Rödingavel En summering av det Svenska avelsprogrammet från 1982-2011

Rödingavel En summering av det Svenska avelsprogrammet från 1982-2011 Eva Brännäs, Jan Nilsson och Lars-Ove Eriksson Sveriges Lantbruksuniversitet Rapport 9 Institutionen för Vilt, Fisk och Miljö Swedish University of Agricultural Sciences Umeå 2011 Department of Wildlife, Fish, and Environmental Studies

Denna serie rapporter utges av Institutionen för Vilt, Fisk och Miljö vid Sveriges lantbruksuniversitet, Umeå med början 2011. Serien publiceras endast elektroniskt på institutionens hemsida www.slu.se/viltfiskmiljo. This series of Reports is published by the Department of Wildlife, Fish, and Environmental Studies, Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå, starting in 2011. The reports are only published electronically at the department home page www.slu.se/viltfiskmiljo. E-post till ansvarig författare E-mail to responsible author Eva.Brannas@slu.se Nyckelord Key words avel, röding, äggkvalitet Ansvarig utgivare Legally responsible Adress Address Hans Lundqvist Institutionen för Vilt, Fisk och Miljö Sveriges lantbruksuniversitet 901 83 Umeå Department of Wildlife, Fish, and Environmental Studies Swedish University of Agricultural Sciences SE-901 83 Umeå Sweden

1 Rödingavel En summering av det Svenska avelsprogrammet från 1982-2011 Eva Brännäs, Jan Nilsson och Lars-Ove Eriksson Vilt, Fisk och Miljö, SLU, Umeå.

2 Innehåll Inledning... 3 Varför odlar vi fisk, och varför avlar vi dom?... 4 Vad är avel?... 6 Avelsmål... 6 Val av stam... 6 Beräkning av genetiska parametrar... 7 Urvalsmetoder... 8 Individbaserad avel... 8 Familjebaserad avel... 8 Ny teknik i avelsarbetet... 10 Avelsprogrammet på röding... 11 Viktiga egenskaper för avelsarbetet... 11 Urval av stam... 11 Beräkningar av genetiska parametrar... 12 Genetiska korrelationer... 13 Individ och familjeurval... 14 Summering av uppnådda förbättringar genom aveln 14 Den praktiska betydelsen för odlarna 15 Jämförelse mellan tillväxt på avels- och testanläggningar 16 Årsklass 2009 17 Tillväxt.. 17 Förändring av familjemedelvikter under odlingsperioden... 19 Viktvariation mellan individer. 20 Konditionsfaktor. 21 Genotyper och odlingsmiljö 22 Övriga mätningar... 23 Avelsmaterialets bakgrund/stamtavla... 23 Tillväxten av honor respektive hanar... 24 Specifika forskningsinsatser inom avelsprojektet... 26 Test av releasing hormones... 29 Äggkvaliet... 30 Genetiska markörer... 35 Beteendestudier... 35 Avelsprogrammets finansiering... 36 Avelsprogrammets logistik... 37 Kvarstående problem... 38 Licensavtal 38 Tack... 38 Referenser... 38 Vetenskapliga publikationer... 39 Övriga publikationer och rapporter.. 40 Internationella publikationer 40 Avhandlingar... 42

3 Inledning Avelsprogrammet på röding startades egentligen redan åren1982-1985 då intresset för att odla röding för konsumtion började visa sig i Sverige. Efter en 3-årig försöksperiod kunde den mest lämpade rödingstammen väljas ut. Det 1985 startade avelsarbetet pågår fortfarande år 2011 och är nu inne på den 7:e generationens avelsfiskar, vilka redan från 2:e generationen fick beteckningen Arctic superior. Arctic superior av 2005 års modell växer dubbelt så snabbt som de ursprungliga, icke avlade rödingarna från Hornvavan, något som visar att avelsarbetet har varit mycket framgångsrikt. År 2011 pekar jämförelser mellan ursprunglig och avlad röding på att tillväxten att tillväxten är 3 ggr så snabb hos den avlade fisken. Avelsarbetet och även intresset för rödingodling initierades av Professor Lars-Ove Eriksson, då vid Institutionen för Ekologisk Zoologi, Umeå Universitet och som 1987 startade vattenbruksinstitutionen inom SLU, fortfarande i Umeå. Finansieringen, liksom det praktiska genomförandet av avelsarbetet har genom åren emellanåt varit osäkra och ibland har hela projektet varit nära katastrofens rand. Trots problem med produktionsstörningar och kortsiktig finansiering har avelsarbetet varit mycket konstruktivt. Arbetet har gjorts av forskare vid Vattenbruksinstitutionen (nu Vilt, Fisk och Miljö) vid SLU i Umeå tillsammans med Fiskeriverkets försöksstation i Kälarne. Finansieringen har huvudsakligen skett genom regionala medel från de 4 nordliga länen till Stiftelsen Vattenbruksutveckling samt av EU-strukturfondmedel genom Fiskeriverket. Sedan 2010 är finansieringen av avelsprogrammet mera långsiktigt finansierat som ett uppdrag från Landsbygdsdepartementet via SLU. Sverige var länge det enda landet som hade en speciellt utvecklad och framavlad rödingstam för matfiskodling, något som våra konkurrentländer Norge och Island saknade. Numera är det främst Island har en målmedveten satsning i betydligt större skala än vad som varit möjligt i Sverige men ligger fortfarande 3 generationers urval efter det Svenska avelsprogrammet. Forskningsintensiteten liksom inriktningen inom avelsprogrammet har även den varierat och förändrats genom åren. I början av avelsprogrammet var själva selektionsarbetet på fisk huvudtemat med ett nyhetsvärde som resulterade i vetenskapliga publikationer, de flesta från Jan Nilsson som är genetiker vid institutionen. Under senare år har medlen huvudsakligen täckt kostnaderna för själva avelsarbetet och fiskhållningen i Kälarne. Mellan år 2002-2004 och från 2010 finansieras dock forskning inom avelsprogrammet. Vi har främst satsat på två, för avelsprogrammet viktiga områden. Det ena handlar om att förstå varför äggöverlevnaden är så mycket sämre hos odlad röding jämfört med t.ex. öring och att förhoppningsvis förbättra denna. Den andra satsningen har gått ut på att förenkla avelsarbetet genom att lokalisera genetiska markörer för viktiga egenskaper hos odlad fisk. Sådana markörer kan göra avelsarbetet mycket effektivare. Beteendegenetik är att annat område som vi har börjat arbeta med vilket i princip innebär att egenskaper som stresstålighet och aggressivitet kan, om de är ärvbara, ingå i selektionsarbetet. Denna sammanställning är en sammanfattning av hela avelsprogrammets verk-samhet och utgör också en rapportering till avelsarbetets olika finansiärer. Vi har valt att sammanställa hela avelsprogrammet eftersom allt avelsarbete förutsätter kontinuitet och därför skall ses som en helhet och inte uppdelat i de olika kortsiktiga

