Projektet FRAXIGEN är ett projekt finansierat av Europeiska Unionen för att studera de genetiska resurserna hos trädsläktet ask i Europa, framförallt med syfte att bevara genetisk mångfald och lokala anpassningar vid plantering. Projektet löper över tre år, från 2002 till 2004, och är ett gemensamt projekt mellan forskare i Grekland, Spanien, Storbritannien och Sverige. Det finns ett ökande intresse i Sverige och Europa för att plantera och sköta skogar för såväl virkesproduktion som miljömål. Önskan att bevara genetisk mångfald leder bland annat till frågan om varifrån man tar frö för plantering. En framgångsrik skogsplantering måste bestå av genetiskt och ekologiskt välan-passade träd. Urvalskriterier för virkesproduktion är vanligtvis baserade på egenskaper som över-levnad, tillväxthastighet, stamform och virkeskvalitet. Detta kan stå i kontrast till vad som krävs för framgångsrik ekologisk restaure-ring, nämligen träd med bra reproduktionsförmåga, hög över-levnad hos frön och fröplantor samt förmåga att framgångsrikt kon-kurrera med andra arter. Träden bör också vara anpassningsbara under klimat-förändringar och i extrema miljöer. För närvarande finns inga utarbetade anvisningar för val av frötäktsbestånd. Lokala genotyper kan generellt antas vara anpassade till de lokala förhållandena och detta är anledningen till rådet från EG 1993 om att inhemska arter och lokala provenienser bör användas där så är lämpligt. Skogscertifiering och regler för virkesmärkning kräver också att man agerar för att bevara den genetiska mångfalden och använder lokala provenienser. Förutom denna generella princip finns egentligen inga kriterier för att avgöra hur lokal en frökälla måste vara, eller med andra ord, över vilken geografisk skala lokal anpassning sker. Bör frön komma från samma skog? Samma avrinningsområde? Samma landskap? Samma land? Detta är en central fråga som FRAXIGEN-projektet ska försöka besvara. En långsiktigt hållbar utveckling säkras genom att bevara den genetiska mångfalden i planteringsmaterialet. Strategier för insamling av frön med genetisk mångfald kräver en förståelse av omfattningen av och mönstret i den genetiska variationen hos askbestånd, och även de faktorer som har skapat strukturen. Många aspekter av trädens reproduktionsbiologi bidrar till att skapa den genetiska strukturen i varje generation. Dessa inkluderar parningssystemet (hur mycket av avkomman som resulterar från kors- respektive själv-befruktning; det senare leder till minskad mångfald), genflödet (hur gener sprids inom och mellan bestånd, i pollen eller frön) och variationen i pollen- och fröproduktion mellan olika år. FRAXIGEN kommer att studera alla dessa aspekter av askens reproduktionsbiologi för att kunna skapa en vetenskaplig grund för val av det frö som krävs för framtida ekologiskt och kommersiellt hållbara askbestånd.
Kunskap i en liten ask Fakta om ask Tre Europeiska ask-arter Släktet ask (Fraxinus) tillhör olivfamiljen (Oleaceae). Det finns tre inhemska askarter i Europa: vanlig ask (Fraxinus excelsior), smalbladig ask (Fraxinus angustifolia) och manna-ask (Fraxinus ornus). Endast vanlig ask är inhemsk i Norden. Projektet FRAXIGEN ägnas i Sverige och England endast åt vanlig ask medan forskningen i Grekland och Spanien huvudsakligen ägnas åt de övriga två ask-arterna, vilkas naturliga utbredningsområde är södra Europa. All information i denna broschyr rör vanlig ask. Artbeskrivning Asken är ett rakväxande och i normalfall upp till 30 m högt träd. Barken är slät och grågrön på unga träd. Senare utvecklas grå skorpbark med längsgående fåror och valkar. Vintertid identifieras asken lättast genom de stora svarta knopparna. Askens sidoställda blomknoppar öppnas i april, före de toppställda bladknopparna, och innehåller honblommor, hanblommor eller tvåkönade blommor. Blommorna har varken kronblad eller foderblad och är vindpollinerade. Hanblomställningarna är purpurfärgade och skiftar i gult när pollenet sprids. Honblomställningarna har samma färg som hanblommorna när de öppnas