Försurning respektive återkalkning påverkan på vår funga. Dan van Ginhoven Student

Försurning respektive återkalkning påverkan på vår funga. Dan van Ginhoven Student Projektarbete 7,5 hp Svampkunskap II, ht-11 Handledare: Elisabeth Wiklund Innehållsförteckning 1 Sammanfattning... 2 2 Inledning... 2 3 Material och metod... 2 3.1 Försurning, en bakgrund...2 3.1.1 Vad är försurning... 2 3.1.2 Försurningens historiska utveckling...2 3.2 Svavelsyrans påverkan på fungan...3 3.2.1 Fruktkroppar ovan jord...3 3.2.2 Mykorrhiza... 4 3.3 Kalkningens påverkan på fungan...4 3.3.1 Fruktkroppar ovan jord...4 3.3.2 Mykorrhiza... 4 3.4 Kvävegödslingens påverkan på fungan...5 3.4.1 Fruktkroppar ovan jord...5 3.4.2 Mykorrhiza... 5 3.5 Kalkningsprojekt i Sverige...5 4 Diskussion... 6 5 Käll- och litteraturförteckning...8 6 Ordförklaringar och vetenskapliga namn...10 Sida 1

1 Sammanfattning Genom praktisk erfarenhet vet vi att vissa svamparter är kalkgynnade. Vi vet inte så mycket om hur utbredda dessa arter var innan försurningen tog fart. Kalkning resp försök med sur bevattning med svavelsyra i fältförsök har kortsiktigt inte så dramatiska effekter. Däremot har försurning beroende på kväveoxiderna mer dramatiska effekter. Försurning på grund av svaveldioxid har minskat drastiskt de senaste fyrtio åren, medan däremot kväveoxidernas inverkan på miljön snarare har ökat. 2 Inledning Hösten 2009 flygkalkades min svampskog i länsstyrelsens regi. Under några dagar var marken överallt gråvit. Givetvis väcktes tankar om hur detta skulle påverka svamptillgången i området. Subjektivt har jag tyckt mig märke en större artrikedom än tidigare. Arter som t.ex Craterellus cornucopioides och Ramaria sp. har jag aldrig sett i området förut. Cantharellus cibarius växer nu på helt nya platser. Å andra sidan har det varit ett rikligt kantarellår på de flesta platser i västsverige. Med detta som utgångspunkt har det varit spännande att söka vetenskaplig dokumentation om vad försurning och kalkning egentligen har för effekter i svampskogen. 3 Material och metod Jag har sökt fram vetenskapliga rapporter via Umeå Universitetsbibliotek och även funnit information hos bland andra SLU (Statens LantbruksUniversitet) och Skogs(vård)styrelsen. 3.1 Försurning, en bakgrund Ända sedan Svante Odén den 24 oktober 1967 publicerade artikeln Nederbördens försurning i Dagens Nyheter har vi varit obehagligt medvetna om vilket hot försurningen har utgjort mot våra sjöar, vattendrag, flora och fauna. Mycket har sedan gjorts för att minska det sura nedfallet och omfattande kalkningsprojekt har genomförts. 3.1.1 Vad är försurning Med försurning menas att surt material tillförs utifrån till en miljö som själv inte kan neutralisera de försurande ämnena. Tillförseln sker främst i form av regn, där källan kan ligga långt bort, även i andra länder. Den största källan till försurning är den svaveldioxid som frigörs vid förbränning av fossila bränslen, olja, naturgas, kol och brunkol. Svaveldioxiden i rökgaserna förenar sig med luftens vatten och bildar svavelsyra. Vid förbränning i hög värme och högt tryck (bilmotorer, värmekraftverk) bildas även kvävedioxid som i förening med vatten bildar salpetersyra. Det pågår även naturliga försurningsprocesser som när luftens koldioxid löser sig i markens vatten och bildar kolsyra. Beroende på markens och bergrundens mineralsammansättning kan skilda miljöer ha stora skillnader i syratolerans. Berggrunden i västsverige, som tar emot störst mängd surt regn, består till stor del av granit och gnejs som är svårvittrade och har därför låg syratolerans. Nedfallet av salpetersyra innebär också att kväve frigörs i marken och denna kvävegödsling har i vissa avseenden en motverkande effekt och det kan vara svårt att avgöra om en viss företeelse beror av kvävets gödslande inverkan eller inte. 3.1.2 Försurningens historiska utveckling Europa har utsatts för utifrån kommande miljöpåverkan sedan tusentals år, till exempel från vulkanutbrott och meteorkollisioner, (Merilainen m.fl. 2010), men det är först under artonhundratalets andra hälft som industrialismens användning av fossila bränslen börjar uppnå en Sida 2

