Beståndsinsamling Genetiska aspekter inkl val av träd och bestånd. Dag Lindgren, SLU Nordgen Skog Eurostop Arlanda,

Transkript

1 Beståndsinsamling Genetiska aspekter inkl val av träd och bestånd Dag Lindgren, SLU Nordgen Skog Eurostop Arlanda,

2 Sammanfattning Möjligheterna att förbättra den genetiska kvalitén genom noggrant val av områden, bestånd och träd för frötäkt är oftast så begränsade, att andra faktorer är viktigare. Det är viktigt att använda fröet rätt, så det är viktigt att veta varifrån fröet kommer och bakgrunden. Jag säger en del. Men några verkligt goda råd är svårt för mig att formulera, det går sällan att klart formulera allmängiltiga slagkraftiga genetiska råd. Att några stora vinster kanske inte finns att hämta innebär inte att man inte kan försöka tillgodogöra sig de små! Begränsning: gran och tall i Sverige. En version av detta föredrag och mycket annat relevant finns på min web: Jag delar därför inte ut något nu.

3 Ödmjuka reservationer Jag tituleras visserligen professor och är så erfaren att jag åtnjuter pensionsrabatter. Men lita fördenskull inte på allt jag säger. En del av vad jag säger är mer eller mindre välunderbyggda gissningar och allt är inte okontroversiellt. Mycket vet man helt enkelt inte och annat vet kanske man men inte jag. Och jag glömmer lätt också Och det kan nog (i liten utsträckning) vara så att jag motsäger mig själv här och gentemot vad som finns på webben. Jag har lagt ned tid på att tänka och vända och vrida och dokumentera, jag tycker det skulle kunna vara så viktigt för Sverige så någon skulle tänka en del på det, så vad som finns i utredningen och på min web är nog en bra källa för vidare tankar, men det är säkert inte den slutliga sanningen. Jag kanske vänder och vrider lite mer i bilagorna som är på min web. Jag har visserligen haft ett uppdrag av skogsstyrelsen men de tankegångar jag presenterar är vidare än uppdraget, det är ett privilegium man har som professor att kunna ägna sig åt något som kan vara praktiskt viktigt utan att någon forskare grubblat mycket över det på länge. Jag kan kanske stimulera någon av åhörarna att tänka.

4 Fröplantagefrö är bättre än beståndsfrö! Förädlat = 8-20% bättre skog Bättre frökvalitet = jämnare och bättre plantor Mer reproducerbar och förutsägbar Bättre kontroll över operationer Men det finns inte tillräckligt med plantagefrö och kommer inte att finnas snart!!! Därför måste frö samlas i bestånd också! Plantagefrö har funnits i 35 år, men ännu behövs ganska mycket beståndsfrö och det kommer nog att behövas i den överskådliga framtiden också.

5 Plantor från beståndsfrö Tall, andel 100% 80% 60% 40% Svensk bestånd Svensk plantage 20% 0%

6 Plantor från beståndsfrö Gran, andel 100% 80% 60% 40% Bestånd Plantage 20% 0%

7 Svenskt beståndsfrö ger upphov till 1/4 av sveriges plantor! Beståndsfrö från utlandet (huvudsakligen gran från Vitryssland, Baltikum och Polen) ger ytterligare 10-15% av plantorna. Härtill kommer mycket tallfrö för skogssådd Plantagefrö är dyrare per kg och i högre grad per frö, men det är knappast begränsande. Det gör ofta inget på plantpriset, eftersom plantagefröet ofta har fördelar i plant-produktionsledet.

8 Andel tallplantor från fröplantager År Procent Man tycker att plantagefrö borde ökat mer under drygt trettio år. Bristen är framförallt i norra Sverige, otillräcklig härdighet hos tall har sedan lång tid ofta setts som Norrlands viktigaste skogsodlingsfråga, och stora satsningar gjordes i början av det statskoordinerade program som startades i början på 80-talet. Det finns förklaringar, men manar till viss ödmjukhet. I nuläget när vi har mer marknadsekonomi och global warming, är det möjligen lite lägre prioriterat med plantagefrö för nordväst.

