Nr 513 22 Beräning av överlevnad, höjd och häromstlatitud för material från nya tallplantager Bengt Andersson & Tore Ericsson Uppsala Science Par, SE 751 83 UPPSALA Tel: 18-18 85 Fax: 18-18 86 sogfors@sogfors.se http://www.sogfors.se
Ämnesord: Genetis vinst, häromstlatitud, inorsning, tallplantager SogFors Stiftelsen Sogsbruets Forsningsinstitut SogFors arbetar för ett långsitigt, lönsamt sogsbru på eologis grund. Baom SogFors står sogsbolag, sogsägareföreningar, stift, gods, allmänningar, plantsolor, SogsMasinFöretagarna m.fl., som betalar årliga intressentbidrag. Hela sogsbruet bidrar dessutom till finansieringen genom en avgift på vire som avveras i Sverige. Versamheten finansieras vidare av staten enligt särsilt avtal och av fonder som ger projetbundet stöd. SogFors arbetar med forsning och utvecling med fous på tre centrala frågeställningar: Sogsodlingsmaterial, Sogssötsel samt Råvaruutnyttjande och produtionseffetivitet. På de områden där SogFors har särsild ompetens utförs även i stor omfattning uppdrag åt sogsföretag, masintillverare och myndigheter. Serien Arbetsrapport doumenterar långliggande försö samt inventeringar, studier m.m. och distribueras enbart efter särsild beställning. Forsnings- och försösresultat från SogFors publiceras i följande serier: SogFors-Nytt: Nyheter, sammanfattningar, översiter. Resultat: Slutsatser och reommendationer i lättillgänglig form. Redogörelse: Utförlig redovisning av genomfört forsningsarbete. Report: Vetensapligt inritad serie (på engelsa). Handledningar: Anvisningar för hur olia arbeten lämpligen utförs. ISSN 144-35X
Innehåll Bagrund...3 Beräningsmetoder...3 Genetis nivå...3 Plantager utan inorsning...3 Plantager med inorsning...4 Häromstlatitud...6 Resultat...6 Genetis nivå...6 Plantager utan inorsning...6 Häromstlatitud...8 Referenser...1
2
Bagrund En uppsattning av överlevnad och tillväxt för material från de nya tallplantager som anlades från mitten av 198-talet och framåt motiveras av att plantagerna nu är i en utveclingsfas där ommersiell plocning och användning av fröet är intressant. Vinstnivåerna i överlevnad och prodution för idealt fungerande plantager, d.v.s. utan inorsning, finns redovisade i Rosvall m.fl. (21). För att unna beräna vinsterna vid en viss atuell inorsningsprocent och på valfri loal efter förflyttning, som t.ex. i Valsog-programmet, (Ericsson m.fl., 22) behövs en metodbesrivning och ompletterande uppgifter, vilet redovisas i den här rapporten. Ett ytterligare syfte är att beräna plantagematerialens häromstlatitud som behövs för Sogsstyrelsens utfärdande av stambrev. Beräningsmetoder Plantagerna an i princip delas in i två grupper, dels plantager med loner som valts genom fenotypurval (plusträdsurval) i sogsbestånd och dels plantager med loner som valts efter någon form av genetis testning. Dessutom föreommer plantager med ombinerat urvalsförfarande där en del av lonerna ommer från fenotypurval och en del från genetis testning. Utgångsläget är idealt fungerande plantager utan inorsning av pollen från omgivningarna. Sedan beränas vinstnivåer och häromstlatituder för frö som sördas från plantagerna där hänsyn tas till sådan inorsning. Efterhand som en plantage utveclas ommer inorsningsprocenten att ändras, vilet innebär att såväl vinstnivåer som häromstlatituder förändras. Genetis nivå Plantager