kritisk belastning. Ökningen var måttlig fram till andra världskrigets slut för att under efterkrigstiden skena iväg exponentiellt. Men redan på sjuttiotalet började åtgärder mot försurningen få effekt. Se figur 1, Svavelnedfall över Småland. Enligt naturvårdsverket är svaveldioxidutsläppen i Sverige nu nere på förkrigsnivåer. Tidigare var det nordeuropa och nordöstra USA som var hårdast drabbade, men nu syns motsvarande problem i sydostasien och Kina. Figur 1. Svavelnedfall över Småland, TNA och Miljölära 2008. Föreläsning 20090910, Högskolan Halmstad. 3.2 Svavelsyrans påverkan på fungan Genom modern forskning vet vi att naturen påverkas av försurning och kvävenedfall. Skogsstyrelsen är dock inte oroad av utvecklingen: För närvarande anses inte försurningen utgöra något allvarligt hot mot trädens produktionsförmåga. Mikroorganismernas stora flexibilitet i kombination med det stora antalet mykorrhizaarter kan anses vara en försäkring mot att det finns en art till hands för varje nisch och förändring. Man tycks dock se en långsiktig trend mot mer acidofila svamparter (syraälskande) i försurningsutsatta regioner i södra Sverige. Enligt Peter Högberg, SLU, i en artikel i Forskning och Framsteg, så... producerar... de svenska skogarna mycket mer virke i dag än vad de gjorde på 1950- talet, långt innan problemen med miljön hade uppmärksammats. En förklaring är att det oftast råder brist på kväve i skogsmarken och att den sura nederbörden innehåller detta näringsämne i form av nitrat och ammonium, som lätt kan tas upp av trädens rötter. 3.2.1 Fruktkroppar ovan jord Jag hittar få rapporter om hur försurning påverkar ektomykorrhizasvamparnas fruktsättning. Detta kan bero på att de större fältförsök som genomförts i Europa och Nord-Amerika har gjorts på platser där försurningen redan har verkat sedan 1800-talet. En sådan plats för fältförsök med försurning, kalkning och kvävegödsling är Höglwald i södra Tyskland, vilken genererat ett stort antal rapporter ur olika aspekter, se Agerer m.fl. 1997. Kreutzer och Weiss, 1998 påpekar att det översta jordlagret redan före försökets början är starkt försurat, The soils are strongly acidified in the topsoil. Agerer m.fl. genomför ett fältförsök i ett granskogsbestånd i Höglwald, där olika ytor bevattnas med surt vatten, vanligt vatten, surt vatten och kalkning, vatten och kalkning, enbart kalkning, samt kontrollytor. Syftet är att klarlägga om sur bevattning påverkar mångfalden resp produktiviteten hos ektomykorrhizabildande storsvampar, samt om tillförsel av kalk, kan lindra eller förhindra eventuella sådana effekter. Kalktillsättning gjordes endast en gång vid försökets inledning 1984. Bevattningen genomfördes 15-18 ggr per säsong under hela försöksperioden 1984 1990. Fruktkropparna registrerades med 2 veckors intervall från juni till höstens första snöfall. Detta gjordes endast åren 1983, 1987 och 1990. Sida 3

