tillsammans haft en stor fenotypisk effekt, vilket gett en snabb förändring från vargen och underlättat förhållandet med människan.

62 "We find that hypersociability, a central feature of WBS, is also a core element of domestication that distinguishes dogs from wolves. We provide evidence that structural variants in GTF2I and GTF2IRD1, genes previously implicated in the behavioral phenotype of patients with WBS and contained within the WBS locus, contribute to extreme sociability in dogs. This finding suggests that there are commonalities in the genetic architecture of WBS and canine tameness and that directional selection may have targeted a unique set of linked behavioral genes of large phenotypic effect, allowing for rapid behavioral divergence of dogs and wolves, facilitating coexistence with humans." WBS = Williams-Beuren syndrome

63 "The survival of the friendliest" Vi vet redan att både hand-uppfödda vargar och hundar hälsar på besökare, men hundar fortsätter interagera med besökarna mycket längre än vargarna, även när de besöks av främmande människor.

64 Do dogs get the point? A review of dog human communication ability Juliane Kaminskia & Marie Nitzschner Learning and Motivation 44 (2013): "Varken schimpansen eller hundens närmaste släkting, den vilda vargen, kan använda mänsklig kommunikation så flexibelt som den domesticerade hunden. Det har lett fram till hypotesen att hundars förmåga på detta område kan vara ett resultat av selektionstryck under domesticeringen, som kraftigt format hundens förmågor."

65 Science 298, 1634 (2002) The Domestication of Social Cognition in Dogs Brian Hare, Michelle Brown, Christina Williamson & Michael Tomasello

66 Experiment 1 11 hundar 11 schimpanser Testade förmågan att utnyttja en tydlig social signal från en människa för att lokalisera föda.

67 Experiment 1 Födan gömdes i en av två behållare. Testledaren 1. sträckte sig mot behållaren med födan 2. tittade på födan 3. markerade med en stor träbit den behållare födan fanns i.

68 Resultat Nio av de 11 hundarna använde den sociala informationen för att hitta den gömda födan Två av 11 schimpanser utnyttjade hjälpen från människan.

69 Hundarna som grupp valde korrekt behållare signifikant oftare än schimpanserna

70 Experiment 2 7 adulta vargar 7 adulta hundar i ett antal valsituationer. (i) Gaze-Point-Tap cue (GPT): Testledaren tittade på den betade skålen samtidigt som armen sträcktes i den riktningen och man knackade på skålen i 3-5 sek. (ii) Gaze-Point cue (GP): identisk med GPT, förutom att knackandet hade ersatts av pekande på den betade skålen (pekfingret var cm från skålen). (iii) Point cue (P): identical to GP, förutom att man inte tittade på skålen utan på djuret. (iv) Control cue (C): man gav ingen hjälp utan tittade rakt fram.

71 Fig.2. Mean number (SEM) of correct responses by the seven dogs and seven wolves in each of four conditions in study 2. Chance performance equals 18 correct choices.

72 Som grupp betraktat och om man slog ihop de tre situationerna så klarade både hundar och vargar det signifikant bättre än utan vägledning. Men hundarna klarade sig bäst.

73 Experiment 3 5 hundar och 5 vargar i en test där de fick se testledaren lägga föda i en behållare. Målet med studien var att testa om det var skillnad mellan hund och varg i en icke-social typ av tester där människor var med. I den här testen var det en tidsskillnad mellan när djuren såg födan läggas i en dosa i handen och när de fick välja.

74 Fig.3. Mean number of correct choices (+-SEM) by dogs and wolves in the experimental condition of the non-social memory task in study 3. Chance performance equals six correct choices.

75 Fjärde testen var mellan hundar som dels växt upp enbart tillsammans med kullsyskon och mellan hundar som växt upp i familjer. De visade ingen skillnad mellan hundar med de olika uppväxtförhållandena. Figure 4. Mean number (±SEM) of correct responses for each rearing group with both cues in study 4. Chance performance equals nine correct choices.

76 Wolves outperform dogs in following human social cues MONIQUE A. R. UDELL, NICOLE R. DOREY & CLIVE D. L. WYNNE Department of Psychology, University of Florida ANIMAL BEHAVIOUR 2008 (76): Figure 1. Sketch of testing layout.

77

78 Figure 3. Performance of the wolves and dogs tested for their ability to follow a momentary ( kortvarig ) distal point to receive a food reward. Bars show mean number of trials correct out of 10. Error bars show standard error. Dashed line shows chance level (5/10). *Indicates significant above-chance performance (single sample t test: P < 0.05).

79 Slutsats: I motsats till tidigare observationer av Hare et al så har vi funnit att vargar som haft samma miljö som hundar kan använda sig av gester från människor spontant.

80

81