UNDERSÖKNING AV DET JAPANSKA JÄTTEOSTRONET (CRASSOSTREA GIGAS) LÄNGS DEN SVENSKA VÄSTKUSTEN 2007-2008 Anna-Lisa Wrange Rapport för forskningsprojektet Aqualiens Göteborgs Universitet Augusti 2008
INNEHÅLLSFÖRTECKNING 1. Bakgrund 1.1 En ny art i svenska vatten 1.2 Syfte och målsättning med studien 2. Generell biologi hos C. gigas 3. Historik av C.gigas i Sverige 4. Metod och omfattning av studien 4.1 Storskalig inventering längs svenska västkusten 4.2 Lokal populationsdynamik 4.3 Sammanställning av rapporterade ostron från allmänheten 5. Resultat 5.1 Utbredning av C. gigas längs svenska västkusten 5.2 Tätheter av C. gigas och typ av bottensubstrat 5.3 Storleksfördelning och tillväxt hos C. gigas 5.4 Överlevnad och nyrekrytering av C. gigas 6. C. gigas potentiella påverkan på den marina miljön 6.1 Förändring av kustnära habitat 6.2 Konkurrens med andra arter 6.3 Potentiella problem som påväxtorganism 7. Fortsatt etablering och spridningsmönster 7.1 Effekter av ett varmare klimat 7.2 Framtida utbredning och spridning 8. Framtida förvaltning av C. gigas: 8.1 Ett hot eller en möjlighet? 8.2 Risker i samband med import av ostron 8.3 Framtida odling utveckling av vattenbruk i svenska vatten? 9. Slutsatser 10. Referenser 2
1. BAKGRUND TILL PROJEKTET 1.1 En ny art i svenska vatten - sammanfattning Det japanska jätteostronet (Crassostrea gigas), även kallat stillahavsostronet, har sitt ursprung i subtropiska delar av Stilla Havet men introducerades till Europa på 1960- talet för odling. Den höga tillväxthastigheten och artens tolerans för olika miljöförhållanden och sjukdomar har inneburit att odling av C. gigas ersatt produktionen av inhemska ostronarter i många länder. Inledningsvis så antogs det att C. gigas inte skulle kunna föröka sig naturligt utanför kläckerier längs den Europeiska Nordsjökusten p.g.a. att arten kräver höga vattentemperaturer för lek och reproduktion. Detta har dock visat sig vara felaktigt, då vilda populationer har etablerat naturliga bestånd i grunda havsområden och spridit sig norrut från den franska kusten till Holland, Tyskland och Danmark. Oönskade ekologiska och ekonomiska konsekvenser har uppkommit i de länder där vattenbruk av t.ex. blåmusslor är en stor industri, då ostronen mer eller mindre har ersatt naturliga musselbäddar. Spridning och etablering av naturliga bestånd kan dock även ses som en resurs som kan utnyttjas i nya vattenbruksaktiviteter i länder där den inte tidigare funnits. Under sommaren 2007 rapporterades ett flertal fynd av vilda bestånd av C. gigas för första gången i svenska vatten. En inventering genomfördes under hösten 2007 och sommaren 2008 för att undersöka utbredningen längs den svenska västkusten från Strömstad till Öresund samt utvärdera omfattning och framtida påverkan av arten. Resultatet av dessa undersökningar presenteras i denna rapport. 1.2. Syfte och målsättning med projektet Syftet med detta projekt var att dokumentera den nuvarande geografiska utbredningen av C. gigas längs svenska västkusten samt undersöka lokala tätheter av ostron från norra Bohuslän ner till Öresundsområdet. Dessutom undersöktes överlevnad, habitatval och tillväxt av C. gigas på ett antal utvalda lokaler för att utvärdera etableringsframgången hos arten i svenska vatten samt de potentiella konsekvenser det kan leda till i framtiden. 