Resultaten från försöket tyder på att ingen avgörande effekt på mångfald respektive produktivitet kunde utläsas. Endast två arter visar större avvikelser, såtillvida att Russula ochrolueca ökat något i produktivitet vid såväl sur bevattning, som vanlig bevattning. Hygrophorus pustulatus ökade radikalt (30 ggr) i fruktmängd vid kombinerad sur bevattning och kalkning. Detta kan möjligen ha påverkats av de metalljoner som frigjorts av den sura bevattningen. 3.2.2 Mykorrhiza Höglwald-projektet genererade en mängd intressanta rapporter. Qian (1997) undersökte hur kalkning respektive försurning påverkade aktiviteten i mykorrhizan. De samlade in, preparerade, och undersökte rotspetsar vid fem tillfällen under säsongen 1991, mars, april, juni, september och oktober. De aktiva provytorna hade då bevattnats under 1984-1990. I det närmaste 100% av de fina rotspetsarna hade mykorrhizakoppling, vilket även bekräftas i andra undersökningar. Qian (1997) finner också att kopplingarna är ganska kortlivade. Man registrerade fyra olika stadier: död, döende, vilande eller växande. I de surt bevattnade ytorna är andelen växande bildningar minst och andelen döende störst, medan förhållandet är det motsatta i de kalkade ytorna. Den kortlivade mykorrhizan yttrar sig i att arter inte påträffas alls under en insamlingsmånad, men i riklig mängd en annan. Det framgår inte av rapporten om mykorrhizabildningar alltid görs på nyutvuxna rotspetsar, eller om begagnande rotspetsar kan bilda ny mykorrhiza efter att den gamla dött ut. I de försöksytor som bevattnats med surt vatten, ökade Xerocomus badius och Russula ochroleuca i det insamlade materialet, medan Tuber puberulum och Piceirhiza conspicua saknades helt, men ökade markant i de kalkade ytorna. 3.3 Kalkningens påverkan på fungan Intuitivt känns kalkning som en naturlig och oskadlig metod att motverka försurning. Men det är inte bara ph-värdet som förändras. En mängd fysikaliska/kemiska processer påverkas av det ändrade phvärdet. 3.3.1 Fruktkroppar ovan jord Agerer med fleras (1997) försök i Höglwald visade ingen större kortsiktig påverkan av kalkning. Försöket genomfördes under sex år, och räkning av fruktkroppar gjordes endast under två säsonger efter försökets inledning vilket gör resultatet något osäkert eftersom fruktbildingen varierar så starkt år från år. Branderuds (2003) försök i Gjerstad, visar emellertid en kraftig reducering av vissa ektomykorrhizaarters fruktbildning. Störst nedgång visar den nitrofoba gruppen Cortinarius. Även gruppen Russula visade en kraftig minskning i de kalkade områdena. Skogsstyrelsens Rapport 4 bekräftar Branderuds försök och konstaterar också att arter som Amphinema byssoides och Tylospora asterophora, som ökar p.g.a. kalkningen, normalt trivs i näringsrik jord på kalkgrund. 3.3.2 Mykorrhiza Fältförsöken bygger på att man samlar in rotspetsar i de kalkade provytorna och i motsvarande referensytor. Med hjälp av DNA-analys fastställs mykorrhizans art eller familj. Metoden ger en god bild av vilka arter som är mykorrhizaaktiva, men säger fortfarande inget om mängd och artrikedom på Sida 4

mycelnivå. Det är troligt att det finns mykorrhizaarter som inte har aktiva kopplingar mot trädens rötter men fortfarande har aktivt mycel. De saprofyta svamparna registreras inte alls med denna metod. Kjøller och Clemmensens (2009) försök genomförs på tre platser i Västra Götaland, Munkedal, Bäckefors och Mullsjö. På alla tre platserna ökar släktet Tylospora och arter av ordningen Pezisales, medan däremot Russula och Lactarius minskar i frekvens. Mätt på rotspetsnivå hade 30% av dessa koloniserats av en annan art än tidigare som en konsekvens av kalkningen. Noteras bör att t. ex. Cortinarius i detta försök inte påverkas av kalkningen. Eftersom många arter i gruppen Cortinarius är mycket känsliga för kvävetillförsel tyder detta på att kvävetillgången inte ökat i försöksområdena. De förändringar som skett kan därför antas bero på ändringar i markens ph. 3.4 Kvävegödslingens påverkan på fungan I