4 finansieringsformerna som av olika skäl långt ifrån alltid varit synkroniserade med själva avelsarbetet. Varför odlar vi fisk, och varför avlar vi dom? Fiskodling som matproduktion har länge varit kontroversiell i Sverige men får alltmer acceptans eftersom det blir allt tydligare att behovet av fisk inte täcks upp genom att beskatta naturliga fiskpopulationer. Att avskjutningen av vilda djur inte täcker vår efterfrågan av kött är accepterat sedan länge och vi föder därför upp djur för köttproduktion. Lika naturligt måste vi se på odling av fisk för människoföda. Alternativet är att konsumtionen av fisk måste minska avsevärt. Den globala konsumtionen av fisk har ökat från 45 millioner ton under 1973 till mer än 130 miljoner ton under 2000 och behovet förväntas öka kraftigt även framöver. Samtidigt är 75 % av världens mest eftertraktade marina fiskpopulationer på gränsen till att vara utfiskade eller redan där. Vi vet ju alla vad som har hänt med torsken, både runt Sveriges hav och inte minst i Kanada där populationen har kraschat. För att säkra kontinuitet, kvaliteten i tillgången samt de naturliga beståndens fortlevnad är det därför nödvändigt att öka fiskodlingen. Fiskens höga kvalitéer som livsmedel förstärker också behovet. Nyttan med fettsyror som omega-3 som framförallt finns i fet fisk som laxfiskar har belysts i pressen under senare år. Vattenbruket har också ökat kraftigt och kunnat förse oss konsumenter med fisk, bland annat i Europa (Figur 1). Vattenbruksproduktion inom EU (1000 ton) 250 200 150 100 50 0 Spanien Italien Frankrike Storbtitanien Holland Tyskland Grekland Danmark Irland Finland Portugal Sverige Österike Belgien Figur 1. Produktionen av vattenbruksprodukter år 2000 inom EU (OBS ej Norge, där det producerades c:a 500.000 ton).

5 För närvarande överstiger den globala produktionen av lax (Salmo salar) 1 miljon ton, och laxodling rankas som en av de viktigaste affärsverksamheterna i västvärden med en omsättning på 3.4 billion USD (FAO, 2004). Odlingen av andra arter än lax är på stark frammarsch både som slaktfärdig fisk för att direkt förse konsumenterna men också för utsättningar. Utsättningar av odlad fisk görs bland annat för att rehabilitera naturliga populationer som har minskat eller utplånats t.ex. genom överfiske. Put-and take fiske av utplanterad fisk är en annan viktigt verksamhet som i huvudsak avser att rehabilitera människor genom ökade sportfiskemöjligheter. De största invändningarna mot fiskodling har varit att utsläpp från odlingar belastar miljön och att fisk fiskas för att utfodra annan fisk i odling. Utvecklingen går dock framåt t.ex. när det gäller utfodringstekniken för att minska spillet, olika beräkningsmodeller för att minimera närsaltsbelastningen från fiskodling och vad olika vattenområden kan tåla i form av fiskodlingar. Det sker också ett riktat avelsarbete för att förbättra foderkonverteringen, dvs. hur mycket torrfoder som behövs för att producera ett kilo matfisk. Det sker ett stort utvecklingsarbete med att hitta för fisken och konsumenten hållbara ersättningsnivåer av andra proteinkällor än industrifisk i fiskfoder. Redan idag kan c:a 50% av proteinet i fiskfoder utgöras av vegetabiliska proteiner och utvecklingen av alternativa protein källor är intensiv, t.ex. mikroorganismer och musslor. Dessutom går utvecklingen mot att ersätta en stor del av fiskoljan i fodret med växtoljor, t.ex. soja och rapsolja.utvecklingen följer här ett mönster, som är väl känt från t.ex. produktionen av kyckling och gris. Motsvarande jämförelser mellan kött-och fiskproduktion gäller även behovet av ett långsiktigt avelsarbete (Figur 2). Tamgrisen, värphönan, mjölkkon etc. är resultat av ett målinriktat avelsarbete. Dessa djur har avlats fram för att göra produktionen lönsammare och är anpassade till konsumenternas efterfrågan. Lika irrationellt som det vore för en kött- eller äggproducent att föda upp de vilda stamfäderna till djuren är det för en fiskodlare att odla fisk med enbart vilda egenskaper. Fiskaveln syftar därför till att förbättra de egenskaper hos fisken som är viktiga för en ekonomisk och etiskt sund fiskodling. Relativ produktivitet % 300 Figur 2. Produktionsutvecklingen av våra vanligaste husdjur, inklusive lax som en effekt av aveln. Motsvarande utveckling av en 200 akvariefisk finns med som jämförelse. (Modifierad efter Gjedrem 1995) 100 1940 1950 1960 197019801990 2000 År

6 Ett målmedvetet avelsarbete är mycket lönsamt! Enligt norska erfarenheter motsvarar vinsten av ett långsiktigt avelsarbete 1 kr per kilo producerad fisk för varje generation i avel. För tusen ton odlad fisk betyder det alltså en vinstökning på 1 miljon kronor, som naturligtvis även kan avspegla sig i ett lägre pris för oss konsumenter. Vad är avel? Det finns flera definitioner på avel, beroende på ändamålet; enbart förökning, förökning inriktad på att bevara naturliga egenskaper och förökning som avser att förbättra vissa egenskaper som tillväxt. I vårt fall är avsikten med avel att förbättra rödingens egenskaper för matfiskodling. Fisk har en stor fördel vid avelsarbete jämfört med t.ex. kor när det gäller avel som avser att förbättra egenskaper. Detta beror på att det antal avkommor, som man kan göra urval från är så många fler hos fiskar jämfört med kor! Att kunna välja bland 5000 individer i stället för 1-2 snabbar upp processen. Med många avkommor och yttre befruktning går det att testa ärvbarheten på viktiga egenskaper hos både på hel- och halvsyskon inom samma generation. Den Norska genetikern Trygve Gjedrem beskriver att de flesta undersökta egenskaper, som är viktiga för odling har en stor variation hos fisk och är ärvbara. Även egenskaper med låg ärvbarhet kan selekteras genom att man kan mäta egenskaper från både hel- och halvsyskon, vilket stärker urvalsmöjligheterna. Detta tack vare de många avkommorna från varje hona. Ett standardiserat avelsprogram utgör stegvis process med specifika mål (Gjedrem 1995; Refstie 1990). Avelsmål Det första steget är att fastställa, vilka som är de viktigaste egenskaper hos fisken som både odlare och konsumenter vill ha. Dessa egenskaper måste vara av både kvalitativ och ekonomisk betydelse och måste ha en fenotypisk (mätbar) så väl som genetisk (ärftlig) variation i populationen. För laxfiskar har följande egenskaper bedömts vara viktigast: Tillväxthastighet hur snabbt kan en fisk av marknadsstorlek produceras under givna betingelser? Foderkonvertering hur effektivt omvandlas fodrets innehåll till fiskkött? Överlevnad- hur stor andel av en starbesättning överlever normalt fram till slakt? Ålder och storlek för könsmognad- tidig könsmognad innebär tillväxtförlust, stress, risk för skador och sjukdomar Köttkvalitet- hur matchar fiskköttets struktur och smak konsumentens preferenser? Val av stam Laxfiskar, inklusive vår röding (Salvelinus alpinus) består av geografiskt och ekologiskt skilda populationer med egenskaper som är utmejslade av sin speciella miljö, men som