9 Pollenkontamination Hälften av pollineringarna i fröplantager kommer från fäder utanför fröplantagerna. Problemet är inte mest att plantageträden inte producerar pollen utan att pollen rör sig. Plantagerna ligger lägre ned och söder om avsättningsområdet för fröet, pollenkontaminationen drar ofta ned fröets härdighet. En del av pollenet kan komma från källor söder om plantagen. Detta drar ned värdet av fröplantagefröet och ökar osäkerheten. Med beståndsfrö tror vi huvuddelen av pollen sas är av rätt proveniens. Men även i bestånd kan det kanske komma in pollenduschar av pollen 150 km söderifrån.

10 Enligt Skogforsk Plantval Rekommenderat användningsområde i rött för Klocke, den hårdaste tallplantagen i Sverige För de nordligaste kärvaste lokalerna är tallplantagefrö knappast ett alternativ.

11 Beståndsfrö Plantagefröet räcker inte. Beståndsfrö skall komma från godkända områden ( frötäktsområden, står i rikslängden ). Dessa har utsetts vid inventeringsförättningar fram till början av 80-talet. Därefter har lite skett. Det finns färre regler för användning på egen mark, men detta vill skogsbruket ogärna utnyttja.

12 Det finns inte nordliga frötäktsområden av gran

13 Frötäktsområden enligt rikslängden (millioner hektar) Tall Gran Total yta skog % Mer än hälften av den svenska skogsmarken står i rikslängden. Så det är inte så begränsande! Att det inte finns frötäktsområden beror ofta på att det aldrig blivit av att inventera områden. I Finland har man valt att införa hela skogsmarken i den finska rikslängden! Underlättar och kanske något att ta efter och visar åskådligt att det är svårt att bestämma i detalj.

14 Idéerna med bra träd, bestånd och frötäkts-områden är historiskt och mentalt djupt rotad Den grundläggande dogmen för genetisk förbättring är att bra träd, raser och bestånd får bra avkomma. Jag är helt övertygad om att det är så! Detta ställer jag upp på! Men detta betyder inte att effekten är lätt att utnyttja och jag tror det är svårt att utnyttja, till skillnad mot mina företrädare för femtio år sedan! Det är ganska självklart att man skall titta efter bra lokalraser, bestånd och bra träd när man plockar frö! Men jag tror att den kvantitativa effekten blir liten när man försöker. Det är känt sedan århundranden att provenienser är olika och att en del är dåliga. Tysktallar har dåligt rykte sedan mer än ett århundrade. Mendel och rasbiologi var viktiga koncept i slutet av 30-talet när man började tänka på skogsgenetik på allvar. Det enda man kunde göra om man ville omedelbart förbättra utsädet var att välja bra områden, bestånd och träd för frötäkt.

15 Frötäktsområden är en djupt rotad idé Bertil Lindqvist skrev 1946 den första boken i världen om skogsgenetik i praktiken. Där betonades frötäktsområden. Naturligt att följa läroboken! Sverige var nog ett föregångsland Andra länder hade knoppande program 1939 men deorganiserades av kriget och Sverige blev en föregångare under decennierna efter kriget! Vi inspirerade andra att göra ungefär samma saker, bla välja frötäktsbestånd och frötäktsområden. Granfrö har importerats, och vid import är det naturligt att inspektera frökällorna. Problem, som om de är ortsegna, om de är stora och homogena, om uppgifter finns och är trovärdiga och att knyta kontakter är viktigt även utan stora urvalsvinster. Vi blev vana vid godkända frötäktsområden. Tidigare tog skogstyrelsen initiativ och betalade, nu åvilar nog ansvaret den som vill ha ett nytt frötäktsbestånd.

16 Frötäktsområden Värdet av frötäktsområden minskar med tiden sedan de inventerats, eftersom det var minst 30 år sedan inventeringarna gjordes. De exakta gränserna för vad som godkänts som frötäktsområde kommer alltid att te sig lite godtyckliga.

17 Skillnader mellan bestånd - områden Ny kunskap under 40 år. Gran och tallgenerna sprids effektivt med pollen över distanser på 10 tals mil, varför den småskaliga geografiska genetiska variationen förväntas vara begränsad. Uppkommer skillnader utjämnas de delvis av gentransport med pollen. Huvuddelen av den genetiska variationen I gran och tall är klinal, därnäst verkar skillnaderna ligga mellan träd inom bestånd, i lägre grad mellan bestånd. Det finns experiment där frötäktsbestånd inte givit påtagliga vinster, men knappast där de visat sig ge stora vinster, Miljö påverkar träds utseende mer än arv.

