Övervakning av vegetationsklädda hårdbottnar vid svenska västkusten Årsrapport 000 Jan Karlsson Tjärnö marinbiologiska laboratorium & Botaniska institutionen, marin botanik Göteborgs Universitet 001-0-30
Kontraktnummer: 1 0006 Kontraktsinnehavare: Göteborgs Marina Forskningscentrum/Göteborgs Universitet Projektledare: Jan Karlsson Marin botanik, Botaniska institutionen Box 61 SE-05 30 GÖTEBORG Nuvarande arbetsplats: Tjärnö Marinbiologiska Laboratorium SE-5 96 STRÖMSTAD tel. 056-66 9 e-post: jan.karlsson@marbot.gu.se
SAMMANFATTNING Provtagning, där fotografering av en given yta används för registrering av täckningsgrad av makroalger, har i juli 000 utförts vid 6 lokaler strax väster om Gullmaren i mellersta Bohuslän. Provtagningen görs inom ramarna för Naturvårdsverkets nationella miljöövervakningsprogram och startade. Faktoriell variansanalys har använts för att jämföra algvegetationens och enskilda arters temporala och spatiala utveckling vid de olika lokalerna. De undersökta lokalerna kan grovt indelas i en exponerad och en mindre exponerad grupp. Sammansättningen av taxa, liksom enskilda taxas djuputbredning skiljer sig delvis åt mellan habitattyperna. Det påvisades ingen skillnad i det totala antalet funna taxa mellan respektive habitattyp. Sommaren 000 karakteriserades av relativt blygsamma vattentemperaturer. Den ostadiga försommaren återspeglas i en relativt låg förekomst av högsommarefemärer som Polysiphonia brodiaei (Rödslick), Nemalion helminthoides (Röd slemtråd), Bonnemaisonia asparagoides (Sparrisalg), Chordaria flagelliformis (Piskalg), Spongomorpha sp. m fl.), undantaget en riklig förekomst av Brongniartella byssoides (Julgransalg). Totalt registrerades 60 taxa vid de undersökta lokalerna vilket motsvarar ca 17 % av de vid västkusten kända makroalgerna. Av dessa förekom 36 i färre än 5 % av de undersökta ytorna. Flertalet taxa uppvisar variationer i utbredning mellan åren. En svag trend av minskad täckningsgrad kan urskiljas hos bland andra Chondrus crispus (Karragentång), Halidrys siliquosa (Ektång), Dilsea carnosa (Köttblad) samt Furcellaria lumbricalis (Kräkel), fintrådiga rödalger samt för mjuka rödalgkrustor. Delar av denna nedgång har skett mellan och 199 och kan troligen förklaras som en temperatureffekt av den varma sommaren. För Halidrys siliquosa (Ektång), Laminaria saccharina (Skräppetare), Laminaria hyperborea (Stortare) och Chondrus crispus (Karragentång), samt för Phyllophora sp. har noterats en krympande djuputbredning, främst i form av ett upplyft av den nedre utbredningsgränsen. I rapporten ges en översikt av förekomsten och utbredningen av de vanligaste arterna under -000. Totalt sett var inslaget av alggrupper förknippade med störda miljöer eller hög närsaltsbelastning mycket litet även 000. Svavelbakterier (Beggiatoa sp.), normalt associerade till områden med syrebrist fanns endast i undantagsfall representerade på provtagningslokalerna vid 000 års provtagning. De bestånd av den introducerade brunalgen Sargassum muticum som registrerats sedan, hade till 000 minskat både i vertikal utbredning och i täthet. Denna rapport finns även tillgänlig som pdf-dokument via elektronisk publicering på följande datorhemsidor: http://www.tmbl.gu.se/staff/jankarlssonp.html. Dataset innehållande primärdata kan laddas ned från BIOMAD/Stockholms universitet på följande adress: http://130.37.170./dbbm/index.htm.
INNEHÅLL Sidan Bakgrund...1 Metodik...1 Analysarbete... Resultat... 3 Provtagningen år 000...3 Canopyarter... Fingrenade rödalger... Fintrådiga alger... Krustor...5 Övriga former av intresse...5 Jämförelse mellan olika provtagningsår...6 Enskilda taxa - ett urval...6 Metodproblem...1 Heterogena varianser...1 Kvalitetssäkring och metodutveckling...1 Datalagring...1 Referenser... 1 Bilagor Bilaga I Översikt över använda variansanalysmodeller Bilaga II Förteckning över funna taxa, 199, -000 Bilaga III Översikt över ANOVA-resultat
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 1 () Tån N5 1' E11 19'7'' Gråurn N5 17'3'' E11 0''' LYSEKIL Långö N5 15''' E11 '7'' Byxeskär N5 15'6,5" E11 3'3" GULLMAREN Skagerrak Gothenburg SWEDEN KMF Namnlösen N5 1'7'' E11 ''' Kattegat 1 NM DENMARK Mittskär N5 1'6,5" E11 0'7" GRUNDSUND DENMARK Fig. 1 (ovan) - Karta över undersökningsområdet vid Gullmarsfjordens mynning. Positioner enligt Sjökort 933/Ufs 199:9. Fig. (höger) - Principskiss över uppläggningen av fältundersökningen. Vid varje lokal slumplades 5 transekter längs en fix strandremsa på 30 m. På varje transekt togs två stereofotoreplikat (Kodachrome 6 Dia, 35 mm) på djupen 0,, 1,, 3,, 6,, 10, 1, 1,, 1, 0 m med hjälp av två synkroniserade Nikonos V kameror utrustade med UW-Nikkor 15 mm objektiv och fyra Dyfo SL3 blixtar. Bildmaterialet projicerades sedan på ett Kurta IS/ADB digitaliseringsbord med hjälp av en Zett diaprojektor. Dataanalysen utfördes med hjälp av en Apple Power Macintosh G dator med hjälp av följande programvara: NIH Image, Microsoft Excel, Systat 5. (SPSS Inc.), SuperAnova (Abacus Concepts) och DeltaGraphPro (SPSS Inc.) BAKGRUND I tidigare nationella miljövervakningsprogram har fytal zonens makroalgsamhällen inte ingått. Från och med augusti ingår övervakning av dessa samhällen i ett område i mellersta Bohuslän som en del Programområde hav inom naturvårdsverkets nationella miljöövervakningsprogram. METODIK I enlighet med anvisningar från Naturvårdsverket har provtagningslokalerna förlagts till mellersta Bohuslän i området utanför Gullmarsfjordens mynning, begränsat av Måseskär i söder och Smögen i norr (Fig. 1). Provtagningssäsongen 199 adderades ytterligare lokaler till de lokaler som provtogs, vilket innebär att programmet från 199 löper i full skala. Lokalernas namn, läge och positioner framgår av figur 1. Den obalans som fanns i representationen av habitattyper bland års lokaler har minskats och de sex nu undersökta lokalerna kan indelas i de två habitatgrupperna vågexponerad (Byxeskär, Gråurn, Mittskär) och mindre vågexponerad (Långö, Namnlösen, Tån), där närvaron av brunalgen Laminaria hyperborea ansetts indikera hög vågexponering. Djuputbredning och täckningsgrad hos de dominerande makroalgerna dokumenteras med hjälp av stereofotografering en gång per år vid sex lokaler. Avläsningen görs under sensommaren. De kriterier som varje lokal skall uppfylla är: 1. Lokalen skall vara tillgänglig under normala väderförhållanden.. Lodräta klippartier under vattnet får endast förekomma i ringa omfattning. 3. Blockbotten får endast förekomma i ringa omfattning. Vid varje lokal tillämpas följande schema (Figs., 3): 1. Vid första besöket har en horisontell strandremsa om 30 m längd uppmätts och ändpunkterna markerats på