södra Alaska, nära staden Nikiski finns ett industriellt ammoniumverk, baserat på naturgaskällor i närheten. Verket har läckt ammoniak sedan 1968, men i minskad omfattning sedan mitten av åttiotalet. På en halvö, som delvis ligger i den dominerande vindriktningen, har omständigheterna skapat ett naturligt provområde med starkt varierande kvävenedfall på olika ytor. Nedfallet av ammoniak har lett till höga nivåer av kväve i jordlagret och ett lägre mark-ph samt en minskad mängd basiska katjoner. Lilleskov (2001) har jämfört såväl fruktbildning som mykorrhizabindningar i området där Picea glauca är det dominerande trädslaget. 3.4.1 Fruktkroppar ovan jord Lilleskov (2001) visar att nitrofoba taxa, som Cortinarius, Russula, Tricholoma, Lactarius och Hebeloma minskade i såväl artrikedom som i mängdrikedom. Några nitrofila taxa, som Lactarius theiogalus, Laccaria, Paxillus involutus och Hygrophorus olivaceoalbus, visade, men inte lika tydligt, ökad mängdrikedom. Lilleskov drar slutsatsen att kvävetillförsel under lång tid är kraftigt reducerande med avseende på artrikedomen. 3.4.2 Mykorrhiza Lilleskov (2002) fullföljer fältförsöket med en insamling av rotspetsar på likande sätt som Kjøller o Clemmensens (2009). Undersökningen visar att artrikedomen minskar drastiskt med ökat kvävenedfall. I provytor med relativt lågt kvävenedfall fanns ett trettital arter, medan de mest kvävebelastade ytorna bara hade nio arter. Dominanterna på lågkväveytorna, Piloderma sp., Amphinema byssoides, Cortinarius spp. och vissa Tomentella spp. var helt försvunna på höghaltiga ytor. De ersattes i stället av bland andra Lactarius theiogalus, Paxillus involutus, Tylospora fibrillosa, Tomentella sublilacina och Thelephora terrestris. Lactarius theiogalus svarar för 44-68% av rotspetsproven på högkväveytorna mot 7-20% på motsvarande lågkväveytor. Mängden organiskt kväve i ytjordlagret var den faktor som hade starkast korrelation med rik/låg förekomst för många arter. Lilleskov spekulerar i, att när kvävetillförseln ökar så slås de ektomykorrhizasvampar ut som är specialiserade på att ta upp kväve under förhållanden med låg kvävehalt, som t. ex. Cortinarius, för att ersättas av av arter som är specialiserade på att arbeta vid en allmänt hög näringsnivå, eller specialiserade på fosforupptag i kombination med hög kvävetillgång och dessutom sur miljö. 3.5 Kalkningsprojekt i Sverige Sverige har ett omfattande program för att kalka sjöar och vattendrag (se www.airclim.se). Hittills har merparten av kalken spridits direkt i vattnet med syfte att höja vattnets ph. På försök genomförs nu också kalkning av den omgivande skogsmarken. Förhoppningen är att kalk som sprids på detta sätt skall verka under en längre tid än vid spridning direkt i vattnet. Det pågår också en del försök med Sida 5

skogskalkning där syftet primärt är att förbättra situationen för faunan. Skogstyrelsen och allt fler privata skogsägare återför idag bioaska från vedförbränning, vilken då också blandas ut med kalk. Samtidigt pågår det en naturlig men marginell återhämtning från försuringen (Warfvinge 2000). Svaveldioxidnedfallet har minskat kraftigt, och sakta eroderar mineraler i marken och syran neutraliseras. På många platser är dock inte återhämtningen fullt reversibel. 