Det finns många observationer som tyder på

Öppna mossar växer igen i Sydsverige Det är en vanlig uppfattning bland folk som rör sig i skogslandskapet i södra Sverige att de öppna mossarna vuxit igen under de senaste fem decennierna. Hittills har det dock inte funnits några vetenskapliga belägg för att igenväxning verkligen har skett. Inom ramen för Världsnaturfondens WWF-projekt Levande Skogsvatten initierades därför en jämförande studie av mossar i Sydsverige. Det visade sig att samtliga undersökta mossar verkligen har vuxit igen. Ökat kvävenedfall och förändrade nederbördsmängder kan ligga bakom igenväxningen. l e n n a r t h e n r i k s o n & k a t a r i n a v a r t i a Det finns många observationer som tyder på att öppna mossar i södra Sverige har fått ett tätare trädskikt och därmed också minskat i areal under de senaste fem decennierna. Igenväxningen kan påverka överlevnadsmöjligheterna för arter som är beroende av denna öppna biotop. Denna artikel presenterar en undersökning av igenväxningen av 48 mossar längs ett band från västra till östra Sverige strax söder om Vättern. En jämförelse gjordes mellan flygfoton från 1940- till 1950-talet och ungefär 50 år senare, från slutet av 1990-talet och början av 2000-talet. Undersökningen visar att samtliga undersökta mossar vuxit igen. Vidare var den procentuella igenväxningen större ju mindre den öppna ursprungsarealen var. Igenväxningen är också större ju längre österut mossen är belägen. Det är inte klarlagt vad som är den egentliga orsaken bakom igenväxningen av de öppna mossarna, men det är troligt att orsaken inte är naturlig utan mänskligt betingad. Ökat kvävenedfall och förändrade nederbördsmängder är exempel på orsaker, men också andra förklaringar kan finnas. Myrar och mossar. Myrar delas utifrån hydrologiska och topografiska karaktärer in i kärr och mossar (Löfroth 1991). Mossar definieras som myrar vilka inte påverkas av vatten från omgivande fastmark utan endast får vatten via nederbörd, eftersom mossen vuxit på höjden. Torvbildningen och de öppna mossarnas topografi påverkas bl.a. av traktens nederbörd och humiditet (Martinsson 1994). Ökande nederbördsmängder gör att mossarna kan nå en högre välvning. Man brukar dela in mossarna i morfologiska typer: plana, svagt välvda, sluttande, skålformiga eller högmossar (Göransson m.fl. 1983, Forslund & Rundlöf 1984, Hellman 1984). Mossar som är aktuella i vår undersökning är högmossar, som framför allt i södra Sverige är en mycket vanlig naturtyp. Samspelet mellan de hydrologiska förhållandena och vegetationens utveckling skapar olika strukturer på mosseplanet, t.ex. lagg, dråg, tuvor och höljor. Innanför laggen höjer sig mosseplanet över omgivningen. Här råder bättre dräneringsförhållanden än på övriga delar av mosseplanet. Det innebär att syrehalten ökar i torven vilket i sin tur leder till att nedbrytningshastigheten och frigörandet av näringsämnen ökar. På dessa delar kan trädvegetationen utvecklas med framför allt tall Pinus sylvetris och torr rished i fältskiktet. I mossekosystemen spelar vitmossor Sphagnum spp. en central roll. Vitmossornas framgång på mossar byg- Henrikson, L. & Vartia, K. 2006. Öppna mossar växer igen i Sydsverige. Fauna och Flora 101(3): 8 15. 8 fauna&flora

Metodik. Urval av mossar och analysmetod. Vi valde ut 48 delobjekt av mossar (mossobjekt) med naturvärdesklass 1 utifrån den nationella våtmarksinventeringen (VMI). För att eliminera fysiska ingrepp, som kan påverka igenväxningen, valde vi mossar som i VMI bedömts vara opåverkade av dränering och liknande fysiska ingrepp. Vi valde dessutom mossar längs en västöstlig gradient (Fig. 1) från södra Västergötland (16 st.) och Halland (6 st.) via Jönköpings län (19 st.) till Kalmar län (7 st.). Ursprungligen var tanken att välja öppna mossar, men i Kalmar län gick det inte att finna öppna mossar med naturvärdesklass 1. Därför valdes i detta område mossar