Flera ovanliga lavar har sina främsta förekomster på gamla ekar i syd östra Sverige. Men gamla ekar uppstår inte av sig själva. Det måste hela tiden finnas yngre träd som kan efterträda de gamla. Artikelförfattarna har med hjälp av statistiska modeller försökt förutsäga vad som kom mer att hända med fem olika lavar om de gamla ekarna försvinner. Brist på gamla ekar hotar lavar VICTOR JOHANSSON, THOMAS RANIUS & TORD SNÄLL G amla träd utgör en viktig livsmiljö för många organismer, men har minskat kraftigt i det moderna skogs- och jordbrukslandskapet (Kirby m.fl. 1995, Nilsson 1997). I södra Sverige återfinns riktigt gamla träd främst i hagmarker och andra kvarvarande rester av gamla odlingslandskap. Skötseln av dessa är därför mycket viktig för den långsiktiga överlevnaden av många arter. Igenväxningen av hagmarker är ett stort naturvårdsproblem, eftersom igenväxningen missgynnar både själva träden och de många ljuskrävande arter som lever på dem (Hul tengren m.fl.1997, Paltto m.fl. 2011). Dålig föryngring är ett annat omfat tande naturvårdsproblem som ofta beror på ett alltför hårt betestryck eller att andra träd slag växer upp och ökar konkurrensen (Kirby m.fl. 1995, Niklasson & Nilsson 2005). Även om föryngringen skulle öka igen kommer flera åldersklasser av träden att saknas (Ranius m.fl. 2009). Både igenväxning och dålig föryngring kan förväntas leda till en fortsatt nedgång av antalet gamla träd. figur 1. Två av studiearterna, gul dropplav till vänster och gammelekslav till höger. Båda arterna är röd listade och hittas främst på gamla ekar. foto: Victor Johansson. Two of the study species, Cliostomum corrugatum (left) and Lecanographa amylacea (right). 344 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013)
Lavar knutna till gamla ekar Eken utgör en viktig livsmiljö för många arter (Hultengren m.fl.1997, Niklasson & Nilsson 2005). Exempel är flera skorplavar som är beroende av den karakteristiska grova barken på gamla ekar (figur 1). För flera av dessa lavar har en stor andel av det totala antalet förekomster i hela världen rapporterats från sydöstra Sverige (GBIF 2012), vilket innebär att vi har ett globalt ansvar för att bevara dem. I Sverige minskade eken radikalt i början av 1800-talet när ekarna på bondemark övergick från statlig till privat ägo och bönderna fick rätt att hugga ner dem (Eliasson & Nilsson 1999, Eliasson 2002). Detta gör att gamla ekar idag främst återfinns i lövhagar kring stora gods (Niklasson & Nilsson 2005). På många håll hotar igenväxning och brist på föryngring (figur 2) att leda till ytterligare minskningar. Flera av lavarna som är knutna till ek har därför små eller minskande populationer i Sverige och är rödlistade. Vi vet lite om deras möjlighet att överleva på lång sikt. Vi har drivit ett forskningsprojekt som har syftat till att öka förståelsen för växters (inklusive lavars) rumsliga dynamik i landskapet. Några skorplavar knutna till gamla ekar har utgjort våra studiearter. Målet var att ta reda på vid vilken ålder ekarna blir lämpliga för olika lavarter, hur snabbt lavarna koloniserar lämpliga träd, vad som påverkar att de försvinner från ett träd och hur deras överlevnad ser ut på lång sikt. För att undersöka detta valde vi ut fem lavar som främst förekommer på ek, som representerar olika spridningssätt och som föredrar träd av olika ålder. Dessa var brun nållav Chaenotheca phaeocephala, gammelekslav Lecanographa amylacea (figur 1), gul dropplav Cliostomum corrugatum (figur 1), blyertslav Buellia violaceofusca och grå skärelav Schismatomma decolorans. De tre förstnämnda sprids främst med små sporer eller konidier som torde