Byssusproduktion hos blåmussla (Mytilus edulis L)

Byssusproduktion hos blåmussla (Mytilus edulis L) - Fotens funktion samt påverkan av strömhastighet och temperatur Birgitta Bengtsson och Charlotte Höglund Magisteruppsats i Marin Ekologi, 20 poäng Institutionen för Marin Ekologi, Göteborgs Universitet Handledare: Jon Havenhand och Lars-Ove Loo Examinantor: Kerstin Johannesson Artikel nr. 221 Datum: 14 SEPTEMBER 2004

INNEHÅLL FÖRORD 3 ABSTRAKT 4 INLEDNING 5 Blåmusslan 5 Byssustråden 5 Fotens funktion vid fastsättandet av byssustrådar 6 Faktorer som påverkar antal byssustrådar och styrkan i vidhäftandet 6 BETEENDESTUDIE OM MUSSLANS FASTSÄTTNING 9 Material och Metod 9 Resultat 10 Diskussion 12 STRÖMHASTIGHETENS INVERKAN PÅ BYSSUSPRODUKTION 14 Material och Metod 14 Diskussion 16 TEMPERATURFÖRSÖK 18 Material och Metod 18 Resultat 19 Diskussion 20 TACK 22 REFERENSER 23 2

Förord Vi har valt att göra ett gemensamt examensarbete där vi har gjort vars sitt experiment samt ett gemensamt. Charlotte har undersökt olika strömhastigheters inverkan på byssusproduktion medan Birgitta har tittat på två temperaturers inverkan på styrkan i musslans vidhäftande och antal producerade byssustrådar. Tillsammans har vi gjort en beteendestudie där vi filmat foten och dess funktion vid fastsättandet av byssustrådar. Tjärnö Marinbiologiska laboratorium vt 2004 Birgitta Bengtsson och Charlotte Höglund 3

Abstrakt Blåmusslor, Mytilus edulis, är vanliga filtrerande organismer. De bildar byssustrådar för att fästa sig vid ett underlag. Produktionen av dessa trådar påverkas av en rad olika faktorer och denna studie tar upp två av dem: strömhastighet och temperatur. Musselodlare har noterat att dessa faktorer påverkar antalet producerade trådar samt hur hårt musslorna sitter fast vid varandra och på de band som används vid odling. Även fotens funktion vid fastsättandet av byssustrådar har filmats med en videokamera. Filmning har skett i ljus och mörker och musslorna har utsatts för en strömhastighet på 9 cm/s. Filmningen visar att byssustråd och häftplatta bildas i en skåra i fotens ventrala del. Hela tråden släpps innan häftplattan har satts fast och därefter kan foten glida vidare och forma en ny tråd. Försök med tre olika strömhastigheter (0, 2, 4 cm/s) har utförts vid Tjärnö marinbiologiska laboratorium utomhus under våren 2004. De musslor som använts i samtliga försök har varit från sommaren 2003 och har haft en medellängd på 4.5 cm. Resultaten visar att de tre testade strömhastigheterna inte hade någon signifikant påverkan på antalet bildade byssustrådar. Ett temperaturförsök utfördes under samma period och på samma plats men i laboratoriemiljö. Försökstiden har varit 24 h. De två temperaturerna som användes (6 C och 14 C) visade sig inte ha någon signifikant påverkan på antalet producerade byssustrådar men det fanns en stark signifikans mellan styrkan i vidhäftandet och temperatur. Ju högre temperatur desto svagare byssustrådar. 4