med större krontäckning. För att få ett mått på igenväxningen jämförde vi flygfoton (ortofoton) från slutet av 1990-talet till början av 2000-talet med ekonomiska kartor från 1940- till 1950-talet. Ekonomiska kartor från den tiden är grundade på flygfoton och de återger tydligt skogens utbredning. Ekonomiska kartor över samtliga objekt fanns att tillgå hos länsstyrelser och skogsvårdsstyrelser. I de fall där de gamla kartorna inte var digitaliserade skannades dessa och sparades i bildformatet TIFF. Den digitala bilden omvandlades till en digital karta genom att bildens pixlar transformerades till kartans koordinatsystem. Detta gjordes med hjälp av tilläggsprogrammet Image Analysis till programmet ArcView 3.2. I detta program användes verktyget Align tool för att skapa en transformation mellan bildens koordinatsystem och kartans geodetiska referenssystem (Andersson 2003, pers. komm.). Beräkning av arean på de öppna ytorna gjordes med hjälp av ArcView och Excel. Varje delobjekts öppna yta ritades av digitalt med hjälp av polygonverktyget i ArcView. Med operationen [Shape].ReturnArea för polygoner i fältkalkylatorn i ArcView kunde area i m 2 fås för polygoner (Martinsson pers. komm.). Vid jämförelsen mellan ytorna fungerade den ursprungliga öppna arealen som referensyta i förhållande till dagens öppna areal. ger till viss del på att de kan skapa en miljö där få andra växter frodas. Deras förmåga att skapa en sur, näringsfattig, kall samt syrefattig och giftig miljö ger dem möjlighet att konkurrera ut andra växter i strävan efter ljus (van Breemen 1995). Vitmossorna bidrar alltså till att miljön på mossar är ogästvänlig för många andra växter. De träd och buskar som finns på mosseplanet är små och växer i de flesta fall på förhållandevis torra tuvor. Träd på mossar av vitmossetyp har därför större mängd döda finrötter än de som växer på platser där vitmossa inte finns (van Breemen 1995). Den stora mängden döda finrötter är en konsekvens av de ogästvänliga förhållanden som råder under markytan. Fig. 1. Geografiskt läge för de 48 undersökta mossarna. [Geographical position of the 48 investigated bogs.] Tallar ute på en mosse har ett ytligt men väldigt vidsträckt rotsystem. Rotsystemet breder ut sig i de övre, välluftade tio centimeterna av torven. Gunnarsson & Rydin (1998) undersökte förhållandet mellan mikrohabitat och tallens grobarhet samt hur späda tallplantor lyckas etablera sig. Det visade sig att grobarheten inte skiljde sig mellan tuvor och höljor. Däremot hade habitatet en effekt på den unga plantans överlevnad, som var högre på tuvor än i höljor. Resultatet stämde väl överens med vad Gunnarsson & Rydin (1998) kunde se vid jämförelse i fält, där tallar i regel hittas på höga tuvor. Tallens överlevnadsförmåga ökar med ökad höjd över grundvattennivån. Överlevnaden hos små årg. 101:3, 2006 9

Fig. 2 a c (denna och nästa sida). Mossarnas procentuella arealminskning. Objekten visas i stigande storleksordning utifrån ursprungsareal. Län: N Halland, O Västra Götaland, F Jönköping och H Kalmar. [The percentage area decrease of the bogs. The different objects are arranged in increased original areal. Counties: N Halland, O Västra Götaland, F Jönköping och H Kalmar.] 10 fauna&flora

tallar beror mycket på vilka arter de måste konkurrera med. Större tallars överlevnad är direkt negativt påverkad av den ökade syrebrist i torven som följer av högre grundvattennivå. Gunnarsson & Rydin (1998) hävdar att variation och position av grundvattennivån är en nyckelfaktor till förekomsten av träd på mosseplanet. Resultat. Jämförelsen mellan äldre och nyare kartor visade tydligt att det skett en igenväxning av samtliga undersökta objekt. Vid en jämförelse mellan mossobjektens ursprungsareal och den procentuella minskningen visade det sig att ju mindre ursprungsareal mossen hade, desto större var igenväxningen. Av 18 mossobjekt som var mindre än tio hektar