Förekomst av törskatesvamp och tallknoppmott i några bestånd i Piteå kommun

Förekomst av törskatesvamp och tallknoppmott i några bestånd i Piteå kommun Författare: Dan-Erik Lindberg, Nils Lindberg SLU, Institutionen för vilt, fisk och miljö, 2007-08-01

1. Sammanfattning (abstract) Vi gjorde en inventering av angrepp från törskatesvamp och tallknoppmott på en mindre fastighet i Piteå kommun, några kilometer väst om Fagerheden. Angreppen av törskatesvamp visade sig vara talrika med en kraftig ökning av nya angrepp. Tallknoppmotten förekom sporadiskt, oftast i direkt samband med svampangrepp. Vi drog slutsatsen att tallknoppmott inte själv kan orsaka några stora skador utan att den är beroende av törskatesvamp eller mycket hög tillväxt då sprickor bildas i barken där fjärilen kan lägga sina ägg. Törskatesvampens stora utbrott där många yngre träd angrips betraktas som ett nytt fenomen i dagspressens artiklar, men studier av gamla undersökningar från 1912 visade att liknande scenarion funnits långt tillbaka i tiden. Jämförelse av den tidens klimat med klimatet under det senaste årtiondet visade stora skillnader vilket antyder att utbrotten inte beror på klimatförändringar. Vi tror att törskatesvampen fluktuerar i cykler vilket beror på trädens genetiskt betingade motståndskraft. We did an inventory of attacks from Cronartium flaccidum and Dioryctria mutatella on pine trees in a small area of the Piteå province. The attacks from C. flaccidum was numerous with a strong inline in number of new attacks. D. mutatella had a sporadic occurence, usually on the same trees that had C. flaccidum. We concluded that D. mutatella can not cause major damage to trees on its own, since it is depending on C. flaccidum or extremely rapid tree growth to cause the bark to open up so it can lay its eggs there. The large number of attacks from C. flaccidum in northern Sweden is considered a new phenomena, but studies of old documents from 1912 show that similar scenarios have occured about one hundred years ago. Comparisons between the climate of that time with the climate during the past decade show great differences, which would suggest that the outbreaks are not related to climate changes. We think that the Cronartium fungus fluctuates in cycles depending on tree resistance. 2. Inledning Angrepp av törskatesvamp har blivit mycket vanligare än normalt i norra Sverige under det senaste årtiondet, vilket särskilt uppmärksammats i området nära finska gränsen. Särskilt yngre träd angrips och dör inom några år. I de områden som drabbats värst har hela bestånd totalförstörts. Värdeförlusterna uppskattas till miljardbelopp (Eriksson 2007). I samband med detta har även ett förändrat beteende påvisats hos tallknoppmott. Tallknoppmott är en fjäril som normalt lägger sina ägg i tallens knoppar och/eller skott, där larverna sedan äter av grenarnas yttre delar. Nyligen har man upptäckt att fjärilens larver finns på stamdelar av yngre träd, ofta i samband med törskatesvamp. Vi vill undersöka närvaron och omfattningen av angrepp av törskatesvamp och tallknoppmott på några yngre tallbestånd i Piteå kommun i södra Norrbotten. Vi hoppas även hitta samband mellan svampen och fjärilen som kan förklara deras förändrade beteenden under det senaste årtiondet. 2.1 Törskatesvampens biologi Törskatesvampen sprider sina sporer i juni-juli. Under denna tid syns de starkt orangefärgade sporkropparna (aecidierna) tydligt på gren och stam. Sporerna fäster vid tallens barr och växer därefter längs grenen in mot stammen. De första sporkropparna bildas ett till sju år efter infektionen. Det kan ta sju till elva år innan svampen nått fram till stammen från en infektion på en gren. Den infekterade delen av trädet kan dö ett till två år efter sporkroppsbildningen, ovanför angreppet, och angrepp av den värdväxlande varianten dödar trädet