utan inorsning Plantager med plusträd som valts i sogen utan genetis testning an lämpligen jämföras med naturbestånd med samma geografisa ursprung som medellonen i plantagen. Naturbeståndens överlevnad och höjd vid 3 års ålder, loalt använd eller förflyttad, har beränats av Persson (1994) och Persson och Ståhl (1993). Enligt Andersson m.fl. (22) ger plantagerna avommor som i genomsnitt har något lägre överlevnad (ca 3 procentenheter vid 5 % överlevnadsnivå) och 1 % högre höjd än beståndsavommorna vid 9 12 års ålder, oberoende av förflyttning. Sillnaden i överlevnad är inte signifiant och tidigare resultat har inte heller visat signifianta sillnader. Snart ommer resultat från 3-åriga försö och efter den analysen är det lämpligt att ompröva vinstnivåer i både överlevnad och höjd. Tills vidare används vinstnivån 1 % för höjd och % för överlevnad i Valsog-programmet, och de antas gälla vid 3 års ålder. Den genetisa vinsten för plantager med loner som valts efter genetis testning beränas i förhållande till den eller de baspopulationer (plantager med fenotyputvalda plusträd) som lonerna valts ur. Den sammanlagda vinsten, dels baspopulationens vinst jämfört med beståndsmaterial och dels seletionsvinsten för de utvalda lonerna, är tidigare beränad för varje plantage i Rosvall m.fl. (21). I dessa beräningar har seletionsvinsten i arealprodution förenlat adderats till baspopulationens vinst trots att vinsterna egentligen 3
är multipliativa, eftersom seletionsvinsten är beränad i relation till baspopulationens nivå. De olia beräningssätten ger endast marginella sillnader i vinstnivåer och fortsättningsvis har den enlare additiva modellen använts ocså här. Seletionsvinsten i Rosvall m.fl. (21) är uttryct dels som procentuell öning av långsitig arealprodution vid normalt förband (d.v.s. oberoende av överlevnadsnivå), dels som öning av överlevnad i procentenheter i en miljö där överlevnaden är 5 %. Beräningarna har gjorts med hjälp av seletionsintensitet och genetisa parametrar med orretioner för ung gammal samband, genotyp miljösamspel och mät målegensap. Baspopulationernas vinst i långsitig arealprodution har beränats som sillnad i höjd vid 1 års ålder (enl. Andersson m.fl., 22) och sedan antagits gälla för arealprodution över omloppstiden. Eftersom medelhöjd vid 3 år är utgångspunt för beräningar i Valsog-programmet behövs en transformering från sillnad i arealprodution över omloppstiden till sillnad i medelhöjd vid 3 års ålder. Med hjälp av höjdutveclingsfuntioner för olia ståndortsindex (Elfving & Kiviste, 1997) och sambandet mellan ståndortsindex och bonitet (Hägglund & Lundmar, 1982; Hamilton & Björlesjö, 1977) an det visas att 1 % sillnad i arealprodution över omloppstiden motsvarar 8 11 % sillnad i medelhöjd vid 3 år. Den procentuella sillnaden i arealprodution som redovisas i Rosvall m.fl. (21) har därför förenlat antagits gälla ocså för medelhöjd efter 3 år. Plantager med inorsning När inorsning sa beatas vid beräning av plantagevinster beränas först ett standardiserat ursprung för plantagematerialet med ledning av moderlonernas ursprung (alternativt baspopulationens ursprung för plantager med loner som valts efter genetis testning), pollenets ursprung och inorsningsprocenten. Det finns resultat som tyder på att inorsande pollen har något sydligare ursprung än plantageloalen