men får senare ett mera grön-gult utseende på grund av pistillernas färg och den efterhand mera öppna, förgrenade formen. Bladen är stora, ca 20-30 cm långa, och sammansatta av 9-13 småblad. De spricker ut i majjuni då blomningen är avslutad. Askens frukt är en vingad nöt och den innehåller ett frö. Ekologi och utbredning Asken räknas till de ädla lövträden i Sverige. Trädslaget förekommer i södra Sverige upp till Norrlandsgränsen (utefter ostkusten upp till Ångermanland) i lövblandskogar på marker med hög näringsstatus. Asken trivs bäst på kalkrika, finjordsrika sediment- eller moränjordar. Asken självföryngrar sig lätt med frö som bildas mer eller mindre rikligt olika år. Askplantorna är relativt skuggtåliga de första åren men övergår efter några år till ett mycket ljuskrävande träd. I likhet med de flesta lövträd går det även att föryngra asken genom stubbskott som utvecklas efter avverkning. Asken kan bli ett mycket gammalt träd men har i skogsbruk en ekonomisk omloppstid av 60-70 år. Ett naturligt uppkommet askbestånd kan hållas relativt tätt under dess första 10 år men måste därefter gallras ofta och relativt hårt. Stammarnas diameter växer i förhållande till kronans diameter. Därför måste utrymme skapas för kronornas tillväxt, speciellt under senare hälften av omloppstiden.
Hur lokalt är lokalt? Anpassningar för naturlig återväxt och ekologisk restaurering Ståndortsanpassning Denna del i FRAXIGEN-projektet kommer ge information om ståndortsanpassning. Nätverk av fältförsök är etablerade i Storbritannien för Fraxinus excelsior och i Grekland för F. angusti-folia och F. ornus. Åtta askbestånd med god geografisk spridning valdes ut för varje art per land. Fältförsök Under naturliga förhållanden jämförs grobarhet, överlevnad och tidig tillväxt hos frön som härstammar från åtta olika lokaler med ökande avstånd från varandra. På varje lokal genomförs två experiment: ett som mäter grobarheten hos direktsådda frön, ett annat som jämför överlevnad och tidig tillväxt hos fröplantor som såtts i växthus och sedan planterats ut i skogen. Varje försök inkluderar frö insamlade på planteringslokalen ( hemma-beståndet ) samt frö från de andra sju lokalerna ( borta-bestånden ). Försök av den här typen, där frön från alla platser planteras ut på alla platser, kallas reciproka transplantations-experiment (RTE). Resultaten från försöken i Storbritannien och Grekland antas gälla även i Sverige och Spanien. Skillnader mellan bestånden RTE-bestånden har valts ut på så sätt att de troligtvis är naturliga snarare än planterade, dvs insamlat frö kan antas vara välanpassat till sina respektive ståndorter. Bestånden valdes även ut på ett sätt så att de är belägna på olika avstånd från varandra. Vissa frön flyttas långt (ca 500 km), andra bara korta avstånd (ca 5 km). Genom jämförelse av grobarhet, överlevnad och tillväxt hos fröplantor på varje försökslokal kan man uppskatta storleksordningen av den geografiska skala över vilken ståndortsanpassning sker. Val av frötäkt De flesta konventionella skogsförsök genomförs under fältförhållanden där fröplantor väljs ut från växthus och sedan blir omsorgsfullt skötta efter utplantering. Under dessa förhållanden finns ingen selektion för kvalitativa egenskaper såsom reproduktions-förmåga, grobarhet, överlevnad eller förmåga att konkurrera med andra arter. Alla dessa faktorer är viktiga när det gäller plantering för ekologisk restaurering eller för att öka den biologiska mångfalden i ett existerande skogslandskap. Plantmaterial enbart avsett för virkesproduktion är förmodligen inte alltid det bästa valet i sådana situationer. RTE-nätverken kommer att hjälpa oss att bidra med bevis på variationen i dessa viktiga egenskaper. Andra delar i FRAXIGEN-projektet kommer att studera mönstren i den genetiska variationen på molekylär nivå och även de processer som skapar dem. Tillsammans kommer dessa studier att bidra med den kunskapsbas som krävs för att kunna ge råd om val av frökälla, baserat på rationella och vetenskapligt framtagna proveniens-zoner.