stora hade samtliga vuxit igen med mer än 50 % (Fig. 2a) och 22 % hade vuxit igen helt. Av 14 mossobjekt med en storlek mellan 10 och 19 hektar hade 53 % en arealminskning på mer än 50 % (Fig. 2b) och 14 % hade vuxit igen helt. Av 16 mossobjekt mindre eller lika med 20 hektar hade 31 % vuxit igen med mer än 50 % (Fig. 2c) men ingen hade vuxit igen helt. Igenväxningen ökar signifikant ju längre österut mossobjektet ligger, oavsett den ursprungliga arealens storlek (Fig. 3). Diskussion. Undersökningen visade att öppna mossar i Sydsverige: (1) vuxit igen under de senaste 50 åren (se exempel i Fig. 4) och (2) att graden av igenväxning är större ju längre österut mossarna ligger oavsett ursprungsstorlek. Vi hade inte för att avsikt att studera varför mossar växer igen, men det är naturligtvis intressant att diskutera varför denna igenväxning har skett. Tre huvudorsaker kan vara aktuella: (1) naturlig igenväxning (succession), (2) mänskligt betingad igenväxning eller (3) upphörd hävd. 1. Naturlig igenväxning. En vanlig uppfattning är att mossar befinner sig i ett successionsstadium där igenväxning är en naturlig process och slutstadiet är en igenvuxen mosse. Om det är så kan detta förklara våra observationer. Det finns dock en hypotes Bog Climax Hypothesis (Klinger 1996) som säger att mossar inte växer igen naturligt. I boreala områden och under naturliga förhållanden är öppna mossar ett klimaxstadium med följande stadier (van Breemen 1995): Sjösediment => Bladvasskärrsediment => Alkärr => Tall-/björkmosse => Kallgräs-/starr-/vitmossemosse => Vitmossemosse. Successionen avlutas alltså med en mosse av vitmossetyp och att etablering av träd på en sådan mosse är ovanligt (van Breemen 1995, Klinger (1996). årg. 101:3, 2006 11

Fig. 3. Areell förändring av mossobjekten i olika storleksklasser i från väster (till vänster) till öster (till höger). Se även texten. [The area changes of open bogs of different size classes from west (to the left) to east (to the right). The lines are the linear regression.] Enligt Bog Climax Hypothesis är den tidiga successionen främst kontrollerad av faktorer som påverkar vattenekosystemet utifrån. Under successionen ökar vikten av de faktorer som skapas på plats, och dessa dominerar under det slutliga successionsstadiet. 2. Mänskligt betingad igenväxning. Om The Bog Climax Hypothesis gäller och de öppna mossarna trots allt blir trädbevuxna kan man dra slutsatsen att igenväxningen är orsakad av mänskliga aktiviteter. I början var vår bedömning att kvävenedfall kunde vara huvudorsaken till igenväxningen. Ökad tillförsel av kväve kan nämligen påverka vitmossesamhället negativt och då ge möjlighet för kärlväxter som tall att etablera sig. Dessutom gynnar kvävet tillväxten hos kärlväxter. Vidare tycktes det sannolikt att torrare klimat i östra Sverige ytterligare snabbat på igenväxningen. Efter en genomgång av vilka mänskliga aktiviteter som kan ligga bakom kom vi fram till att mer forskning behövs innan man kan avgöra vad som ligger bakom igenväxningen av de öppna mossarna. Berendse m.fl. (2001) visade att ökad kvävedeposition indirekt ledde till minskad vitmossetillväxt som en följd av ökad utbredning av kärlväxter och den högvuxna björnmossan Polytrichum strictum. Den ökade näringstillförseln leder till igenväxning, vilket i sin tur leder till uttorkning med ytterligare etablering av kärlväxter som följd. Denna uttorkning har dessutom ytterligare negativ effekt på vitmossans tillväxt. Dessa resultat stämmer väl överens med vad Gunnarsson (2000) fann i sina experiment. Han visade att vitmossearterna inte klarar av att växa mer när kvävetillgången ökar. Efter en initial ökning av tillväxten har kvävetillförseln en tydlig negativ inverkan på vitmossornas tillväxt. Kvävenedfallet är större i Västsverige än i Östsverige (SNA 2005). Om kvävenedfall är den enda orsaken till igenväxningen borde det innebära att igenväxningen är större i väst än i öst, inte tvärt om som våra resultat visar. En bidragande orsak till att igenväxningen är större i öster än i väster kan vara skillnaden i nederbörd. Årsnederbörden är lägre i östra delen av 12 fauna&flora