produceras i stor mängd och kunna spridas långt, medan de två sistnämnda främst sprids med större soredier (Smith m.fl. 2009). Vår hypotes var att spridningsenheternas storlek samt vilka trädåldrar som de olika arterna föredrar, påverkar hur snabbt de olika arterna koloniserar lämpliga träd. Vi inventerade studiearterna på 2083 ekar (figur 3) i Tinnerö eklandskap (210 ha), strax utanför Linköping. Fältdata användes därefter till att passa statistiska modeller baserade på metapopulationsteorin (se nedan). Till sist undersökte vi hur en fortsatt minskning av gamla ekar kan komma att påverka lavarnas långsiktiga överlevnad. Det gjordes genom att matematiskt simulera framtida kolonisationer och utdöenden med modellerna. figur 2. Dålig föryngring leder till att antalet gamla träd minskar på sikt. Här en ekhage med alltför få riktigt unga träd som på sikt kan ersätta de gamla träden. foto: Victor Johansson. An oak pasture with too few young trees that eventually can replace the old trees. Johansson m.fl.: Lavar på ekar 345
Metapopulationer Metapopulationsteorin har under de senaste tjugo åren fått en allt viktigare roll inom naturvårdsbiologisk forskning (Hanski & Gaggiotti 2004). En metapopulation är ett nätverk av en arts lokala populationer som binds samman genom spridning. För våra studiearter kan varje lämpligt träd ses som en habitatyta som kan hysa en lokal lavpopulation. Eftersom det sker spridning mellan träden utgör de lokala populationerna inom ett landskap tillsammans en metapopulation (figur 4). En art kan sprida sig och kolonisera lämpliga habitatytor där den för närvarande saknas. Sannolikheten för kolonisation ökar ju fler spridningskällor som finns i närheten. Risken att arten försvinner (dör ut) lokalt minskar med ökad storlek på den lokala populationen samt lokalens kvalitet. Grundtanken i metapopulationsteorin är alltså att en art kan försvinna lokalt från en habitat yta (ett träd i vårt fall) men ändå finnas kvar i nätverket på andra habitat ytor. För många arter kan lokala utdöenden även orsakas av att habitatytan helt försvinner (i vårt fall ett träd som dör och faller). Trädfall har också föreslagits vara den främsta orsaken till lokala utdöenden för vissa epifytiska arter (Snäll m.fl. 2003). Men för vissa arter verkar utdöenden vara vanliga Habitatyta en väl avgränsad yta av lämpligt habitat (livsmiljö) för en art. Kolonisationshastighet genomsnittlig sannolikhet (per år) att en habitatyta blir koloniserad. Lokal population totala antalet individer av en art i en habitatyta. Lokal utdöendehastighet genomsnittlig sannolikhet (per år) att den lokala populationen försvinner från en habitatyta. Metapopulation ett nätverk av en arts lokala populationer som binds samman genom spridning mellan dem. Utdöenderisk sannolikheten att hela metapopulationen försvinner, dvs. att arten dör ut från ett landskap. figur 3. Victor Johansson inventerar lavar på en gammal ek i Tinnerö eklandskap, strax utanför Linköping. Över tvåtusen ekar inventerades. foto: Anton Sunnergren. Victor Johansson is surveying lichens on an old oak in the study area in Östergötland, SE Sweden. också på stående träd (Öckinger & Nilsson 2010, Fedrowitz m.fl. 2012), till exempel för arter knutna till träd i igenväxande hagmarker (Paltto m.fl. 2011). En trolig orsak är att de konkurreras ut av arter som frodas under mera skuggiga förhållanden. Metapopulationsteorin innebär att när antalet habitatytor minskar så ökar risken att arten försvinner helt från landskapet. En minskning av antalet habitatytor leder till lägre kolonisationshastighet och ibland till högre utdöende hastighet i habitatytorna. För arter som sällan dör ut från habitatytor tar det dock lång tid från en habitatminskning till dess att arten helt försvinner från landskapet. För dessa arter dröjer sig gamla förekomstmönster kvar länge efter att landskapet har förändrats. 346 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013)