Inledning Blåmusslan Blåmusslan (Mytilus edulis L) tillhör familjen Mytilidae och den är en mycket vanlig, filtrerande organism som har stor ekologisk betydelse. Den lever både exponerat och skyddat längs Europas och Nordamerikas kuster. Enligt Rosenberg (1983) är blåmusslan, som vuxen, stationär och kan stanna på en plats hela livet. Trivs inte musslan kan den dock förflytta sig med hjälp av strömmar och sin fot. Små musslor kan förflytta sig längre med hjälp av strömmarna då de är lättare. Blåmusslan kan uppnå en längd av 10 cm men är vanligtvis mellan 5 och 6 cm lång. Åldern varierar beroende på var musslan lever. Enligt Rosenberg (1983) kan en i Skagerak naturligt levande blåmussla bli 6-7 år och nå en maximal storlek vid en salthalt mellan 30-35 Blåmusslan är skildkönad. I början av maj när vattentemperaturen uppnår cirka +10 C släpps dess könsprodukter ut i vattnet. Musslorna triggar varandra till att släppa ägg och mjölke, det vill säga att när en eller flera musslor släpper sina produkter kan övriga påverkas till att släppa sina. Blåmusslan kan filtrera partikulärt material och om man plockar upp den ur havet, kan effekten bli ett ekologiskt reningsverk. Blåmusslan är en proteinrik föda och dessutom kan alla biprodukter användas. Exempelvis kan skalen malas och användas till kalkning av sjöar. Blåmusslan utsätts under sin levnadstid för stor variation i vågrörelser, strömmar, temperatur, predation, solljus, luft samt salthalt. För att kunna fästa vid ett underlag använder blåmusslan sig av byssustrådar (Haamer, 1977). Byssustråden kan fästa under vatten och kan motstå tidvis exponering för luft och solljus (Lucas et al, 2002). Byssustråden Byssuskomplexet kan delas in i rot, stam, tråd och häftplatta (Fig 1). Roten och stammen är belägna inne i musslan medan tråden och häftplattan är utanför. Trådarna kan vidare delas in i en proximal och en distal del (Coyne and Waite, 2000; Fant 2002). Den proximala delen är elastisk och kan töjas till två gånger sin längd medan den distala delen är relativt stel (Rzepecki & Waite, 1995 i Qin, Coyne and Waite, 1997). Enligt Waite och Qin (1994) är varje tråd i genomsnitt 0,1 mm i diameter och 2-4 cm lång. Enligt Young och Crisp (1982) i Fant (2002) ökar antal byssustrådar och storlek på häftplatta med ökad musselstorlek. Enligt Hawkins och Bayne (1985) 5

i Reimer och Tedengren (1997) är det en energikostnad för Mytilus edulis att producera byssustrådar. Figur 1. a: rot, b: stam, c: proximal del av tråd, d: distal del av tråd, e: häftplatta (Fant, C, 2002) Fotens funktion vid fastsättandet av byssustrådar Enligt Waite (1992) i Qin och Waite (1994) och Fant (2002) har musselfoten en aktiv roll i fastsättandet av byssustrådar. Vidare menar författarna att när en ny tråd ska tillverkas frigörs fiberrika partiklar från holokrina körtlar och leds via kanaler till den ventrala skåran i musslans fot, vilken tjänar som en injektionsnål. Partiklarna smälter samman och formas till en tråd som innan den släpps täcks med en skyddande hinna. Foten skrubbar troligtvis rent ytan innan tråden sätts fast. Dock vet man inte så mycket om rengöringen och hur häftplattan fästs vid underlaget. Få studier visar beteendet av foten hos blåmusslor. Young (1983a) visade att foten på musselindivider sträcktes ut och drogs tillbaka upprepade gånger. När foten var ute rörde den sig antingen i den fria vattenmassan eller sökte långsamt av den fasta ytan. Sökningen varade mellan 6 sekunder till 10 minuter. Under de perioder då foten var ute i mer än 90 sekunder kunde byssustrådar bildas. Om mer än en tråd bildades under tiden foten var ute placerades den första tråden nära musslan medan övriga trådar placerades i linje utifrån den första. Faktorer som påverkar antal byssustrådar och styrkan i vidhäftandet Allen et al (1976) och Smeathers och Vincent (1975) i Witman och Suchanek (1984) visar att många faktorer påverkar hur hårt musslan sitter vid underlaget, vilket i sin tur är en funktion av antalet producerade byssustrådar. Genom att producera många trådar ökar musslan sin 6