Fig. 4. Igenvuxen mosse i Furuby församling, Växjö kommun, sommaren 2004. Mossen var öppen på 1940-talet. [This bog photographed during the summer of 2004 in southern Sweden was open in the 1940 s.] Foto: Lennart Henrikson landet. I toppen på vitmossan finns ett tydligt huvud som till större delen består av de yngsta grenarna på skottet och är vitmossans tillväxtområde. Perioder med mindre nederbörd leder till torrare förhållanden på mossen, vilket i sin tur leder till omfattande perioder med torrt huvud. Det reducerar vitmossornas tillväxt. Ökad avdunstning till följd av ökad temperatur är alltså negativt för vitmossorna (Gunnarsson 2000). När vitmossan försvagas ökar möjligheten för tallen att etablera sig. Huvudet på en vitmossa. Illustration: Tina Ek Nederbörden har dock ökat de senaste åren. Enligt SMHI (2005) är vi sedan drygt 10 år inne i en mycket blöt och varm period. Är det alltså så att kvävets effekt till viss del motverkas om mossen är för blöt? En analys visar att vi hade en liknande period under 1930- talet, men att denna inte alls var lika nederbördsrik (SMHI 2005). Tall som etablerar sig på mossarna växer mycket långsamt. Om den varma perioden under 1930- talet initierade igenväxning av tall på mossarna i Kalmar län är det troligt att den inte syntes på de ekonomiska kartorna, vilka är från 1940-talet. Om mossarna i östra Sverige naturligt var närmare en trädetablering än de i väst, förklarar det varför samma varma period inte initierade igenväxning i samma skala i västra Sverige. Andra möjliga orsaker. Lars Franzén (pers. komm.) pekar på andra orsaker till igenväxningen. Han har visat att vindburna partiklar sprider sig långa sträckor och påträffas på de myrytor han undersökt. Detta näringstillskott till mossen kan vara orsak till den sekundära nedbrytningen som iakttagits på ett antal mossar. Den sekundära nedbrytningen kan innebära att kärlväxters möjlighet att etablera sig på mosseplanet ökar. Vidare har Franzén sett hur ytan på en undersökt mosse sjunkit sedan 1970. Dessa faktorer kan ha en årg. 101:3, 2006 13

En liten men gammal tall ute på en mosse i dalarna. Foto: Katarina Vartia betydande roll i igenväxningen av de tidigare öppna mossarna. När mossen sjunker ihop kommer mosseplanet till slut i kontakt med grundvattnet och mosseplanet får näring från grundvattnet. Denna förändring av näringstillförsel på mosseplanet gynnar kärlväxter, vilka därmed blir konkurrenskraftigare i förhållande till vitmossorna. Gunnarsson (2000) säger att trädinvasion ute på mosseplanet är en följd av att de faktorer som påverkar mossen utifrån har ändrats. Vi har inte haft möjlighet att undersöka om så är fallet i de undersökta 48 mossarna. 3. Upphörd hävd. Michael Löfroth (pers. komm.) har en annan infallsvinkel vad gäller orsaken till igenväx- Sileshår Drosera spp. en växt knuten till det öppna mossesamhället. Foto: Katarina Vartia ningen. Under slutet av 1800-talet var befolkningstätheten i Sverige hög samtidigt som svåra tider med hög fattigdom rådde. För att överleva utnyttjades naturen hårt. Även de näringsfattiga myrmarkerna betades och utsattes för plockhuggning för uttag av virke. När tiderna sedan blev bättre upphörde bete och plockhuggning på myrmarker. Vidare ingår mossar naturligt i brandekosystemet. Allt eftersom människan blivit bättre på att bekämpa brand har påverkan av brand på mossar minskat markant eller upphört helt. Effekten av att den mänskliga hävden på mossen minskat och brandpåverkan upphört på mosseplanet är att tallen får ökade möjligheter att både etablera sig och tillväxa. Löfroth menar att fynd av stubbar nere i torvskiktet styrker hans hypoteser. 14 fauna&flora