snabbare (Krekula 2005). Svampen kräver färsk vävnad för att överleva. Trädets hälsa påverkar inte om det blir infekterat eller inte, däremot har det genetiska arvet stor betydelse (Barklund 2006, Rennerfelt 1943). Tidigare har man delat in törskatesvampen i två olika arter, Cronartium flaccidum som värdväxlar mellan tall (Pinus sylvestris) och olika örter samt Peridermium pini (även kallad Endocronartium pini) som sprids direkt från tall till tall (Lagerberg 1945). DNA-analys har senare visat att de båda formerna förmodligen tillhör samma art trots skillnaderna i deras livscykel (Hantula et al 2002). Den värdväxlande varianten av törskatesvamp bildar sporkroppar under augusti på örter, bland annat från släkten Paeonia, Vincetoxicum, Pedicularis och Melampyrum där arter av släktet Melampyrum är särskilt viktiga för spridningen av törskatesvamp i norra Sverige (Kaitera & Nuorteva 2003, Rennerfelt 1943). Den vanliga varianten av törskatesvampen (Peridermium pini) som sprids direkt från tall till tall har ett långsamt infektionsförlopp som kan pågå under flera årtionden; infektioner som varit aktiva under så mycket som 90 år har observerats (Lagerberg 1912, Rennerfelt 1943). Den värdväxlande varianten av törskatesvamp sprids i mycket större utsträckning och har ett snabbare infektionsförlopp som ofta angriper yngre träd och plantor som har tunnare bark och därför kan dö inom ett par år från infektionen (Krekula 2005). Eftersom yngre tallar har barr som fäster direkt vid stammen kan svampen angripa stammen redan första året. Svampen kan även vinna fäste från skador på barr eller bark (Rennerfelt 1943). 2.2 Tallknoppmottens biologi Tallknoppmotten (Dioryctria mutatella) lägger sina ägg på tallens knoppar i början av juni. Larverna äter sedan under grenens bark vilket dödar skottet. Om de knoppar som angrips hör till toppskottet leder det till nedsatt tillväxt och virkesdefekter. I augusti förpuppas larverna nere i marken. Tallknoppmott hör till de mindre uppmärksammade arterna inom familjen Dioryctria som alla liknar varandra i hög grad. I Sverige har framförallt D. abietina uppmärksammats som skadegörare. D. abietina angriper i första hand granens kottar, men de år det är ont om kottar kan den även angripa tallbestånd. Den art som orsakar mest skada inom skogsbruket är D. sylvestrella som särskilt utgör ett problem i Frankrike. I franska studier har man visat att D. sylvestrella attraheras av de terpentener tallen producerar då den skadats. Skadade tallar och tallar där man stamkvistat drar till sig mycket mer fjärilar än tallar utan skador. Träden har en genetiskt betingad motståndskraft mot D. sylvestrella som beror på hur mycket sekundära metaboliter trädet producerar vid ett angrepp. Angreppen kan motverkas genom att välja ut sådana motståndskraftiga träd till plantskolor eller genom att använda kemiska bekämpningsmedel. Bekämpningsmedel minskar skadorna från D. sylvestrella från 66-100% till 0-20% (Långström et al 2004). 4. Material och metoder Den vanliga metoden för inventering av denna typ av skador är att lägga ut provytor av lämplig storlek i det område man vill inventera. Nackdelen med provytor är att om angreppen är sporadiska riskerar man att missa merparten av angreppen och få en felaktig bild av angreppens utbredning (Ståhl et al 2001). Vi valde att arbeta med distance sampling, som är en relativt ny metod för inventering och som passar bra för att göra populationsuppskattningar där objekten som inventeras har fasta positioner. Eftersom vi var osäkra på hur bra skattning vi fått från distance sampling har vi även valt att göra provytor i samma bestånd för att ha något att jämföra med.

4.1 Distance sampling Distance sampling kan göras på två sätt; antingen genom linjetransekt eller också genom punktobservationer. För vajre observation noteras det vinkelräta avståndet från linjen eller avståndet från punkten till observationen. Man antar sedan att på linjen eller vid punkten upptäcks 100% av det som skall inventeras. Med hjälp av de avstånd som registrerats räknar man sedan ut sannolikheten för att ett objekt skall upptäckas vid varje avstånd från linjen. Statistiska funktioner kan sedan användas för att beräkna densitet och liknande faktorer. En fördel med distance sampling är att man inte behöver upptäcka alla angrepp, så länge som man säkert kan säga att alla de angrepp som ligger på inventeringslinjen upptäcks. Det gör därför att även otränade inventerare som inte ser alla angrepp kan få fram värden som överensstämmer med verkligheten. Distance sampling är en snabbare metod än att lägga ut provytor, men kräver mer efterbehandling av datat. För att beräkna densitet och statistisk varians har programmet Distance använts (Thomas et al 2002). Alla observationer har registrerats i ett kalkylark som sedan importerats till programmet Distance. Där har sedan alla uträkningar gjorts av programmet. Inventeringslinjernas start har lagts längs den väg som går genom marken mot de bestånd som undersökts, med ca 50 meters avstånd. Riktningen på linjerna har slumpats ut för varje bestånd. Längden på varje linje har varierat dels beroende på beståndets storlek och dels beroende på tidstillgång. Varje linjes start- och slutposition har registrerats med hjälp av GPS. För att säkerställa att linjen hållits rak har kompass använts i kombination med ett 20 meter långt rep som släpats fram för att kontrollera att ingen avdrift sker. Två personer har gjort inventeringen där en är ansvarig för att linjen följs på rätt sätt och den andra gör obeservationer. När en skada upptäckts har det vinkelräta avståndet till linjen uppmätts. Därefter har skadans omfattning noterats, samt närvaro av eventuella andra skador av den typ som eftersökts. Vidare har det angripna trädets brösthöjdsdiameter och höjd registrerats, samt höjd på eventuella angrepp av tallknoppmott. Placeringen av linjerna inom varje bestånd framgår av Bild 1. Alla linjer inventerades under Juni månad. Vid analys av datat verkade inte resultaten stämma. I slutet av Juli och början av Augusti lades därför provytor så nära inventeringslinjerna som möjligt. Vid varje provyta i beståndet 8296 har dessutom en punktinventering för distance sampling gjorts. Skadorna har upptäckts på olika sätt. Det är sällsynt att upptäcka en skada genom att man ser aecidiesporkropparna, trots att de har en starkt orange färg. Det vanligaste sättet en skada upptäcktes var genom att en gren eller hela trädets topp dött och var utan barr eller med gula till bruna barr. De olika typerna av upptäckter gjordes dessutom på olika avstånd. Därför stratifierades datat efter hur upptäckten av skadan gjorts. Skadorna upptäcktes efter död topp, död gren, aecidier stam, aecidier gren, gammal skada på stam eller gammal skada på gren. Sannolikheten att upptäcka en skada varierar mellan dessa både inom olika bestånd och mellan olika upptäckter. Detektionskurva valdes automatiskt av programmet Distance till hazard-rate hermite polynomial. 4.2 Provytor De provytor som lagts ut har haft en radie om 5,64 m vilket ger en yta av 100 m². I varje provyta har antalet stammar räknats. Eftersom angrepp hittats även på mindre tallar har vi räknat alla stammar över knähöjd, vilket på vissa bestånd ger väldigt höga tätheter som inte är representativa för vad som planterats i beståndet eller den ålder som angetts. Vidare har alla skadade stammar registrerats och vi har antecknat om det finns gamla skador, aecidiesporkroppar och gnagmjöl från tallknoppmott.