Hur är träden släkt? Genetisk mångfald och genflöde Genetisk variation Ett effektivt bevarande av askens genetiska resurser är beroende av en insikt om hur mycket genetisk variation det finns lokalt såväl som regionalt, och även av hur den variationen är strukturerad i form av släktskapsmönster mellan träden. Variationen kan uppskattas genom att använda sk molekylära markörer. Den typ av markörer som vi använder i FRAXIGEN kallas mikrosatelliter (se ruta till höger). Dessa är en del av trädets genetiska kod, som nedärvs från generation till generation, och som därmed kan ge oss information om hur individuella träd är besläktade. Genflöde Inavel kan uppkomma antingen genom självbefruktning inom ett träd eller genom korspollinering mellan närbesläktade träd. Avkomman från sådana korsningar blir homozygota (se ruta till höger), och upprepad inavel leder till genetisk utarmning. Att upprätthålla heterozygotin (dvs den genetiska mångfalden) inom ett bestånd är en förutsättning för att arten skall kunna anpassa sig till skiftande yttre påfrest-ningar. Bestånd som till stor del är heterozygota anses vara bättre på att överleva i en föränderlig miljö. DNA och mikrosatelliter Den genetiska koden hos allt levande skrivs med fyra bokstäver. A, T, C och G, motsvarar de fyra nukleotiderna som DNA är uppbyggd av. Tillsamman bildar nukleotiderna långa kedjor som ligger paketerade som kromosomer i cellernas kärnor. Organismens genom omfattar alla cellens kromosomer. I alla genom finns regioner som kodar för proteiner, som i sin tur behövs för livsnödvändiga processer i organismens liv. Dessa regioner kallas gener. Det finns även regioner som inte är kodande. Vissa icke-kodande regioner består av ett varierande antal upprepade sekvenser av två eller fler nukleotider. Ett exempel är AT.AT.AT.AT.AT med fem upprepningar av sekvensen AT. Sådana regioner kallas mikrosatelliter. Eftersom dessa regioner inte kontrollerar vitala livsprocesser spelar det ingen roll om det sker förändringar i mikrosatellitregionen. Eventuella tillägg eller frånfall blir inte bortselekterade eftersom förändringen inte har något inflytande på bärarens livsduglighet. Av den anledningen varierar längden på mikrosatelliten från ett träd till ett annat. Mikrosatelliten blir trädets "genetiska fingeravtryck". Varje individ ärver en mikrosatellit-variant, eller allel, från sin moder och densamma eller en annan allel från sin fader. Om ett träd producerar avkomma genom självbefruktning kommer de två allelerna hos avkomman alltid att vara identiska och avkomman blir homozygot. Om pollen kommer från en främmande individ är det mera troligt att mikrosatellit-allelen är av en annan typ, och att avkomman får två olika alleler, dvs blir heterozygot. Faderskapsanalyser När man planerar en fröinsamlingsstrategi är det viktigt att känna till släktskapsmönstret mellan träden i ett bestånd. Väljer man att ta frö från endast ett eller några få träd kommer alla avkommor som planteras ut att vara nära släkt, med inavel och genetisk utarmning som följd. FRAXIGEN kommer att ta det genetiska fingeravtrycket på varje träd i reproduktiv ålder i två bestånd, och dessutom det genetiska fingeravtrycket på frön från 20 utvalda "moderträd" per bestånd. På det sättet kan vi göra en faderskapsanalys och försöka ta reda hur mycket av pollenet som kommer utifrån. Detta kommer att ge oss detaljerad information om genflödet - hur gener rör sig - inom och mellan bestånd. Genom att notera om pollenet kommer från ett han- eller hermafroditträd (se till höger), kan vi också få reda på vilken av dessa två typer som är mer effektiv som "fader".