och här antas,5 breddgrader sydligare ursprung. Det standardiserade ursprunget anger ursprunget för ett beståndsmaterial med samma förväntade överlevnad som det atuella plantagematerialet utan hänsyn till eventuella seletionsvinster i överlevnad. Det är beränat som: u std u n n 1,5 i ), 5 1 1 ( u i, (1) där u std är standardiserat ursprung (breddgrader), u är moderlonernas alt. baspopulationens ursprung (breddgrader), i är inorsning (andel pollen) och u är lonursprung (breddgrader) för n olia externa pollenällor. Observera att u för vildpollen antas vara en halv breddgrad sydligare än plantageloalen. Sambandet (1) gäller generellt för en plantage med flera olia pollenällor. I normalfallet har en plantage endast en pollenälla utöver internällan, nämligen vildpollen från omgivningarna, och då an sambandet förenlas till u std u ( 1,5i1 ), 5u1i1, där i 1 är andel vildpollen och u 1 är vildpollenets ursprung (d.v.s. plantagebelägenhet,5 ). Överlevnad och medelhöjd för beståndsmaterial, loalt använt eller förflyttat, beränas sedan enligt Persson (1994) och Persson & Ståhl (1993). Sälet till att utgå från det standardiserade ursprunget är att förflyttningsfuntionerna inte är linjära och det därför inte går att beräna separata förflyttningseffeter på fader- och modersidan och sedan göra ett medelvärde. 4
Därefter beränas vinstnivåerna för överlevnad respetive höjd genom att reducera vinsten för idealt fungerande plantager med den andel av genbidraget i frösörden som ommer från inorsande pollen. Följande samband har använts för beräning av vinst i överlevnad: S S n n 1,5 i ), 5 1 1 ( S i, (2) där S är vinst i överlevnad för plantagesörden (procentenheter), S är vinst i överlevnad (procentenheter) för seleterade loner utan inorsning, i är inorsning (andel pollen) och S är vinst i överlevnad (procentenheter) för n olia externa pollenällor ( % för vildpollenällor). Här förutsätts att baspopulationen inte har någon vinst i överlevnad. Om så är fallet ändras evationen analogt med (3) för höjd (se nedan), d.v.s. S tillommer. Observera att S för vildpollen är % och för en normal plantage med inorsning från endast omgivande vildbestånd (n = 1) an sambandet förenlas till S S ( 1,5i1 ), där i 1 är andelen vildpollen. Vinsterna är beränade i procentenheter vid 5 % överlevnadsnivå och behöver transformeras till atuell överlevnadsnivå enligt sambandet i figur 1 för att gälla vid andra överlevnadsnivåer. Överlevnadsvinst (%) 1,9,8,7,6,5,4,3,2,1 5 55 6 65 7 75 8 85 9 95 1 Överlevnadsnivå (%) Figur 1. Samband mellan överlevnadsvinst i procentenheter och överlevnadsnivå när utgångsläget är 1 % vinst vid 5 % nivå. Sambandet approximeras med funtionen 2, där y är överlevnadsvinst och x är överlevnadsnivå. y,1883,3434x,3622x Beräning av vinst i höjd har gjorts enligt sambandet: n n H )(1,5 i ),5 (,6H H ) i, 4 1 1 H (,6H H, (3) där H är vinst i höjd för plantagesörden (%), H är vinst i höjd för baspopulationen ur vilen plantagelonerna valts (%), H är den ytterligare vinst som de seleterade lonerna ger (%), H respetive H är på samma sätt vinst i höjd (%) från baspopulationen respetive seleterade loner för externa pollenällor och i är inorsning (andel pollen) för de n externa pollen- 5