7 kan vara mer eller mindre lämpliga i odlingsmiljö. Det finns flera exempel på olikheter i tillväxt och könsmognad mellan stammar (sammanfattning av Kinghorn 1983). Vid starten av ett selektionsprogram är det därför också viktigt att jämföra hur dess olika stammar uppträder i odling, så att urvalet i aveln kan utgå från det lämpligaste materialet. Beräkning av genetiska parametrar Ett avelsprogram kräver egentligen bara att egenskapen uppvisar en genetisk variation som urvalet kan utgå från. Skillnader i tillväxt mm, som beror direkt av odlingsmiljön (fenotypisk variation) är inte intressanta. För att göra avelsarbetet mer effektivt måste dock effekten av selektionen kunna förutsägas genom pålitliga fenotypiska såväl som genotypiska egenskaper eller parametrar. Data måste därför samlas in från den selekterade individen, dess syskon, halvsyskon samt föräldrar. De viktigaste fenotypiska parametrarna som då samlas in är; medelvärden av det insamlade datat, standardavvikelsen och fenotypiska korrelationer mellan släktingarna samt det relativa ekonomiska värdet av varje egenskap. Genetisk korrelation och ärvbarhet kan sedan räknas ut som de viktigaste genetiska parametrarna för varje egenskap som testats. Den genetiska korrelationen avgör hur effektivt ett avelsprogram kan bli. Det är vanligt att flera ekonomiskt viktiga egenskaper ingår samtidigt i ett avelsprogram, eftersom beräkningar visar att den största avelseffekten uppnås genom att selektera för flera egenskaper samtidigt. Detta förutsätter dock att sambandet mellan samverkande och icke-samverkande ärvbarhet av olika egenskaper undersöks. Om egenskapernas ärvbarhet är samverkande kan selektionsarbetet startas men om ärvbarheten inte är samverkande så måste avelsarbetet ske genom en kombination av selektion och korsbefruktning för att säkerställa att de önskade egenskaperna hänger med i nedärvningen. Dessutom är det viktigt att undersöka sambandet mellan miljö och genotyp. Om miljön påverkar en viss egenskap, t.ex. att vissa familjegrupper växter dåligt vid låg (eller hög) temperatur medan andra grupper växer mycket bra vid samma temperatur bör man ta ställning till om man bör driva två eller fler avelslinjer. Beräkningarna av genetiska parametrar ger upphov till ett ärvbarhetsvärde mellan 0-1 för varje utvald egenskap där 0 är en egenskap som saknar ärvbarhet och 1 är en egenskap där 100% av den uppmätta variationen kan förklaras av ärvbara (genetiska) faktorer. Avelsvärdet hos varje djur kan beräknas om individens prestanda kombineras med syskonens, halvsyskonens och föräldrarnas prestanda i ett s.k. BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) index. Hur beräkningarna av ärbarhet och BLUP-index finns beskrivna i fackböcker om avelsarbete. Det finns även program tillgängliga gratis på nätet (t.ex. http://wwwpersonal.une.edu.au/~bkinghor/pedigree.htm).

8 Urvalsmetoder Individbaserad avel och familjebaserad avel är de två viktigaste urvalsmetoder hos fisk. Individbaserad avel eller masselektion baseras på att enskilda fiskar väljs ut utifrån dess önskade egenskaper och prestanda. Detta var den vanligaste metoden för avelsarbete innan det nationella avelsprogrammet på lax startade i Norge på 60-talet. Individbaserad selektion kräver att ärvbarheten för de egenskaper man vill selektera för är hög och att egenskaperna är mätbara på det levande djuret. Fördelarna med en individbaserad selektion är den jämförelsevis låga kostnaden. Tillväxt är en egenskap som lämpar sig väl för individbaserad selektion eftersom ärvbarhetsfaktorn är hög (0.20-0.30) och lätt kan mätas på levande fisk. Egenskaper som sjukdomsresistens, ålder och storlek för könsmognad eller köttkvalitet är inte lika lätta att mäta på levande fisk. De är därför inte lämpliga urvalskriterier i ett individbaserat avelsarbete men utgör ändå lika ekonomiskt viktiga egenskaper som tillväxt för ett avelsprogram. Ett effektivt individbaserat avelsprogram är också beroende av standardiserade odlingsbetingelser som ljus, temperatur, täthet, utfodringsrutiner, o.s.v. Om en avelsbesättning kommer från flera odlingar eller om sättfisk säljs från sättfiskodling till matfiskodling kan skillnader i odlingsbetingelser minska effekten av avelsarbetet. Detta beror på att individer i sådana fall kan reagera olika på olika betingelser som t.ex. temperatur. En väsentlig ytterligare risk med individbaserad avel är risken för inavel eftersom man inte vet det inbördes släktskapet i en stor grupp fiskar. Det kan finnas familjer vars individer växer speciellt bra och därför blir överrepresenterade när föräldrafiskarna ska väljas ut. Inavel leder till minskad tillväxt och överlevnad, s.k. inavelsdepression (Gjredre et al. 1983). Familjebaserad avel baseras på att mäta kriterier och prestanda hos halv-syskon och syskon för att styrka beräkningarna av den genetiska ärvbarheten hos olika egenskaper. Fisk har stora familjer, en laxhona kan t.ex. ge upphov till 10.000 ägg som kan delas upp i delar och befruktas med olika hanar som då ger upphov till halvsyskongrupper. Effekten av släktskap på en egenskap är i medeltal 50 % lika hos helsyskon och 25 % hos halvsyskon. Förekomsten av en viss egenskap kan då mätas i olika andelar beroende på om det är syskon eller halvsyskon. Familjebaserad avel är speciellt effektivt för egenskaper som sjukdomsresistens och ålder för könsmognad. Ingen av dessa egenskaper lämpar sig för individbaserad selektion eftersom de antingen har en ganska låg ärvbarhet eller är svåra att mäta då odlingsbetingelserna har en stor betydelse. Könsmognad påverkas t.ex. av utfodringsmönstret, samt både temperatur och ljus. Nackdelen med ett familjebaserat avelsprogram är att det är mycket dyrare än ett individbaserat eftersom familjerna måste hållas åtskilda fram tills dess att fiskarna är tillräckligt stora för att märkas. Den metod som oftast används för att kunna separera fiskarna utifrån familj är frysmärkning och fiskarna kan därefter släppas ihop i stora grupper (Figur 3).