2. GENERELL BIOLOGI HOS C. GIGAS C. gigas förekommer främst i tidvattenzonen i kustnära områden, gärna i något skyddade grunda vikar och sund. Larverna sätter sig fast på hårda strukturer så som klippor, stenar och skalgrus men också på sekundära hårdbottnar såsom musselbäddar och skal av artfränder (Cardoso m fl 2007). Skaltillväxten är mycket plastisk och beror på vilket substrat de växer på. Det innebär att naturliga bankar inte kan utnyttjas och skördas för kommersiella syften på samma sätt som det inhemska platta ostronet O. edulis. C. gigas har en betydligt högre tillväxthastighet jämfört med O edulis och kan nå en storlek på 7-10 cm redan efter ett år. De kan bli upp till 30 cm stora och 30 år gamla. Arten är en mycket effektiv suspensionsätare och kan filtrera bort stora mängder partiklar ur vattnet i områden där de förekommer i täta bestånd. C. gigas är också mycket tolerant och förekommer i salthalter mellan 10-42 promille och temperaturer från 4-35 C. C. gigas kan reproducera sig redan under det första levnadsåret. Gametogenesen inleds när vattnet når ca 10-14 C men leken sker normalt under sommarmånaderna juli-augusti, då det krävs en vattentemperatur 3
mellan 20-25 C för att leken skall komma igång. Salthalten spelar också en viktig roll och en framgångsrik lek kräver salthalter mellan 20-30 promille. Befruktningen sker i vattenmassan och larven har ett pelagiskt stadium i ca 2-4 veckor, beroende på temperatur (minst 16 C för utveckling av larver), salthalt och födotillgång. Under optimala förhållanden kan larverna transporteras långa sträckor innan de bottenfäller (Ruesink mfl 2005; Nehring 2006, FAO 2007). 3. HISTORIK AV C. GIGAS I SVERIGE C. gigas är inte en helt ny art i svenska vatten. Under 1973-1976 importerades ostronyngel från Wales till norra Bohuslän i samband med ett pilotprojekt, där förutsättningarna för odling av både C. gigas och O. edulis i Sverige utvärderades (Eklund m fl 1977). Bl. a. undersöktes överlevnad, tillväxt och reproduktionsförmåga under svenska förhållanden och olika odlingstekniker utvärderades. Experimentella resultat från labförsök visade att adulta ostron kunde överleva 30-40 dagar i låga temperaturer och salthalter (-1.6 C, 23 promille) vilket antyder att ostronen kan överleva under kärva förhållanden. Dock undersöktes inte vinteröverlevnaden hos ostron som placerats i tidvattenzonen, där torrläggning och is troligtvis är den faktor som begränsar överlevnaden naturligt. Tillväxthastigheten var hög och inom ett år var ostronen ca 7 cm vilket är betydligt snabbare tillväxt jämfört med O. edulis. Däremot observerades ingen naturlig lek under de fyra åren som försöken med C. gigas pågick, trots att ostronen var lekmogna. Den generella slutsatsen från projektet var att de miljömässiga förhållandena i svenska vatten var mycket goda för odling av stillahavsostron men förhållandena främjade inte reproduktion, troligtvis p.g.a. för låga vattentemperaturer. Ingen ytterligare import av ostronyngel till Sverige har förekommit sen dess. Några av ostronen från projektet lämnades dock i havet efter projektslutet vilket innebär att det finns en viss men liten sannolikhet att dessa kan ha förökat sig under åren. Dock har endast ett fåtal observationer av stora exemplar gjorts mellan 1976-2007, vilket tyder på att nyrekrytering från ostronen som importerades på 1970-talet inte har skett. I augusti 2007 inkom rapporter om att ovanliga ostron hade hittats i Brofjorden. Insamlade ostron artbestämdes till Crassostrea gigas och en inventering kort därefter bekräftade förekomst av ostronen i området. Även flera andra rapporter från lokaler i Lysekilsområdet bekräftades redan i augusti 2007. På flera av platserna fanns redan stora tätheter av ostron av varierande storlek. Med utgångspunkt från detta genomfördes följande undersökning. 4