18 Frötäktgenetik många osäkerheter Det är omöjligt att genomgående göra vetenskapligt väl grundade avvägningar; Man måste acceptera gissningar och sannolikheter; Det är statistiskt omöjligt att experimentellt fastlägga relevanta skillnader; Det finns inte ett hyggligt experimentellt underlag.

19 Det finns inga fältförsök som visar att man gör stora vinster med att skörda frö ur speciella elitbestånd. Såvitt jag vet finns det inte experiment som övertygar om att man skulle få en väsentlig vinst genom att plocka frö från speciellt utvalda bestånd av tall och gran I Sverige. Någraprocentseffektförväntasintegåatt experimentellt säkerställa. Hur ett bestånd ser ut beror i hög grad på andra faktorer än genetik. Det är inte troligt man enkelt kan göra större vinster än någon procent på att välja bestånd på hur de ser ut. Men eftersom genetiken med säkerhet har ett visst inflytande, måste vi ändå försöka utnyttja det när det är något så när enkelt.

20 Epigeniska effekter Det verkar som om förhållandena under fröbildningen spelade viss roll för hur plantor uppför sig. Norska eftereffekter, epi-genetik. Att t ex frövikten kan ha en ihållande betydelse har vi vetat länge. Frö som bildas under kallare förhållanden ger upphov till plantor och kanske träd som beter sig som nordligare proveniens. Det kan ses som en nackdel med fröplantagefrö att det programmerats för mildare förhållanden. Dessa effekter kan spela roll för beståndsfrö också, och gör ett fröparti lite opålitligare och mindre reproducerbart. Effekterna är oftast under något så när kontroll och inte ett starkt argument emot plantagefrö och i första hand ett plantproduktionsproblem.

21 Finns det genetisk variation mellan bestånd i naturskog? Jo visst gör det det!! Det finns en storskalig glidande proveniensvariation. Träd från söder växer mer per år (utnyttjar vegetationsperioden bättre), men blir lättare skadade. Den naturliga selektionen anpassar träden regionalt, och detta utnyttjar vi vid valet av skogsodlingsmaterial. Den kontinuerliga nationella proveniensvariation är inte ett bekymmer för den som utser objekt inom en region. Men finns det variationer utöver denna storskaliga gradvisa variation? Ja, men det är svårt att utnyttja! Variationen mellan proveniensprov, som inte beror på den storskaliga glidande variationen (residual) gissar jag utgående från försök är av storleksordningen 6% i värde för skogsbruket och en latitud i optimal användning. Denna skillnad kan delvis bero på årsmånskillnader i fröbildning, i pollineringsituation och vilka träd som ger störst fröbidrag, eller vara ett statistiskt fel pga av ett orepresentativt stickprov och är då inte upprepbart. Även om stickprovet är representativt så medger storleken av fältest med ett par upprepningar knappast att fastställa säkra skillnader mellan försöksled på 5% när. Testade provenienser är sällan återfinnbara i skogen efter många tiotals år. Naturliga bestånd kan variera lite grand. De har olika ålder och uppkomsthistoria. Även stora proveniensförsök tillåter knappast mer än analys av den storskaliga klinala variationen och residualvariationens storlek.

22 Adaptionstester Det är möjligt att göra frystest för adaption (invintring på hösten) för insamlat beståndsfrö och att anpassa fröets användning efter det (t ex skogssådd eller plantskolesådd). Detta görs ibland för fröplantagefrö. Detta kan framför allt övervägas där överlevnaden är kritiskt låg. För gran i södra Sverige är vårfroster problem. Kanske ett test för tidighet på våren kunde utvecklas.

23 Nya objekt för frötäkt Det kan leda till problem att inte kunna utnyttja ett område för frötäkt. Tidsfönstret är litet mellan kott/frö analys och plockning och medger knappast ett formellt inspektionsförfarande. Frömognad, kottillgång, tillgänglighet, insektskador kan komma i konflikt med avverkningsplaner. Om någon kan se nått är det snarare den som utser bestånd för frötäkten, än statliga inspektörer som alarmeras för mycket sällan återkommande förättningar.

