Inst för ekologi, miljö och geovetenskap Svampkunskap III, 7,5 hp Trumpetsvampar Craterellus En litteraturstudie om släktet trumpetsvampar av idag. Projektarbete av Peter Forsberg Svampkunskap III Umeå, Skövde, ht-10 Handledare: Elisabeth Wiklund
Innehållsförteckning Sammanfattning... 2 Inledning... 2 Metod och material... 3 Resultat... 3 Svart trumpetsvamp Craterellus cornucopioides... 4 Rödgul trumpetsvamp Craterellus lutescens... 5 Trattkantarell Craterellus tubaeformis... 6 Grå kantarell Craterellus cinereus... 7 Kruskantarell Pseudocraterellus undulatus... 8 Violgubbe Gomphus clavatus... 9 En svamps livscykel, reproduktion... 9 Rödlistan... 10 Diskussion... 10 Referenser... 11 Försättsbladets bild, cleaning-a-trumpet.jpg, http://images.musicalads.co.uk (20101202) 1
Sammanfattning Denna rapport ger först en översiktlig genomgång av den högre systematiken inom Fungi. Därefter tas de inhemska svamparter upp som idag via molekylära undersökningar hör till släktet Craterellus: svart trumpetsvamp Cr. cornucopioides, rödgul trumpetsvamp Cr. lutescens, trattkantarell Cr. tubaeformis, grå kantarell Cr. cinereus och kruskantarell Pseudocraterellus undulatus. På grund av att de molekylära undersökningarna även inbegripit material från Nordamerika tas resultat från de artiklarna med när intressanta resultat har påvisats. En tidigare svampart har tagits bort från släktet, nämligen violgubbe Gomphus clavatus. Inledning Svampar tillhör domänen Eukaryota, riket Fungi och fylum Basidiomycota. Svampar är släkt med andra organismgrupper som djur och växter utifrån hur cellerna är uppbyggda. Svampar är närmare släkt med djur än med växter och i cellen finns en kärna omgiven av membran och i kärnan finns det genetiska materialet. De har också förmåga till sexuell reproduktionen. Det speciella med svampar är dess förmåga att bryta ner förna, att leva i symbios med en annan art i form av mykorrhiza och parasitera på en värd. De olika svampfyla som existerar enligt den nya klassificeringen: Fylum Blastocladiomycota Encelliga svampar som periodvis kan leva i syrefri miljö. Huvudsakligen saprofager men en del är parasiter. Fylum Microsporidia Ett fylum av parasiter som är encelliga och bildar sporer. Infekterar värddjurets celler och därmed påverka dess utveckling. Fylum Neocallimastigomycota En fylum bestående av cellulosa- och ligninnedbrytande anaeroba mikroorgansimer. Ofta finns de i betande djurs matspjälkningssystem. Fylum Glomeromycota Ett litet fylum bestående av svamparter som är obligata mutualistiska symbionter. Har en viktigt ekologisk och ekonomisk funktion. Fylum Chytridiomycota I detta fylum finns inte så många arter och inte heller är det storsvampar. Pisk- och gisselsvampar är släktena som ingår. Fylum Ascomycota Ett fylum där svampkropparna varierar utseendemässigt. Från små encelliga jästsvampar till mycelbildande murklor. De bildar sporer i sporsäckar. 2
Fylum Basidiomycota Det fylum till vilka de för allmänheten mest kända svampsläktena ingår, dvs soppar, kantareller champinjoner och rostsvampar. Levnadssätt är förna nedbrytare, mykorrhiza och parasitiskt. De bildar sporer på basidier. Från början var tanken att denna rapport enbart skulle behandla systematiken hos svart trumpetsvamp Craterellus cornucopioides. Efter en tids litteraturläsning om familjen Cantharellaceae började en undran uppstå varför trattkantarell och rödgul trumpetsvamp ibland hade släktnamnet Craterellus men oftare Cantharellus. Skillnaden bestod huvudsakligen i att sentida akademisk vetenskaplig litteratur hade Craterellus och tidsmässigt mer populärvetenskapliga svampböcker Cantharellus. I en äldre svampbok (Nylén, 1986) hörde rödgul trumpetsvamp till Craterellus, vilket kan ses som ett exempel på osäkerheten om rätt tillhörighet. Huvudorsaken till