9 12 13 14 15 16 23 24 25 26 34 35 36 45 46 56 7 46 9 8 Figur 3. En kombination av frysmärkning och fenklippning kan användas för att att märka fisk I familjegrupper. Genom att frysmärka varje fisk på två ställen på varje sida av kroppen kan 15 grupper skapas. Genom att dessutom fenklippa fettfenan eller antingen höger eller vänster bukfena ökas de möjliga kombinationerna till 120. Om fettfenan klipps på fisken i figuren tillhör den familj nr 746. Om vänster bukfena klipps tillhör den familjen nr 846 och 946 om höger bukfena klipps i stället (modifierad efter Gjedrem 1995). Den effektivaste avelsmetoden är en kombination av ett individ- och familjebaserat avelsprogram (Figur 4) eftersom urvalet av individer efter familjeurvalet gör att beräkningarna av ärvbarheten blir säkrare. Familjeurvalet minskar också effektivt risken för inavel.

10 n~100 Mätningar: vikt, längd, könsmognad etc. Fiskarna Test station frysmärks station baserat på familj Familjerna rankas baserat på mätningarna Individuell Avels ranking Avelsstation familjer hålls separerade Mätningar: vikt, längd, könsmognad etc. Urval av de bästa familjerna baserat på mätningarna på test- och avels stationen Slutgiltigt urval baserat på föräldrafisken Figur 4. En summering av en generations avelsprogram där både familjebaserad och individbaserad avel har använts. Mätningar av viktiga egenskaper bör ske åtminstone i på en testodling förutom på avelsstationen. Ny teknik i avelsarbetet För närvarande sker det mesta av avelsarbetet på traditionell väg, vilken beskrivits ovan. Utvecklingen av DNA-tekniker kan i framtiden förenkla och förbättra avelsarbetet och är på stark frammarsch. Målet är att lokalisera en grupp gener som medverkar i att styra utvecklingen av en viss egenskap och som därför kan användas som genetiska markörer. Målsättningen för vårt och andras arbete har i första hand varit att lokalisera DNA markörer för traditionella egenskaper som tillväxt och könsmognad. När detta är gjort skulle föräldrafiskar med bra tillväxt kunna väljas ut genom ett genprov från en liten del kroppsvävnad t.ex. fettfenan i stället för att vägas vid ett flertal tillfällen. Urvalet skulle också ske snabbare vilket minskar behovet av antalet potentiella föräldrafiskar som måste hållas i odling fram till könsmognad. Markörer för tillväxt och konditionsfaktor har nu identifierats hos lax, regnbåge och röding (Reid at al. 2004; Tao and Boulding 2003). Identifieringen av andra viktiga egenskaper hor röding och regnbåge pågår, ett exempel är genetiska markörer för temperaturtolerans (Ildiko et al. 2003). Ökad temperaturtolerans kan bli en allt viktigare egenskap med tanke på den globala uppvärmningen, eftersom längre perioder med högre temperaturer än c:a 15 ºC leder till ökad dödlighet hos främst röding. Hela rödingens genom håller för närvarande att kartläggas av Kanadensiska forskare (www genomebc.ca).

11 Avelsprogrammet på röding Från Hornavanröding till Arctic superior - en sammanfattning Avelsarbetet på röding är ett bra exempel på effekter som är möjliga att uppnå genom ett målmedvetet selektionsarbete på en ny art i vattenbruket. Sju generationers avelsarbete på röding har gett mycket goda resultat. Planer att använda röding för odling av konsumtionsfisk i Sverige väcktes i början av -80 talet. Det odlingsmaterial som då fanns var av direkt vilt ursprung och fiskarna var inte på något sätt anpassat till odling. Vårt avelsprogram på röding strukturerades därför enligt den modell som utvecklats för lax i Norge. Viktiga egenskaper för avelsarbetet Följande egenskaper bedömdes vara viktigast: -Storlek -Könsmognad -Sjukdomsresistens -Köttfärg -Fetthalt i filén Urval av stam Under 1982-1985 genomfördes jämförande försök med ett antal stammar i kassodling för att testa vilket stammaterial som var lämpligast för avel med avseende på tillväxt (hög) och tidig könsmognad (låg). Hornavanröding, Rensjöröding och Torröröding odlades i kassar i Storumanmagasinet i Umeälven under 3 säsonger. Resultatet av detta försök var att Hornavanröding hade den klart högsta tillväxten och lägre andel könsmogna vid samma ålder. Hornavanrödingen valdes därför som utgångsmaterial för det fortsatta avelsarbetet (se figur 5). Medel vikt (g) 1200 1000 800 600 400 200 Juni, början på könsmognad Hornavan röding Torrö röding Rensjön röding Figur 5. En jämförelse av tillväxten av 3 rödingstammar odlade i kassar under 3 säsonger i Storumanmagasinet 1982-1985. 0 1:a säsongen 2:a säsongen 3:e säsongen 1982 1983 1984

12 Beräkningar av genetiska parametrar Under perioden 1985-92 genomfördes en rad skattningar av genetiska parametrar som var nödvändiga for att ge avelsprogrammet en lämplig utformning. Ärvbarhetsskattningar har gjorts av de egenskaper som är intressanta att förändra genom urval: -tillväxt längd -tillväxt vikt konditionsfaktor -könsmognad vid åldern 2+ år -resistens mot svampinfektion -fetthalt i filé -köttfärg -könsmognad vid åldern 1 +år Tillväxt: för denna egenskap har en ärvbarhet i intervallet 0.27-0.55 skattats vilket visar på en relativt stor betydelse av den genetiska sammansättningen för tillväxt. Möjligheterna att förbättra tillväxten genom urval är därför mycket goda. Konditionsfaktor: Denna egenskap är ett möjligt mått på kroppsform hos fisken. Skattningar av ärvbarheter har dock gett mycket varierande resultat. Egenskapen används för att hålla en viss kontroll av kroppsform så att inte oönskade bieffekter av urval på tillväxt förekommer, till exempel alltför hög rygg ( dasslocksmodellen ) Könsmognad vid 2+: skattningar av ärvbarheten ger att även denna egenskap till ganska stor del påverkas genetiskt då skattningarna uppgår till 0.19-0.45. Att förändra könsmognadsålder genom urval är därför genomförbart. Resistens mot svampinfektion: dödlighet till följd av svampangrepp har varit ett problem i vissa odlingar. Ärvbarheten för resistens skattades till 0.34 vilket tyder på att möjligheten finns att förbättra motståndskraften. Av framförallt kostnadsskäl är ett urval för detta dock inte genomförbart i likhet med resistens mot andra sjukdomar. Det finns även indikationer på att angreppen är kopplade till frekvensen könsmognad, varför angreppen har minskat under åren. Fetthalt i file': i motsats till övriga egenskaper har inte några genetiska effekter av betydelse kunnat påvisas för fetthalt. För att förändra denna egenskap bör därför med fördel odlingstekniska åtgärder (ändrad fodersammansättning, mängd osv) vidtas. Köttfärg: Ärvbarheten för köttfärg (vid två års ålder) är relativt hög, skattad till 0.26. Detta medför att egenskapen bör kunna förbättras genom avel. Könsmognad vid 1 +. Tidig könsmognad förekommer i det närmaste enbart hos hannar. Tidig könsmognad hos fisk i avelsbesättningen förekom inte förrän hos årsklass 1991 då den uppträdde hos 10% av fisken. Ärvbarhetsskattning visade på en mycket hög grad av genetisk påverkan. Det kan uteslutas att tidigare urvalsarbete har orsakat förekomst av tidig könsmognad då en kontrollgrupp bestående av oselekterat material uppvisade en något högre frekvens tidigt könsmogna hannar (12%). Sannolikt orsakas tidig

