Kön och evolution (kap. 11) Sexuell reproduktion Vad är sexuell reproduktion? Ägg och spermier? Utbyte av genetiskt material (Rekombination, zygoten)! isogami anisogami Könsdimorfism, könsurval (honlig val, artificiellt urval, avkommans könskvot) Honor och hanar Vad är sexuell reproduktion? Ägg och spermier? Utbyte av genetiskt material! Symmetriskt honhan-sex hos eukaryoter (organismer med cellkärna): Sexuell reproduktion 2n n Fortplantning & kön på olika sätt: Könlös fortplantning Unisexualitet (guppies, ödlor), könlig fortplantning med enkönad (könlös) nedärvning Hermafroditisk fortplantning (simultan/sekventiell) båda kön i samma individ Könlig (skildkönad fortplantning, gonochorism)
Problem med sex: Figure 11.4 Hanar: ett stort problem! De individer som är bäst på att föra sina gener vidare gynnas evolutionärt ( blir kvar ), övriga sållas bort Asexuell fortplantning: 100% av dina gener förs vidare Sexuell fortplantning: 50% förs vidare Varför går honorna med på detta? Varför finns hanar? Varför dominerar inte jungfrufödsel? Rekombination Partnersök, uppvaktning, parning, könssjukdomar så varför dominerar sexuell fortplantning? Könlig fortplantning kostar jämfört med könlös fortplantning (kostnaden av meios eller hanar) Asexual reproduction Sexual reproduction Female Generation 1 Female Generation 2 Male Generation 3 Generation 4
Hermafroditer Sekventiella Simultan
Fördelar med kön/sex: Selection for hermaphrodites? Selection for separate sexes? Snabbar upp evolutionstakten! Genetiskt mer variabel avkomma produceras (i stället för kloner) Bra om miljön förändras över tiden Parasiter! Bra om miljön förändras från plats till plats Ackumulering av mutationer kan undvikas DNA-reparation kan underlättas Är det alltså bättre med könlig än med könlös fortplantning? Könskvot vid födsel: Local mate competition (sib mating) varför 50:50? proximat förklaring: könskromosomer ultimat förklaring - exempel: en population där en hona producerar 10 ungar könskvot vid födsel =9 döttrar : 1 son normal hona: 9 döttrar x10 ungar + 1son x 9 honor x 10 ungar =180 barnbarn alternativ-hona (100% söner): 10 söner x 9 honor x 10 ungar = 900 barnbarn Förutsätter lika kostnad för son och dotter Undantag: många, t ex parasitsteklar (syskon befruktning/ local mate competition )
Parningsmönster/system (kap. 11) Hanar och honor intressekonflikt! Ena könet en begränsad resurs? den reproduktiva framgången beror mest av egen gamet- och vård produktion, mindre variation i fortplantningsframgång hos detta kön Andra könet begränsas av antal partners de kan befrukta, överskott av gameter. - den reproduktiva framgång beror av hur de kan konkurrera om partners, större variation i fortplantningsframgång mellan individer Ena könet ofta mer resursberoende reproduktionsframgång Andra könet mer parningsberoende reproduktionsframgång selektion för parningskonkurrens & selektion för partnerval Sexuell selektion: på karaktärer som ger skillnader i parningsframgång (fortplantningsframgång) Parningssystem/mönster Varför dessa olika parningssystem? Polygami: polygyni polyandri promiskuitet monogami De representerar olika kompromisser ( lösningar ) i konflikten mellan könen Kan resurser eller partners monopoliseras? polygyni (många borymmande fåglar, däggdjur) Spelande arter: polygyni.
Varför dessa olika parningssystem? Polygyny Behövs bägge föräldrarna för att mata ungarna? I så fall kan monogami förekomma (många bostannande fåglar) Fysiologi, fylogeni och andra begränsningar spelar också in. Hos t ex däggdjur är honan från början associerad med avkomman, vilket kan selektera för ytterligare honlig omsorg och polygyni. Hos fiskar hanen associerad till territoriet och vård. Polygyny threshold model 1. Hanen försvarar ett revir 2. Honor väljer hane efter revirkvalité 3. Om stor variation i revirkvalité kan det löna sig att vara två honor hos en hane istället för ensam i ett sämre revir Ex. Redwinged blackbird (N.A) i träsken revirkvalité varierar mycket polygyny; i skogen revirkvalité varierar lite - monogami
Monogami Polyandri: Fåglar som lever länge, eller kräver två föräldrar för att mata ungarna. Social genetisk monogami (EPC; mate guarding) Sjöhästar monogama (synkroniserar fortplantning) Ovanligt Anemonfisk: honan monopoliserar resurs Djuphavsmarulk: flera hanar råkar bottenfälla på samma hona Järnsparv: territoriehane + extra hane (honan kopulerar) Polyandri och honlig partnerkonkurrens Honor konkurrerar om hanar - när: Hanar gör en högre reproduktiv investering hanar får en lägre potentiell reproduktionstakt underskott på parningsvilliga hanar honor konkurrerar, hanar kräsna sexuell selektion på honor Exempel: mindre havsnål Detta gör att en hona kan para sig med flera hanar: polyandri Mindre havsnål Könsurval Sexuell selektion (kap. 11)