Sid. () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 klippan. Sträckan definierar i framtiden provtagningslokalen och fungerar som en baslinje.. Vid varje besök väljs slumpmässigt 5 punkter på baslinjen vilka utgör startpunkter för 5 transekter som läggs ut vinkelrätt mot baslinjen. 3. Längs varje transekt görs en översiktlig kartering av vegetationen där den nedre utbredningsgränsen för de vanligaste storalgerna antecknas.. På förutbestämnda djup mellan 0 och 0 m tas stereofotografier per djup. Varje sådant replikat täcker m bottenyta och tas slumpmässigt längs en m horisontell sträcka på bägge sidor om transekten. Vid behov förs toppskiktsvegetationen åt sidan efter dokumentering för att möjliggöra dokumentation av underliggande skikt. 5. I mån av behov görs kompletterande anteckningar och insamling av svåridentifierade algarter för att underlätta analysarbetet. Analysarbete Stereofotografering används för att det avsevärt underlättar identifieringen av svårtolkade taxa genom den tredimensionella bild som erhålles i en stereokomparator. Vid det löpande analysarbetet används emellertid endast en bild per stereopar. Denna läses in via ett digitaliseringsbord i ett datoriserat bildbehandlingsprogram där täckningsgrad, antal vegetationsskikt och punktmönster beräknas för enskilda taxa eller grupper av taxa. För storvuxna arter där individerna är morfologiskt väl definierade görs också täthetsberäkningar. Inlästa data lagras i Microsoft Excelformat och kan snabbt och enkelt överföras till textfiler eller diverse andra vanliga filformat. Från varje stereobildpar överföres en bild till CD-bildskiva. I dagsläget görs detta i första hand som en säkerhetsbackup. Försök inletts med att läsa in primärdata från digitala bilder. Vid varje provtagningslokal har en provtagningsdesign som gör det möjligt att använda hierarkisk variansanalys för statistisk utvärdering följts (Figs,3). Med nuvarande uppläggning, där provtagning görs en gång per år, analyseras materialet med hjälp av en ortogonal variansanalysmodell (Bil. I) där tidpunkt, lokal, djupintervall och transekt utgör huvudfaktorer, och där faktorn Lokal har betraktats som obunden ( random ). För att minimera oönskade effekter av det stora antalet djupnivåer (1 st) i primärdata har, så långt det varit möjligt, enskilda taxas normala djuputbredningsintervall (Karlsson 1995a, Karlsson et al. 199a, Kylin 19, 197, 199) plus ett extra djupintervall använts som begränsning av ingångsdata för faktorn Djup. Denna range har i många fall i sin tur reducerats så att analysen utförts på 3- poolade djupintervall. Beräkningsgrund för enskilda taxa anges i anslutning till redovisningen av dessa. De termer i modellen som är av störst intresse är faktorn År (uttrycker skillnad i täckningsgrad mellan provtagningstillfällen, i detta fall år), tvåfaktorinteraktion År x Djup (uttrycker tidsmässig skillnad i täckningsgradens djupfördelning), samt trefaktorinteraktionen Lokal x År x Djup (uttrycker tidsmässig skillnad i täckningsgradens djupfördelning mellan lokaler). Faktorn År utgör här högsta nivån men skulle kunna flyttas upp en nivå och ersättas med t ex. subområde Lokal 1 3 5 6 30 m A B C D E Variansanalysen av täckningsgraddata utförs på arcsinustransformerade ingångsvärden (Underwood 191). Före variansanalysen görs ett test av variansernas homogenitet, för att se om materialet uppfyller detta delkrav för faktoriell variansanalys (Cochrans test, Winer et al. 1991). I tillämpliga fall har Student-Newman-Keuls test för jämförelser av multipla medelvärden använts för att särskilja enskilda komponenters bidrag till signifikanta F-test (Winer et al. 1991). Skattning av de olika varianskomponenternas bidrag till variationen (Bil. I) har använts som komplement vid tolkning av resultat där signifikanser uppträder på lägre nivåer än den aktuella, och där den aktuella termen ingår som delfaktor (Karlsson 1995b). Slutledningar bör dock göras med försiktighet, dels på grund av analysens "mixed-factor" struktur med faktorer som kan uppträda med antingen "fix" eller "random" status, dels på grund av det stora antalet interaktioner (Underwood ). Nomenklaturen för registrerade taxa följer Guiry & Picton (1995), samt, för arter specifika för det aktuella havsområdet, Nielsen et al. (1995). Svensk nomenklatur, där sådan finnes, följer Tolstoy & Willén (). År 5 transekter inom en fast strandsträcka. Faktorn Transekt uttrycks i analysen av termen T(L,Å), vilket uttydes som "placeringen av transekten vid varje lokal och tillfälle styrs av slumpen" Förhållandena vid ett visst djup ges av en jämförelse av djupmedelvärdena för varje transekt Minsta antal replikat per djup och transekt för att erhålla djupmedelvärden som beskriver transektens djupprofil. Medelvärdet uttryckes i analysen av DT(L,Å) Minimiuppställning för att kunna säga något om djupgradienten vid en lokal Fig. 3 - Schematisk översikt av fältprovtagningsdesign inom det nationella övervakningsprogrammet av vegetationsklädda hårdbottnar vid svenska västkusten
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 3 () Antal taxa 0 5 10 15 0 Antal taxa 0 5 10 15 0 1 0 1 Exponerad Mindre exponerad 0 Byxeskär Gråurn Mittskär Långö Namnlösen Tån Fig. - Makroalgdiversitet - Medelantal taxa vid olika djup inom två skilda skärgårdstyper i mellersta Bohuslän i augusti 000. Medelvärden baserade på tre lokaler per område. Fig. 5 - Makroalgdiversitet - Medelantal taxa vid olika djup inom två skilda skärgårdstyper i mellersta Bohuslän i augusti 000. Exponerade lokaler: Gråurn, Mittskär, Byxeskär. Mindre exponerade lokaler: Långö, Namnlösen, Tån. RESULTAT Provtagningen år 000 Under 000 har endast fotografering i mono utförts, detta på grund av tidigare dränkning av ett av de i utrustningen ingående 15 mm objektiven. Vid de 6 lokalerna har under 000 totalt 60 taxa registrerats (Bil. II). Av dessa utgör rödalgerna 33, brunalgerna 1 och grönalgerna 9 taxa. Totalt har under provtagningen 0 provytor undersökts med 10 rutor per djup och lokal. Totalt sett var skillnaden i medelantalet funna taxa mellan den exponerade och den mindre exponerade miljön liten. Diversitetsutvecklingen mot djupet, beräknad som medelantalet taxa per m (Fig. ), uppvisade skillnader mellan de båda habitattyperna även om skillnaderna i absoluta tal även här var små. I den exponerade miljön var medelantalet taxa lägre än