Provytorna har lagts så nära inventeringslinjerna som möjligt, med ungefär 50 m avstånd från varje provyta. Placeringen av provytor har gjorts genom att följa inventerinslinjen med GPS grafiskt och avstånden har därför varierat. Placering av provytor framgår av Bild 1, där provytorna visas som gröna prickar. 4.3 Prover av skadade träd Fem prover samlades in från skadade träd vid inventeringen i början av Juni. Samtliga prover bestod av träd som angripits av både törskatesvamp och tallknoppmott. Stammen kapades med såg någon centimeter över och någon centimeter under det synliga angreppet. Stamdelarna placerades därefter i var sin tygpåse som förseglades. För att behålla rätt fuktighet samlades våt vitmossa in och fylldes i botten av en plastkasse. Därefter placerades tygpåsarna med prover ovanpå den våta vitmossan. Innan proverna hann flyttas över till lämpliga förvaringskärl angreps tygpåsarna av mögel eftersom de legat för länge i den täta plastkassen. Proverna betraktades därför som förlorade, men lämnades kvar i ett hörn utan att slängas, fortfarande liggande på den fuktiga vitmossan. I början av augusti hittades två mörkgrå fjärilar som liknade Dioryctria till utseendet flyga i det rum där proverna förvarades. Proverna togs då ut ur tygpåsarna och undersöktes. De prover som hade mindre stamdiameter hade torkat ut helt och innehöll inga synliga levande organismer, sånär som spindlar utanpå barken. Det prov som hade grövst diameter, ca 8 cm, var fortfarande fuktigt och hade ett flertal olika arter insekter i eller under barken. Gnagspåren från Dioryctria föreföll att ligga ytligt i barken och inga larver kunde hittas. Andra larver hade gnagt djupare i floemet och slutligen borrat in sig i xylemet där de byggt omslutningar av cellulosa. I dessa omslutningar som låg ganska ytligt i xylemet fanns ett flertal mindre larver som föreföll vara av samma art, och dessutom två större nymfer av vivlar. I djupare gnaghål fanns ett tiotal färdigutvecklade vivlar. Bandad tallvivel kan sprida törskatesvamp (Pappinen & Weissenberg 1996), och även Pissodes castaneus har satts i samband med angrepp av törskatesvampen (Viiri 2004). Rennerfelt (1943) nämner flera andra insekter som kan sättas i samband med törskatesvamp. Mer forskning behövs för att förstå dels vilka insekter som interagerar med törskatesvampen och dels vilken typ av interaktion det rör sig om.

4.4 Område och bestånd De bestånd som omfattats av inventeringen ligger på fastigheten Bergnäs 1:1 norr om Önusberget, cirka 3,5 mil väster om Piteå i södra Norrbotten. Bild 1: Färglagt ortofoto över Bergnäs 1:1. De bestånd som inventerats är markerade och namngivna. Vita linjer markerar där distance sampling gjorts. Gröna punkter markerar provytor med centrumpunkter för distance sampling. Bestånd Areal Ålder Trädslag (T,G,B) Anmärkningar 8296 6,2 20 80, 0, 20 Lövbuketter. Gränsar i öst till ett contortabestånd. 8694 11,2 40 60, 10, 30 Lövbuketter. 9092 10,1 24 60, 20, 20 Bitvis väldigt glest bestånd med stora luckor. 9288 15 20 100, 0, 0 Tabell 1: Beskrivning av de olika bestånden enligt en inventering från 2004. Träden i dessa bestånd är ej likåldriga så den ålder som anges i Tabell 1 anger ungefärlig ålder av planterade träd. I beståndet 8296 har röjning utförts ett år innan inventeringen. Ett flertal träd med gamla skador har förmodligen avlägsnats. Personen som utfört röjning var däremot av uppfattningen att de flesta skador han sett vid röjningen berott på älgbetning och inte så mycket på grund av svampskador.

5. Resultat 5.1 Distance sampling 5.1.1 Törskatesvamp 5.1.1.1 Linjetransekter När allt insamlat data körs i Distance ser konfidensintervallen bra ut, med en låg coefficient of variance (). en som anges i Tabell 2 stämmer däremot inte överens med verkligheten. 95% Confidence 8296 33.917 21.79 53.43 22.023 52.236 8694 8.3046 32.74 2.25 2.4098 28.619 9092 58.133 27.05 7.57 31.308 107.94 9288 89.132 25.33 10.01 51.135 155.36 Tabell 2: Angrepp av törskatesvamp från linjär distance sampling där allt data stratifierats på bestånd. Genom att köra varje bestånd för sig och stratifiera på hur skadan upptäckts blir resultaten till viss del mer verklighetstrogna. 95% Confidence Aecidier gren 5.6683 45.19 4.49 1.7995 17.855 Aecidier stam 0.94472 98.66 4.10 0.97772E-01 9.1282 Död gren 12.281 23.28 6.36 7.0536 21.384 11.337 30.43 5.19 5.3192 24.161 Gammal skada 0.94472 85.96 4.13 0.12279 7.2681 31.176 19.16 24.79 21.081 46.104 Tabell 3: Resultat från bestånd 8296 vid distance sampling linjeinventering för törskatesvamp. 95% Confidence 2.9808 37.04 5.94 1.2370 7.1825 Gammal skada 0.59616 99.72 1.29 0.10493E-02 338.70 3.5769 39.50 6.78 1.4448 8.8554 Tabell 4: Resultat från bestånd 8694 vid distance sampling linjeinventering för törskatesvamp.

