Genusperspektiv på utvecklingen av teorin om sexuell selektion

Transkript

1 Genusperspektiv på utvecklingen av teorin om sexuell selektion Foto: Derek Harper, wikimedia commons Malin Ah-King Centrum för genusvetenskap Uppsala universitet

2 Uppgift Vad menar de olika föreläsarna på kursen med genus/kön? Vad betyder kön och genus för dig? Skriftligt 1 sida till slutet på kursen

3 Hur föreställningar om kön påverkar biologi Photo by Matthew Robinson, available at Wikimedia Commons

4 Florence W Slater, 1899 När honan anfaller tar hanen undergivet emot slagen, och verkar föredra döden framför skymfen av att bära och skydda äggen.

5 Upplägg Sexuell selektion, vad är det? Genusperspektiv på historik Sexuell selektion idag Kontroversen om vad som är sexuell selektion En genus-neutral modell av partnerval Diskussion anisogami och 'könsroller'

6 Vad är sexuell selektion?

7 Sexuell selektion Den evolutionära teori som Darwin utvecklade för att förklara könsskillnader (morfologi och beteende) som inte verkade direkt nödvändiga för reproduktion Ffa hanars iögonfallande egenskaper som inte kunde förklaras i termer av ökad överlevnad

8 Evolution genom naturligt urval Variation Ärftlighet Skillnad i överlevnad/reproduktion egenskapen förs vidare till nästa generation

9 Evolution genom sexuell selektion Variation Ärftlighet Skillnad i reproduktion egenskapen förs vidare till nästa generation

10 Darwins generalisering...hanen är den mer aktiva parten i uppvaktningen. Honan, å andra sidan, med sällsynta undantag, är mindre angelägen än hanen... hon är svårflirtad, och ses ofta under lång tid sträva efter att fly från hanen... Darwin 1871

11 Sexuell selektion två huvudmekanismer Konkurrens mellan hanar Honligt val Photo: Thomas Schoch available at Wikimedia Commons Båda är exempel på hur varians i hanars reproduktionsframgång genereras - vilket är en anledning till att sexuell selektion bland honor ansetts mindre viktig

12 Antoinette Blackwell-Brown Redan 1875, publicerades The sexes throughout nature Menade att för varje speciell karaktär hanar evolverat har honor utvecklat komplementära karaktärer

13 Honligt val negligerat Darwins samtida evolutionsbiologer accepterade inte idén om honligt val

14 Alfred Russel Wallace Absurt att honor skulle kunna fatta beslut på basis av små skillnader i t ex fjäderdräkt Enligt viktorianerna: endast de högre samhällsklasserna kunde uppskatta estetik som konst och musik Skulle då djur kunna göra det, som många människor inte kan? Motståndet mot honligt val gjorde att forskning om sexuell selektion låg i träda flera decennier

15 Sexuellt urval negligerat Modern Evolutionary Synthesis Genetik och evolution inte längre i motsats utan enade Fokus på naturligt urval och hur arter formas Könsskillnader i utseende sågs som en effekt av artigenkänning

16 Fisher undantag 1930 Introducerade ny komponent i sexuell selektionsmodeller: honors preferens som en egenskap Koppla evolution av hanars egenskaper (påfågelstjärtens längd) med preferens för densamma

17 Vad Darwin inte förklarade Varför är han-han konkurrens och honligt val vanliga mönster?

18 Batemans experiment 1948

19 Batemans slutsatser Högre varians i hanars fortplantningsframgång jämfört med honor Togs som bevis på sexuell selektion, hanhankonkurrens och honligt val, utan att ha observerat beteende Males undiscriminating eagerness, females discriminating passivity Sedan dess har det funnits ett generellt antagande att sexuell selektion alltid är starkare hos hanar

20 Kritik av Batemans slutsatser Sutherland 1985: slumpmässig parning kan ge upphov till samma mönster som Batemans experiment alltså utan SS Om honor och hanar har olika återhämntingstid mellan parningar påverkar den förväntade fördelningen Längre tid lägre varians i antalet partners Skillnad i varians i parningsframgång kan inte ses som bevis på sexuell selektion

21 Chance variation in encounters and fixed, nonheritable differences in reproductive rate can produce a sex difference in variance in number of mates and explain Bateman s data 80 Frequency of Individuals Random Expectation Observed 60 X2 = 36.7, df = 39, NS Number of Mates 4 5 Sutherland, W Animal Behaviour 33,