4. METOD OCH OMFATTNING AV STUDIEN 4.1 Kartläggning av den geografiska utbredningen längs den svenska västkusten 2007 En storskalig inventering genomfördes under oktober-november 2007. Totalt 68 lokaler undersöktes längs den ca 400 km långa kustlinjen från Strömstad to Öresund (Helsingborg). Lokalerna valdes ut enligt följande kriterier; a) lokalen ligger inom djupintervallet 0-2 m, b) lokalen har förekomst av någon typ av hårdbotten (inklusive sekundära substrat såsom musselbankar) vilket anses en förutsättning för att ostronen ska kunna rekryteras c) lokalen är tillgänglig direkt från land På vardera av lokalerna undersöktes botten inom ett område som motsvarade ca 100 m 2 med hjälp av vattenkikare. Förekomst och antal japanska jätteostron noterades samt typ av habitat, andra vanligt förekommande arter samt salthalt och temperatur vid ytan. Bland lokalerna fanns både hamnar, badplatser och orörda naturområden representerade för att även utvärdera etableringsmöjligheterna i olika typer av miljöer. Lokalerna klassificerades i fyra kategorier baserat på antal ostron som hittades per lokal (<100 m 2, men varierade mellan lokaler); A= inga C. gigas, B = färre än 30 C. gigas, C= 30-150 C. gigas, D= fler än 150 C. gigas. 4.2 Lokal populationsdynamik För att få en uppfattning av vilka konsekvenser en etablering av C. gigas kan få i Sverige gjordes en mer detaljerad studie kring överlevnad, tillväxt och eventuell nyrekrytering under svenska förhållanden. Låga vintertemperaturer skulle kunna vara en begränsande faktor för överlevnad och fortsatt etablering av C. gigas i Sverige. Stora salthaltsvariationer längs kusten skulle också kunna påverka etableringsframgången. Tillsammans med den minimala tidvattenvariationen längs vår kust (inklusive stark påverkan av långvariga hög- och lågtryck) skapar dessa faktorer unika förhållanden längs den svenska västkusten jämfört med andra områden i Europa där C. gigas har etablerat sig. För denna studie valdes fem lokaler ut med relativt stor förekomst av C. gigas vilka undersöktes närmare både i november 2007 och i juni 2008 (fig. 1). Lokalerna dokumenterades med avseende på djup, exponeringsgrad, strömförhållanden och bottentyp. Täthet, storleksfördelning och tillväxt av C. gigas undersöktes under juni 2008 och jämföras med data som samlats in i november 2007. Med hjälp av vadarstövlar och vattenkikare samt 27 slumpade inventeringsrutor (0,5x0,5m) som placerades ut inom ett GPS-definierat område (10x10m) gjordes en uppskattning av dessa parametrar (fig. 2). Inom varje ruta räknades alla synliga ostron och minst 10 stycken ostron togs upp (om färre, togs alla) slumpvis för att mäta skallängden. 5
Fig. 1. De fem lokalerna som ingick i studien av lokal populationsdynamik i november 2007 och juni 2008. Koordinater för de fel lokalerna är: 1: N58 52.102', E11 09.298' 2: N58 49.985', E11 08.478' 3: N58 29.256', E11 18.602' 4: N58 14.931', E11 26.418' 5: N58 16.520', E11 30.390' I juni 2008 samlades fler prover in per lokal för att få en bättre uppskattning av populationsstrukturen. På lokalen med störst täthet av C. gigas (Skaftö), togs även ett biomassaprov där alla synliga ostron inom en av inventeringsrutorna först räknades visuellt med vattenkikare för att sedan samlas in, räknas och vägas (våtvikt i kg). Detta gav en uppfattning om hur mycket det visuella måttet underskattade ostronpopulationen på lokaler med stora tätheter av ostron (i tredimensionella strukturer). Även hydrografiska parametrar såsom salinitet och temperatur mättes samt habitatstyp (inklusive andra vanligt förekommande bottenlevande arter i området). Vinteröverlevnad utvärderades kvalitativt genom att jämföra förekomst av döda ostron på hösten jämfört med sommaren. Fig. 2 Utformning av inventeringsruta för provtagning på de 5 lokalerna. Vid varje punkt (1-9) kastades en ruta på 0,25 m 2 slumpvis ut åt olika håll, varpå alla synliga ostron räknades med vattenkikare. 6