13 könsmognad delvis av goda tillväxtbetingelser under det första levnadsåret. Som framgår av tabell 1 drabbades årsklass 1991 av tidig könsmognad samtidigt som den hade den dittills snabbaste tillväxten fram till 1 års ålder. Årsklass 1988 växte mycket bra mellan 1 och 1,5 års ålder och nådde en vikt vid 1,5 år som var högre än för årsklass 1991. Trots detta fanns inga tidigt könsmogna i denna årsklass. Detta tyder på att könsmognadsfrekvensen avgörs av tillväxten under det första året. De senaste generationerna av Arctic superior i Kälarne har i princip inga könsmogna alls fram till slaktvikten på cirka 800 g förutsatt att de då är 1+. Tabell 1. Andel könsmogna rödingar från avelsbesättningar i Kälarne fram till och med år 1993. Årsklass könsmogna 1,5 år % Vikt 1 år (g) Vikt 1.5 år (g) 1986 0.0 29.1 165.7 1988 0.0 22.8 393.1 1989 0.0 38.6 143.6 1991 9.6 65.6 361.4. Korsningar av Hornavanrödingen med andra stammaterial har gjorts för att testa om det kan ge positiva effekter av att skapa stamhybrider. Resultaten visade dock entydigt att ingen korsning visade bättre, eller ens lika bra tillväxt som den rena Hornavanstammen. Genetiska korrelationer Gener påverkar ofta mer än en egenskap. Detta medför att urval för en egenskap indirekt kan påverka andra egenskaper i positiv eller negativ riktning. De beräkningar som gjorts för rödingen i avelsprogrammet har inte påvisat några negativa samband. Tvärtom finns det ett positivt genetiskt samband mellan ökad tillväxt och högre halt av astaxanthin i köttet och mellan ökad tillväxt och resistens mot svampinfektioner. Något påvisbart genetiskt samband mellan ålder för könsmognad och tillväxt har inte kunnat bevisas. Sjukdomsresistensen är en annan viktig egenskap för avelsarbete, liksom att fisken inte blir könsmogen för tidig. Könsmognad innebär att fiskfodret omvandlas till rom eller mjölke istället för tillväxt. Köttfärgen hos laxfiskar är en annan, för konsumenten, viktig egenskap. Laxfiskar anrikar karotenoider i muskulaturen vilket ger en för laxfiskar karakteristiskt röd färg. Variationen i köttfärgen beror av två faktorer, tillskott av färgämnet/vitaminer i födan och en ärvbar förmåga att ta upp ämnet.

14 Individ- och familjeurval Selektionsarbetet har skett under varje period som en ny generation bildats (3-4 år). Förutom valet av ursprungsföräldrarna till Arctic superior har nya selekterade familjer skapats vid sex tillfällen; år 1985-86, 1991, 1996, 2000, 2004 och 2009. Mätningarna av egenskaperna har skett kontinuerligt. År 1985-86, 1991, 1996 skedde ett negativt urval mot tidig könsmognad. Resultat: Minskning av andelen tidigt könsmogna från i genomsnitt 40% (1985) till < 1% (2009). År 1985-86, 1991, 1996, 2000, 2004 skedde en selektion för ökad tillväxt. Resultat: Ökad tillväxthastighet med minst 50-75 % tom 600-800g (10-15% per generation) År 1991 skedde ett negativt urval mot sjukdomskänslighet (familjeurval, svampinfektion.). Resultat: Ökad sjukdomsresistens År 1989 och 1996 skedde urval för bättre och tidigare infärgning. Resultat: Infärgningskoefficienten förbättras med c:a 5% (per selektionsomgång). Dessutom finns en genetisk samvariation mellan ökad tillväxt och bättre infärgning. Tillfredställande infärgning beräknas därför idag uppnås vid 350-450 g storlek jämfört med hittillsvarande 400-500g, vid i övrigt jämförbara betingelser. Större fisk blir rödare i köttet än hittills. År 2009 För denna årsklass har ett preliminärt urval baserat på BLUP-index för vikt vid 1.5 års ålder genomförts under 2011. Detta är en tidigareläggning med 6 månader i förhållande till tidigare generationer. I tillägg har även selektion gjorts mot hög konditionsfaktor (d.v.s. mot alltför grov kroppsform). Tidig könsmognad (vid 1.5 år) var sällsynt ( < 1 %) men en familj hade hög frekvens (ca 30%) vilket medförde att den uteslöts från fortsatt avel. Summering av uppnådda förbättringar genom aveln Tillväxten är den egenskap som har varit prioriterat vid varje urval av nya föräldrar, speciellt under de tre senaste generationerna då andra egenskaper inte selekterats för. Tidig könsmognad (innan 2 års ålder, eller innan fisken väger ett kilo) är en egenskap som i princip är bortselekterad. Infärgningen som tidigare varit ett problem har också förbättrats avsevärt. En praktisk utvärdering av avelsarbetets effekt på infärgningen av muskulaturen kunde inte utvärderas då försöksfiskarna dog. Avelsarbetets faktiska resultat på tillväxten är inte så enkelt att mäta som det verkar. Att jämföra tillväxten av Hornavanröding år 1986 med tillväxten på Arctic superior år 2006 är missvisande då både foderkvaliteter och odlingsteknik har förändrats. En exakt jämförelse skulle kräva att en parallell besättning av Hornavanröding hållits under identiska betingelser under samma tidsperiod som avelsprogrammet (t.ex.1985-2004) men utan målmedveten selektion. Alternativt att samma grundmaterial togs in till odling och föds upp på exakt samma sätt under en tillväxtperiod. Detta skulle kräva en mycket större budget och hade knappast varit möjligt med tanke på de problem med katastrofdödligheter och

15 användandet av reservbesättningar som präglat avelsprogrammets första generationer. I stället har vi jämfört storleken av Hornavanröding och Arctic superior hos besättningar av samma åldersklass som inte varit storlekssorterade och odlats i bassänger i samma tråghall. Denna jämförelse gjordes 2005 och är inte exakt enligt de argument som redovisats ovan men tillräckligt tydliga för att visa att prognosen med att ett riktat avelsarbete ger en minst 10 % -ig tillväxtökning per generation. Arctic superior var som 1+ dubbelt så stor som den oselekterade Hornavanrödingen efter 5 generationer, dvs. 100 % tillväxtökning (Figur 6). En senare jämförelse visar på ännu större skillnader (se nedan, sidan 17-19). 1000 800 Medelvikt (g) 600 400 200 0 Hornavan Arctic superior Figur 6. Medelvikten av 1+ Hornavanröding och den avlade Arctic superior år 2005. Båda besättningarna var osorterade och hade odlats under identiska betingelser i Kälarne. Den praktiska betydelsen för odlarna är betydande och kan sammanfattas så här: Rödingodlingen 1985 - Odlingscykel på 3-4 år (2-årig sättfisk, 50 g) - Långsam tillväxt, dåligt foderutnyttjande - Tidig könsmognad (40-100 % innan 500 g) - Ojämn kvalitet - Teoretisk produktionskostnad 40-60 kr / kg