i den mindre exponerade ner till ca m djup (Fig. ), med endast en svag representation av annars normalt förekommande sommarefemärer (Nemalion sp., Polysiphonia brodiaei, Ceramium sp., Chordaria flagelliformis), men med ett kraftigt bälte av medelstora (0-30 mm) blåmusslor (Mytilus edulis) (Fig. ) de första 0- metrarna, för att mot djup större än m uppvisa en högre diversitet. I den senare miljön uppmättes ett diversitetsmax redan på djup mellan ca -6 m (Fig. ) under det att i det exponerade området ett motsvarande diversitetsmax uppträdde först vid ca -1 m. Bland de enskilda lokalerna så uppvisar Mittskär en lägre diversitet i intervallet 0-10 m än de övriga lokalerna (Fig. 5). Förutom små skillnader runt vattenlinjen var diversitetsutvecklingen mot djupet mer divergent vid de mindre exponerade lokalerna där Tån avvek från de övriga lokalerna genom att att uppvisa en högre diversitet från m djup och nedåt. (Fig. 5). Den exponerade miljön uppvisade också mindre pålagring av debris och sediment i bottenskiktet och denna började betydligt djupare jämfört med i den mindre exponerade miljön, i synnerhet vid Mittskär (Figs 7, ). Det största artantalet fanns vid Tån (3 taxa), det lägsta vid Mittskär (5 taxa) (Fig. 6). Antalet taxa gemensamma för samtliga lokaler uppgick till 1. Vid Mittskär påträffades inte några för lokalen unika arter, under det att vid de övriga lokalerna fanns 1- taxa unika för respektive lokal (Fig. 6). Inslaget av algrupper normalt förknippade med störda Antal taxa 50 0 30 0 10 Taxa unika för lokalen Taxa delade med minst en lokal Taxa gemensamma för alla lokaler 1 0 0 0 60 0 100 Exponerad Mindre exponerad 0 Byxeskär Gråurn Mittskär Exponerad LångöNamnlösen Tån Mindre exponerad 0 Fig. 6 - Makroalgdiversitet - Antal taxa vid sex lokaler inom tvåskilda skärgårdstyper i mellersta Bohuslän in augusti 000 baserat på en undersökt yta av 35 m vid varje lokal. Fig. 7 - Debris och sediment vid olika djup vid 6 lokaler i två olika skärgårdstyper i mellersta Bohuslän i augusti 000. Avser främst avlagringar på bottenskiktet, dvs i första hand på krustor. Mätvärdena innehåller en hög grad av osäkerhet, då de uppmätta sedimentytorna är av mycket varierande täthet.
Sid. () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 1 0 0 0 0 60 0 100 1 0 0 0 0 60 0 100 Byxeskär Gråurn Mittskär Långö Namnlösen Fig. - Djuputbredning av debris och sediment på bottenskiktet (vänster) och blåmusselbältet (Mytilus edulis)(höger) vid sex lokaler inom två skilda skärgårdstyper i mellersta Bohuslän i augusti 000. miljöer eller hög närsaltsbelastning, såsom fintrådiga brunalger, (Ectocarpus sp.) eller fintrådiga rödalger (Erythrotrichia carnea) var mycket lågt, liksom förekomsten av grönalger inom släktena Enteromorpha och Ulva. Fintrådiga grönalger (Cladophora sp.) uppträdde vid några av de mer skyddade lokalerna. Under 000 års provtagning iakttogs endast sporadisk förekomst av svavelbakterier, Beggiatoa sp. Canopyarter Med canopyarter avses här storvuxna arter som bildar ett "kronverk" ovanför annan vegetation, och som starkt bidrar till att ge vegetationen en tredimensionell struktur. Dessa arter är iögonfallande och ger ofta intryck av att vara bältesbildande. Ofta är emellertid övergången glidande mellan de olika bältena, och tidvis erhålles en blandvegetation. I figur 9 återges medeltäckningsgraden vid de sex lokalerna av de canopyarter som normalt brukar anges som bältesbildande på västkusten. Storleken på provrutan ( m ) har i detta sammanhang betydelse för täckningsgraden då dess format utgör en kompromiss för att täcka in ett optimalt antal taxa. Fucus serratus (Sågtång) fanns vid Långö och Namnlösen, var tydligt bältesbildande vid Långö (0-100% täckning) på djup mellan -,5 m, men förekom även i ett glest bälte vid Namnlösen i motsvarande djupintervall. Den mest dominerande canopybildaren utgjordes av Halidrys 0 10 0 30 0 50 60 Tån siliquosa (Ektång), som hade sin kraftigaste utbredning vid Byxeskär, Gråurn och Tån i djupintervallet 1-10 m. Av Laminaria-arterna förekom L. digitata (Fingertare) endast sporadiskt vid Namnlösen, Tån och Gråurn, medan L. hyperborea (Stortare) i huvudsak endast återfanns i den exponerade miljön, med de kraftigaste bestånden vid Mittskär och Gråurn. Enstaka plantor fanns även detta år vid Tån. Laminaria saccharina (Skräppetare) fanns vid samtliga lokaler med de kraftigaste bestånden i den mindre exponerade miljön. Vid de exponerade lokalerna började L. saccharina vegetationen betydligt djupare än vid de mera skyddade lokalerna. Vid flera av lokalerna fanns en markant nyetablering av Laminaria sp. (1-5 cm långa plantor) runt -3 m djup. Fingrenade rödalger Inom gruppen finns både annueller och perenner, och mycket av den biomassa av lösliggande alger som under hög- och sensommar ackumuleras i djuphålor och mera skyddade vikar härrör från losslitna plantor av arter inom denna grupp. Flera av arterna är sedan tidigare kända för att kunna variera kraftigt i förekomst mellan olika år. Även om täckningsgraden är förhållandevis låg hos flera av dem utgör de genom sin form eller färg karakteristiska element i floran. Den art som inom gruppen har den största täckningen är Ceramium nodulosum (Havsmossa) (Fig. 10). Högsommarannuellen Brongniartella byssoides (Julgransalg) förekom vid alla lokaler, men med en högre täckningsgrad i det mindre exponerade området. Polysiphonia brodiaei (Rödslick), även den högsommarannuell och sensommar/ höstannuellen P. fibrillosa fanns endast i små mängder vid främst de exponerade lokalerna. Försommarannuellen Cystoclonium purpureum (Klängeborst) förekom endast sporadiskt, främst i den skyddade miljön Fintrådiga alger Denna grupp innehåller former som bäst artbestäms med hjälp av mikroskop och artbestämning av dessa former är sällan möjlig i fält eller utifrån bildmaterial (Fig. 11). Fintrådiga rödalger (Bonnemaisonia hamifera (Krokalg), Spermothamnion repens (Kandelaberdun), Erythrotrichia carnea, Acrochaetiaceae sp.). I Bohuslän är Bonnemaisonia. hamifera den vanligast förekommande arten, där den 0 10 0 30 0 50 60 70 0 1 0 Fucus serratus Laminaria digitata Halidrys siliquosa Laminaria saccharina Desmarestia aculeata 1 Laminaria hyperborea 0 Ceramium nodulosum Brongniartella byssoides Cystoclonium purpureum Fig. 9 - Canopyarter - Medeltäckningsgrad vid sex lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 000. Fig. 10 - Fingrenade rödalger- Medeltäckningsgrad hos fem vanliga arter vid sex lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 000.