4.3 Sammanställning av rapporterade ostron från allmänheten Sedan C. gigas först uppmärksammades i augusti 2007 har allmänheten uppmanats att rapportera in observationer av japanska jätteostronen längs kusten. Särskilt under våren och sommaren 2008 har många rapporteringar kommit in från privatpersoner. Fynden kompletterades i de flest fall med bilder för korrekt artbestämning. Dessa bekräftade rapporter blir ett komplement till den omfattande inventering som genomfördes i november 2007 och juni 2008 för att få en mer detaljerad bild av utbredningen av ostronen längs kusten. 5. RESULTAT 5.1 Utbredning av C. gigas längs svenska västkusten Totalt 68 lokaler undersöktes längs västkusten i samband med inventeringen i november 2007, från Strömstad i norr till Helsingborg i söder. Norr om Göteborg hittades C. gigas på 31 av 43 undersökta lokaler (fig 3a). Söder om Göteborg hittades C. gigas på 6 av 25 lokaler, med det mest sydliga fyndet strax norr om Falkenberg (fig 3a). Söder om Göteborg minskade även tätheterna av C. gigas kraftigt på de undersökta lokalerna. Fig. 3 Karta över utbredning av C. gigas längs svenska västkusten. Röda prickar representerar lokaler med fynd av C. gigas, blå prickar betyder lokaler utan fynd av C. gigas. a) visar inventerade lokaler under hösten 2007, b) visar inrapporterade fynd av ostron från allmänheten under 2007-2008. 7
De största tätheterna hittades i Norra Bohuslän. Markeringarna på kartan i figur 3 representerar i vissa fall flera olika närliggande lokaler. Bekräftade rapporter från allmänheten under 2007 och 2008 kompletterar detta underlag med 49 nya observationer som alla ligger inom det inventerade kuststräckan där C. gigas påträffats (fig 3b). Dessa observationer bidrar dock inte med storleks- och täthetsuppskattningar. Att C. gigas inte påträffades längre söderut än Falkenberg beror troligen på att salthalten är lägre. De flesta lokaler utan ostron hade en salthalt <20 psu eller saknade lämpligt hårt bottensubstrat (ex. lerigt/dyigt). Dessa lokaler låg mestadels långt in i fjordarna (eller söder om Falkenberg). Salthalten var i genomsnitt 25.1±3.5 psu på lokaler där C. gigas hittades och 14.5±5.3 psu på lokaler där C. gigas inte påträffats. Som förväntat observerades en tydlig saltgradient längs kusten. 5.2 Tätheter av C. gigas och typ av bottensubstrat Antal ostron per lokal som hittades under den storskaliga inventeringen i november 2007 ger endast ett grovt mått på tätheten då arean som undersöktes varierade något mellan lokalerna (< ca 100 m 2 ). Av de 68 lokalerna fanns 8 lokaler där fler än 150 ostron hittades, 13 lokaler med 30-150 ostron, 17 lokaler med 1-30 ostron och 30 lokaler där inga ostron påträffades (fig 4). Fig 4. Karta med förekomst (antal ostron som observerades på varje lokal) av C. gigas på undersökta lokaler längs västkusten, a) Strömstad-Amundön, b) Särö-Helsingborg. 8
De högsta tätheterna av japanska ostron fanns på tidigare musselbankar i sund och grunda vikar, där över 400 individer m -2 observerades på ett par platser. Resultaten visar på stora variationer i täthet av ostron mellan olika lokaler inom relativt korta geografiska avstånd och tätheten påverkas tydligt av habitatets karaktärer som bottensubstrat och djup. Resultaten från den mer detaljerade undersökningen av fem utvalda lokaler med C. gigas i november 2007 visade följande tätheter på respektive lokal; Svallhagen 21±17 ostron m -2, Kockholmen 6±6 ostron m -2, Skredsvik 11±10 ostron m -2, Smalsundet 78±94 ostron m -2, Skaftö 281±261 ostron m -2 (tabell 1). Liknande tätheter uppmättes i juni 2008, med de lägsta tätheterna i Skredsvik på 10±8 ostron m -2 och upp till 505 ±173 ostron m -2 som mest på Skaftö. De andra tre lokaler hade följande tätheter i juni 2008; Svallhagen 16±16 ostron m -2, Kockholmen 14±13 ostron m -2 och Smalsundet 49 ±66 ostron m -2 (tabell 1). Tabell 1. Beskrivning av de fem lokaler som ingick i studien av lokal populationsdynamik 2007-2008. Tätheterna är angivna som antal ostron/m 2 samt standardavvikelserna (SD). Lokal Bottentyp Djup exponering ström täthet 2007 täthet 2008 (/m2) ±SD (/m2) ±SD 1.Svallhagen musselbank i sund 0-1 m Semiskyddat medel 21±17 16±16 