ällorna. H och H för vildpollen är % och för en normal plantage med enbart inorsning från omgivande sog (förutsatta vildbestånd) an sambandet förenlas till H (,6H H )(1,5i1 ), 4H, där i 1 är andelen vildpollen. Den genetisa vinsten i höjdtillväxt för baspopulationer ( H och H ) antas omma delvis från heterosis (samorsningseffeter) och fysiologisa fröeffeter (totalt 4 av 1 % enl. Wilhelmsson m.fl., 1993), vila inte påveras av inorsning. Därför reduceras baspopulationernas vinstnivåer till 6 % (,6H och,6h ) innan redutionen för inorsning görs. Heterosis och fysiologisa fröeffeter på 4 % (,4H ) adderas slutligen utan redution för inorsning eftersom de antas uppstå oberoende av pollenälla. Häromstlatitud Sogsstyrelsen utgår i sina förflyttningsregler och i Rislängden från ett materials häromstlatitud för att besriva dess härdighet/överlevnadsförmåga. Häromstlatituden för en plantage anger den latitud ett beståndsmaterial har när det ger samma förväntade överlevnad som plantagematerialet. En preliminär beräning av ett plantagematerials häromstlatitud har gjorts genom att utnyttja standardursprunget beränat enl. (1) som sedan orrigerats för genetis vinst i överlevnad enl. (2) efter omräning av vinsten till förflyttningseffet för beståndsmaterial med hjälp av funtionerna i Persson (1994). Först har en loal tagits fram där ett beståndsmaterial med samma ursprung som plantagens standardiserade ursprung har överlevnad 5 %. Sedan beränas, på samma loal, ursprunget för det beståndsmaterial som ger en överlevnad som är 5 % plus plantagens överlevnadsvinst (5 + S). Det blir plantagens häromstlatitud, och den är beränad både med dagens atuella inorsningsnivå och med framtida inorsningsnivå (4 %) då plantager förväntas ha full pollenprodution. Resultat Genetis nivå Plantager utan inorsning För plantager med plusträd som valts i sogen utan genetis testning är utgångspunten plantagens geografisa medellonursprung som fås från FRITIDdatabasen, alt. från Rosvall m.fl. (1998). Plantagernas medellonursprung och användningscentrum samt förväntad överlevnad och höjd för beståndsmaterial med samma ursprung framgår av tabell 1. Plantagematerialets överlevnad blir då densamma som för beståndsmaterial och plantagematerialets höjd fås genom att addera 1 % till beståndsmaterialets nivå. Vinstnivåerna framgår av tabell 2. 6
Tabell 1. Överlevnad och höjd efter 3 år för naturbestånd av samma proveniens som plantagens lonursprung (enl. Valsog-programmet) vid användning i användningscentrum. Klonurspr. för baspop. 1 Användningscentrum Överl. bestånd Höjd bestånd Plantage Lat. Lat. Alt. %-enh. m T1 Alvi 67,5 67, 33 49,4 5,6 T2 Alvi 67,8 66,5 185 75,9 7,4 T4 Moliden 67, 65,8 97 81,1 8,4 T5 Pålberget 66,7 65, 281 78,4 7,3 T6 Pålberget 66, 63,5 48 74, 5,8 T7 Slåttholmen 66,2 64,8 1 83, 8,8 T8 Dal 64,9 63,8 3 79, 7,9 T9 Långnäs 63,4 62,3 5 7, 6,8 T1 Västerhus 63,8 63,5 125 81 9,6 T11 Köpmanholmen 63,7 62,5 318 81 8,4 43 Nedansjö-ny 63,1 62,5 318 78 8,5 Gideåbru 63,9 62,5 318 82 8,3 T12 Gnarp 62,5 61,3 58 76 7,4 1 = u, d.v.s. medellonursprunget för plantager med fenotyputvalda plusträd och baspopulationens(-ernas) medellonursprung för plantager som valts efter genetis testning. För plantager där lonerna är valda från ett större antal testade loner (1,5:e generationens plantager) är utgångspunten i stället alla de testade lonernas medelursprung, eftersom vinsterna enl. Rosvall m.fl. (21) är beränade med dessa som