vidhäftning vid underlaget menar Witman och Suchanek (1984). Vidare menar Allen et al. (1976) i Waite (1985) kan musslan påverka styrkan i vidhäftandet genom att: 1. Öka antalet byssustrådar. 2. Ändra trådens konstruktion. T ex att göra tråden tjockare och kortare. 3. Förändra trådens beståndsdelar. Musslor som befinner sig i centrum av en koloni utsätts för minde hydrodynamiska krafter än de musslor som sitter ytterst (Witman och Suchanek 1984). Vidare menar Witman och Suchanek (1984) att centralt sittande musslorna får skydd av varandra och de ytterst sittande musslorna producerar fler byssustrådar för att starkare fästa sig vid underlaget. Undersökningar gjorda av Reimer och Tedengren (1999) visar att predatorexponerade musslor sitter starkare fast med sina byssustrådar än icke predatorexponerade. Trådarna blir även fler, kortare och tjockare vid exponering för en predator. Enligt Dolmer (1998), Leonard et al (1999) i Carrington (2002) varierar predatoraktivitet med årstiden och därmed hållfastheten i byssustråden. Vidare menar Carrington att även temperaturen kan påverka styrkan i tråden såsom svagare trådar på sommaren. En undersökning gjord av Glaus (1968) och Allen et al (1976) i Frank och Belfort (2002) har visat att graden av byssusproduktion är positivt korrelerad med temperatur. Det vill säga att antalet byssustrådar ökar med ökad temperatur. Även Price (1982) visade att hur hårt en mussla sitter fast beror på förhållandet mellan vattentemperatur och vind. Dolmer och Svane (1994) menar att antal etablerade byssus och styrkan av fastsättning är signifikant påverkad av flödets hastighet. Vi har valt att titta närmare på strömhastigheters påverkan på antalet producerade byssustrådar då vi velat utesluta turbulensens inverkan på resultatet. Vi har även tittat på temperaturens inverkan på både styrkan i musslans vidhäftande och det antalet byssustrådar som bildats. Detta på grund av att musselodlare har noterat att de musslor som sitter i områden med starkare ström har större antal byssustrådar än de som sitter i mindre strömrika områden samt att musslorna lossnar från banden vid skörd under sommarmånaderna och de tror att vattentemperaturen har en inverkan. Vi har även undersökt vilken funktion foten har vid fastsättandet av byssustrådar då vi inte hittat någon tydlig förklaring till denna process i tidigare studier. 7

Vi testade följande: Beteendestudie H1: Foten fungerar inte som en injektionskanyl (ett ihåligt rör där substansen trycks ut via en öppning i enda änden) vid fastsättandet av byssustrådar. H0: Vid fastsättning av byssustrådar fungerar foten som en injektionskanyl. Strömförsök H1: Antalet byssustrådar ökar med ökad strömhastighet och med tid på samma plats. H0: Strömhastighet och dygn har ingen inverkan på antal producerade byssustrådar. Temperaturförsök H1: Styrkan i vidhäftandet hos byssustrådar minskar då vattentemperaturen ökar H0(1): Vattnets temperatur har ingen inverkan på styrkan i vidhäftandet. H2: Antal producerade trådar är beroende av vattnets temperatur. H0(2): Antalet producerade byssustrådar är ej beroende av vattnets temperatur. 8

Beteendestudie om musslans fastsättning Material och Metod I försöken har blåmusslor (Mytilus edulis) från Stigfjorden (58.04 N och 11.32 O) på svenska västkusten använts. Musslorna hade settlat sommaren 2003 och i början av dessa försök, 040308 hade de en medellängd på 44,5 mm. Försöken utfördes vid Tjärnö marinbiologiska laboratorium under perioden 040329 till 040423. Figur 2 Flödestank (ca 1500 * 20 mm) Fastsättningen av byssustrådar filmades med videokamera. Filmning har skett under olika tidpunkter på dagen. Musslan lades i flödestanken (fig 2) och kameran placerades under. Strömhastigheten, en så kallad free-streem hastighet, som uppmätts med en mikrofilmsprob ca 2-3 cm under vattenytan, var 9,5 cm/s under alla inspelningstillfällen. Vattentemperaturen i flödestanken var mellan 10 C - 15 C då den påverkats av lufttemperaturen i laboratoriet. I försöket har djupvatten med en salthalt på ca 30 ppm används. Under vissa försök har flumen skuggats med en svart plastsäck för att se om ljusintensiteten hade någon inverkan på fotens aktivitet. Musslorna har slumpvis valts ut och varje försök har pågått i 4h (längden på videobanden). Försöket har pågått under perioden 040329 till 040423. Inspelning har skett i totalt 60 timmar. Vid varje försök har en mussla använts. Ingen statistik analys har gjorts utan varje försök har analyserats visuellt för att sedan jämföras med tidigare studier. 9

Resultat Videofilmen visade att foten sökte troligtvis av ytan för att hitta en plats att fästa trådar på (fig 3) och då en tråd ska sättas fast, mot underlaget, stannade foten till, rörde sig lite fram och tillbaka på stället och en platta fästes en bit in från fotens topp (fig 4-10). Tråden frigörs innan plattan och när plattans släpps kan foten glida vidare och fästa nya trådar (fig 4-6). Figur 3 Figur 4 Figur 5 Figur 6 10