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 5 () 0 10 0 30 0 50 0 0 0 60 0 100 1 0 Fintrådiga rödalger Fintrådiga brunalger Fintrådiga grönalger 1 0 Röda kalkkrustor Krustabildande mjuka rödalger Brunalgkrustor Fig. 11 - Fintrådiga alger- Medeltäckningsgrad vid sex lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 000. vanligen endast förekommer i sitt tetrasporofytstadium, som under vissa omständigheter bildar heltäckande överdrag på annan vegetation. B. hamifera fanns främst vid de mindre exponerade lokalerna Långö, Tån och Namnlösen från 3- m djup och ner till 1 m. E. carnea kan bilda kraftig epifytisk påväxt på djupen 0 m i närsaltsbelastade miljöer, men har i 000 års provtagning ej iakttagits. Fintrådiga brunalger (Ectocarpus fasciculatus, E. siliculosus (Brunslick), Pilayella littoralis (Trådslick), Hincksia sp. och Feldmannia sp) förekom år 000 främst vid Långö på olika storalger (Fucus serratus (Sågtång), Halidrys siliquosa (Ektång), Laminaria saccharina (Skräppetare), Sargassum muticum (Saragssosnärja)) på djup mellan -6 m. Täckningsgraden var som regel låg. Fintrådiga grönalger (Acrosiphonia sp., Cladophora sp.) Vid Långö fanns det i djupintervallet 3- m ett markant inslag av fintrådiga grönalger (Cladophora sp.) som låg som ett täcke ovanpå övriga alger och som täckte upp till 5% av ytan. Fintrådiga grönalger saknades vid de mer exponerade lokalerna. Krustor Krustor utgör i all väsentlighet bottenskiktet i vegetationen och går mycket sällan att artbestämma i fält eller från bildmaterial. Trots ett växtsätt som gör dem potentiellt känsliga för översedimentering (gäller framförallt de mjuka krustorna) är krustorna de alger som når djupast. (Fig. 1). Till denna grupp har förts arter inom släktena Lithothamnion, Phymatolithon och Titanoderma (Röda kalkkrustor), Cruoria, Hæmescharia och Petrocelis (Mjuka röda krustor), Pseudolithoderma, Ralfsia och Stragularia (Brunalgkrustor). Ej inräknade är rödalgkrustor av släktet Peyssonnelia. Utbredningen av röda kalkkrustor är likartad vid både exponerade och mindre exponerade lokaler ner till ca 3 m djup, med undantag från Mittskär, där röda kalkkrustor saknades mellan 0-1 m. Från 3 m djup minskar täckningsgraden kraftigt i den mindre exponerade miljön under det att denna avklingning förskjuts mot djupet ju kraftigare exponering är hos de mer exponerade lokalerna. Omvänt så uppvisar brunalgkrustorna generellt en högre täckningsgrad vid de mer skyddade lokalerna. Beroende av Fig. 1 - Krustor- Medeltäckningsgrad vid sex lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 000. exponeringsgrad sker från ca 1- m en ökning av röda kalkkrustor, respektive minskning av brunalgkrustor (Fig. 1) vid samtliga lokaler. Mjuka röda krustor uppvisar en generellt större ytutbredning i den exponerade miljön men förekommer grundare i den mer skyddade miljön, jämfört med den exponerade. Skillnaderna i utbredning mellan exponerad och skyddad miljö är troligen är ett uttryck för skilda sedimentationsförhållanden (Figs 7, ). Övriga former av intresse Under denna rubrik har samlats två huvudgrupper, den ena omfattar arter med någon form av bladliknade struktur (Delesseria sanguinea (Ribbeblad), Phycodrys rubens (Ekblading), Dilsea carnosa (Köttblad), Phyllophora sp. (Rödblad) (inkl. Phyllophora crispa, P. pseudoceranoides och Coccotylus truncata, Chondrus crispus (Karragenalg),) (Fig. 13), den andra gruppen arter med mer eller mindre styva och sparsamt grenade morfologier (Corallina officinalis (Korallalg), Furcellaria lumbricalis (Kräkel)) (Fig. 1). Samtliga utgörs av rödalger och kan vara fleråriga. Av dessa taxa visade P. rubens, D. carnosa och C. officinalis en större täckningsgrad i den exponerade miljön jämfört med den mera skyddade. Samtliga arter, förutom C. crispus och D. carnosa, bildar i regel den näst lägsta vegetationsnivån och utgör i sin tur basen för mera gracila och fintrådiga former av algpåväxt, men utgör även växtsubstrat och skydd för många djur.