Total könsförvirring Reproduktionsbiologi Olika typer av könlighet Askens reproduktionsbiologi har beskrivits som total könsförvirring. Vissa träd är rent honliga (producerar frukt men inget pollen), vissa rent hanliga (producerar bara pollen) och andra är hermafroditer (tvåkönade). De senare har blommor med både ståndare och pistiller; dessa träd har alltså en möjlighet att pollinera sig själva. För att ytterligare komplicera saken har vissa hermafroditiska träd en dominerande hanlig eller honlig funktion, med blommor som har både ståndare och pistill men där bara det ena könet är fullt funktionsdugligt. Varör studera reproduktionsbiologin? Själv- och korsbefruktning Andelen av de olika könstyperna i ett bestånd såväl som frekvensen av självbefruktning kan ha stor betydelse för planering av naturvård och odling av ask. Självbefruktning och korsning mellan närbesläktade träd resulterar i inavel (hög andel homozygoti; se ruta till vänster), vilket kan minska livskraft och överlevnad hos avkomman. Korsning mellan träd som inte är närbesläktade genererar däremot en genetisk mångfald (hög andel heterozygoti) som är en nödvändig förutsättning för anpassning i en föränderlig miljö. Fortplantningssystemet är en viktig faktor som bidrar till den genetiska strukturen i varje generation. Kunskap om askens parningssystem, fördelning av resurser till blomning och tillväxt samt variation i fröoch pollenproduktion är alla viktiga, såväl i ett naturvårdsperspektivsom för fröinsamling och plantering av ask i skogsbruk. Studier av parningssystemet FRAXIGEN kommer att studera askens parningssystem, dvs i vilken utsträckning självbefruktning förekommer i bestånden. Flera faktorer som kan påverka detta kommer också att studeras. En av dessa faktorer är blomnings-fenologin (dvs hur blomning inom och mellan olika träd är samordnad) och om den skiljer sig mellan hanar, honor och hermafroditer. Vi kommer också att studera pollinationen i detalj för att försöka finna naturliga barriärer som hindrar självbefruktning (sk inkompatibilitetsmekanismer). I en annan studie kommer vi att försöka identifiera effekten av inavel och genetisk utarmning på tillväxten, genom att i växthusförsök jämföra tillväxten av plantor från frön som kommer från experimentella själv- och korspollinationer. Fröinsamling Dessa experiment kommer att hjälpa oss att utveckla praktiska strategier för fröinsamling. Till exempel, om det skulle visa sig att hermafroditiska träd kan självbefrukta sig naturligt, och att detta innebär en signifikant minskning i kvaliten på dessa frön (inavelsdefekter), så betyder det att frön avsedda för avels-program och plantskolor hellre bör samlas in från honträd än från hermafroditträd.
Böjlig men inte bräcklig Virkets egenskaper och användning Asktimmer är en ekonomiskt viktig råvara i svenskt skogsbruk. Virkesförrådet av ask uppgår till 3,7 miljoner skogskubikmeter och är i virkesvolym det tredje största bland de ädla lövträden efter ek och bok. Askens virke är hårt, starkt och ljust och har en tydlig årsringsstruktur. Virket används till möbler och inredningar. Ask är också användbart till maskindelar, verktygsskaft och jordbruksredskap. Enbart till golv förbrukas i Sverige ca 20 000 m 3 rundvirke årligen. Priset på rundvirke är för närvarande (2002) ca 1000 kr/m 3. Besök oss på www.fraxigen.net KONTAKTER Owe Martinsson Institutionen för skogsskötsel Sveriges Lantbruksuniversitet 901 83 Umeå Tel: 090-7865917 omartinsson@fraxigen.net Askens slagfärdighet Användning inom sport och fritid Bente Eriksen Göteborgs Universitet Botaniska Institutionen Box 461 405 30 Göteborg Tel: 031-773 2684 beriksen@fraxigen.net Askträ är ett utmärkt material till sportutrustning, särskilt där styrka, flexibilitet och elasticitet krävs. Förr i tiden gjorde man tennisracket och skidor av askträ, tills andra material uppfanns. Några exempel på saker som nuförtiden tillverkas i askträ är åror och roder, basebollträn, biljard-köer, pilar till pilbågar, medar samt crocket-, polo- och ishockey-klubbor. Foton av: Bente Eriksen, Eva Wallander, FINE-TOOLS, HULTAFORS AB, John Baker, KÄHRS Floors. Designad av: Jesús Cordero-Salvado FRAXIGEN 2002 FRAXIGEN är ett forskningsprojekt finansierat av Europeiska Kommissionens Miljöprogram, inom ämnesområdet "Global förändring, klimat och biodiversitet". Åsikter, data och annat material i denna broschyr ansvarar FRAXIGENs forskningskonsortium för och det representerar inte Europeiska Kommissionens åsikter. Kommissionen ansvarar inte för användningen av data eller annan information som förekommer här.