Logik sexuell selektion: En högre reproduktiv investering en lägre potentiell reproduktionstakt underskott på partners konkurrers om partners & partnerval sexuell selektion Sexuell selektion genom: Resurskonkurrens Konkurrens om resurser (bo, revir som krävs för parning) Parningskonkurrens Konkurrens om tillgång på partners, om att bli vald Post-parningskonkurrens spermie/ägg/embryo-konkurrens Sexuell dimorfism Olika livshistorier och selektionstryck på honor och hanar, selektion för större honor pga högre fekunditet (honor ofta större än hanar; t.ex. fisk) Honligt val av långstjärtade hanar Svarta änkor Konkurrens om parningar, selektion av vapen, kroppsstorlek Val av karaktärer (ornament) Sekundära sexuella (köns) karaktärer
Lövsalsfåglar Den dekorerande storspiggen Östlund-Nilsson, S. & Holmlund, M. (2003) Behav. Ecol. Sociobiol. 53:214-220 Partnerval som ger direkta fördelar: karaktären måste vara ärlig ingen genetisk variation behövs Partnerval utan direkta fördelar: oklart varför en speciell karaktär blir attraktiv genetisk varians för karaktären måste finnas om honan har kostnader för att välja Runaway sexual selection
The handicap principle Överdrivet ornament signalerar hög kvalité (genotyp) T.ex. överdrivet ornament kan utvecklas om individen har en genotyp som motstår parasitinfektion Ex. Sporren hos fasan föredras av honor bättre MHC, längre livslängd ORNAMENT: karaktärer som föredras VAPEN: vapen och statussignaler Konkurrens om partners eller resurs: karaktärens funktion lätt att förstå (agression, dominans) Sammanfattning Könlig fortplantning rekombination! könlöst kön på olika sätt Parningsmönster variation Polygamy, Monogamy PS: En karaktär kan fungera både som vapen och ornament Sexuellt urval urval av egenskaper som ger fortplantningsfördelar (konkurrens om partners, konkurrera om att bli vald)
Familj, socialitet & evolution (kap. 12) Ödlornas sten sax påse : Orange hane Dominant, aggressiv Dominerar över blå (men luras av gul) Blå hane Observant, aktiv dominerar över gula hanar Gul hane liknar honor; tjuvparar sig med Oranga hanar http://bio.research.ucsc.edu/%7ebarrylab/lizardland/game.html Territorialitet/revir och dominans Tillfälliga eller mer stabila När resursen är försvarbar och vinsten överväger kostnaden med att försvara Resurstillgång och revirstorlek samvarierar ofta I täta populationer kan revirhållandet påverkas av dominanshierarkier Tävling/strid optimering av kostnader/vinster
Stim, hjordar, flockar, grupper Varför tillsammans? Mat Kopiera andra, informationsutbyte Jaktsamarbete men ökad födokonkurrens Predation Fler ögon ( men fuskmöjlighet!) Numerisk effekt, kanteffekt men upptäcks lättare Finna partner Gruppstorlek: fördelar nackdelar? fitness Egoism mot altruism Altruism: dåligt för mej, bra för dej Finns detta? I så fall hade Darwin fel Släktskapsselektion altruism Jag hjälper mina barn och släktingar för att de bär på kopior av mina egna gener Hur mycket hjälp? rb C > 0 (Hamilton s rule) r: relatedness, B: benefit to relative, C: cost to me Direct fitness + indirect fitness = inclusive fitness Exempel: varningsfärger, delad omvårdnad om avkomma, varningsrop gruppstorlek Förutsättningar för kin selection
Surikat Är det altruistiskt att vakta? (blir individens kostnad > mottagarens vinst? Födointagskostnad nix Kostar det att varna först? Nix, gömmer sig först Släktskap +, vaktandet kostar lite Större grupp, oftare vakter Belding ground squirrel alarm calls När kan samarbete löna sig? Spelteori: hök (tar och slåss) duva (får utan att slåss) Hök-hök slåss; halva vinsten kostnad (½B-C) Duva-duva får utan kostnad (½B) Hök-duva Hök tar (B); duva 0
Reciprok altruist tit-for-tat ge/få mot duva, men slåss mot hök Möta hök ½B-C Möta duva ½B Reciprok altruism Tjänster och gentjänster Kräver inte släktskap Problem: tillit! Får jag verkligen gentjänsten? Möjlig lösning vid återkommande interaktioner mellan två individer: tit-for-tat Storspigg, predatorinspektion och tit-for-tat Parent-offspring conflict Problem: två spiggar inspekterar en predator Detta är farligt, och man löper mindre risk om man sackar efter Detta utsätter dock kompisen för större risk Lösning: tit-for-tat. Visat i experiment med spegelbilder (av typ samarbetande eller svikande spegelbild)
Eusociala steklar: kin selection Haplodiploida: obefruktade ägg blir hanar (haploida), befruktade honor (diploida) Detta ger speciella släktskapsrelationer: Mamma: släktskap med döttrar 0,5 släktskap med söner 0,5 Döttrar: släktskap med systrar 0,75 släktskap med bröder 0,25 Det lönar sig alltså mer för en dotter att hjälpa mamma producera systrar än att själv reproducera sig! Leder till sterila kaster: arbetare Leder till konflikt över könskvot: mamma vill ha lika många söner som döttrar, arbetarna vill ha 3 ggr så många systrar som bröder Eusocialitet utan haplodiploidi Termiter Nakenråttor Förklaring Man är lika mycket släkt med sina barn som med sina syskon, så det är lika bra att hjälpa mamma göra syskon som att göra egna barn Så varför stanna hemma? Jo, om hemmet är svårkonstruerat och/eller svårförsvarat, om man får cellulosa-spjälkande enzymer från koloniinnevånare (termiter!), och/eller om avkomman behöver försvaras