Sid. 6 () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 0 10 0 30 0 10 0 30 1 Delesseria sanguinea Phycodrys rubens Phyllophora sp. 1 0 Chondrus crispus Dilsea carnosa 0 Corallina officinalis Furcellaria lumbricalis Fig. 13 - Övriga former: Arter med bladliknade morfologi- Medeltäckningsgrad vid sex lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 000. Fig. 1 - Övriga former - Medeltäckningsgrad vid sex lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 000. Jämförelse mellan olika provtagningsår I det följande ges en generell översikt av förhållandena vid de olika lokalerna baserat på, 199 och -000 års provtagningar. Därefter följer en redovisning av skillnader mellan åren 199 och - hos ett urval av taxa. I figurerna och 17 ges en grafisk presentation av dominansförhållandena i augusti, 199 och -000 hos de makroalger som ingår i algvegetationen i Gullmarsfjordens mynning baserat på lokaler samt 6 lokaler de övriga åren. Totalt redovisas 60 makroalgtaxa, inkluderat samlingsgrupper, vilket utgör ca 17 % av de taxa som rapporterats från västkusten. Figur visar taxa funna i 5% eller fler av de under år 000 undersökta provytorna, figur 17 visar de taxa som påträffats i färre än 5% av de undersökta provytorna. Av de upprättväxande formerna utgör "semiannuellen" Ceramium nodulosum (Havsmossa) (rödalg) ca 0-5% av det samlade vegetationstäcket medan de stora perennerna Halidrys siliquosa (Ektång) täcker ca 10-15%, Laminaria saccharina (Skräppetare) ca 5-15%, Fucus serratus (Sågtång) (brunalger) och Delesseria sanguinea (Ribbeblad) (rödalg) ca 5-10%, respektive. Noterbart är också det stora inslaget av fintrådiga rödalger, vilka täcker ca 0-30% av den undersökta ytan. Det bör påpekas att i figurerna och 17 finns taxa från olika växtstrata representerade samt att de olika arterna inom vissa djupintervall kan vara heltäckande. Flertalet av taxa uppvisar variationer i täckningsgrad och/eller fyndfrekvenser mellan åren. Notabelt är genomslaget av den varma sommaren (blå stapel) i fyndfrekvenser för vissa arter. Svaga negativa trender kan urskiljas hos bland andra gruppen fintrådiga rödalger, Chondrus crispus (Karragentång), Halidrys siliquosa (Ektång), Fucus serratus (Sågtång), Dilsea carnosa (Köttblad) och Furcellaria lumbricalis (Kräkel). Utvecklingen hos en del av dessa taxa kommenteras i samband med genomgången av enskilda taxa. En jämförelse av medelantalet taxa vid olika djup under åren, 199 och -000 visas i figur 15. Även om det finns skillnader så är de i absoluta tal små (1-5 taxa). Medelantalet taxa vid olika djup skiljer sig åt mellan åren, främst genom variation i antalet taxa de översta 3 metrarna, samt i djupintervallet -0 m. Både sommaren och 199 präglades av relativt instabila väderlekssituationer med återkommande omblandning av vattenpelaren, vilket återspeglas i en relativt liten pålagring av debris och sediment på bottenskiktet jämfört med de övriga åren (Figs 1, 19). Medeltäckningen av blåmusslor (Mytilus edulis) (Fig. 0) varierar mellan åren, då blåmusslan framförallt uppträder ytnära, ett intervall som präglas av hög stokasticitet. Under provtagningen 000 registrerades mycket kraftiga och distinkta bälten mellan 0-3 m djup. Ciona intestinalis (Tarmsjöpung) registrerades under 000 i ökad mängd från att under förekommit endast som enstaka individ. Enskilda taxa - ett urval I figurerna -5 kommenteras förekomsten och djuputbredningen hos ett urval av vanliga eller karakteristiska taxa uppdelade efter morfologi eller betydelse för vegetationsbilden, samt ges en sammafattning av resultaten av utförd variansanalys för faktorerena "År", "År x Djup", "Lokal x År" samt "Lokal x År x Djup". Den tidsperiod som analyserats utgörs av åren 199 samt -000. I merparten av de utförda variansanalyserna uppträder mycket kraftiga signifikanser på flera nivåer. I samtliga fall har det förekommit hög heterogenitet hos täckningsgradsvarianserna, men med tanke på datmaterialets natur har det bedömts ha mindre betydelse för analyserna. Diagram (Figs 1-5) till vänster visar medeltäcknings- 1 0 Antal taxa 0 5 10 15 0 199 199 000 Fig. 15 - Makroalgdiversitet - Medelantal taxa vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000(6 lokaler)
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 7 () 70 60 50 0 30 0 10 0 0 10 0 30 0 50 60 70 0 90 100 Krustabildande kalkalger Phyllophora sp. Ceramium nodulosum Fintrådiga rödalger Brunalgkrustor Delesseria sanguinea Corallina officinalis Phycodrys rubens Halidrys siliquosa Brongniartella byssoides Laminaria saccharina Chondrus crispus Krustabildande mjuka rödalger Pterothamnion plumula Dilsea carnosa Laminaria hyperborea Fintrådiga grönalger Sphacelaria bipinnata Chaetomorpha melagonium Fucus serratus Furcellaria lumbricalis Cystoclonium purpureum 199 Bonnemaisonia asparagoides Fintrådiga brunalger 199 000 Fig. - Makroalgdiversitet - Jämförelse av förekomst i provytorna mellan augusti ( lokaler: Gråurn, Tån, Långö, Namnlösen), 199 och -000 (6 lokaler:gråurn, Tån, Långö, Namnlösen, Byxeskär och Mittskär) i mellersta Bohuslän. Taxa funna i mer än 5% av provytorna under 000. Totala antalet provytor uppgick till 560 stycken samt för 199 och -000 till 0 stycken per år, motsvarande en undersökt yta av 10 respektive 10 m per lokal och år. Till höger anges i hur stor andel rutor ett taxon påträffats. Till vänster anges hur stor ytandel av den totalt undersökta som täcks av motsvarande taxon. Krustabildande kalkalger= kalkalger inom släktena Phymatolithon och Lithothamnion; Phyllophora sp.= P. pseudoceranoides, P. crispa, Coccotylus truncata; Fintrådiga rödalger= Bonnemaisonia hamifera (Tetrasporofytstadiet ), Spermothamnion repens, Erythrotrichia carnea, Acrochaetiaceae sp.; Brunalgkrustor= släktet Pseudolithoderma; Krustabildande mjuka rödalger= Cruoria pellita eller Haemescharia hennedyi; Fintrådiga grönalger= Cladophora-arter; Fintrådiga brunalger= Ectocarpus sp., Pilayella littoralis, Hinckisa sp.;
Sid. () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 6 0 0 6 10 1 1 1 0 Cladophora rupestris Ahnfeltia plicata Ulva sp. Polysiphonia elongata Hildenbrandia rubra Polysiphonia brodiaei Polysiphonia fibrillosa Petalonia sp. Polysiphonia stricta Chorda filum Lomentaria clavellosa Polysiphonia fucoides Rhodomela confervoides Chordaria flagelliformis Laminaria digitata Bryopsis sp. Spongomorpha spp. Nemalion multifidum cf Bryopsis green filaments Fucus vesiculosus Enteromorpha spp. Desmarestia viridis Sargassum muticum Desmarestia aculeata Lomentaria orcadensis Peyssonnelia spp. Apoglossum ruscifolium Callithamnion spp. Membranoptera alata Odonthalia dentata Plumaria plumosa Chaetomorpha sp. Polyides rotundus Cutleria multifida krusta Laminaria sp. Sphacelaria cirrosa 199 199 000 Fig. 17 - Makroalgdiversitet - Taxa funna i färre än 5% av provytorna under 000. Jämförelse av förekomst i provytorna mellan augusti ( lokaler: Gråurn, Tån, Långö, Namnlösen), 199 och -000(6 lokaler:gråurn, Tån, Långö, Namnlösen, Byxeskär och Mittskär) i mellersta Bohuslän. Totala antalet provytor uppgick till 560 stycken samt för 199 och -000 till 0 stycken per år, motsvarande en undersökt yta av 10 respektive 10 m per lokal och år. Till höger anges i hur stor andel rutor ett taxon påträffats. Till vänster anges hur stor ytandel av den totalt undersökta som täcks av motsvarande taxon.