Figur 7 Figur 8 Figur 9 Figur 10 I foten löper en ventral skåra (fig 11 tv. snitt) vari tråden produceras. Häftplattan fästs vid underlaget en bit in från foten topp (fig 11a). Först släpps hela tråden och därefter plattan (fig 11b), foten kan sedan glida vidare och fästa nya trådar (fig 11c). Foten kunde bilda, vid varje försök, flera trådar innan den drogs tillbaka in i skalet. tvärsnitt Figur 11. Representation av fotens funktion vid vidhäftningen. 11

Diskussion Enligt Waite (1992) i Qin och Waite (1994) och Fant (2002) bildades tråden likt en injektion från toppen av foten (foten fungerar som ett ihåligt rör där substansen trycks ut via en öppning i enda änden). Resultatet skiljer sig från vår nollhypotes och den kan därmed förkastas då bilderna (Fig 4,5) tydligt visar att hela byssustråden släpps vid samma tillfälle. Dock stödjer våra resultat Youngs observationer från 1983a som visade att foten söker av ytan innan den fäster sina trådar samt Waites undersökningar från 1992 där foten troligtvis skrubbar ytan före fastsättning. För att kunna säga något mer om detta beteende krävs fler undersökningar. Enligt Waite och Qin (1994) kan musslan bilda nya trådar på några minuter för att snabbt kunna sätta sig fast på en ny yta, vilket även vi observerat. Vi upptäckte också att musslans fot kom ut snabbare då vi mörklade delar av flödestanken. Foten kunde komma ut inom loppet 1-10 sekunder i mörker, medan det i ljus kunde ta allt ifrån 3 till 5 minuter innan musslans fot kom ut. Vi har dock inte tillräckligt kvantitativ data för att göra en statistisk analys. En av anledningarna till musslans beteende kan vara att predationstrycket troligtvis ökar i ljus då foten är mer synlig. Maganalyser gjorda på Tjärnö Marinbiologiska laboratorium (TMBL) av kursdeltagare på marin form och biotop visade att fisk som lever i musselodlingar hade magsäcken full med musselfötter (pers komm L-O Loo). Att musslan långsammare tar ut sin fot i ljuset kan då vara ett sätt att skydda sig från predation. Ett annat beteende som observerades vid undersökningen var att, då musslans levnadsvillkor försämras, exempelvis av för hög temperatur i luft och vatten, släppa hela byssuskomplexet för att att förflytta sig (fig 12, pers obs). Figur 12. Ett släppt byssuskomplex. Figuren visar rot, stam, trådar och häftplattor. 12

Förslag på framtida beteendestudier är att: Närmare undersöka funktionen bakom skrubbandet i samband med fastsättning av byssus då den process kan vara av betydelse för hur hårt plattan fästs vid underlaget. Undersöka ljusets inverkan på fotens aktivitet för att vidareutveckla de iakttagelser vi gjort inom området. 13

Strömhastighetens inverkan på byssusproduktion Material och Metod Vid försöken har ytvatten med en salthalt på 23,1 och en temperatur på 5,6 använts. Ofilterat vatten har pumpats upp från ca 1 m djup ur havet med hjälp av en länspump (8500 l/h) till experimentanordningen (fig 13). I försöket användes tre olika flöden (0 cm/s, 2 cm/s och 4 cm/s) som reglerades med hjälp av kranar. Flödena mättes vid varje provtillfälle. Figur 13. Experimentanordning. I varje plastburk (4 x 11cm), i slutet av anordningen, placerades en mussla, med umbo mot strömmen. Samtliga musslor rensades från byssustrådar och påväxt innan försöken startades. För att undvika turbulens i burkarna användes en grövre svintoliknande svamp som flödesfördelare. Varje burk kläddes invändigt med overheadfilm, för att förhindra att musslan fäste byssustrådar direkt i burken. Antalet trådar räknades manuellt efter ett respektive tre dygn. Musslorna som användes i försöket slumpades fram liksom deras plats på bryggan. Ingen extra näring tillsattes i försöket. Ett test utfördes av turbulensens inverkan på byssusproduktionen. Samma experimentanordning användes, dock utan flödesfördelare i burkarna. Musslorna limmades fast i burken för att förhindra tilltäppning av utflödesslangen. Den insamlade informationen har analyserats med en ANOVA i statistikprogrammet SPSS. 14