95% Confidence Aecidier gren 6.6501 41.53 2.21 1.3876 31.870 Aecidier stam 0.60455 93.39 2.04 0.21308E-01 17.153 Död gren 13.300 19.49 3.32 7.4281 23.814 4.8364 38.71 2.25 1.1358 20.594 25.391 18.30 10.11 16.956 38.022 Tabell 5: Resultat från bestånd 9092 vid distance sampling linjeinventering för törskatesvamp. 95% Confidence Aecidier gren 13.566 36.42 4.90 5.4454 33.796 Aecidier stam 11.305 37.81 4.53 4.2859 29.819 Död gren 26.001 22.84 74.07 16.592 40.747 37.306 34.38 5.64 16.260 85.593 Gammal skada 4.5220 53.52 2.89 0.88391 18.540 25.23 42.19 11.231 23.134 30.606 Tabell 6: Resultat från bestånd 9288 vid distance sampling linjeinventering för törskatesvamp. 5.1.1.2 Punkter Distance sampling från punkter utfördes endast i beståndet 8296. Det gjordes dessutom vid en senare tidpunkt vilket gör att väldigt få aecidier upptäcktes. 95% Confidence Aecidier 1.2885 103.74 11.54 0.19849 8.3645 Död gren 9.0196 55.95 16.48 2.9914 27.196 12.885 32.91 26.37 6.6689 24.896 23.193 35.36 32.50 11.532 46.647 Tabell 7: Resultat från distance sampling av punkter från törskatesvamp. Estimate anges i antal skadade träd per hektar.

5.1.2 Tallknoppmott 5.1.2.1 Linjetransekter Resultaten för samkörning av alla bestånd och sedan stratifiering på bestånden gav bättre resultat för tallknoppmott än för törskatesvamp. Bestånd 95% Confidence 8296 3.3314 35.25 6.42 1.4608 7.5976 8694 1.2017 16.29 38.00 0.86594 1.6676 9092 6.4090 40.25 2.85 1.8007 22.811 9288 10.940 17.32 36.76 7.7217 15.498 Tabell 8: Angrepp av tallknoppmott från linjär distance sampling där allt data stratifierats på bestånd. För vissa angrepp av tallknoppmott upptäcktes en skada av törskatesvamp genom att aecidier syntes. Därefter hittades gnagmjöl av tallknoppmott på samma träd. Därför har en del skador upptäckts genom aecidier, trots att de här redovisas som skador av tallknoppmott. 95% Confidence Aecidier 0.67087 95.05 5.94 0.93737E-01 4.8013 Död gren 2.0126 58.19 9.74 0.60156 6.7335 2.0126 103.97 5.57 0.23804 17.016 4.6961 62.21 12.12 1.3525 16.306 Tabell 9: Resultat från bestånd 8296 vid distance sampling linjeinventering för tallknoppmott. 95% Confidence Död gren 3.0759 38.81 4.99 1.1736 8.0618 0.76898 108.01 2.22 0.24480E-01 24.155 3.8449 40.26 8.54 1.5885 9.3064 Tabell 10: Resultat från bestånd 9092 vid distance sampling linjeinventering för tallknoppmott.

95% Confidence Aecidier 0.51496 76.16 2.19 0.35180E-01 7.5380 Död gren 5.1496 21.92 8.11 3.1284 8.4767 5.6646 26.74 4.70 2.8451 11.278 11.329 20.69 16.89 7.3536 17.454 Tabell 11: Resultat från bestånd 9288 vid distance sampling linjeinventering för tallknoppmott. 5.1.2.2 Punkter Distance sampling från punkter utfördes endast i beståndet 8296. Det gjordes dessutom vid en senare tidpunkt vilket kan ha gjort att resultatet blivit högre då skadorna blivit tydligare under sommaren. 95% Confidence Död gren 1.7172 102.94 5.60 0.20691 14.250 15.454 33.41 13.33 7.6669 31.152 17.172 33.43 16.23 8.6196 34.208 Tabell 12: Resultat från distance sampling av punkter från tallknoppmott. Estimate anges i antal skadade träd per hektar.

5.2 Sammanställning av skador från distance sampling 300 250 200 150 100 Höjd Trädhöjd Diameter Höjd Trädhöjd Diameter 50 0 Illustration 1: Angreppets höjd, trädets höjd och diameter för varje träd från linjeinventeringen där skador av tallknoppmott hittats. Träden är sorterade var för sig från vänster till höger efter höjden på skadan. Angreppets höjd anges i cm. Trädets höjd anges i dm. Trädets diameter anges i mm. Varje parameter har dessutom en trendlinje.