förändringarna av svampnomenklaturen, som inte bara inbegriper Cantharellaceae, har att göra med de molekylära undersökningsmetodernas framgångar. Dessa har medfört att den tidigare klassificeringen baserad på morfologisk taxonomi tydligt har förändrats. Livscykeln för dessa svamparter inom Craterellus består av både en asexuell och en sexuell reproduktion. Metod och material De metoder som har använts för att få fram information har bestått av litteratursökning i svampböcker och svampkompendium. Via sökningar på internet och i databaser har intressanta vetenskapliga artiklar hittats och slutligen via programmet MycoKey (version 3.2). Resultat Innan molekylära undersökningar började genomföras gällde i huvudsak indelning av svamparna via dess morfologiska karaktärer. Denna indelning utgick från en tydlig karaktär för att bestämma om en svampart inom Cantharellaceae skulle tillhöra Craterellus eller Cantharellus. Om hyferna saknade söljor hamnade arten i förstnämnda släktet, Craterellus. Molekylära studier på Cantharellus och Craterellus arter de senaste 15 åren har gett upphov till i flera fall en förändring av släkttillhörighet. På familjeplanet har också förändringar skett vilka inte tas upp här. Nedan visas var i taxonomin trumpetsvamparna återfinns. Basidiomycota - Fylum Basidiesvampar, svampar med sporer på basidier Agaricomycotina - Subfylum Egentliga basidiesvampar Agaricomycetes - Klass Cantharellales - Ordning Cantharellaceae - Familj Craterellus - Släkte 3
Utifrån litteraturstudier har fem stycken inhemska svamparter i släktet Craterellus (figur 1-5) diskuterats i detta arbete, nämligen: svart trumpetsvamp, rödgul trumpetsvamp, trattkantarell, grå kantarell och kruskantarell. De två sistnämnda är inte välkända svamparter bland svampplockare. Alla fem har två för Craterellus tydliga morfologiska karakteristiska och de är att foten är ihålig och trattformad Ett annat kännetecken är att hymeniet finns på svamparnas utsida och är antingen slätt eller ådrigt radiellt. Mikromorfologiska karaktärer är hämtade från Fungi of Switzerland (1986). Svart trumpetsvamp Craterellus cornucopioides Figur 1 Svart trumpetsvamp Mikromorfologiska karaktärer hos svart trumpetsvamp: Sporer - 10-16x6-10 my brett ellipsoida, släta, hyalina Sporfärg - rosa till gul ton eller vitaktig. Sporer per basidie - 2 Cystidier - nej Hyf med söljor - nej DNA sekvensanalyser (Dahlman et al, 2000) på två svamparter som är mycket lika svart trumpetsvamp (figur 1) har utförts, nämligen Craterellus fallax och Craterellus konradii växandes i Nordamerika. Resultaten har visat att detta är samma arter. Sporfärg och sporstorlek har varit något annorlunda än den vanliga svarta och de har därför tidigare ansetts vara separata arter. Fruktkroppens tratt varierar i färg beroende på luftfuktighet. I torrt väder gråbrun och fuktigt blåsvart. Dess undersida är blågrå till gråsvart nästan svagt rynkigt/slätt hymenium med träig fot i basen. (Holmberg et al, 2009) 4
Rödgul trumpetsvamp Craterellus lutescens Figur 2 Rödgul trumpetsvamp Mikromorfologiska karaktärer hos rödgul trumpetsvamp: Sporer - 9-12 x 6-8 my släta ellipsoida Sporfärg - vitaktig till blekgul Sporer per basidie - 4 Cystidier - nej Hyf med söljor - ja Några övriga särdrag och fakta: Ibland saknas färgpigment bland normalt färgade rödgula svampar (figur2). De är enbart helgula eller enfärgat gråsvarta (Holmberg et al, 2009). Hatten är brunaktig men färgen beror på tätt sammanliggande bruna fibriller. När den åldras reser sig fibrillerna och den underliggande gul-orangea färgen kommer fram. Kalkgynnad Lukt stark, mycket karakteristisk fruktartad 5