Kolonisation och lokala utdöenden I våra studier fann vi att den ålder då träd blir lämpliga för kolonisation varierar mellan olika lavarter. Brun nållav börjar kolonisera träd som är strax under hundra år gamla, medan arter som gammelekslav och grå skäre lav inte börjar kolonisera förrän träden är över tvåhundra år. Detta innebär att antalet lämpliga träd i ett landskap är olika för olika arter. Kolonisationshastigheten var generellt låg. Hastigheten påverkades starkt av avståndet till potentiella spridningskällor (dvs. andra träd där laven finns), vilket tyder på att arterna har spridningsbegränsningar. Arter som bara kan leva på väldigt gamla träd har lägre kolonisationshastighet jämfört med arter som även finns på yngre träd, eftersom antalet spridningskällor (gamla träd) är litet. Dessutom tycks kolonisationshastig heten påverkas av hur stora spridnings enheter de olika arterna har en art med små spridningsenheter (sporer eller konidier) har högre kolonisationshastighet än en art med stora spridningsenheter (soredier). Detta beror på att arter med små spridningsenheter kan sprida sig längre och producera fler spridningsenheter än en art med stora spridningsenheter (Johansson m.fl. 2012). I situationer där spridningen inte är begränsande kan istället arter med stora spridningsenheter ha en högre kolonisationshastighet eftersom dessa kan vara bättre på att etablera sig när de väl nått en lämplig miljö (Löbel & Rydin 2010). Resultaten visade också att när lavarna väl har etablerat sig på ett träd, så sitter de nästan alltid kvar tills trädet dör. Detta har tidigare även visats för den epifytiska aspfjädermossan Neckera pennata (Snäll m.fl. 2005). Lavarna kan därför finnas kvar på ett och samma träd under lång tid, eftersom ekar kan bli gamla ofta närmare femhundra år. Detta gör att det blir en lång fördröjning från det att mängden gamla träd Johansson m.fl.: Lavar på ekar minskar till dess att arterna börjar försvinna från hela landskapsavsnitt. Notera att våra modeller inte tar hänsyn till effekten av igenväxning, som skulle kunna öka antalet utdöenden även från stående träd och kanske även sänka kolonisationshastigheten och på så sätt påskynda arternas försvinnande. Framtida effekter av färre ekar Med hjälp av matematiska simuleringar undersökte vi den framtida utvecklingen av våra fem lavarter under olika scenarier av ekminskning, låg nyetablering av ek och naturvårdsåtgärder. Simuleringarna byggde på fältdata: vi använde de hastigheter på kolonisation och lokala utdöenden som vi fått fram med hjälp av den statistiska modelleringen. När antalet lämpliga ekar minskade, minskade andelen träd som hyser lavarna och risken att metapopulationen dog ut ökade, vilket stämmer överens med teorin. Det var dock en lång tidsfördröjning från det att ekarna minskade tills vi såg Habitatyta figur 4. Ett nätverk av habitatytor (träd). De lokala lavpopulationerna, dvs. de enskilda träd där laven finns, utgör tillsammans en metapopulation. Träd kan koloniseras genom spridning från andra träd där laven redan finns. Spridning kan ske mellan alla träd men inte alla pilar har ritats ut i figuren. A network of habitat patches (trees). The local lichen populations (i.e. occupied trees) together constitute a metapopulation. Trees can become colonized through dispersal from already occupied trees. 347