Slutord. Vår undersökning visar att uppgifterna om att många av de tidigare öppna, odikade mossarna i södra Sverige vuxit igen är korrekta. Däremot återstår oklarheter kring den egentliga orsaken bakom igenväxningen. Det är troligt att orsaken inte är naturlig utan mänskligt betingad. Vår undersökning pekar på tänkbara orsaker, så som ökat kvävenedfall, ökad mängd vindburna partiklar, upphörd hävd och minskad nederbörd. Om denna utveckling tillåts att fortgå kan det leda till att arter som är knutna till denna öppna biotop försvinner. Mer forskning behövs för att klarlägga orsakerna och avgöra i vilken omfattning igenväxningen är ett naturvårdsproblem och i så fall vilka åtgärder som behöver vidtas. Summary. Tree invasion in open bogs in southern Sweden. This paper describes the tree invasion in 48 open (treeless) bogs along a western-eastern transect in southern Sweden. The selected bogs are not affected by drainage. The open bog areas in the 1940 s and 1950 s were compared with those in the 1990 s and 2000 s. All bogs showed a decrease of the open area. There was a significant correlation between the degree of tree invasion and the longitude, i.e. the open bogs have become more closed in the eastern than in the western part of Sweden. The causes of the invasion of trees were not studied but are discussed. An open bog is at a natural climax state, according to the Bog Climax Hypothesis. This may imply that the observed invasion of trees is caused by human activities. Increased deposition of nitrogen and changes of precipitation could be important factors. Further studies of this process are needed.! Lennart Henrikson Ekolog, projektledare för bl.a. Levande Skogsvatten, Världsnaturfonden WWF. E-post: lennart.henrikson@wwf.se Katarina Vartia Ekolog, Vartia Vatten Å Natur. E-post: katarina@vartia.se Litteratur Andersson, J. 2003. Geografisk analys av sjö- och våtmarksareal före och efter torrläggning av våtmarker i Lidans avrinningsområde i Västergötland. Examensarbete i Geografi D, 20 poäng. Umeå universitet BMG/Naturgeografi, Umeå. Berendse, F., van Breemen, N., Rydin, H., Buttler, A., Heijmans, M., Hoosbeek, M.R., Lee, J.A., Mitchell, E., Saarinen, T., Vasander, H. & Wallén, B. 2001. Raised atmospheric CO 2 levels and increased N deposition cause shifts in plant species composition and production in Sphagnum bogs. Global Change Biology 7: 591 598. Forslund, M. & Rundlöf, S. 1984. Inventering av våtmarker i Hallands län. Länsstyrelsen i Hallands län 1985:1, Halmstad. Gunnarsson, U. 2000. Vegetation changes on Swedish mires. Acta Universitatis Usaleiensis. Gunnarsson, U. & Rydin, H. 1998. Demography and recruitment of Scots pine on raised bogs in eastern Sweden and relationships to microhabitat differentiation. Wetlands 18: 133 141. Gunnarsson, U., Rydin, H & Sjörs, H. 2000. Diversity and ph changes after 50 years on the boreal mire Skattlösabergs Storemosse, central Sweden. Journal of Vegetation Science 11: 277 286. Göransson, C., Hellman, K., Johanson, C.-E., Löfroth, M., Månsson, M. & Ots, T. 1983. Inventering av Sveriges våtmarker (VMI). Metod för våtmarksinventering. Naturvårdsverket, Rapport SNV pm 1680, Solna. Hellman, K. 1984. Våtmarksinventering av fastmarksdelen av Kalmar län. Del 1: Allmän beskrivning och katalog över särskilt värdefulla objekt. Naturvårdsverket, Rapport SNV PM 1787, Solna. Klinger, L.F. 1996. The myth of the classic hydrosere model of bog succession. Arctic and Alpine Research 28: 1 9 Löfroth, M. 1991. Våtmarkerna och deras betydelse. Naturvårdsverket, Rapport 3824, Solna. Martinsson, P.-O. 1994. Våtmarker i Älvsborgs län. Rapport 1993:6. Miljö och planenheten, Länsstyrelsen i Älvsborgs län. SMHI Sveriges Meteorologiska Institut, http:// www.smhi.se. SNA Sveriges Nationalatlas http://www.sna.se/webbatlas/ index.html van Breemen, N. 1995. How Sphagnum bogs down other plants. Tree 10: 270 275. årg. 101:3, 2006 15