24 Frötäktsområden För frötäkt utanför etablerat frötäktsområde, så är det bra om någon dokumenterat uttalar att det inte verkar genetiskt ofördelaktigt.

25 Undvik bestånd och områden som ser jämförelsevis dåliga ut. Vinsten är inte stor men det verkar enkelt och värt att göra. Framför allt kan man härigenom undvika kultur med dåligt anpassade material som inte reagerar normalt på proveniensförflyttning. Att välja speciellt bra kolliderar för mycket med andra önskemål. Karaktärer att välja på kan vara ohälsa, klykor (sprötkvist, dubbeltopp) och låg överlevnad, däremot inte stor vikt vid faktiskt produktion på beståndsnivå. Försök att välja bort dåliga träd, bestånd och områden, men det är nog för diffust hur detta skall formuleras i strikta instruktioner och regler.

26 Det finns en regel att frökällan skall anges ( source-identified). Vid handel är denna garanterad av staten. Detta är den viktigaste information och ofta tillräckligt för att använda materialet på ett riktigt sätt. Jag tror dock det har ett värde med ytterligare frivilliga uppgifter om tex trolig historik, hur beståndet såg ut och om hur insamlingen gick till. Någon borde kanske tänka mer om hur sådana uppgifter kunde se ut för att kunna användas för meningsfyllda analyser.

27 En ökande andel av skogen anläggs genom skogsodling. Träd som slutavverkas i norra Sverige är oftast mer än ett sekel gamla och nästan aldrig från kultur. I södra Sverige är det mer kultur och slutavverkningarna är yngre, men det är ändå oftast ortsegna bestånd. I gamla (kottäktbestånd) är förmodligen ca 95% i norr och 70% i söder naturligt uppkomna ortsegna bestånd. Även när man använde skogskultur är det ofta måttliga förflyttningar man har ofta trott att lokalt är bäst även om detta ibland varit besvärligt att få tag i. Ofta var det små, om möjligt även med frö och plant, självförsörjande brukningsenheter. Kanske lite frö högt upp ledde till förflyttningar nedifrån upp, men det är mindre allvarligt än förändringar i altitudled.

28 Planterade bestånd kan vara en bra frökälla, speciellt om man känner ursprung och historik. Träd som klarat sig bra i en plantering kan förmodas ge avkomma, som är något bättre anpassad till plantering. En plantering med ett förflyttat material kan förväntas ge bättre lokalt adapterat material än den ursprungliga frökällan var. I en plantering står inte nära släktingar intill varandra som i en självföryngring. Det blir därför mindre inavelsdepression och jag tror att produktionen av frö från en plantering av detta skäl är en procent bättre än frö från en självföryngring! De importerade provenienserna (t ex Vitryssland) är inte konstanta över tiden och de resultat deras överlägsenhet bygger på blir mindre och mindre relevanta när tiden går. Men planterade bestånd med känd och rätt proveniens är för unga för att fällas eller ha mycket kott och bestånds ursprung är sällan eller aldrig ordentligt dokumenterade.

29 Kvantitativ inverkan av att flytta frö Om vi flyttar en proveniens? Något tiotal procent av plantorna av samma art i en plantering är troligen ändå självföryngring. Uppemot hälften av pollenet kan vara kontamination. Dvs en del av generna i en frötäkt är samma vara sig det är en flyttat eller ortseget. Den naturliga selektionen gör förmodligen ett skogsodlat bestånd med ett flyttat material mer likt ett lokalt. Skillnader mellan ortsegna bestånd varierar troligen som om härkomsten varierade med en breddgrad eller så. Om en proveniens flyttats två breddgrader har både överlevnad och tillväxt förändrats ganska mycket men dessa förändringar kompenserar varandra och skogsproduktionsvärdet av fröet kanske reduceras 5% om det förflyttas som om det vore en lokalproveniens. Eftersom chansen är liten att detta händer så verkar det inte så stort problem.