22 Batemans experiment

23 Snyder & Gowaty Statistiska fel, metodologiska problem, selektiv presentation av data (Snyder & Gowaty 2007) Batemans principer borde kallas hypoteser

24 Bateman (Snyder and Gowaty 2007)

25 Denna teoretiska ram har hindrat utforskande av Honors roll i att söka parningar utom paret Variation fortplantningsframgång hos honor Hanars partnerval och spermiekostnader (Tang-Martinez & Ryder 2005)

26 Dewsbury kritik mot Bateman Spermier ejakuleras inte en i taget Många gnagare kopulerar många gånger stimulerar hormoner som behövs för dräktighet Om det är ont om receptiva honor kan det vara mer fördelaktigt för hanar att vara kräsna och vakta en hona

27 Kritik sexuell selektion Fokus på antalet partners, men för både honor och hanar kan kvalitén vara viktigare än kvantiten (Altmann 1997)

28 Anisogamy argument Parker et al Disruptive selection pressures on sperm to compete and eggs to invest Resulting in sex differences in mating behaviour

29 Parental investment Robert Trivers 1972 Könen skiljer sig åt i hur mycket de investerar i avkomman Honor investerar ofta mycket i avkomman och deras reproduktionsframgång är därför ganska begränsad Högst reproduktionsframgång om de satsar på hög kvalité på avkomman Honligt val viktigt

30 Parental investment Hanar investerar ofta lite i avkomman, därför blir det viktigt att konkurrera om partners Honor förväntas vara kräsna, och hanar konkurrera och vara okräsna i partnerval

31 Female choice åter på agendan 1972 Trivers parental investment teori öppnade upp för studier av honligt val Samtidigt som många kvinnor började studera primatologi och honor började beskrivas som aktiva subjekt

32 Female choice åter på agendan Forskare oroade sig inte längre över estetisk förmåga, det spelade ingen roll hur honor urskiljde hanar, bara att om de gjorde det skulle det vara fördelaktigt för hanarna med ornament

33 Gener för konkurrerande hanar och passiva honor Hanar och honor är vad de är på grund av typen av gameter de bär på, dvs, ytterst p g a anisogami" Parker (1972). Föräldrainvestering Trivers 1972.

34 Kritik (Gowaty 1997) Mycket selektion på könen har skett efter uppkomsten av anisogami hanar begränsas inte nödvändigtvis av tillgång på honor Att dra paralleller mellan könscellernas konkurrens och individernas skymmer undan selektion på interaktioner mellan honor och hanar

35 Rödvingetrupial Photo by Plismo Available at Wikimedia commons

36 Teorin om sexuell selektion Har upprepade gånger övergett stereotypa beskrivningar av honor Svårflirtade honor monogama honor

37 Spermiekonkurrens Parker 1970 Fokus på han-hankonkurrens på gametnivå Timing Mate guarding Producera större ejakulat Organ som tränger undan tidigare hanars spermier

38 Kritik Sker allt detta i en passiv behållare? Har honan ingen roll i att det befinner sig spermier från olika hanar i hennes reproduktionsorgan? Saknades Female perspective Honor påverkar timing och frekvens av parningar

39 Kryptiskt honligt val Eberhard 1996 Honor kan kontrollera vilka spermier som befruktar äggen genom beteende, kroppsorganens utformning samt fysiska och kemiska funktioner Förslaget negligerades till en början Honor set the rules of the game Architects of sperm competition Finns exempel dyngflugehonor som kan spara spermier från olika hanar

40 Men biologin har Delvis inkorporerat honors betydelse för evolution Photo by James K. Lindsey Available at Wikimedia commons Ex Sexual Conflict studerar ingående både honors och hanars evolutionära anpassningar

41 Genuskritik av Sexual conflict Karlsson Green & Madjidian 2011 Teoretiska modeller har fokuserat på kostnader för honor och fördelar/kostnader för hanar Den terminologi med vilken man beskriver könen: Hanar aktiva, manipulerar, trakasserar, skrämmer Honor reaktiva, gör motstånd, accepterar, försvarar, undviker

42 Andra mekanismer för sexuell selektion Hanligt val och konkurrens mellan honor resulterar i varians i honors reproduktionsframgång Interaktioner mellan honor och hanar förutom partnerval kan påverka varians i reproduktionsframgång Hanars betvingande av honligt val