250 200 Trädhöjd BHD Stam Gren BHD Stam Gren 150 100 50 0 Illustration 2: Samtliga träd från linjeinventeringen med törskatesvamp med eller utan angrepp av tallknoppmott. Träden är sorterade var för sig från vänster till höger efter trädets höjd. Tallknoppmottens angrepp är uppdelat i stamskador och grenskador där höjd anges i cm. Trädets höjd anges i dm. Trädets diameter (BHD) anges i mm. Stamskador, grenskador samt trädets diameter (BHD) har även trendlinjer. 5.3 Provytor Resultaten från provytorna får anses vara mest rättvisande av de inventeringsmetoder vi prövat. Angreppen var inte så få som vi befarade när vi började med distance sampling. Varje provyta innehöll skadade stammar. Jämför gnagmjöl av Dioryctria som hittades på 20 stammar per hektar i provytorna, 17 stammar per hektar vid punkt-distance-sampling, 5 stammar per hektar vid linjedistance-sampling stratifierat på skada och 3 stammar per hektar vid linje-distance-sampling stratiferat på bestånd (allt från bestånd 8296). Bestånd 8296 8694 Stammar 4100 Tall 1600 2471,43 1214,29 Gran Björk Gammal Skadade skada Aecidier Gnagmjöl 855,56 1644,44 88,89 2,8% 1,4% 1,4% 371,43 885,71 14,29 1,2% 0,0% 0,0% 9092 988,89 588,89 100 300 55,56 3,8% 9,4% 1,9% 9288 3620 1770 490 1360 240 5,6% 9,6% 2,8% 454,25 1047,54 99,68 3,3% 5,1% 1,5% Genomsnitt 2795,08 1293,29 Tabell 13: Resultat från provytorna. Antal stammar över knähöjd per hektar anges för allt utom typ av skada som anges i procent av totalt antal tallar i beståndet. Varje skadad tall kan ha flera olika typer av skador.

6. Diskussion 6.1 Distance sampling Programmet Distance har automatiskt valt funktion för beräkning av sannolikheten att en skada upptäckts. De alternativ som funnits har varit Cosine, Half-Normal och Hazard-rate. Programmet har då valt funktionen Hazard-rate, vilket tyder på att det data som insamlats inte varit tillräckligt omfattande för att ge säkra värden. Detta märks också på att variationskoefficienten i många fall är väldigt hög. Resultaten verkar mest överensstämma med hur angreppen är fördelade i de olika bestånden. Förhållanden mellan bestånd avspeglas ganska väl, men siffrorna som presenteras är mycket lägre än de borde vara enligt inventerarnas uppfattning. 6.2 Angrepp av tallknoppmott Fjärilarna i familjen Dioryctra liknar varandra så mycket till utseendet att det krävs ingående studier för att kunna skilja dem åt utseendemässigt. D. sylvestrella dras i stor utsträckning till träd med sprickor eller skador i barken där den då lägger sina ägg (Långström et al 2004), vilket förmodligen beror på att fjärilarna saknar mundelar eller äggläggningsrör som klarar av att bryta igenom barken. Kådbildning på barken är ett av de första tecknen man kan se vid ett angrepp av törskatesvamp. När svampen växer till bildas stora sprickor i barken där aecidiesporkropparna skjuter fram. Antagligen känner tallknoppmotten lukten av de terpener som bildas redan tidigt i törskatesvampens angrepp, vilket drar den till det angripna trädet där den lägger sina ägg på barken vid den begynnande skadan (Jactel et al 2002). Vi hittade fjärilsangrepp både på stammar och grenar där det inte syntes några tydliga spår av törskatesvamp. Trots det är det troligt att det funnits ett begynnande svampangrepp under barken, men att några synliga aecidiesporer ännu inte bildats. Långström et al (2004) beskriver att D. sylvestrella angriper träd som har en mycket hög tillväxt eftersom detta dels ger sprickor i barken där fjärilen kan lägga sina ägg och det dessutom finns ett tjockare floem där larverna har mycket näring att hämta. På de marker vi inventerat är tillväxtförhållandena emellertid sådana att det vore osannolikt att denna typ av skador skulle uppstå. Boniteten är klassad som T16 och de flesta tallarna har växt långsamt då marken är torr och relativt näringsfattig (till största delen lav- eller lav/ris-typ i markskiktet). Detta borde styrka hypotesen att svampen gör det möjligt för tallknoppmotten att angripa tallen vid gren och stam. Det är däremot uppenbart att stammens floem är ett attraktivt substrat för fjärilslarverna då vi hittat en mängd angrepp på stam och bara ett enda angrepp av fjärilen på tallens knoppar. Illustration 1 visar höjördelning av de angrepp vi hittat från tallknoppmott. Angreppen var vanligast runt 150 170 cm. Ser man sedan på Illustration 2 verkar angrepp på grenar bara uppstå vid en trädhöjd över 4 meter. Förklaringen är förmodligen att tunnare grenar inte har tillräckligt mycket floem för att larverna skall ha föda och substrat. Minsta diameter på stam för fjärilsangrepp verkar vara runt 25 mm, vilket troligtvis går att översätta även till angrepp på grenar. Fjärilsangrepp är mindre vanliga i närheten av bestånd med andra trädslag (Jactel et al 2002). En jämförelse av de bestånd vi undersökte visar att det bestånd som hade mest inslag av stora björkar och som stod närmast contortabeståndet hade minst angrepp (Tabell 13). Beståndet 8694 går inte att jämföra med de andra tre eftersom det är en helt annan åldersklass. Beståndet 8296 är det som är närmast contortaplanteringen och som har störst inslag av större björkar, men den lägre andelen av skador skulle kunna bero på en röjning som utfördes för ett år sedan i detta bestånd. Enligt den person som utförde röjningen var det däremot mest träd med älgbetesskador som röjdes bort. Resultatet har trots allt en ganska stor osäkerhet på grund av att beståndet nyligen påverkats. Eftersom björk är värd för ett stort antal insekter ökar det antalet predatorer (Jactel et al 2002), så man får anse att närvaron av björk påverkar antalet skador av Dioryctria mer än contortaplanteringen. Huruvida andelen björk eller närheten till contortan påverkar antalet angrepp