16 Rödingodling 2011 - Odlingscykel 2 år - Snabb tillväxt, utvecklad utfodringsteknik, bra foderutnyttjande - Låg frekvens av tidigt könsmogna (0. 02 % innan 800 g) - Teoretisk produktionskostnad 25-35 kr / kg Jämförelse mellan tillväxt på avels- och testanläggning Varje generations utvalda föräldrafiskar bör baseras på mätningar på minst 2 stationer, avelsstationen och en odling i en annan miljö, helst en kassodling för att jämföra tillväxt under olika betingelser. När det gäller avelsprogrammet på röding har detta inte alltid varit möjligt beroende på en rad omständigheter. Det har däremot alltid varit möjligt att hålla en reservbesättning, vilket även har bidragit till att rädda avelsprogrammets existens vid flera tillfällen under årens lopp. Vid två tillfällen (årsklass 1996 och 2000) har dessutom parallella mätningar av familjer kunnat utföras, båda gångerna på avelsstationen i Kälarne och teststationen (reservgruppen) i Omega, Timrå norr om Sundsvall. År 2009 och 2010 kunde dessutom 100 individer från 125 familjer (12 500) PIT-tag märkas och tillväxten jämföras på 3 odlingar; VBCN (Kälarne), Sälla (Arjeplog) och Omega (Timrå). Alla 3 odlingarna är landbaserade men har olika temperaturförhållanden. Omega försörjs med grundvatten som håller en temperatur mellan 5-8 C året runt och Kälarne med sjövatten som varierar mellan nära 0 C under vintern och c.a 20 C under sommaren. Sälla försörjs också med grundvatten men ligger 400 km norr om Kälarne och har en kortare period av sommartemperaturer, som också är lägre. Fiskarna hålls inomhus i Kälarne men utomhus på de andra anläggningarna. Sambandet (korrelationen) mellan familjernas tillväxt i Kälarne och Omega år 1996 och 2000 blev nästan exakt lika vid båda tillfällen; R=0.62 respektive R=0.68. Några familjer faller utanför linjen och växer bättre eller sämre i Kälarne eller i reservbesättningen i Omega (Figur 7). Utfallet för tre odlingar för årsklass 2009 ges på sid 22 under rubriken Genotyper och odlingsmiljö. Utvärdering av effekter av rödingavelsprogrammet år 2009 möjliggjorde en djupare analys på tillväxtförbättringar i den 6:e generationen vid 1.5 års ålder som effekter på viktvariation, konditionsfaktor samt miljö-genotypsamspel.

17 Medelvikt Omega (g) 1100 1000 900 800 158 700 800 168 247 56 157 129 46 258 15 568 468 238 347 167 147 138 16 26 237 25 467 248 23 13 367 24 14 268 357 45 34 267 458 567 137 35 457 348 128 148 358 36 257 127 Växer bättre i Omega 12 Växer bättre i Kälarne R 2 =0.46 900 1000 1100 1200 Medelvikt Kälarne (g) Figur 7. Medelvikten av familjerna i den 4:e generationens Arctic superior som vuxit upp i avelsstationen i Kälarne och reservbesättningen i Omega. Fiskarna vägdes våren 2003. De inringade familjerna har inte valts ut för fortsatt avel. Årsklass 2009 Den 6:e generationen av avelsprogrammets röding är baserad på avelsfisk som har hållits i replikat i Slussfors (Kassolding) och i Kälarne. Befruktning av honor skedde i Vilhelmina sättfiskodling dit avelsfisken transporterats från Slussfors 1 månad före lektiden och i Kälarne under hösten 2008 och därefter lades all rom in i Kälarne. Efter kläckning i mars 2009 placerades familjegrupperna (helsyskon) ut i skilda tråg i Kälarnes x-hall där de fick gå fram till pit-tagmärkningen i november samma år. I samband med märkningen slogs familjerna (125 st) samman till tre replikat vilka senare placerades i Sälla, Omegalax och Kälarne. Totalt märktes ca 12 500 fiskar. Mätningar (vikt, längd) och avläsning av märken har genomförts vid märkning samt i Kälarne vid 11, 14, 20, 23 och 26 månaders ålder. Könsmognad registrerades vid 20 månaders ålder. I Sälla har mätningar genomförts vid 20 och 26 månader och i Omegalax vid 26 månaders ålder. Tillväxt Avelsarbetet med röding har nu pågått i sex generationer och trots att det varit tydligt för alla inblandade att det skett en påtaglig förbättring av odlingsbarheten så har det varit svårt att i siffror ange hur stor förbättring som faktiskt åstadkommits. Svårigheterna har delvis berott på att generationerna efter 1991 har hanterats på ett sådant sätt att tillväxten inte varit jämförbar med de första generationerna. Generation 3 (AS96) odlades under en period i Omegalax i Timrå och är därigenom inte jämförbar, för generationerna 4 och 5

18 användes av ekonomiska skäl ett kullningsförfarande som gjorde jämförelser med generation 1 (AS86) och 2 (AS91) svåra att hantera. Den nu existerande 6:e generationen (AS09) har emellertid hållits på ett sätt som gör jämförelser med de första generationerna möjliga. Den 6:e generationen har hela tiden odlats i Kälarneanläggningen och ingen storlekssortering har förekommit, dvs. samma procedur har använts som för generation 1 och 2. Vissa skillnader föreligger trots det mellan generationerna 1, 2 och 6 och korrigeringar av data måste till för att få jämförbara värden. Framförallt måste hänsyn tas till att start av ynglen varierar med upp till 2.5 månader och även till att datum för återkommande mätningar skiljer sig åt. Data för årsklass -86 är hämtade från Nilsson (1994). I Tabell 2 ges datum för åtgärder samt medelvikt, uppmätt och korrigerad, för de tre generationerna. Korrigeringar för startdatum baseras på observationer från generation 6 där fiskmaterialet bestod av en grupp med ursprung från Vilhelmina och en Kälarnegrupp. Vilhelminamaterialet utplacerades i Kälarnes X-hall 10 mars och Kälarnematerialet den 24 mars. Dessa två grupper har fortsättningsvis, fram till senaste mätning vid 1.5 år, visat en konstant medelviktskillnad på ca 15 %. Detta ger en korrigeringsfaktor om 1.1 % per dag för skillnader i startdatum vilken använts för att kompensera för den tidiga starten av generation 2. Skillnaden i datum för mätning har korrigerats genom att medelvikten för generation 1 ökats motsvarande 0.5 % specifik tillväxt under 28 dagar och för generation 2 minskats motsvarande 8 dagar. Tabell 2. Mätdatum och vikter för tre årsklasser av röding. generation (år) start mätdatum 1.5 år vikt(g) 1.5 år korrigerad vikt(g) n vid 1.5 1 (86) 17 mars 13 oktober 166 191 4642 2 (91) 30 jan 18 november 354 226 1409 6 (09) 17 mars 10 november 618 618 2170 år Tillväxtskillnaden mellan generation 1 och 2 var 35g eller 18.3 %. Mellan generation 1 och 6 uppgick skillnaden till 427g vilket är 324 % av vikten för 1:a generationen och motsvarar en ökning med 26.5 % per generation. Responsen på urval beror på tre faktorer: selektionsintensitet (i), ärvbarheten (h2) samt egenskapens standardavvikelse (sd). För vår röding är alla tre faktorer fördelaktiga. Selektionsintensiteten kan hållas hög genom att många avkommor erhålls från varje hona, ärvbarheten för tillväxt är relativt hög, exempelvis skattad till 0.47 för årsklass -09 och även standardavvikelsen är hög. En grov skattning av förväntad respons (Rexp = i x h2 x sd) baserad på i = 1,8, h2 = 0.47 och på en standardavvikelse som motsvarar variationskoefficienten cv = 0.3, ger Rexp = 25.4% per generation. Den teoretiskt förväntade responsen, beräknad från realistiska värden, visar att tillväxtförändringen är av samma storleksordning som den förväntade. Det finns några faktorer som kan göra att effekten