bas. Plantagerna behåller samma ursprung som den baspopulation har ur vila de valts. Om baspopulationen består av fenotypurvalda plusträd blir utgångsnivån 1 % högre höjd än beståndsmaterial med motsvarande ursprung, medan överlevnaden är densamma. Därefter adderas en seletionsvinst i höjd och en i överlevnad. Om en del av plantagelonerna ommer från testade och en del från otestade plusträd är seletionsvinsten beränad som ett andelsvitat medelvärde från de båda grupperna. Vinstnivåerna, uppdelat på baspopulationen och seleterade loner, framgår av tabell 2. 7
Tabell 2. Vinstnivåer för idealt fungerande plantager (ingen inorsning), uppdelat på baspopulation och seleterade loner, jämfört med beståndsmaterial med samma geografisa ursprung som baspopulationen. Plantage Höjd 1 Vinst för baspopulationen H (%) Ö-lev. (%) Vinst för seleterade loner Höjd 2 H (%) Ö-lev 3 S (%-enh.) T1 Alvi 1 4 8 T2 Alvi 1 11 T4 Moliden 1 T5 Pålberget 1 5 5 T6 Pålberget 1 5 T7 Slåttholmen 1 T8 Dal 1 14 6 T9 Långnäs 1 12 12 T1 Västerhus 1 12 T11 Köpmanholmen 1 9 43 Nedansjö-ny 1 12 11 Gideåbru 1 15 T12 Gnarp 1 7 1 Beränad från höjd vid 1 år (Andersson m.fl., 22) och antagen gälla ocså för höjd vid 3 år. 2 Beränad från långsitig arealprodution (Rosvall m.fl., 21) och antagen gälla ocså för höjd vid 3 år. 3 Beränad vid överlevnadsnivån 5 % (Rosvall m.fl., 21). Plantager med inorsning För att unna beräna vinstnivåer efter att hänsyn tagits till inorsning behövs uppgifter på lonursprung, inorsningsprocent och inorsande pollens ursprung, vilet framgår av tabell 3. Inorsningsprocenten är uppsattad för varje ensild plantage med ledning av plantageträdens utvecling och pollenprodution. En fullt utveclad plantage med hög pollenprodution (uppsattad till mer än 2 g pollen per ha och år) antas vara inorsad till 4 %. Inorsningsprocenten behöver doc justeras efterhand som pollineringssituationen förändras i plantagerna, vilet ocså medför att vinstnivåerna förändras. Vinstnivåer beränade efter redution för inorsning framgår av tabell 3. Vinsten i höjd är beränad i procent av medelhöjden för beståndsmaterial med samma ursprung som plantagematerialets standardiserade ursprung. Vinsten i överlevnad är beränad som procentenheter vid 5 % överlevnadsnivå för beståndsmaterial med samma ursprung och sall därför först transformeras till atuell överlevnadsnivå för beståndsmaterial på den specifia loalen (med hjälp av sambandet i figur. 1) och därefter diret adderas till denna nivå. Häromstlatitud Häromstlatituden för plantagerna framgår av tabell 3. Efterhand som en plantage utveclas ommer inorsningsprocenten att ändras, vilet innebär att såväl standardiserade ursprung som häromstlatituder förändras. Både atuell häromstlatitud för nuvarande plantagesördar och förväntad slutlig häromstlatitud anges. 8
Tabell 3. Beränat standardiserat ursprung, vinstnivåer och häromstlatitud för plantageavommor vid viss inorsningsnivå. (Förortningar och beräningar enl. metodbesrivningen där index avser plantageträden, index 1 vildpollen från omgivande bestånd och index 2 pollen från omgivande äldre plantageträd.) Ext. pollenursp. (u 1) Klonursp. (u ) Inors ning (i 1) Std. ursp. (u std) Vinst överl. (S) Vinst höjd (H) Häromstlatitud ( ) Plantage Lat. ( ) Lat. ( ) % Lat. ( ) %-enh. % atuell 1) slutlig 2) T1 Alvi 63,3 67,5 1 65,4 4 9 65,7 67,1 