Resultat En Q-Q plot visade att den testade populationen ej var normalfördelad. För att få en normalfördelning samt homogena varianser gjordes en log-transformering vilken visade att det inte fanns någon signifikant skillnad mellan antal producerade byssustrådar och de olika flödeshastigheterna inom varje dygnsvariabel (p = 0,757, Tabell 1). Dock fanns där en tydligt signifikant skillnad mellan antalet producerade trådar och dygn (p = 0.000, Tabell 1). 100 80 60 40 23 ANTAL BYSSUS 20 0 DYGN 1-20 3 N = 12 12 12 12 12 12 0 2 4 FLODE Figur 14. Boxplot över förhållandet mellan antal producerade byssustrådar och flödeshastigheter vid två mättillfällen (1 respektive 3 dygn). Boxarna anger variansen av antal byssustrådar i de olika flödena. Intervallen anger försökens högsta och lägsta värde. Tabell 1. Ln transformerad test mellan faktorers påverkan på antal byssustrådar. Dependent variable: LN_ANTBY Source Type III df Mean F Sig. Sum of Square Squares Flode 1.123 2.562 1.311.276 Dygn 24.342 1 24.342 56.841.000 Flode*Dygn.239 2.120.279.757 Error 28.264 66.428 Total 666.547 72 Corrected 53.968 71 total a. Computed using alpha =.05 15

Diskussion Resultaten visade ingen signifikant skillnad mellan antalet producerade byssustrådar vid de olika flödeshastigheterna, vilket ej skiljer sig från Dolmer och Svane (1994) trots att de fick en signifikant skillnad mellan antalet byssustrådar och flödeshastighet. Detta kan bero på att de flödeshastigheter som användes vid deras försök var 0, 7.7 och 19.4 cm/s och den högsta använda flödeshastighet i vårt experiment var 4 cm/s. Dolmer och Svane hade ingen skillnad mellan 0 och 7.7 cm/s vilket återspeglas i våra resultat. Dock hade de en signifikans mellan 7.7 cm/s och 19.4 cm/s vilket tyder på att för att öka produktionen av byssustrådar krävs starkare flödeshastighet än de som användes i vårt försök. Det borde dock finnas ett maximalt värde på hur många byssustrådar en mussla kan producera i förhållande till ökade strömhastigheter. Dessutom visade resultaten en signifikant effekt av dygn på antalet producerade byssustrådar. Detta är inte förvånande då musslor som fick sitta på samma ställe i tre dygn hade mer tid att bilda trådar än de musslor som bara fick sitta på samma plats under ett dygn. Här borde det finnas ett asymptotiskt värde för hur många byssustrådar en mussla kan bilda då den kan behöva omfördela sin energitillgång. Enligt Witman och Suchanek (1984) är salthalt en faktor som påverkar byssusproduktionen. De menar att musslor producerar flest trådar vid en salthalt på 33 ppm. Dock framgår det inte hur lång anpassningstiden för musslorna är. Under denna försöksperiod var salthalten i vattnet ca 23,1, vilket kan ha påverkat musslornas möjlighet att producera trådar. Vid ett av våra testförsök gjort med fastlimmade musslor i turbulent vatten, bildades inga byssustrådar. I samtliga flöden satte inte musslorna fast några trådar på grund av att turbulensen förhindrade foten från att fästa mot underlaget (pers obs). Detta stödjer den tidigare undersökningen av Seed och Suchanek (1992) i Carrington (2002) som visar att om ett nät spänns fast över musslor så att de hålls fast mot underlaget produceras inga byssustrådar. Det framgår inte av rapporten hur hög tubulensen var vid undersökningen. Ett senare testförsök med flödesutjämnare och fastlimmade musslor visade på motsatt resultat, d v s då bildades lika många trådar hos de fastlimmade som hos de icke fastlimmade musslorna. Detta indikerar att turbulensen har betydelse för vidhäftandet. Seed och Suchanek (1992) menar att det är hur kraftiga vattenrörelser som musslorna utsätts för som påverkar fastsättandet av byssustrådar. 16

Tidigare studier har påvisat att styrkan i vidhäftandet beror på antalet producerade trådar. Detta kan ifrågasättas då musslor troligtvis kan påverka styrkan i vidhäftandet genom att ändra trådens konstruktion och beståndsdelar. Det skulle innebära att en mussla med samma antal producerade trådar kan sitta olika hårt fast vid underlaget. Ett framtida experiment skulle kunna vara att undersöka förhållandet mellan styrka hos byssustrådar och olika strömhastigheter och sedan jämföra det med våra resultat. 17