Antal ockuperade träd Utdöenderisk (%) 100 75 50 20 10 0 100 80 60 40 20 0 a 0 100 200 300 400 500 b Buellia violaceofusca Chaenotheca phaeocephala Cliostomum corrugatum Lecanographa amylacea Schismatomma decolorans 0 100 200 300 400 500 År figur 5. Antalet träd med lavar (a) och lavarnas risk för att dö ut (b) under 500 år efter det att ekmängden minskats till 10 % av den mängd som finns i studielandskapet idag (en minskning från ca 1500 till 150 träd som är mer än 100 år gamla). Number of occupied trees (a) and the lichen extinction risks (b) during 500 years after a drastic decline in oak numbers, only retaining 10% of the oaks in the study landscape (a decline from 1500 to 150 trees that are more than 100 years old). den fullständiga konsekvensen av detta på lavpopulationerna över 250 år (figur 5; Johansson m.fl. 2013a). Arter som bara kan leva på väldigt gamla träd hade generellt högre utdöenderisk än arter som också finns på något yngre träd. I en annan studie har vi visat att lavarnas förekomstmönster idag förklaras bättre av mängden ek år 1830 än av dagens förhållanden, i ett landskap där mängden ek minskat kraftigt (Johansson m.fl. 2013b). Lavarnas utbredning påverkas alltså fortfarande av hur ekarna var fördelade i landskapet innan ekminskningen startade i början av 1800- talet. Naturvårdsåtgärder Effekten på lavarnas överlevnad av föryngringsåtgärder i landskap med få ekar blir ganska liten. En simulerad ökning av trädföryngringen hade där bara en svagt positiv effekt på den långsiktiga överlevnaden för de arter som endast kan kolonisera väldigt gamla träd. Detta beror på att dessa arter hinner dö ut innan nya träd blir gamla nog att utgöra habitat för dessa arter. I landskap med hög ektäthet men dålig trädföryngring kunde däremot en ökad föryngring öka den långsiktiga överlevnaden, även för sena kolonisatörer. Lavarna verkar kunna överbrygga hundraåriga glapp i trädåldersstrukturen. Detta är positivt, eftersom åldersglapp är ett vanligt fenomen, som ofta beskrivs som ett allvarligt naturvårdsproblem (Kirby m.fl. 1995, Niklasson & Nilsson 2005). För att bevara rödlistade lavar knutna till gamla ekar krävs en långsiktig naturvårdsplanering. Man bör satsa på att bevara ekrika områden och se till att där sker en konstant föryngring som på sikt kan ersätta dagens gamla träd. Detta kommer även att gynna många andra arter, till exempel vedinsekter som är beroende av en kontinuerlig tillgång på håligheter eller andra strukturer som bara uppkommer i gamla träd (Ranius m.fl. 2009, Siitonen 2012). Även i områden som har haft dålig föryngring och där alltså en framtida minskning av antalet gamla ekar förväntas, kan naturvårdsåtgärder som leder till fler unga ekar vara lyckade och innebära att hotade arter överlever på lång sikt. Ett minskat betestryck eller plantering av ek kan komma att krävas för att lavar knutna till gamla ekar ska kunna överleva på lång sikt i dessa områden. 348 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013)
Citerad litteratur Eliasson, P. (red.) 2002: Skog, makt och människor. En miljö historia om svensk skog 1800 1875. Kungliga Skogs- och Lantbruksakademien, Stockholm. Eliasson, P. & Nilsson S. G. 1999: Rättat efter skogarnes aftagande en miljöhistorisk undersökning av den svenska eken under 1700- och 1800-talet. Bebyggelsehistorisk tidskrift 37: 33 64. Fedrowitz, K. m.fl. 2012: Metapopulation dynamics and future persistence of epiphyte cyanolichens in a European boreal forest ecosystem. J. Appl. Ecol. 49: 493 502. GBIF 2012: Global biodiversity information facility. <http://www.gbif.org> Hanski, I. & Gaggiotti, O. E. (red.) 