43 Exempel Kemiska signaler som överförs vid parning gör honor mindre benägna att para om sig Coho-lax

44 Flexibla strategier Alltså är honors och hanars strategier inte bara en effekt av gener för konkurrerande hanar och passiva honor Empiriska studier visar att partnerval är flexibelt för både honor och hanar i relation till predationsrisk, densitet av potentiella partners, parasitbelastning, ålder

45 Genus-neutral modell Gowaty & Hubbell 2005, 2009 Utgår från individens begränsningar i time available for mating : ex överlevnadschanser och hur ofta de träffar potentiella partners Analytisk lösning ger optimal SwitchPoint Predikterar beteende om en individ ska acceptera/inte en potentiell partner

46 Switch-Point Theorem

47 The Switch-Point Theorem Förenklar och enar de flesta inre och yttre faktorer som vi vet påverkar partnerval Till 5 parametrar: survival probability, encounter rate, latency, number of potential mates and w-distribution Slumpeffekter Selektion för adaptivt flexibla individer (Predikterar inte att det inte kommer finnas könsskillnader!)

48 w-distribution yc neuqer F moc gni t a m Teoretical konstruktion om alla potentiella kombinationer av partners i en population reproducerade sig den resulterande fitnessdistributionen Fitness 0 to 1

49 Ökad encounter rate hur skulle switch-pointen förändras?

50 Ökande e minskar *switchpoint acceptera färre w-dist = beta 1.1 s = l=1 e= e= 0.4 e= 0.2 e= 0.05

51 SPT prediktioner Individer kommer att avfärda fler potentiella partners när de får (1) högre överlevnadschanser (2) ökade encounter rates (3) ökad latency (4) ökad populationsstorlek (5) om w-distributionen blir mer vänsterskev

52 SPT implikationer SS-forskning har negligerat slumpeffekter Vi behöver undersöka om könsskillnader i ekologiska begränsningar ger upphov till systematiska skillnader i partnerval (Gowaty & Hubbell 2009)

53 Sexuell selektion Fokus på könsskillnader Könen ses som en distinkt åtskiljda - trots stor variation inom och mellan könen i egenskaper som vi tillskriver kön Photo by Antigrandiose Available at Wikimedia commons

54 Sexuell selektion Den evolutionära teori som oftast används för att förklara könsskillnader Darwin: en del könsskillnader beror på habits of life

55 Darwin-Bateman (-T-P) paradigmet Högre varians i hanars fortplantningsframgång jämfört med honor Hanar har större fördel av att para sig med fler partners Honor är kräsna och hanar okräsna i partnerval

56 Sexuell selektion Trots Darwins definition i Descent of man: skillnader i fortplantingsframgång inom ett kön Har de flesta studier fokuserat på variation mellan hanar som en effekt av konkurrens/honligt val

57 Kontrovers om vad sexuell selektion är Hur definierar du sexuell selektion?

58 Kontrovers om vad sexuell selektion är Konsensusdefinitionen: konkurrens om partners Kritik: mycket av konkurrens i relation till reproduktion mellan honor handlar inte om konkurrens om partners, oftare resurser (Clutton-Brock) Bredda definitionen till Darwins bredaste definition

59 Sexuell selektion Darwins definition i Origin of species: Sexual Selection... depends, not on a struggle for existence, but on a struggle between the males for possession of the females; the result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring (Darwin 1859, page 103). Narrow-sense sexual selection

60 Definition of sexual selection..that kind of selection which I have termed sexual selection..depends on the advantage which certain individuals have over other individuals of the same sex and species, in exclusive relation to reproduction. Dawin, 1871, p 258 Broad-sense sexual selection

61 Gowaty 2011 Språklig debatt, egentligen oviktigt vad man kallar det Gemensamt för selektionshypoteser: 1) vilken enhet vars egenskaper varierar, 2) omgivning eller social miljö selekterar mellan enheter i förhållande till egenskaper, 3) vilka fitnesskomponenter som påverkas

62 Exempel selektion honor 1) honor varierar i aggressivitet för att motverka egg dumping, 2) skillnader I hur honor av samma art utgör ett hot för maternity, 3) antal egna ägg/ungar en hona föder upp Honor är som mest aggressiva vid äggläggning Direkt motsvarighet till hanars aggressivitet när de skyddar paternity Sexuell selektion eller inte?