4 Diskussion Vi vet inte så värst mycket om hur det såg ut i de västsvenska skogarna innan industrialismens försurning började inverka på flora och funga. Troligt är att de arter som är kalkgynnade hade en större utbredning på den tiden. Intressant är att i mitten av artonhundratalet ( se Monitor 21 Sid 30 39) var stora delar av skogen i anslutning till bebyggelse nerhuggen. Istället bredde stora ljunghedar ut sig som regelbundet svedjebrändes för att förnya betesunderlaget. Se figur 2 Skogens utbredning i Halland. I början av nittonhundratalet genomfördes omfattande kampanjer för nyplantering av skog, där skolbarn och ibland hela bygden deltog. Det är till stor del i dessa skogar vi idag plockar svamp. Många svamparter har således kunnat återetablera sig under det gångna århundradet. Det skulle vara intressant att jämföra artrikedomen mellan skogar som tidigare varit ljunghedar och de skogar som aldrig varit helt nerhuggna. Figur 2. Skogens utbredning i Halland. I mitten av artonhundratalet täcktes en tredjedel av landskapet av kala ljunghedar. Det förefaller som att enbart kalkning inte har kortsiktigt dramatiska effekter. Kalkningen kan emellertid ge upphov till en mängd samspelande reaktioner, se Skogsstyrelsens Rapport 4, avsnittet Suggested mechanisms behind community changes. Framför allt kan frigörande av kväve leda till utslagning av nitrofoba arter, som t. ex. många Cortinarius spp. Tillförsel av kväve (gödsling) har de mest dramatiska effekterna, där ett stort antal antal arter påverkas, varav många i de två stora grupperna Cortinarius och Russula påverkas negativt. De fältförsök som genomförts har gett statistiskt signifikanta utslag för de rikast förekommande arterna. Sällsynta eller i området sparsamt förekommande arter kan inte statistiskt bedömas utifrån försöksresultaten. Man kan därför inte utesluta att t. ex. en rödlistad art kan komma att helt försvinna från ett område som kalkas eller skogsgödslas. Å andra sidan kan andra sällsynta arter komma att gynnas. Sida 6

Det är således inte självklart att t. ex. kalkning av ett skogsområde enbart leder till positiva resultat. Enligt Christersson (2006) är (beträffande poppel och mykorrhizabildning)... mykorrhizabildningen optimal i svagt sura jordar (ca. ph 5) och upphör vid ph 7. Den stimuleras av N- och P-brist (särskilt endotrof mykorrhiza) och avtar vid minskad C-tillgång (försämrad tillväxt). Den störs kraftigt av jordbearbetning. Trappe(1977) påpekar också att få ektomykorrhizaarter tål extrema ph-värden. Kunskaperna om orsak och verkan mellan miljöfaktorer och mykorrhizabildningar är på intet sätt fullständiga. Mykorrhizasvamparna tycks dock ha en utomordentlig förmåga att återetablera sig i nyplanterade skogar respektive fylla ut en nybildad ekologisk nisch. Menkis (2007) genomför ett försök på jordbruksmark i träda, där inga träd vuxit på årtionden. Plantor av Pinus silvestrus och Picea abies inokuleras med tre olika mykorrhizaarter och planteras ut tillsammans med en kontrollgrupp som inte inokulerats. Redan under andra försöksåret har även kontrollgruppen etablerat mykorrhiza i nästan lika hög grad som försöksgrupperna, och tredje försöksåret är spåren av inokuleringen i stort sett borta och ett tjugotal arter har tagit ursprungsarternas plats. Menkis menar att försöket bland annat visar att det är de ekologiska faktorerna, som t. ex. vattentillgång, ph-värde, kväve-, kalium- och fosfortillgänglighet, som avgör vilka mykorrhizaarter som bereds utrymme. Sammantaget innebär ovanstående att skogskalkning leder till förändringar i fauna och funga men det finns inte vetenskapligt stöd för att med säkerhet kunna säga något om en enskild plats. Sida 7