Temperaturförsök Material och Metod Musslor som använts i detta försök var från samma lokal som tidigare, med samma ålder och medellängd. Försöken gjordes i laboratoriemiljö med djupvatten. Djupvattnet var filtretat med hjälp av sandfilter, och ingen näring tillsattes. Vattnet transporterades via slangar till experimentanordningen (fig 15). I den ena hinken blandades varmt och kallt djupvatten så att temperaturen uppnådde 14 C. I den andra hinken var det enbart kallt djupvatten som uppmättes till 6 C. Temperaturerna mättes med digitaltermometer. Från de båda hinkarna gick vattnet via två slangar till två plastburkar som i försöket med olika strömhastigheter. Flödet var 4 cm/s i de båda burkarna. Figur 15. Experimentanordning. Försöket har utförts under perioden 040413 till 040423. I burkarna har overheadfilm och flödesfördelare använts som i föregående försök. Dock har två flödesfördelare använts för att förhindra tilltäppning av utflödesslangen. Varje försök pågick i 24 h, varefter antal byssustrådar och styrkan i vidhäftandet dokumenterades. Styrkan mättes med en digital dynamometer och en batteriklämma. Klämman fästes över musslans centrala del och draget har gjorts vertikalt mot underlaget. Värdena har analyserats med en ANOVA i SPSS. 18

Resultat ANOVA visade ingen signifikant effekt av temperatur på producerade byssustrådar (p = 0,579, Tabell 2, Fig. 16). Dock fanns en signifikant effekt av temperatur på styrkan i vidhäftandet (0,016, Tabell 2, Fig. 16). En typ II regression visade att det inte finns något signifikant samband mellan antal byssus och styrka i vidhäftandet (Tabell 3), därför kan inget samband påvisas. Tabell 2. Test över effekten av temperatur (TEMP:faktor) och antal byssus trådars (ANTBYSS:covariabel) påverkan på styrkan i vidhäftandet hos blåmusslor. Dependent Variable: STYRKA Source Type III Sum of Squares df Mean Square F Sig. ANTBYSS 5.482E-02 1 5.482E-02.331.579 TEMP 1.436 1 1.436 8.663.016 Error 1.492 9.166 Total 12.880 12 Corrected total 3.160 11 a Computed using alpha =.05 2.0 1.5 1.0.5 STYRKA 0.0 -.5 2 4 6 8 10 12 14 16 18 TEMP 14 6 ANTAL BYSSUS Figur 16. Scatterplot över förhållandet mellan antal byssus och styrkan i vidhäftandet, i två temperaturer. 19

Tabell 3. Typ II regression Model Summary Model 1 R Adjusted R Std. Error of R Square Square the Estimate.271 a.073 -.019.5411 a. Predictors: (Constant), ANTBYSS Tabell 4. Samband mellan antal byssustrådar och styrka. ANOVA b Model 1 Regression Residual Total Sum of Mean Squares df Square F Sig..232 1.232.793.394 a 2.928 10.293 3.160 11 a. Predictors: (Constant), ANTBYSS b. Dependent Variable: STYRKA Diskussion ANOVA visade ingen signifikant effekt av temperatur och antalet producerade byssustrådar. Detta stämmer inte överens med Frank och Bellfort (2002) vilka har visat att antalet byssustrådar ökar med ökad vattentemperatur. ANOVA visade att det fanns en signifikant effekt av temperatur på styrkan i vidhäftandet av musslan. Vid jämförelse med de studier som beskriver att hur hårt en mussla sitter fast beror på antalet producerade byssustrådar skulle detta betyda att styrkan i vidhäftandet ökar i högre temperatur. Resultaten visade motsatsen: vidhäftandet av musslan var lägre i högre vattentemperatur (fig 17). Dock ska nämnas att musslorna troligtvis kan öka antalet trådar för att kompensera den svaghet i vidhäftande som uppstår när vattentemperaturen ökar. Detta innebär inte att musslorna sitter hårdare fast vid underlaget, fastän de har producerat fler trådar, som Bell och Gosline (1997) hävdar. Resultat stämmer även överens med Carringtons (2002) påståenden att temperaturen kan påverka styrkan hos byssustråden. Vidare hävdar hon att trådarna blir svagare på sommaren och detta stämmer överens med uppgifterna från musselodlare då de noterat att musslor lättare lossnar från banden på sommaren. 20

Vid ett av våra testförsök, utfört vid TMBL, med en mussla som utsatts för 14 grader i ett dygn och därefter placerats i 6 gradigt vatten i ett dygn upptäcktes att musslan producerade lika många trådar i båda temperaturerna men satt dubbelt så hårt i det kalla vattnet. Detta är en indikation på att temperaturen har en viss påverkan och att musslan kan förändra styrkan i sin vidhäftning utifrån den omgivande miljön. Ett framtida experiment skulle kunna vara att vidare undersöka om musslor som utsätts för havsvatten med hög temperatur tillverkar starkare byssustrådar då de utsätts för kallt havsvatten och tvärtom. Resultaten är av stor vikt för odlare då de, genom att värma upp det vatten som musslorna läggs i efter skörd, lättare kan ta isär musslorna från varandra. Detta kan vara energibesparande och musselkött går ej förlorat. 21