30 Självpollinering är dåligt Om ett frö uppkommer genom pollinering från trädet själv är det negativt. Förmodligen går storleksordningen en procent av skogsproduktionen förlorad av denna orsak, huvudsakligen genom att de självpollinerade plantorna faller bort före slutavverkning. Pollen produktionen sker i nedre delen av kronan, och huvuddelen av självpollineringen torde uppstå där. Förmodligen skulle man göra en genetisk vinst på procent om man bara skördade kottarna i trädets topp. Det kanske skulle vara praktiskt möjligt. Mycket glesa bestånd/fröträdställningar (<25 träd per hektar) kan ge mer självpollinering och bör därför undvikas.

31 Skogskultur - importer till södra Sverige I södra Sverige har skogskultur pågått i hundratals år. Resultatet av tysktallplanteringar verkade så dåligt att de förbjöds på kronomark Ungefär samtidigt infördes en fröimportskatt, så vi har en god importstatistik 120 år bakåt.

32 25000 Import av granfrö till Sverige (kg/år)

33 Södra Sverige Mätt i kilogram har vi importerat lika mycket under ett århundrade bakåt som nu, men ett kilo frö ger mer skog nu. En del utländska provenienser verkar ge god avkomma. I varierande grad kan det vara hybrider. Även när frötäktsområden har identifierats ( Emmaboda ), så ändras deras genetiska karaktärer över tiden sedan de utsågs, eftersom skogsodling inom området inte kontrolleras. För tall är tysktall-episoden för avlägsen och berörde för liten areal för att ha betydelse, och tysktallen kanske inte var så ensidigt negativ i verkligheten som i myten. För tall är det nog ortseget även vid skogskultur. För gran är det liten efterfrågan på inhemskt plantmaterial (några hundratusen plantor för SSP), importen dominerar. Så skogskulturerna i Södra Sverige verkar inte vara ett kvantitativt stort problem ur frötäktssynpunkt.

34 Det går att göra geografískt avgränsade definierade områden som inte bygger på hur bra träden ser ut, utan annan typ av logik! Hypotes: Människan har stort och negativ inflytande Att människan är en viktig eller dominerande ekologisk faktor gör att skogen blir mer varierande och oförutsägbar SLUTSATS: Uteslut de områden där människans påverkan är störst från frötäkt! Annat skäl att utesluta är varierande och starkt icke utjämnat selektionstryck, dvs nära trädgränsen, kan uttryckas som en högsta altitud.

35 Mänsklig påverkan största boven Lokal påverkan (urval) Efter 1600, tidigare påverkan kan också vara betydelsefull, men har inte lika avgränsad effekt pga upprepad genspridning. Före 1950, annars reflekteras det inte i bestånd som påverkar frötäkter. Människan väljer raka bra träd till konstruktioner som vi. Sedan gör hon en massa annat, men detta borde över det stora hela slå mer slumpmässigt kanske varken förbättrar eller försämrar. Skogsodling Förmodligen nästan försumbart i norra Sverige före 1950, men viktigt i södra Sverige sedan många hundra år För södra Sverige: Förmodligen ibland fel och ivarjefall varierande och osäker proveniens före Därefter blir det nog ivarjefall rimligt. Krav på frötäkt I södra Sverige (där en större del är kulturbestånd med varierande ursprung) skulle kunna vara att beståndet är tillkommet efter För tall accepteras att kultur efter 1920 beter sig som ortsegen. För gran skulle endast frötäkt ur bestånd med känt ursprung vara en önskedröm, men det är helt orealistiskt.

36 Områden där frötäkt kanske kan undvikas Historik vid kusten Stora delar av Sverige blev förmodligen genetiskt degenererat av trädhanteringen. Norrland var länge glesbefolkat och den landstäckande påverkan var länge mindre och oklarare till sin riktning. Det var först framåt 1800-hundratalet inverkan på inlandet blev stor genom timmertäkt. Kustområden påverkas av människan. Segelteknologin kom till Norden cirka 600 e Kr, och därmed möjliggjordes bulktransporter till havs över långa distanser. Även kustnära timmertäkt och sjötransport av timmer borde rimligen förekommit. För Norrland tror jag därför kustnära är speciellt påverkat av timmertäkt.