Trattkantarell Craterellus tubaeformis Figur 3 Trattkantarell Mikromorfologiska karaktärer hos trattkantarell: Sporer - 8,5-11 x 7-9 my släta ellipsoida Sporfärg - blekgul Sporer per basidie - 4 Cystidier - nej Hyf med söljor - ja Några övriga särdrag och fakta: Uppträder ibland i en helgul form, variant lutescens, på grund av saknat färgpigment. Det finns även enfärgat gråsvarta (Holmberg et al, 2009). Föredrar mager mark. Lukt behaglig DNA-studier har även påvisat att genetiskt finns ingen skillnad mellan Cr. tubaeformis (figur 3) och Cr. infundibuliformis utan det är samma svampart. Likaså har det gett att Cr. tubaeformins i Europa och östra Nordamerika är samma art. Däremot har en genetisk skillnad påvisats i den som växer i nordvästra USA (Oregon) mot övriga och det kan därför vara en separat art. Den har fått ett temporärt vetenskapligt namn Cr. neotubaeformis nom. prov.25 (Trappe, 2004). 6
Grå kantarell Craterellus cinereus Figur 4 Grå kantarell Mikromorfologiska karaktärer hos grå kantarell: Sporer - 7-12 x 5-8,5 my hyalina Sporfärg - vit Sporer per basidie - 5 Cystidier - nej Hyf med söljor - nej Några andra särdrag och fakta: Ovanifrån mycket lik svart trumpetsvamp varifrån den skiljs genom att den har gråa åsar under hatten som löper ner på foten (figur 4). Lukt något fruktartad. Växer företrädesvis på rik jord i lövskogar. 7
Kruskantarell Pseudocraterellus undulatus Figur 5 Kruskantarell Mikromorfologiska karaktärer hos kruskantarell: Sporer - 10-13 x 7,5-9 my släta ellipsoida ej amyloida Sporfärg - svagt gulaktig Sporer per basidie - 2, 3 eller 4 Cystidier - nej Hyf med söljor - nej Några andra särdrag och fakta: Liten trumpetsvamp var ett tidigare namn och den är minst av trumpetsvamparna. Ett tidigare namn på kruskantarell (figur 5) och mer passande till detta släkte var krusig trumpetsvamp (Ryman et al, 2006). Gråbrun hatt med krusig kant. Hymenium blågrått svagt ådrigt. Fruktkropparna växer tätt i större eller mindre grupper. 8
Violgubbe Gomphus clavatus Figur 6 Violgubbe En svampart som på grund av sekvensanalys på delar av DNA helt klassificerats om från ordning ner till art är violgubbe (figur 6). I en svampbok (Nylén, 1986) var det vetenskapliga namnet Craterellus clavatus och den hette då klubblik trumpetsvamp. Numera hör den till ett annat släkte Gomphus med artepitetet clavatus vilket betyder "plugg klubblik". En svamps livscykel, reproduktion Asexuell reproduktion Via vegetativa sporer så kallade konidier eller genom att mycel delas till fragment kan en asexuell fortplantning ske. Processen vid vilka konidierna bildas kallas mitos. En fördel med denna kloning är att den ger en snabbare sporspridning jämfört med sexuell reproduktion. Sexuell reproduktion (se figur 7 nedan): Under marken finns mycel från genetiskt olika individer av t ex svarta trumpetsvampar. Dessa kallas enkärnsmycel (1) plus resp. minus och när de möts kan de sammansmälta (plasmogami) och bilda ett parkärnsmycel (n+n). Det finns alltså en haploid kärna (n) från respektive förälder i cellerna. När fruktkroppar (3) uppkommer ur detta parkärnsmycel börjar basidierna (4) utvecklas där de haploida kärnorna finns. I basidierna sker en sammansmältning av cellkärnor (5) (karyogami) och basidier med en diploid kärna (2n) bildas. Denna kärna kallas även zygot och innehåller arvsanlaget från båda föräldrarna. En reduktionsdelning (6) (meios) av den diploida kärnan (och en efterföljande mitos) sker i basidien så att fyra haploida kärnor bildas inne i den. Reproduktionscykeln fortskrider och kärnorna omvandlas till sporer som vandrar ut till ändarna av basidierna (7) och frisläpps. Hamnar de frigjorda sporerna på en lämplig plats kan de börja gro och ett nytt enkärnigt mycel (8) kan börja utvecklas och livscykeln med nytt genetiskt material är fullbordad. 9