av törskatesvamp eller om den skillnaden beror på röjning som utförts kräver mer forskning för att förstå. 6.3 Angrepp av törskatesvamp Som synes i Illustration 2 finns törskateangrepp på en stor variation av träd vad gäller höjd och diameter. De största träden har förmodligen angrepp av Endocronartium pini där angreppen kännetecknas av stora svarta sår ganska högt upp på stammen. De mindre träden har med all säkerhet angripits av Cronartium flaccidum, den värdväxlande varianten av törskatesvamp. Angreppen skiljer sig på så vis att de yngre träden har ett till synes snabbare förlopp där svampen verkar nå in till stammen på relativt kort tid. Det finns även en mängd aecidiesporkroppar på dessa träd, medan vi inte sett några sporkroppar alls på större träd utan bara gamla, svarta skador. 6.4 Samband mellan törskatesvamp och tallknoppmott Då tallknoppmotten saknar bitande mundelar kan den inte själv tränga genom tallens bark. Den saknar också äggläggningsrör som är tillräckligt kraftigt för att lägga äggen under barken. Vid sitt normala beteende lägger den sina ägg vid tallens knoppar där den färska vävnaden är lättare för larverna att tränga igenom. När svampen vid sin tillväxt expanderar skapas emellertid sprickor i barken som fjärilarna verkar utnyttja. Det vore alltså inte möjligt för fjärilen att angripa tallens vitala stamdelar utan svampens närvaro. I detta fall är det stor risk att trädet dör av svampangreppet, varför fjärilen troligtvis bara påskyndar trädets död i de flesta fall. På grund av detta samband finns det nog ingen anledning att betrakta fjärilen som en stor skadegörare, trots att det kan se tråkigt ut när många träd står helt eller delvis döda efter fjärilsangrepp. 6.5 Tidigare studier Problemet med törskatesvampens angrepp har uppmärksammats i flera olika dagstidningar och nyhetsbrev de senaste åren. Här beskrivs de omfattande angreppen på yngre träd och plantor som ett nytt fenomen vilket inte tidigare observerats. Enligt dessa artiklar skulle en ny variant av törskatesvampen (Cronartium flaccidum) ha vandrat in från Finland runt år 2000. En teori som presenteras är att problemet beror på klimatförändringar. Här framförs att nederbörden varit större än normalt, vilket gett svampen bättre förhållanden för sin tillväxt. Torsten Lagerberg beskriver redan 1912 liknande omständigheter som de vi bevittnat i våra studier (Lagerberg, 1912). 1910 har Lagerberg undersökt Fagerheden och Rokliden i Piteå, vilket är bara några kilometer från det område vår undersökning berört. De flesta iakttagelser han gjort kommer emellertid från området runt Jörn. Redan på denna tid särskildes törskatesvampen i två olika former, en som angriper direkt från en tall till en annan och en annan form som är värdväxlande. Lagerberg nämner inget om att släktet melampyrum skulle kunna ingå i törskatesvampens biologi, men anför det som sannolikt att man inte hade kännedom om alla arter som svampen kan utgöra värdväxter. Den vektor som Lagerberg anser borde åtgärdas för att bekämpa svampen är att söka oskadliggöra all små, af Peridermium angripna plantor. Han fortsätter och beskriver På tallhedarna kring Jörn visade det sig sålunda vara mycket vanligt, att tallar af omkring meterhöjd voro angripna på hufvudstammen. Vidare, På mera fritt stående träd i 30-40-årsåldern med långt ned kvarsittande grenar förekommo mycket ofta talrika, från hvarandra isolerade angrepp (Lagerberg, 1912). I en senare text skriver han återigen att svampen är farligast för plantor och ungträd, men det framgår inte om han syftar på sina studier från 1912 eller om svampen fortfarande uppvisar samma beteende (Lagerberg, 1945). Lagerberg (1912) beskriver även en insektsskada som mycket ofta uppträtt i samband med