2004: Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. Elsevier. Hultengren, S. m.fl. (red.) 1997: Ekjättar historia, naturvärden och vård. Naturcentrum, Uddevalla. Johansson, V. m.fl. 2012. Epiphyte metapopulation dynamics are explained by species traits, connectivity, and patch dynamics. Ecology 93: 235 241. Johansson, V. m.fl. 2013a: Estimates of connectivity reveal non-equilibrium epiphyte occurrence patterns almost 180 years after habitat decline. Oecologia 172: 607 615. Johansson, V. m.fl. 2013b: Epiphyte metapopulation persistence after drastic habitat decline and low tree regeneration: time lags and effects of conservation actions. J. Appl. Ecol. 50: 414 422. Kirby, K. J. m.fl. 1995: Pasture-woodland and its conservation in Britain. Biol. J. Linn. Soc. 56: 135 153. Löbel, S. & Rydin, H. 2010: Trade-offs and habitat constraints in the establishment of epiphytic bryophytes. Funct. Ecol. 24: 887 897. Niklasson, M. & Nilsson, S. G. (red.) 2005: Skogsdynamik och arters bevarande: Bevarandebiologi, skogshistoria, skogsekologi och deras tillämpning i Sydsveriges landskap. Studentlitteratur, Lund. Nilsson, S. G. 1997: Forests in the temperate-boreal transition: natural and man-made features. Ecol. Bull. 46: 61 71. Paltto, H. m.fl. 2011: Development of secondary woodland in oak wood pastures reduces the richness of rare epiphytic lichens. PLoS One 6: e24675. Ranius, T. m.fl. 2009: Development of tree hollows in pedunculate oak (Quercus robur). For. Ecol. Manage. 257: 303 310. Siitonen, J. 2012: Microhabitats. Hos Stokland, J. N. m.fl. (red.), Biodiversity in dead wood. Cambridge Univ. Press, Cambridge, s. 150 182. Smith, C. W. m.fl. (red.) 2009: The lichens of Great Britain and Ireland. British Lichen Society, London. Snäll, T. m.fl. 2003: Spatial occurrences and colonisations in patch-tracking metapopulations: local conditions versus dispersal. Oikos 103: 566 578. Snäll, T. m.fl. 2005: Colonizationextinction dynamics of an epiphyte metapopulation in a dynamic landscape. Ecology 86: 106 115. Öckinger, E. & Nilsson, S. G. 2010: Local population extinction and vitality of an epiphytic lichen in fragmented old-growth forest. Ecology 91: 2100 2109. Johansson, V., Ranius, T. & Snäll, T. 2013: Brist på gamla ekar hotar lavar. [Old oaks and lichens.] Svensk Bot. Tidskr. 107: 344 349. In Europe, old trees and their associated species are declining. Using metapopulation theory, we have investigated the habitat requirements, colonizationextinction dynamics and persistence of old-oak-associated epiphytic lichens. Colonization rates were explained by distance to surrounding occupied trees. Extinctions mainly take place when trees fall. The metapopulation extinction risk was highest for species that only can utilize very old trees. According to our simulations, conservation actions in landscapes with a low density of old oaks had minor effects on epiphyte persistence, while actions in landscapes with many old but few young trees may increase species persistence. Victor Johansson disputerade på en avhandling om lavars metapopulationsdynamik. Nu forskar han på mossors spridning som post-doc på Stockholms universitet. Adress: Inst. för ekologi, miljö och botanik, Stockholms univ., Lilla Frescativ. 5, 106 91 Stockholm E-post: victor.johansson@slu.se Thomas Ranius är professor vid SLU i Uppsala. Han bedriver naturvårdsbiologisk forskning och har mest arbetat med organismer knutna till gamla träd och död ved. Tord Snäll arbetar som forskare vid SLU i Uppsala. Han har ett särskilt intresse för rumslig ekologi och att använda medborgardata för olika ändamål. Johansson m.fl.: Lavar på ekar 349