Figur 7 Sexuell reproduktion för en basidiesvamp. http://www.biology.lsu.edu/ Rödlistan En kontroll i rödlistan för år 2010 visade att ingen av trumpetsvamparna var rödlistade. Diskussion Redan mycket tidigt i den mykologiska historien skiljdes Cantharellus (Fries, 1821) ut som ett eget släkte då svamparna saknade karakteristiska skivor och i stället bildade ådror. För att ur detta släkte kunna skilja ut de arter som bildade en ihålig fot togs släktet Craterellus (Persoon, 1825) fram. Diskussioner har allt sedan dess förts om skillnaden mellan de två släktena och till vilket släkte en svampart ska höra. I slutet av 1990-talet utfördes de första molekylära studierna på familjen Cantharellaceae (Dahlman et al, 2000). Bakomliggande orsaker var säkerligen att i denna familj finns populära matsvampar där en ekonomisk vinning finns som medför forskningspengar. Ett tag innan hade även lyckade försök gjorts med fruktkroppsbildning av Cantharellus cibarius i växthus (Danell et al, 1997). Med DNA-teknikens utveckling och dess resultat har ett nytt sätt att klassificera införts och som inneburit stora förändringar i ordningar, familjer, släkt och för svamparter. 2007 var arbetet med nya Funga Nordica (2008) klart och där har ett stort arbete lagts ner för att få ordning på DNA-teknikens slutsatser. Ytterligare förändringar kommer säkerligen att ske när genomen kartlagts till 100 procent till vilka ekonomiska medel ännu saknas. Förutom ekonomi kan ny eller förbättrad teknik skulle kunna göra denna kartläggning enklare och billigare. Oavsett kommer denna analysteknik att att ge en alltmer komplett bild av riket Fungi. 10
Tidigare var ett tecken på trumpetsvampar att hyferna saknade söljor men när nu trattkantarell överförts till Craterellus gäller inte längre den regeln. Ytterligare ett kännetecken för Craterellus som ser ut att stämma även med de molekylära resultaten är att foten är ihålig, vilket stämmer med trattkantarell. Cantharellus har en solid fot. I många beskrivningar sägs att Craterellus är mykorrhizabildare (t. ex. Wiklund E, 2009) men det finns även åsikter att de är saprotrofer. En referens (Kuo M, 2006) menar att de är saprotrofer och lever på förnan och att antagandet mykorrhizabildare beror på att flera trumpetsvampsarter tidigare hörde till Cantharellus. Arvsmasseanalys har visat att variation i sporfärg och sporstorlek inte alls behöver betyda olika arter som i svart trumpetsvampsfallet. Det motsatta finns också som i trattkantarellfallet där en separat amerikansk västlig art finns trots yttre likheter. Referenser Breitenbach J. & Kränzlin F, Fungi of Switzerland, 1986 Dahlman M., Danell E. & Spatafora J.W., Molecular systematics of Craterellus : cladistic analysis of nuclear LSU rdna sequence data Mycol. Res. 104 (4) : 388-394 (April 2000). Danell E., Camacho F. (1997) Successful cultivation of the golden chanterelle. Nature 385: 303. Figur 1, Craterellus_cornucopioides_03.jpg, www.svampguiden.com 20101130 Figur 2, Cantharellus_lutescens_03.jpg, www.svampguiden.com 20101130 Figur 3, Cantharellus_tubaeformis_01.jpg, www.svampguiden.com 20101130 Figur 4, Craterellus_cinereus_01.jpg, www.svampguiden.com 20101130 Figur 5, Pseudocraterellus_undulatus_01.jpg, www.svampguiden.com 20101130 Figur 6, Gomphus_clavatus_01.jpg, www.svampguiden.com 20101130 Holmberg P. & Marklund H., Nya svampboken, 2009 Kuo, M. (2006, February). Craterellus cornucopioides: The black trumpet. Retrieved from the MushroomExpert.Com Web site: http://www.mushroomexpert.com/ craterellus_cornucopioides.html 20101128 Nylén B., Svampar i skog och mark, 1986 Ryman & Holmåsen, Svampar en fälthandbok, tredje tryckningen 2006 Rödlistan, http://www.artdata.slu.se/rodlista/resultat2010.asp 20101201 Trappe M. J. Habitat and host associations of Craterellus tubaeformis in northwestern Oregon, Mycologia, 96(3), 2004, pp. 498 509. Wiklund Elisabeth, Svampar - det du behöver veta om svamp...och lite till, 2009 11