TACK Vi vill tacka varandra för ett gott samarbete, ovärderligt stöd under arbetets gång samt härliga sångstunder i den gula bilen på vägen mellan Tjörn och Tjärnö. Vi vill även tacka våra familjer som stöttat oss på helgerna efter veckans hårda arbete. Ett mycket varmt tack till våra handledare Lars-Ove Loo och Jon Havenhand för att ni hjälpt, stöttat och skrattat med (och ibland åt) oss. Speciellt tack till Jon för all statistikhjälp och Lars-Ove för hjälpen med filmen och datorerna. Tack till Roger, Tomas, Conny och Anders i verkstaden för all hjälp med experimentanordningarna. Utan er hade vi fortfarande stått på flytbryggan och vinglat. Vi vill även tacka Bertil Rex för att vi fick låna en mängd spännande material som ingen visste var eller att det fanns. Tack till Ann Larsson och Martin Ogemark i vita lab för trevligt sällskap och härlig musik då vi nästan somnade framför musselfilmen. Tack till Anders och Peter på Scanfjord för att vi en tidig morgon i mars fick följa med Anders ut med båten och hämta våra musslor. Sist men inte minst vill vi tacka all övrig personal på TMBL för positivt bemötande och för att ni gjorde tillvaron på Tjärnö till en oförglömlig upplevelse för oss. 22

Referenser Bell E C, Gosline J M (1997) Strategies for life in flow: tenacity, morphometry, and probability of dislodgment of two Mytilus species. Mar. Ecol. Prog. Ser. 159: 197-208. Endast Abstrakt Carrington E (2002) Seasonal variation in the attachment strength of blue mussels: Causes and consequences. Limnol. Oceanogr. 47, 6: 1723-1733 Christensen J M (1979) Musslor i havet. 41 sid. Coyne K J, Waite J H (2000) In search of molecular dovetails i musselbyssus: From the threads to the stem. J. Exp. Biol. 203, 9: 1425-1431 Dolmer P och Svane I (1994) Attachment and orientation of Mytilus edulis L. in flowing water. Ophelia 40,1: 63-74 Fant C (2002) Studies on Cross-Linking and Protein-Protein interactions of Adhesive proteins from the Blue Mussel. PhD thesis. Cell and Molecular biology Göteborgs Universitet Floriolli R Y, Von Langen J et al. (2000) Marine Surfaces and the Expression of Specific Byssal Adhesive Protein Variants in Mytilus. Mar. Biotechnol. 2, 4: 352-363 Frank B P, Belfort G (2002) Adhesion of Mytilus edulis Foot Protein I on Silica: Ionic Effects on Biofouling. Biotechno.l Prog. 18, 3: 580-586 Haamer J (1977) Musselodling Havets hängande trädgårdar. Bokförlaget Forum AB, Stockholm 144 sid. Hunt H L, Scheibling R E (2001) Predicting wave dislodgement of mussels: variation in attachment strength with bodysize, habitat, and season. Mar. Ecol. 213: 157-164 Kollberg S (1999) Beskrivning av den svenska musselnäringen. Vattenbrukarnas riksförbund: 1-72 Kolmberger B (1981) Strömförhållanden i musselodlingar - Laboratorieförsök. Examensarbete 1981:1. Chalmers tekniska högskola: 1-31 Lane D J W, Nott J A et al. (1982) Enlarged stem glands in the foot of the postal-larval mussel, Mytilus edulis: Adaptation for bysso-pelagic migration. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 62, 4: 809-818 23