törskatesvampen. Han har inte kunnat identifiera larverna, men beskrivningen av det af svampens mycel uppdrifna och förtjockade barkpartiet behängdt med små brunaktiga exkrementhopar samt en referens han lämnar till en finsk undersökning av Elfving år 1905 som hittat angrepp av Dioryctria abietella på tall i samband med törskatesvamp borde göra det tydligt att det är samma typ av skada vi har att göra med idag. Om man jämför mängden nederbörd vid de två olika angrepp som beskrivits, dels 1912 och dels idag, ser man att det vid förra sekelskiftet var mycket torrt (Eggertson Karlström, 1999). Medelnederbörden i början av 1900-talet låg runt 550-600 mm jämfört med 700-750 mm vid millennieskiftet. Eftersom beskrivningen av angreppet från 1912 till stor del liknar det vi ser idag trots de stora skillnaderna i nederbörd och temperatur verkar det inte vara klimatet som är utlösande faktor. Med tanke på att de skador vi ser idag beskrivs av experter som nya och tidigare okända samtidigt som det Lagerberg beskriver uppenbarligen rör sig om samma skador gör att man skulle kunna anta att det rör sig om ett cykliskt beteende. De cykler som finns i skogens ekologiska system är inte alltid lätta att se eftersom de kan löpa över mycket lång tid. I det här fallet skulle det kunna vara en cykel av 100 år. Lagerberg (1912) hänvisar till en tall som angreps vid 110 års ålder och fortfarande hade levande mycel från törskatesvamp 90 år senare. Det verkar däremot inte vara vanligt att ett angrepp pågår så länge, eftersom trädet antingen dör eller lyckas bekämpa angreppet och överleva. Den mer sannolika förklaringen för sådana cykler, om dom kan påvisas, vore därför den genetiskt betingade motståndskraft som tallen kan ha. Vissa tallar har sådan motståndskraft att de inte ens kan inokuleras med törskatesvamp under laboratorieformer (Lagerberg, 1945). Om törskatesvampen slår ut alla tallar som inte har denna typ av försvar kommer endast tallar med hög motståndskraft att finnas kvar för tillväxt. Vid varje föryngring kommer plantor med olika egenskaper att växa upp, vilket gör att andelen träd utan denna motståndskraft blir vanligare i skogen. Det skulle också förklara varför det är så vanligt att unga träd angrips, eftersom de äldre träden förmodligen är direkta avkomlingar till de träd som överlevt det senaste angreppet. Ytterligare studier krävs för att bekräfta denna teori, där ett problem är att det verkar saknas data om törskatesvampens förekomst mellan de tidpunkter där större angrepp observerats. Rennerfelt (1943) har gjort en omfattande sammanställning av den kunskap man då hade om törskatesvamp. Redan då hade man konstaterat värdväxling med Melampyrum arvense på prover från Gotland. De infektionsförsök som utförts inriktades ändå helt mot Cynanchum spp. och Paeonia spp. Infektionsfösöken visade att den värdväxlande varianten var vanlig i södra Sverige medan norra Sverige endast hade den icke värdväxlande varianten av törskatesvamp. I tre bestånd med ålder 10-12 år på Rummarö i Stockholms skärgård var 0-15% av tallarna angripna, med högre frekvens av angrepp närmare förekomster av tulkört. I Bjuråker var 12-15% av unga tallplantor (4-8 år) angripna. Rennerfelt hittade gångar och puppkammare från flera insekter i prover från Kulbäcksliden, varav en art identifierades som Dioryctria splendidella. Övriga insekter som satts i samband med törskateangrepp var Hylobius abietis, Aphrophora spp., Dioryctria abietella, Pissodes piniphilus, Pissodes pini samt Laspeyresia coniferana. Rennerfelt anser att tallmotten är av sekundär betydelse då de endast infinner sig när törskatesvampen fått fäste i trädet. Skalbaggarna kan däremot spela en större roll för svampens spridningsförmåga. Senare undersökte Rennerfelt (1947) angrepp av Peridermium pini för att utröna hur vanligt förekommande aecidiesporer var på tallar med stamsår. I Mäshult, Halland var 13,5% av 40-55åriga tallar angripna av törskatesvamp. I Näsberg, Lappland var 42,3% av 60-åriga tallar angripna och Rennerfelt anger att hela trakten var angripen i ungefär samma frekvens. Ett mindre antal träd med stamsår avverkades i Tönnersjöhedens (41-68 år) och Svartbergets (62-173 år) försöksparker samt i Vajkijaur utanför Jokkmokk (53-71 år). För de senare anges inte hur stor andel av tallarna som var angripna av törskatesvamp. Rennerfelt hittade riklig förekomst av aecidier på de tallar med