19 av selektion inte utgör hela tillväxtförbättringen. En uppenbar sådan faktor är de förbättringar av foderkvalitet som har skett, framförallt med införandet av extruderat foder. Kälarneanläggningen förses med vatten som har naturgiven temperatur och variationer mellan år påverkar jämförelser. Någon specifikt gynnsam temperatur har dock inte förekommit för generation 6, sommaren 2010 medförde som vanligt stagnerad tillväxt under augusti till följd av hög vattentemperatur. Även långsiktiga temperaturförändringar genom klimatförändringar kan ha påverkat tillväxtförändringar under perioden 1986-2009 men det är inte självklart hur detta påverkar rödingen i Kälarneanläggningen. En höjning av vintertemperaturen bör ha medfört snabbare tillväxt men en höjning av sommartemperaturen kan för Kälarnes del ha inverkat negativt på tillväxten. Tabell 3. Spearman rankkorrelation mellanfamiljemedelvikt vid olika åldrar. Korrelationerna är baserade på 125 helsyskonfamiljer. n = antal mätta individer. ålder (månader) 8 11 14 20 23 n 8 8171 11 0.89 8175 14 0.87 0.97 7947 20 0.67 0.77 0.84 2170 23 0.66 0.79 0.84 0.97 2150 26 0.59 0.72 0.79 0.96 0.96 2153 Förändring av familjemedelvikter under odlingsperioden Vid familjeurval är det av intresse att veta vid vilken ålder och storlek som rangordningen av familjernas medelvikt avspeglar den som gäller för tidpunkten för urval. Korrelationerna för vikt mellan olika åldrar ges i Tabell 3 och visar klar att efter att fisken uppnått 20 månaders ålder är korrelationerna mycket höga (>0.95) vilket innebär att mätningar som görs vid denna tidpunkt är fullt tillräckliga och att inte någon ökad precision för urval av familjer erhålls genom senare mätningar. Det är även möjligt att göra familjeurvalet vid lägre ålder, men ju lägre man går i ålder hos fisken desto sämre blir effekten av urvalet. För årsklass 2009 har tidpunkt för urvalet tidigarelagts och baserats på vikt vid 20 månaders ålder, tidigare i avelsprogrammet användes viktvärden vid ca 26 månader.

20 Viktvariation mellan individer Som framgår av Figur 8 har spridningen i vikt mellan individer, mätt som variationskoefficienten, CV, ((standardavvikelse/medelvikt)*100), förändrats från de två tidigaste generationerna till nuvarande generation. I utgångsläget (vid märkningstillfället) har alla tre årsklasser ungefär lika stora CV men därefter ökar CV för -86 och -91 fram till 1.5 års ålder för att sedan sjunka till ca 36 % vid sista mätningen. I motsats till de två tidigaste generationerna så sjunker CV för -09 snabbt efter märkning och närmar sig 25 %. Vid ca 1,5 års ålder var CV 43,2 % för -86, 39, 8 % för -91 och 30,2 % för -09. Det ger en minskning av CV över tid på ca 10 %-enheter mätt vid 1.5 års ålder. Jämförelser mellan CV vid ungefär lika vikt, men med 8 månaders åldersskillnad, ger en minskning med ca 6 %-enheter från årsklass -91 (medelvikt 673g, CV 36,4) till årsklass -09 (medelvikt 618g, CV 30,2). Denna skillnad kan vara mer relevant än vid lika åldrar då det anger viktvariationen för fisk som närmar sig slaktbar storlek. 50 Variationskoefficient (CV) 40 30 20 0 10 20 30 Ålder (månader) CV86 CV91 CV09 Figur 8. Relation mellan variation i vikt och ålder för tre årsklasser av röding Den allt lägre variationsgraden innebär att avelsprogrammets röding har blivit mer homogen avseende storlek Trots det finns fortfarande åtskillig variation kvar men skillnaden mot andra odlade laxfiskar i detta avseende har minskat betydligt.

21 Konditionsfaktor För alla tre årsklasser visade konditionsfaktorn ((vikt/längd3)*100) en ökning med vikt (se Figur 9) som var approximativt parallell från ca 100 g medelvikt. Beräknad för en enhetsvikt av 500 g blev konditionsfakorn för de olika årsklasserna följande: -86 1.48, - 91 1.51, -09 1.59. Totalt innebär detta en ökning av konditionsfaktorn med 7,4 % från -86 till -09. Detta medför att en 500 g fisk av årsklass -86 var 323,2 mm lång och en av samma vikt från årsklass -09 var 7,6 mm kortare, dvs 315,6 mm. Av Figur 9 framgår även att konditionsfaktorn för årsklass -09 ökade markant från märkningstillfället fram till ca 100g medelvikt. Motsvarande ökning förekom ej för årsklass -86. Beräkningar av den genetiska korrelationen mellan vikt och konditionsfaktor för -86 visade att denna var positiv och av måttlig storlek för yngre fisk (<2 år) men hög för äldre. Ökningen av konditionsfaktorn som observerats är därför helt väntad som ett korrelerat respons för urval för ökad tillväxt. Figur 9. Förhållandet mellan konditionsfaktor och vikt för tre årsklasser av röding. Tillsvidare bedöms inte ökningen av konditionsfaktorn utgöra något problem. På lång sikt, om ökningen fortsätter, kan fisken komma att bli alltför knubbig för att det ska ses som önskvärt. En förhållandevis enkel åtgärd vore att övergå från att selektera för ökning