T2 Alvi 63,3 67,8 1 65,6 5,5 7 66, 67,6 T4 Moliden 62,9 67, 4 66,2 8,8 66,2 66,2 T5 Pålberget 64,9 66,7 1 65,8 2,5 9,5 66, 66,6 T6 Pålberget 64,9 66, 1 65,5 2,5 7 65,6 66,1 T7 Slåttholmen 62, 66,2 4 65,4 8,8 65,4 65,4 T8 Dal 62,5 64,9 7 64,1 3,9 17 64,3 64,8 T9 Långnäs 64,9 63,4 1 64,2 6 13 64,6 64,4 T1 Västerhus 62,8 63,8 7 63,5 15,7 63,5 63,6 T11 Köpmanholmen 62,7 63,7 7 63,4 13,75 63,4 63,5 43 Nedansjö-ny 61,9 63,5 25 63,1 a) 7,8 3) 17,5 3) 63,7 64,1 Gideåbru 4) 63, 63,9 1 63,5 14,5 63,5 63,7 T12 Gnarp 61,6 62,5 7 62,2 4,55 7,9 62,5 62,7 1) Beränad vid atuell inorsningsnivå och sedan orrigerad för seletionsvinst omränad till förflyttningseffet enl. Persson (1994). 2) Beränad vid förväntad slutlig inorsningsnivå (4 %) och sedan orrigerad för seletionsvinst omränad till förflyttningseffet enl. Persson (1994). 3) Beränat enl. (1), (2) och (3) där i 2 =.75, u 2 = 63., S 2 = 6 %-enh., H 2 = 6%, H 2 = H = 1% från den äldre, gallrade plantagen 43 Nedansjö. 4) Ännu inte anlagd. De nya plantager som listas i tabell 3 finns ännu inte upptagna i Sogsstyrelsens Rislängd, med undantag för plantage T4 Moliden. I Rislängden har T4 Moliden häromstlatitud 65,5 (65 3 ) men bör uppdateras till 66,2 (66 12 ), eftersom den nu bedöms ha uppnått full pollenprodution (6 % internpollinering). 9
Referenser Andersson, B., Elfving, B., Ericsson, T., Persson, T. & Gregorsson, B. Improved Pinus sylvestris performance in northern Sweden. Scand. J. For. Res. (submitted). Elfving, B. & Kiviste, A. 1997. Construction of site index equations for Pinus sylvestris L. using permanent plot data in Sweden. For. Ecol. Manage. 98: 125 134. Ericsson, T., Almqvist, C., Andersson, B., Hannrup, B., Högberg, K.-A., Jansson, G., Karlsson, B., Rosvall, O., Sonesson, J., Stener, L.-G. & Westin, J. 22. Val av sogsodlingsmaterial för plantering i Sverige unsapssystem för plantsolor och sogsodlare (Internet: <http://www.sogfors.se>, Kunsap diret, Val av sogsodlingsmaterial). Uppsala: SogFors. Hamilton, H. & Björlesjö, B.O. (eds) 1977. Pratis Sogshandbo. Sveriges Sogsvårdsförbund, Djursholm, 463 s. Hägglund, B. & Lundmar, J.-E. 1982. Handledning i bonitering med Sogshögsolans boniteringssystem. Del 2 Diagram och tabeller. Sogsstyrelsen, Jönöping, 7 s. ISBN 91-85748-13-7. Persson, B. 1994. Effects of provenance transfer on survival in nine experimental series with Pinus sylvestris (L.) in northern Sweden. Scand. J. For. Res. 9: 275 287. Persson, B. & Ståhl, E.G. 1993. Effeter av proveniensförflyttning och förband i en försösserie med tall (Pinus sylvestris L.) i norra Sverige (Rapport 35, Institutionen för sogsprodution, SLU), 92 s. Garpenberg. Rosvall, O., Andersson, B. & Ericsson, T. 1998. Beslutsunderlag för val av sogsodlingsmaterial i norra Sverige med trädslagsvisa guider (Species specific guidelines for choosing forest regeneration material for northen Sweden). Redogörelse nr 1, 1998. SogFors Uppsala. 66 s. Rosvall, O., Jansson, G., Andersson, B., Ericsson, T., Karlsson, B., Sonesson, J. och Stener, L.-G. 21. Genetisa vinster i nuvarande och framtida fröplantager och lonblandningar (Genetic gain from present and future seed orchards and clone mixes), Redogörelse nr 1, 21. SogFors Uppsala, 41 s. Wilhelmsson, L., Erisson, U. & Danell, Ö. 1993. Prodution av förädlat frö. Redogörelse nr 3, SogFors Uppsala, 52 s. 1