gamla stamsår som undersöktes. Hans slutsats var att det är viktigt att avverka angripna tallar för att minska spridningen av svampen. Sporerna kan spridas från ett angripet träd så länge som 15 år. Flera tallar i Rennerfelts undersökning hade ett gammalt stamsår som sedan det läkts ut följts av ett nyare angrepp närmare toppen. Ett träd som angrips flera gånger på detta sätt sprider alltså sporer under mycket lång tid. Infektionsförsök visade att det inte var värdväxlande törskatesvamp som angrep träden. Rennerfelt hänvisar även i denna studie till skogsmästare O. Henriksson som den 27 juni 1945 inventerat ett 16-årigt tallbestånd i Kulbäckslidens försökspark. Henriksson fann att 1,2% av sammanlagt 5712 unga tallar var angripna av törskatesvamp. 6.6 Riskbedömning I en taxering av Värmlands läns skogar från 1912 framgick att 8% av alla stammar med en brösthöjdsdiameter om 20 50 cm var angripna av törskatesvamp. I början av 1900-talet kunde man även konstatera att 80% av kubikmassan var angripen i vissa bestånd i övre Norrland (Lagerberg 1945). Vid Lagerbergs försöksytor runt Jörn och/eller Fagerheden fann han endast 3 livskraftiga tallar av totalt 2608 på fem ytor om 100 m² vardera (Lagerberg 1912). De skador som fanns var däremot inte enbart törskatesvamp utan härstammade från ett flertal olika svampar och insekter. Trots allt tyder det Lagerberg skriver på att angreppen av törskatesvamp var vitt spridda och relativt vanliga över hela Norrland under de första två decennierna av 1900-talet. Den bild som målas upp idag är att de bestånd som drabbats allvarligast av törskateangrepp är de som står närmast finska gränsen. Törskatesvampen sprider sig hela tiden söderut, och det är fortfarande okänt hur mycket skog som är angripen. Rennerfelts undersökningar visar att angreppen minskat under 40-talet, men att Peridermium pini fortfarande är vanligt förekommande (Rennerfelt 1943). Dessa träd är i samma ålder som de som Lagerberg (1912) talar om, men för Rennerfelt är de mer uppvuxna. Risken får anses som ganska hög för all tallskog norr om Dalälven när det gäller fortsatta angrepp. Det gäller då framförallt yngre planteringar där den genetiskt betingade motståndskraften mot törskateangrepp är svagare och barken är tunnare vid stammen. Förmodligen kommer antalet angripna träd bli minst lika stort som det Lagerberg (1945) rapporterar, mycket beroende på att den genetiska mångfalden är något mindre till följd av att man planterat tallar som härstammar från ett mindre antal plusträd som ansetts ge högre tillväxt. Om plantskolorna använt plusträd som har en hög motståndskraft mot törskatesvamp kan å andra sidan angreppen bli mindre omfattande, men plusträdens motståndskraft känner vi i dagsläget inte till. 6.7 Åtgärder för att begränsa skadorna av törskatesvamp och tallknoppmott Eftersom tallknoppmotten utnyttjar de angrepp som törskatesvampen orsakar kommer den att bekämpas i och med att man bekämpar svampen. Eftersom det finns en genetiskt betingad resistens mot törskatesvampen bör alla träd med denna resistens gynnas. Det innebär att fröbärande tallar med skador av törskatesvamp bör avlägsnas, även om skadan är gammal. Det är lämpligt att röja skadade tallar vid röjning och gallring. För plantskolor är det även viktigt att infektionstesta plusträd för att se om de är resistenta mot törskatesvamp. 7. Tillkännagivande Ett stort tack till Roger Pettersson och Per Hansson vid SLU som bistått med sina expertkunskaper på området och väglett till lämplig litteratur och andra kunskapskällor. Tack även till Maria Willebrandt, också hon vid SLU, som hjälpt till med implementering av distance sampling.

8. Litteratur och källor Barklund, P., 2006, Törskateangreppen fortsätter över tiotusen hektar drabbade, Skogseko nr 3/06. [online] Tillgänglig från: http://www.svo.se/episerver4/templates/snormalpage.aspx?id=21055 [2007-08-14] Lagerberg, T. 1912. Studier öfver den norrländska tallens sjukdomar, särskildt med hänsyn till dess föryngringar. Medd. St. Skogsförsöksanstalt, Häfte 9. s. 135-170. Långström, B., Heliövaara, K., Moraal, L.G., Turcani, M., Viitasaari, M. & Ylioja, T. 2004. NonColeopteran insects. IN: Lieutier, F. et al. (eds.). Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. s. 501-538. Kluwer Acad. Publ., London. Eggertson Karlström, C., 1999, SMHI Fakta nr 3 [online] Tillgänglig från: http://www.smhi.se/sgn0102/n0205/sekelvader.p [2007-08-14] Eriksson, T., 2007, Döden i norr riskerar sprida sig, PiteåTidningen, 2007-08-11. Hantula, J., Kasanen, R., Kaitera, J., Moricca, S., 2002, Analyses of genetic variation suggest that pine rusts Cronartium flaccidum and Peridermium pini belong to the same species, Mycological Research, Volume 106 (2), s. 203-209. Jactel, H., Goulard, M., Menassieu, P. & Goujon, G. 2002. Habitat diversity in forest plantations reduces infestations of the pine stem borer Dioryctria sylvestrella. J. Appl. Ecol. 39: 618-628. Krekula, H., 2005, Törskate (Cronartium flaccidum och Peridermium pini), Skogsvårdsstyrelen Norrbotten, 2005-10-10. [online] Tillgänglig från: http://www.svo.se/episerver4/dokument/sks/fakta_om_skog/skogens_halsa/torskate_bd_051010. p [2007-08-14] Pappinen, A. & Weissenberg, K., 1996, Weevil feeding on Scots pine affects germination of Endocronartium pini, Forest Pathology 26 (5), s. 225 234. Rennerfelt, E., 1943, Om vår nuvarande kunskap om törskatesvampen (Peridermium) och sättet för dess spridning och tillväxt, Svenska skogsvårdsföreningens tidskrift 41, s. 305-324. Rennerfelt, E., 1947, Om förekomsten av blåsroststadiet i Peridermium-angripna tallbestånd, Meddelanden från Statens Skogsforskningsinstitut nr 6. I: Norrlands skogsvårdsförbunds tidskrift för år 1947, s. 191-215. Thomas, L., Laake, J. L., Strindberg, S., Marques, F. F. C., Buckland, S. T., Borchers, D. L., Anderson, D. R., Burnham, K. P., Hedley, S. L. & Pollard, J. H., 2002, Distance 4.0 Release 2, Research Unit for Wildlife Population Assessment, University of St Andrews, UK. See http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/. Viiri, H., 2004. Fungi associated with Hylobius abietis and other weevils. IN: Lieutier, F. et al. (eds.). Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. s. 381-393. Kluwer Acad. Publ., London.