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 9 () 0 0 0 60 0 100 0 0 0 60 0 100 0 Provtagningstillfälle 199199 000 6 1 0 1 0 199 199 000 10 1 1 1 0 Fig. 1 - Debris och sediment vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000(6 lokaler) Avser främst avlagringar på bottenskiktet, dvs i första hand på krustor. Mätvärdena innehåller en hög grad av osäkerhet, då de uppmätta sedimentytorna är av mycket varierande täthet. graden för interaktionstermen "År x Djup" i procent utan spridningsvärden, diagram till höger i hur många provytor på respektive djup och lokal som det aktuella taxonet påträffats. En fullständig redovisning av gjorda variansanalyser ges i Bil. III. För vissa taxa ges en översikt av hur medeldjuputbredningen utvecklats under perioden 199-000, vilken, där inget annat anges, testats i en ortogonal F ANOVA med "År" och "Lokal" som faktorer och där n=5 för varje lokal Fucus serratus (Sågtång) (Fig. ) har under samtliga provtagningar saknats eller uppträtt endast som enstaka juveniler vid de exponerade lokalerna Byxeskär, Gråurn och Mittskär. Tydliga bälten har under motsvarande tid funnits vid Långö och Namnlösen. Några skillnader mellan den totala arealen eller mellan sammanfattande djupkarakteristika mellan provtagningstillfällena har ej kunnat påvisas. Bland de enskilda lokalerna visar framförallt Långö en tendens till regelbundna fluktuationer mellan de olika provtagningstillfällena, med högre täckningsgrad åren 199, 199 och 000 och en lägre åren och. Mellan och 199 upplöstes zoneringsmönstret vid Namnlösen och täckningsgraden halverades, med en fortsatt reduktion till, dock med en stor variation mellan transekterna inom lokalen över tiden. Från och och fram till skedde en viss ökning av bestånden, för att vid provtagningstillfället 000 ånyo minska. Vid Långö skedde fluktuationerna främst i intervallet 0- m, vid Namnlösen i intervallet 0-1 m. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 0-10 m, vilket delades in i tre djupintervall. Intervall I omfattade djupen 0-1 m, intervall II omfattade djupen - m och intervall III omfattade djupen 6-10 m. (Cochran est= 0,030, d.f.=50;5). Å 0,70 Skillnader mellan år har inte påvisats ÅD 0,3 Årsskillnader hos djupprofilen ej påvisade Fig. 19 - Debris och sediment vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000(6 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År övre ", F :10 =5,1 p< 0,001. SNK: <&199<000<199. Spridningsmått= SE. 1 0 0 0 0 60 0 100 Fig. 0 - Utbredning av Mytilus edulis (Blåmussla) vid olika djup vid lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000(6 lokaler) 1 0 0 10 0 30 Fig. 1 - Utbredning av Ciona intestinalis (Tarmsjöpung) vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Laminaria digitata (Fingertare) (Fig. 3) har funnits som smala bälten eller i fläckar med en distinkt topp runt 1 m djup samtliga år, fast med stor variation mellan lokalerna. Under saknades denna topp och arten fanns endast sporadiskt vid Namnlösen, Tån och Gråurn. Vid provtagningen år 000 noterades en ökning av bestånden, med en distinkt topp runt m djup, framförallt betingad av en ökning i 1 0 1 0 0 0 0 60 0 100 199 199 000 0 0 0 60 0 100 199 199 000
Sid. 10 () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 0 10 0 30 0 50 0 0 0 60 0 100 0 6 10 0 5 10 15 0 1 0 Fig. - Fucus serratus vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) 1 0 199 199 000 1 0 Fig. 3 - Laminaria digitata vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) 1 0 199 199 000 detta intervall vid Namnlösen, samt en ökad täckningsgrad i intervallet 6-10 m, framförallt vid Tån. L. digitata har varit vanligare vid de mer skyddade lokalerna. Utbredningen på djup större än m har varierat mellan åren. Generellt sett så ökade den totala täckningsgraden av L. digitata från till 199, för att under -99 återigen ligga på en låg nivå. Den tydligaste zoneringen har funnits vid Namnlösen, som också svarade för huvudparten av ökningen -9, en ökning som fortsatte till för att sedan falla tillbaka. En svag ökning noterades även vid Byxeskär mellan 199-97. Denna delvis motsatta utveckling vid de olika lokalerna förklarar delvis utfallet av nedanstående statistiska test. Den expansion i djupled som noterades mellan -, till stor del betingad av förhållandena vid Tån, uppvisade efter en återgång 199 åter en expansion i djupled under och 000. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 0- m (Intervall I= 0-m, intervall II= 3- m och intervall III= 10- m). (Cochran est= 0,131, d.f.=50;7). Å 0,039 Det finns skillnader mellan år LÅ 0,06 Lokaler skiljer sig åt mellan år ÅD 0,3 Årsskillnader hos djupprofilen ej påvisade LÅD 0,003 Djupprofilens utseende skiljer mellan lokal och år Halidrys siliquosa (Ektång) (Figs, 5) fanns på alla lokalerna inom djupintervallet 0- m. Vid de exponerade lokalerna var täckningsgraden betydligt lägre i intervallet 0-3 m och högre i intervallet 3- m, jämfört med vid de mindre exponerade lokalerna. De mest utpräglade bältena har påträffats vid Gråurn, Byxeskär och Tån. Från till 199 skedde en ökning vid samtliga under provtagna lokaler, som vid Gråurn fortsatte fram till, under det att en minskning ägde rum vid Namnlösen och Tån. Vid de övriga lokalerna skedde inga större förändringar mellan 199 och. Från till 199 minskade bestånden framförallt vid Mittskär och Namnlösen, men även vid Byxeskär. Vid Tån uppgick den samlade täcknigsgraden vid 199 års provtagning till ungefär samma yta som vid provtagningstillfället. Mellan 199 och skedde en svag ökning av bestånden vid samtliga lokaler utom Långö, vid vilken en minskning ägde rum. Vid provtagningstillfället 000 noterades en minskning i täckningsgrad vid samtliga lokaler utom vid 0 0 0 60 0 0 0 0 60 0 100 0 Provtagningstillfälle 199 199000 6 1 0 199 199 000 1 0 10 1 1 1 0 Fig. - Halidrys siliquosa vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 5 - Halidrys siliquosa vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000 (6 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År nedre ", F :10 =5,77 p< 0,001. SNK: 199= sign. djupare. Faktor "År övre ", F :10 =9,9 p< 0,001. SNK: 000= sign. djupare. Spridningsmått= SE.