Larsson A-M, Loo L-O (1982) Tillväxt, strömförhållanden och växtnäringsämnen i en musselodling. SHF, Meddelande nr 17. Loo L-O (1992) Filtration, assimilation, respiration and growth of Mytilus edulis L. at low temperatures. Ophelia 35, 2: 123-131 Loo L-O, Rosenberg R (1983) Mytilus edulis culture: Growth and production in Western Sweden. Aquaculture 35: 137-150 Loo L-O, Rosenberg R (1983) Fastsättning av unga blåmusslor på några platser i Bohuslän 1981 och 1982. Havsfiskelaboratoriet Lysekil 7 sid. Lucas J M, Vaccaro E et al. (2002) A molecular, morphometric and mechanical comparison of the structural elements of byssus from Mytilus edulis and Mytilus galloprovincialis. J. Exp. Biol. 205, 12: 1807-1817 Meadows P S, Shand P (1989) Experimental analysis of byssus thread production by Mytilus edulis and Modiolus modiolus in sediments. Mar. biol. 101, 2: 219-226 Pelc M, Alexander R R (1999) Salinity and sediment-mediated byssal thread production by Mytilus edulis Linnaeus and Geukensia demissa Dillwyn from New Jersey salt marshes. J. Shellf. Res. 18, 2: 375-384 Pierce S K, Maugel T K (1987) Illustrated invertebrate anatomy. Oxford University Press Inc New York, 307 sid. Price H A (1982) An Analysis of Factors Determining Seasonal Variation in the Byssal Attachment Strength of Mytilus edulis. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 62, 1: 147-155 Qin, X, Coyne K J et al. (1997) Tough Tendons. Mussel byssus has collagen with silk-like domains. J. Biol. Chem. 272, 51: 32623-32627 Qin, X, Waite J H (1994) Exotic collagen gradients in the byssus of the mussel Mytilus edulis. J. Exp. Biol. 198: 633-644 Reimer O, Tedengren M (1997) Predator-Induced changes in byssal attachment, aggregation and migration in the blue mussel, Mytilus edulis. In Reimer O (Ph D thesis) Predator-induces Phenotypic Plasticity in the Marine Mussel Mytilus edulis. Inst för Systemekologi. Stockholms Universitet. 251-266 24

Rosenberg R (1983) Odling av blåmusslor, Bokförlaget Signum, Lund. 127 sid. Rödström E-M, Loo L-O (1984) Förutsättningar för att göra en prognos som beskriver tidpunkten för blåmussellarvernas (Mytilus edulis, L.) fastsättning: ett pilotförsök. Intern publikation Utvecklingsfonden i Göteborgs och Bohus Län. 17 sid. Vogel S (1996) Life in moving fluids. Princton University Press. New Jersey. 467 sid. Waite J H (1986) Mussel glue from Mytilus californianus Conrad: A comparative study. J. Comp. Physol. B. 156, 4: 491-496 Warner S C, Waite J H (1999) Expression of multiple forms of an adhesive plaque protein in an individual mussel, Mytilus edulis. Mar. Biol. 134: 729-734 Willis G L, Skibinski D O F (1992) Variation in strength of attachment to the substrate explains differential mortality in hybrid mussel (Mytilus galloprovincialis and Mytilus edulis) populations." Mar. Biol. 112: 403-408 Witman J D, Suchanek T H (1984) Mussels in flow: drag and dislodgement by epizoans. Mar. Ecol 16, 3: 259-268 Young G A (1983a) The effect of sediment type upon the position and depth at which byssal attachment occurs in Mytilus edulis. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 63, 3: 641-651 Young G A (1983b) Response to, and selection between, firm substrata by Mytilus edulis. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 63, 3: 653-659 Young G A (1985) Byssus-thread formation by the mussel Mytilus edulis: effects of environmental factors. Mar. Ecol. 24, 3: 261-271 25

Appendix Flödesförsök Flöde (ml/s) Dygn Antal byssus 46 1 25 46 1 16 46 1 12 46 1 0 46 1 16 46 1 9 46 1 9 46 1 23 21 1 4 21 1 6 21 1 4 21 1 5 21 1 15 21 1 4 21 1 21 21 1 4 21 1 2 21 1 11 21 1 36 21 1 15 0 1 9 0 1 11 0 1 18 0 1 9 0 1 19 0 1 6 0 1 15 0 1 11 0 1 3 0 1 19 0 1 14 0 1 9

46 3 79 46 3 35 46 3 17 46 3 24 46 3 42 46 3 42 46 3 69 46 3 38 46 3 31 46 3 35 46 3 32 46 3 60 21 3 7 21 3 26 21 3 37 21 3 36 21 3 16 21 3 60 21 3 32 21 3 16 21 3 33 21 3 16 21 3 40 21 3 45 0 3 34 0 3 39 0 3 26 0 3 17 0 3 53 0 3 48 0 3 42 0 3 14 0 3 24 0 3 22 0 3 58 0 3 42

Temperaturförsök Temp ( ) Antal byssus Styrka 6 6 0.8 6 16 1.2 6 3 1.2 6 14 1.2 6 11 1.6 6 9 1.6 14 8 0.4 14 3 0.4 14 9 0 14 12 0.4 14 10 1.4 14 8 0.6