37 Områden där frötäkt kanske kan undvikas Våren kommer senare till kustområden och genmigrationen är därför mindre förutsägbar. Människans påverkan blir småskalig och lokalt diversifierad efter kusten Detta är också skäl att undvika kusten, säg en mil in från där land och hav blir lika vanliga och ta ledning av 50 m höjdkurva vid exakt linjedragning. Längst i norr är det så viktigt med värme så man ogärna vill avstå från frötäkt i låglägen. Detta resonemang kan tas som ett skäl att undvika frötäkt efter Norrlandskusten mellan 61 och 65. Uppenbarligen finns den olämpliga platser som parker, därför bör frötäkt endast göras på skogsmark. Kanske en striktare definition på skogsmark än den nya som är på gång skall göras. Nära trädgränsen pga mer varierande genetik.

38 Genetisk diversitet? Inga stora problem? Frötäkt görs från många tusen träd varje år antalet är för stort för att ge upphov till flaskhalsar. Ett frötäktsobjekt sträcker sig väl över säg 50 m, eventuella lokala ansamlingar av släktingar löses upp. Frötäkt görs från många bestånd med olika ursprung, åtminstonde ackumulerat över åren. Inget genomgående starkt urval vare sig av träd eller bestånd. Eftersom generna är omrörda i skogen finns lite behov att bevara gener från speciella områden, typer eller anpassningar. Frö från olika träd i ett bestånd rörs om i hanteringen, det blir inte smågrupper med ganska besläktade träd som det kan bli under ett fröträd.

39 Fällda fröträdsställningar av tall är lämpliga för frötäkt Träden har blivit friställda och sätter därför mycket mer frö. Kanske det blir billigare? Det är nog ett positivt genetisk urval av träd! Fröträdställningar kan identifieras och behandlas för framtida frötäkt från att fröträdställningen skapas. Välj träd som förmodas vara genetiskt bra (dvs ser bra och stora ut) Gödslas för att ytterligare öka fröproduktion och frökvalité Avverkning samordnas med frötäkt, framförallt val av avverkningstidpunkt.

40 Urval av träd inom bestånd Forskningen visar att på regional nivå är de genetiska skillnaderna mellan bestånd mindre än mellan träd. Skillnaden mellan plustträden är över 10% i skogsbruksvärde! Förmodligen samma mellan träd i bestånd! Kanske man välja de bästa träden för frötäkt? Möjligen. Vinsterna ter sig små och besväret stort, men jag skall diskutera det och hoppas att diskussionen fortsätter bortom den här dagen.

41 Storleksordningen av vinsten att välja bästa träd för frötäkt är nog liten

42 W 4009, det reproduktivt mest framgångsrika trädet i Sverige. Valet av sådana här plusträd har i test visats ge en produktionsvinst på bara 6% jämfört med genomsnittsträd. Det ter sig troligt man kan välja 1-2% bättre träd för frötäkt om man ansträger sig, men fadern blir inte förbättrad, så vinsten 0.5-1%. Detta är om man plockar från stående träd. Att välja bra träd bland fällda är svårt och kanske inte värt att försöka.

43 Det kan vara en vinst i gallrade bestånd Skogar gallras och ibland är idén att lämna de bästa träden med störst värdetillväxt. Det kan vara idé att dokumentera fina välskötta bestånd som gallras upprepade gånger för att få bättre träd för att så småningom utnyttja dem för frötäkt, och då samordna avverkning och frötäkt.

44 Selektion av moderträd För tall i nordligaste Sverige sker ibland frötäkt från stående träd i unga bestånd. Man kan överväga om det är möjligt och värt det att styra till önskvärda träd. Om kottskörd och virkesskörd var integrerade kan man tänka sig modeller att den frötäktsansvariga markerar träd, som trädskördaren på något sätt ser till att de syns och är lättplockade. Kottskörden kan göras omedelbarat efter trädskörden innan skördaren tar ett nytt avverkningsstråk så kottskörden underlättas. Detta är nog mycket besvärligt att administrativt koordinera, men försök ivarjefall att tänka tanken. De bästa träden kan fällas manuellt och plockas innan skördaren kommer. Kanske helikopter kan användas för kottskörd av de bästa träden.

45 Toppar skärs ned till marken med helikopter. Detta har använts I fröplantager, kanske kan användas i bestånd också. Man kan också raka av kottar från toppen.

46 Praktfullt bestånd i norra Polen Sept Stora mängder kott till Sverige har samlats in 2007 med klättring på stående träd i detta bestånd. En del av Sveriges fröförsörjning kommer alltså från stående bra träd i utvalda bestånd.