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 11 () 1 0 0 10 0 30 0 50 199 199 000 0 0 0 0 60 0 100 1 0 6 10 1 1 1 0 Provtagningstillfälle 199 199 000 Fig. 6 - Laminaria saccharina vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 7 - Laminaria saccharina vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000 (5 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År nedre ", F ;100 =6,95 p< 0,001. Faktor "År övre ", F ;100 =37,5 p< 0,001. SNK: = sign. grundare, 199= sign. djupare. Spridningsmått= SE. Mittskär, där ökningen från de två föregående åren fortsatt. Den generella minskningen i täckningsgrad har skett i djupintervallet 1-6 m. Under perioden 199-000 har en utveckling mot förekomst inom ett snävare djupintervall kunnat skönjas, med både en höjd nedre och en något djupare belägen övre utbredningsgräns (Fig 5). Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 0- m (Intervall I= 0-m, intervall II= 3- m och intervall III= 10- m). (Cochran est= 0,010. d.f.=50;7). Å 0,063 Skillnader mellan år har inte påvisats ÅD 0,37 Årsskillnader hos djupprofilen ej påvisade Laminaria saccharina (Skräppetare) (Figs 6, 7) förekommer på alla lokalerna från -1 m djup, men vegetationen är kraftigast i djupintervallet - m. Tydligast utbildade bälten finns vid Namnlösen och vid Tån. Vid samtliga provtagningar har Mittskär uppvisat lägst täckningsgrad. Från att under och 199 varit realtivt jämn, med ett brett område med relativt likartad täckningsgrad, kännetecknades djupfördelningskurvan av en snävare kurva med ett distinkt maximum runt m djup. Avtappningen i intervallet -10 m har främst skett vid Gråurn, Långö och Namnlösen. Vid Byxeskär och vid Tån skedde i detta intervall en viss ökning rum från 199-. Mellan provtagningstillfällena och 199 skedde en signifikant minskning av täckningsgraden i samtliga djupintervall rum i hela området. Under perioden 199-000 har en viss återhämtning noterats, under 199- framförallt vid Långö och Tån, men under -000 även vid övriga lokaler, Namnlösen undantagen. Vid den senare lokalen har bestånden minskat gradvis sedan provtagningarnas start. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 1-0 m (Intervall I= 1- m, intervall II= 6-1 m och intervall III= 1-0 m). (Cochran est= 0,0, d.f.=50;7). Å <0,001Det finns skillnader mellan år ÅD 0,117 Årsskillnader hos djupprofilen ej påvisade 0 6 10 0 10 0 30 0 50 0 1 1,5 0 5 10 15 0 199 1 1 199 199 1 1 199 000 0 0 000 0 0 Fig. - Desmarestia aculeata vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 9 - Sargassum muticum vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler)
Sid. 1 () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 0 10 0 30 0 1 1 0 0 0 60 0 100 199 199 000 0 6 10 1 1 Provtagningstillfälle 199 199000 1 0 0 0 Fig. 30 - Laminaria hyperborea vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 31 - Laminaria hyperborea vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000 (3 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År nedre ", F ;60 =5,09 p< 0,01. Faktor "År övre ", F ;60 =,5 p< 0,01. SNK: 199= sign. grundare. Spridningsmått= SE. Desmarestia aculeata (Taggigt havsris) (Fig. ) är en flerårig brunalg som vissa år kan dominera vegetationsbilden över stora ytor Under fanns väl definerade bestånd vid Gråurn på djup mellan - m med men med stora variationer inom lokal. Under 199 noterades en minskning av Desmarestia vid Gråurn, och vid Långö var täckningsgraden betydligt lägre, med en avsevärt lägre variation inom lokalen. Vid Tån, som under uppvisade en sparsam, men relativt jämnt spridd vegetation över lokalen, skedde en ökning i täckningsgraden till 199. Mellan 199 och minskade, eller var täckningsgraden konstant vid samtliga lokaler, undantaget Tån och Mittskär, där det skedde en kraftig ökning i djupintervallet - m. Djupintervallet svarar grovt mot det intervall i vilket en minskning noterades för Laminaria saccharina (Fig. 6). Under noterades en ökning i täckningsgrad inom djupintervallet - m vid Namnlösen och vid Tån, vilket återspeglas i den samlade analysen. Vid provtagningen år 000 fanns D. aculeata endast i blygsamma bestånd. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet -0 m (Intervall I= - m, intervall II= 10-1 m och intervall III= -0 m). (Cochran est= 0,1157, d.f.=50;5). Å 0,09 Skillnader mellan år har inte påvisats ÅD 0,0 Djupprofilens utseende skiljer mellan år Laminaria hyperborea (Stortare) (Fig. 9) fanns år 000 i huvudsak vid Byxeskär, Gråurn och Mittskär samt i enstaka exemplar vid Tån på djupen -0 m, med störst utbredning mellan 10 och 1 m. Totalt sett ökade bestånden något mellan 199 och, minskade under de två efterföljande provtagningsåren samt ånyo ökat något vid provtagningen 000, även om det hela tiden funnits skillnader mellan och inom enskilda lokaler. Byxeskär har under perioden 199-000 uppvisat en nedgång, under det att Gråurn mellan 199 och 199 ökade i intervallet 10-0 m, för att de följande åren ligga på ungefär samma nivå. Även vid Mittskär ägde mellan 199 och en ökning rum i intervallet 10-1 m, följd av en minskning mellan och 000. Vid Tån noterades en viss ökning i täckningsgrad från till 000, främst i intervallet 10-1 m. Djuputbredningsdata ger en viss indikation av en utveckling mot ett allt smalare utbredningsintervall vid stationerna 0 0 0 60 0 100 1 1 0 0 0 60 0 100 199 199 000 0 6 10 1 1 1 Provtagningstillfälle 199 199 000 0 0 0 Fig. 3 - Ceramium nodulosum vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 33 - Ceramium nodulosum vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000 (6 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År nedre ", F :10 =,1 p< 0,001. SNK: 199= sign. djupare, Faktor "År övre ", F :10 =97,1 p< 0,001. SNK: Samtliga år sign. sep. Spridningsmått= SE.