5 Käll- och litteraturförteckning Agerer R, Taylor A.F.S., Treu R, 1997, Effects of acid irrigation and liming on the production of fruit bodies by ectomycorrhizal fungi Brandrud T, Bakkestuen V, Bendiksen E, Eilertsen O, Aarrestad P A, 2003, Terrengkalking i Gjerstad, Aust-Agder. Effekter på skogsvegetasjon og sopp Christersson L, Verwijst T, 2006, ISBN 91-576-7157-5, Poppel. Sammanfattningar från ett seminarium vid Institutionen för Lövträdsodling, SLU, Uppsala, 15 mars, 2005 Högberg P SLU, FoF 2/2001, Skogsdöden som kom av sig Kjøller R, Clemmensen K E, 2009, Belowground ectomycorrhizal fungal communities respond to liming in three southern Swedish coniferous forest stands Kreutzer K, Weiss T, 1998, The Höglwald field experiments - aims, concept and basic data Lilleskov E A, Fahey T J, Horton T R, Lovett G M, 2002, Belowground Ectomycorrhizal Fungal Community Change Over a Nitrogen Deposition Gradient in Alaska Lilleskov E A, Fahey T J, Lovett G M, 2001, Ectomycorrhizal Fungal Aboveground Community Change over an Atmospheric Nitrogen Deposition Gradient Menkis A, Vasiliauskus R, Taylor A F S, Stenlid J, Finlay R, 2007, Afforestation of abandoned farmland with conifer seedlings inoculated with three ectomycorrhizal fungi impact on plant performance and ectomycorrhizal community. Merilainen J, Kustula V, Haltia-Hovi E, Saarinen T, Witick A J, 2010, Pollution history from 256 BC to AD 2005 inferred from the accumulation of elements in a varve record of Lake Korttajarvi in Finland Monitor 21, Naturvårdsverket, ISBN-978-91-620-1274-8, Bruk och missbruk av naturens resurser. Qian X M, Kottke I, Oberwinkler F, 1997, Influence of liming and acidification on the activity of the mycorrhizal communities in a Picea abies (L.) Karst. Stand Skogsstyrelsen, Rapport nr 4, 2008, The impact of liming on ectomycorrhizal fungal communities in coniferous forests in Southern Sweden Skogsstyrelsen,2005, utbildningspaket, Hur påverkar försurningen skogsekosystemet? Trappe J M,1977, SELECTION OF FUNGI FOR ECTOMYCORRHIZAL INOCULATION IN NURSERIES Warfvinge P, Bertills U, 2000, ISBN 91-620-5028-1, Rapport 5028, Naturens återhämtning från försurning Wiklund E, 2009, ISBN 978-91-633-4700-9, Svampar det du behöver veta om svamp och lite till. Sida 8

Internet-platser: Om försurningens effekter: http://www.airclim.se/tema_acidification_effekter_acid.php (20111101) Om kalkning mot försurning: http://www.airclim.se/tema_acidification_kalkning.php (20111101) Föreläsning på Hallands Högskola om miljöhistoria: http://www.hh.se/download/18.70cf2e49129168da0158000138972/forelasning_20090910.pdf (20111101) Naturvårdsverkets sidor om miljöhistoria: http://www.naturvardsverket.se/sv/start/statistik/historiska-miljodata/ (20111001) Skogstyrelsens hemsida: http://www.skogsstyrelsen.se (20111101) Statens lantbruksuniversitet artdatabanken: http://www.slu.se/sv/centrumbildningar-och-projekt/artdatabanken/ (20111101) Statens lantbruksuniversitet om jord- och bergarter: http://www-markinfo.slu.se/ (20111101) Sida 9

6 Ordförklaringar och vetenskapliga namn Inokulering Ympning (av mykorrhiza i plantskolemiljö) Mykorrhiza, se Wiklund 2009, sid 188 Ektomykorrhiza, Endotrof mykorrhiza Nitrofob organism som trivs sämre i kväverik miljö Nitrofil organism som trivs bättre i kväverik miljö Saprofyt organism som lever på förmultnande växtdelar Amphinema byssoides Cantharellus cibarius Cortinarius Craterellus cornucopioides Hebeloma Hygrophorus olivaceoalbus Hygrophorus pustulatus Laccaria Lactarius Lactarius theiogalus Paxillus involutus Pezisales Picea abies Picea glauca Piceirhiza conspicua Pinus silvestrus Ramaria sp. Russula Russula ochrolueca Thelephora terrestris Tomentella sublilacina Tricholoma Tuber puberulum Tylospora asterophora Tylospora fibrillosa Xerocomus badius kraterskinn gul kantarell spindlingar svart trumpetsvamp fränskivlingar olivvaxing grynig vaxskivling laxskivlingar riskor småriska pluggskivling ex brunskål rödgran vitgran sv. namn saknas tall fingersvampar kremlor skarp gulkremla vårtöra sv. namn saknas musseroner luden tryffel astralskinn bomullsskinn brunsopp Sida 10