22 av vikt till urval för längdtillväxt. För årsklass 2009 kasseras fisk som avviker mer än 2 standardavvikelser från konditionsfaktorns medelvärde. Genotyper och odlingsmiljö Odling av replikerade familjegrupper i olika odlingar är ett sätt att få kunskap om familjer växer lika bra, relativt andra familjer, oberoende av odlingsmiljö. Årsklass 2009 har hållits i replikat vid tre olika odlingar: VBCN i Kälarne, Omegalax i Timrå och Sälla i Arjeplog. Genom att beräkna korrelationen i rank för familjernas tillväxt mellan de olika odlingarna får man ett mått på hur mycket odlingsmiljön påverkar familjernas prestationer. Är miljön betydelselös bör man få en korrelation nära 1.0. Ju mer korrelationen sjunker från 1.0 desto mer genotyp-miljösamspel finns det. I Tabell 4 kan man utläsa att samtliga korrelationer var positiva d.v.s. familjer som växte bra i en odling tenderar även att växa bra i de andra. Korrelationernas storlek var emellertid klart under 1.0. Framförallt var korrelationen mellan Kälarne och Omegalax förhållandevis svag medan övriga korrelationer var starkare. Tabell 4. Genotyp och odlingsmiljö. Korrelationer för medelvikt (Spearman rank) mellan replikerade familjer i tre olika odlingar. Mätningar från maj 2011 (28 månaders ålder) av 123 familjegrupper. Antal mätta individer var i Arjeplog 5591, i Kälarne 2153 och i Omegalax 2085. Arjeplog Kälarne Kälarne 0.707 Omega 0.764 0.593 Detta betyder att utvärderingar av tillväxt som görs på röding i Kälarne inte blir helt rättvisande för tillväxt vid Omegalax. Bättre samstämmighet fås mellan Omegalax och Arjeplog och mellan Kälarne och Arjeplog. Avvikelsen mellan Kälarne och Omegalax har även påvisats tidigare (Nilsson et al 2010) och sid 16-17 i denna rapport. Orsaken till att familjerna skiljer sig åt mellan odlingar är rimligtvis att olika genotyper är olika väl anpassade för de skillnader som föreligger mellan de olika odlingarna. Det finns med andra ord ett samspel mellan miljö och genotyp som blir viktigt att ta hänsyn till. Det går för närvarande inte att peka ut någon specifik faktor som avgörande för familjernas olika prestationer, sannolikt är det är det heller inte någon enskild komponent utan flera eller miljön som helhet som är betydelsefull. De tre odlingar som har använts här representerar emellertid inte sådan odlingsmiljö som huvuddelen av svenskodlad röding hålls vid. Den stora mängden föds upp i stora kassar i insjöar medan odlingarna här är baserade på uppfödning i betongtråg. Det vore värdefullt för avelsprogrammet att kunna utvärdera familjegruppernas prestationer i kassodling som motsvara den miljö som huvuddelen av den odlade rödingen utsätts för. Att detta inte har gjorts ännu beror på ekonomiska och praktiska svårigheter.

23 Övriga mätningar Avelsmaterialets bakgrund/ stamtavla Avelsmaterialet härstammar från avelsfisk som fångades i Hornavan, BD, 1979. En uppskattning av antalet honor respektive hanar som användes som föräldrar från detta fiske för att bilda denna avelsbesättning har gjorts av Ring & Hanell (1991). De beräknar att den effektiva populationsstorleken for denna generation uppgick till 10-12 individer. Detta kan verka som ett lågt antal men förlusten av genetisk variation under denna generation uppgick inte till mer än c.a 5 procent. Från avkomman av årsklass -80 togs till avelsprogrammet 65 honor och 65 hanar fördelade på två årsklasser (-85 respektive -86). Från dessa bildades årsklassen 1991 med 50 honor och 20 hanar. Till årsklass 1991 infogades även ett mindre antal avkommor från ett senare fiske i Hornavan. Från årsklass -91 bildades årsklass -96 från 50 honor och 20 hanar. Antalet föräldrar till årsklasserna -91 och -96 är lägre än önskvärt beroende på att för årsklass -91 måste reservmaterial som fanns i en kassodling i sjön Rappen (Nb) utnyttjas då avelsfisken i Kälarne var sjukdomsdrabbad. För årsklass 1996 beror antalet på dåligt befruktningsresultat vid romtagningen hösten 1995. Detta problem har kvarstått under de två sista årsklasserna år 2000 och 2004 som bygger på 48 respektive 47 familjer. År 2004 fick dessutom familjerna förstärkas med 20 familjer från Omega lax där parallellbesättningen av årsklass 2000 odlats och selekteras på samma sätt. En summering av antalet honor och hanar finns i tabell 5. Tabell 5. Antalet honor, hanar, respektive familjer som grundat generation 1-5 av Arctic superior. Generation År Antal honor Antal hanar Familjer 1 85/86 65 65 65 2 1991 50 20 50 3 1996 50 20 50 4 2000 43 25 43 5 2004 47 25 47 I avelsprogrammet för röding tar vi alltså hänsyn till släktskap vid urval för att hålla nere inavelsnivån. En viss grad av inavel är dock ofrånkomlig vid urval för avel. Inavelsökningen från avelsprogrammets start t.o.m. årsklass 2005 är beräknad till 0.048 %, viket är mycket litet.

24 Tillväxten av honor respektive hanar av Arctic superior och hos oselekterad Hornavanröding Vid de tidiga urvalsprocesserna då avsikten är att reducera antalet fiskar (se Figur 10) har de minsta individerna regelmässigt gallrats bort. Eftersom honor och hanar ursprungligen växte lika bra, honor t.o.m. något bättre, skulle en sådan utgallring inte resultera i en senare skev könskvot. De senare föräldragenerationernas besättningar har dock präglats av en större andel hanar. Eftersom honor och framför allt honor som ger dugliga ägg är begränsat är detta ett problem både för avelsprogrammet och för de odlare som vill producera rom. Vikt och längd samt kön mättes därför på två åldersklasser av Arctic superior och oselekterad Hornavanröding (0+ och 1+) som vuxit upp under likartade förhållanden. Avsikten var att utreda om selektionsarbetet resulterat i en snabbare tillväxt hos hanar. Om så är fallet kan inte de första utgallringarna i framtiden baseras på storlek utan måste ske slumpvis. Hornavan 0+ Arctic superior 0+ Hannar 14 12 10 Mv: 34.5 g Hannar 14 12 10 Mv: 51.5 g 8 8 6 6 4 4 2 0 17.5 27.5 37.5 47.5 57.5 67.5 77.5 22.5 32.5 42.5 52.5 62.5 72.5 82.5 VIKT 2 0 102.5 97.5 92.5 87.5 82.5 77.5 72.5 67.5 62.5 57.5 52.5 47.5 42.5 37.5 32.5 27.5 22.5 17.5 12.5 VIKT Honor 12 10 Mv: 30.7 g Honor 12 10 Mv: 51.7 8 8 6 6 4 4 2 0 17.5 27.5 37.5 47.5 57.5 67.5 77.5 22.5 32.5 42.5 52.5 62.5 72.5 82.5 VIKT 2 0 112.5 107.5 102.5 97.5 92.5 87.5 82.5 77.5 72.5 67.5 62.5 57.5 52.5 47.5 42.5 37.5 32.5 27.5 22.5 17.5 12.5 VIKT Figur 10. Histogram över viktfördelningen av oselekterad Hornavanröding och Arctic superior av årsklass 2003