J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000. Sid. 13 () 0 0 0 60 0 100 0 0 0 60 0 100 0 Provtagningstillfälle 199 199 000 6 1 0 1 0 199 199 000 10 1 1 1 0 Fig. 3 - Fintrådiga rödalger vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Gråurn, Byxeskär och Mittskär (Fig. 31) med början. Förändringen består både i ett "upplyft" av den nedre utbredningsgränsen och en förskjutning nedåt av den övre gränsen. Utvecklingen är dock inte likartad vid de tre stationerna, där Mittskär visar ett starkare "upplyft" av den nedre gränsen samt ligger i det närmaste konstant i den övre nivån, jämfört med de övriga lokalerna. Variansanalysen av täckningsgradsdata för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet -0 m (Intervall I= - m, intervall II= 10-1 m och intervall III= -0 m) (Cochran est= 0,059, d.f.=50;5 Å 0,709 Skillnader mellan åren ej påvisade ÅD 0,3 Årsskillnader hos djupprofilen ej påvisade LÅD <0,001Djupprofilens utseende skiljer mellan lokal och år Sargassum muticum (Sargassosnärja) (Fig. 30) är en i Västeuropa antropogent introducerad, canopybildande brunalg som sedan mitten av 190-talet spridit sig längs den svenska västkusten och nu finns fastsittande mellan norska gränsen och mellersta Halland (Karlsson & Loo ). S. muticum är vår största algart (Chorda filum undantagen, vilken påminner om långa snören) och kan Fig. 35 - Fintrådiga rödalger vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000 (6 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År nedre ", F :10 =9 p< 0,001. SNK: 000<= sign. grundare. Faktor "År övre ", F :10 =1,7 p= 0,001. SNK: 000>199= sign. djupare. Spridningsmått= SE. bli upp till 3,5- m i svenska vatten (Karlsson 19, Karlsson et al. 1995). Eftersom arten är upprättväxande så ger även glesa bestånd biotopen ett mycket karakteristiskt utseende. Iakttagelser tyder på att denna art gynnas i sin vegetativa tillväxt av realtivt sett höga vattentemperaturer under vintern (Karlsson & Dahl in press). Bland provtagningslokalerna finns (eller har funnits) S. muticum vid Långö, Namnlösen och vid Tån. Arten är mycket fläckvis förekommande och täckningsgraden är relativt blygsam, vilket delvis återspeglas i nedanstående variansanalys. Vid den förstnämnda lokalen fanns ett svagt markerat bälte på ca m djup, samt vid Namnlösen en gles vegetation på djupen 6-1 m. Vid provtagningen 199 befanns bestånden vid Långö ha expanderat kraftigt i djupintervallet - m, under det att bestånden vid de övriga lokalerna var tämligen oförändrade. Vid års provtagning hade bestånden vid Namnlösen och Tån i det närmaste försvunnit, under det att Långö uppvisade en kraftig minskning i djupintervallet 3- m. Vid 199 års provtagning befanns täckningsgraden ha ökat vid Långö och Namnlösen i hela djupintervallet 0- m, för att fram till och med år 000 ha minskat. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 0-m (Intervall I= 0- m, intervall II= 3- m och intervall III= 10- m). (Cochran est= 0,306, d.f.=50;7). 0 5 10 15 0 5 0 0 0 60 0 100 0 3 6 9 1 15 0 10 0 30 0 50 1 0 1 0 199 199 000 1 0 1 0 199 199 000 Fig. 36 - Fintrådiga brunalger vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 37 - Fintrådiga grönalger vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199, -000 (6 lokaler).
Sid. 1 () J. Karlsson: Algvegetationen vid västkusten: Årsrapport 000 1 0 0 0 0 60 0 100 Fig. 3 - Krustabildande röda kalkalger vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Å 0,0 Skillnader mellan år ej påvisade ÅD 0,36 Årsskillnader hos djupprofilen ej påvisade LÅD 0,070 Skillnader i djupprofil mellan lokaler och år ej påvisade Ceramium nodulosum (Havsmossa) (Figs 31, 3) förekommer på samtliga lokaler med den största mängden i djupintervallet 0- m, vid de mer exponerade lokalerna i de översta metrarna ofta i konkurrens med Mytilus edulis (Blåmussla) (Fig. 0). Generellt så uppvisar denna art ett varannatårsbeteende, där täckningsgraden minskade från 199 till, ökande till 199, minskade till, för att vid provtagningstillfället år 000 ånyo ha ökat. Värdena för är lägre än övriga års. De största fluktuationerna äger rum i det ytnära intervallet 1- m. De mest skyddade lokalerna, Långö och Namnlösen skiljer ut sig från de övriga genom att generellt sett uppvisa en lägre täckningsgrad. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 1-0 m (Intervall I= 1- m, intervall II= 6-1 m och intervall III= 1-0 m). (Cochran est= 0,0131, d.f.=50;7). 1 0 0 0 0 60 0 100 199 199 000 Å 0,00 Det finns skillnader mellan år ÅD <0,001Djupprofilens utseende skiljer mellan år Fintrådiga rödalger (Bonnemaisonia hamifera, Spermothamnion repens, Erythrotrichia carnea, Acrochaetiaceae sp.)(figs 33, 3) har påträffats från -0 m djup. Från 199 till ökade täckningsgraden signifikant, för att sedan stadigt minska fram till och med provtagningen år 000. Från och med 199 års provtagning kan även en viss minskning i utbredningsintervall skönjas (Fig. 35). Detta mönster har i stort sett kunnat urskiljas på samtliga lokaler, men med en viss ökning vid Namnlösen och år 000 vid Tån. Signifikanta interaktioner innebär dock formella tolkningshinder. Ökningen mellan 199 och ägde rum främst i intervallet 1-10 m. Minskningen mellan och 199 skedde på alla djup, under detta minskningen 199-000 främst skedde i intervallet -1 m. Under samtliga år har lokalerna Byxeskär och Mittskär uppvisat lägre täckningsgrader än de övriga lokalerna, där Långö hela perioden uppvisat de största förekomsterna. Variansanalysen för perioden 199 samt -000 baserad på 6 lokaler utfördes över djupintervallet 1-0 m (Intervall I= 1- m, intervall II= 6-1 m och intervall III= 1-0 m). (Cochran est= 0,0136, d.f.=50;7). Å <0,001Det finns skillnader mellan år ÅD <0,001Djupprofilens utseende skiljer mellan år Fintrådiga brunalger (Ectocarpus fasciculatus, E. siliculosus, Pilayella littoralis, Hincksia sp. och Feldmannia sp) (Fig. 35) uppträder i kvantifierbar mängd endast vid de mindre exponerade lokalerna och främst vid Långö, där en ökning ägde rum från till 199 med ett kraftigt överdrag av främst Ectocarpus sp. med en täckningsgrad på upp till 60 % ovanpå canopyn i djupintervallet - m. Vid övriga lokaler var den arealmässiga utbredningen ringa. Från 199 till skedde en ökning i utbredningen 0 3 6 9 1 15 0 0 0 60 0 100 199 199 000 0 6 10 1 Provtagningstillfälle 199199 000 1 1 1 1 0 0 0 Fig. 39 - Mjuka rödalgkrustor vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti ( lokaler), 199 och -000 (6 lokaler) Fig. 0 - Mjuka rödalgkrustor vid olika djup på lokaler i mellersta Bohuslän i augusti 199 och -000 (5 lokaler). Förändringar i medeldjup för övre och undre utbredningsgräns. F-ANOVA, Faktor "År nedre ", F :100 =7,0 p< 0,001. SNK: 199= sign. djupare. Faktor "År övre ", F :100 =1, p= 0,001. SNK: 000= sign. djupare. Spridningsmått= SE.