2.Kockholmen musselbank i sund 0-1 m Skyddat stark 6±6 14±13 3.Skredsvik långgrund vik, sten&grus 0-1 m Skyddat låg 11±10 10±8 4.Smalsundet musselbank i sund 0-1 m Skyddat medel 59±10 49±66 5.Skaftö musselbank i sund 0-1 m Skyddat stark 281±261 505±173 Antal ostron m -2 skiljer sig inte markant mellan inventeringarna vilket var förväntat då det endast gick 6 månader mellan tillfällena (december-juni) och nyrekrytering av ostron inte förväntades under vintern. De skillnader i tätheter som observeras beror snarare på osäkerheten i exakt GPS position för provtagningsrutan på 100 m 2 och att den lokala variationen är mycket stor över en liten yta (vilket även syns i standardavvikelserna). De största avvikelserna i antal ostron m -2 från de två provtagningstillfällena finns på lokalen med högsta tätheterna vilket kan förklaras av svårigheter att räkna exakt antal med vattenkikare, där ostronen växte på varandra i en tredimensionell struktur. Observera att resultaten från dessa lokaler visar en underskattning av den verkliga tätheten av ostron. För att uppskatta hur mycket denna underskattning av tätheten var, togs ett prov på biomassa på Skaftö i juni 2008 där alla ostron inom en inventeringsruta (0.25 m 2 ) samlades in efter att antalet ostron först räknats visuellt med vattenkikare. De insamlade ostronen räknades, skallängden mättes samt den totala våtvikten av ostronen noterades. Detta prov som uppskattats visuellt till att innehålla 140 ostron, visade sig innehålla 347 ostron, vilket motsvarar 14.5 kg våtvikt av ostron. Detta motsvarar 58 kg ostron m -2! Dessutom uppmättes motsvarande 8 kg blåmusslor per m 2 varav det mesta var döda skal. Provet visar att den visuella metoden som använts för att uppskatta täthet av ostron endast är användbar på lokaler med låga tätheter 9
av ostron. Vid högre tätheter, där ostronen täcker botten eller bildat rev krävs en kompletterande provtagning. Resultatet visar även att C. gigas redan är fullt etablerade på många lokaler längs kusten. Fig 5 a) och b) Dessa bilder visar en grund musselbank som helt täcks av C. gigas (> 400 ostron/m 2 ). C. gigas hittades på många olika typer av bottensubstrat, allt ifrån levande och döda blåmusslor (inkl. ett musselodlingsrep), stenar, klippor och skalgrus till badbryggor, bojar, pontoner, pelare och på en gummibåt med utombordsmotor (fig 5 och 6). De största tätheterna påträffades på musselbankar, ofta i smala skyddade sund med god vattengenomströmning. Men ostronen hittades även på sandbotten med inslag av skalgrus vilket visar på att ostronen även kan etablera sig i områden som saknar direkt hårdbotten. Två fall hittades där C. gigas satt på ett europeiskt ostron (O. edulis) (fig 6e). Revformationer observerades på flera lokaler ofta i samband med kanaler eller sund med stor vattengenomströmning (bl.a. i Hälleviksstrand, Skaftö och Smalsundet). De flesta ostron fanns på 0-1 m djup (vid normalvattenstånd). Men ostron har även hittats ner till ca 5 meters djup, i samband med dykning (Valero 2007, muntligt). Huruvida ostronen har etablerat sig i sublittorala områden är ännu inte undersökt i Sverige, men baserat på observationer från bl.a. Limfjorden i Danmark (Christensen & Dahl 2007), är chansen stor att detta har skett eller kommer att ske även i svenska vatten. Andra relativt vanligt förekommande bentiska arter på lokalerna med C. gigas var, förutom blåmusslor (Mytilus edulis), även strandsnäckor (Littorina littorea), blåstång (Fucus vesiculosus), Sargassumsnärja (Sargassum muticum), europeiskt ostron (Ostrea edulis), hjärtmusslor (Cardium edule), strandkrabbor (Carcinus maenas), spiralrörsmask (Spirorbis borealis) samt olika havstulpaner och ledsnäckor. Artsammansättningen varierade något mellan lokaler med inga detaljerade artlistor sammanställdes. 10
a) b) c) e) f) d) g) Fig 6. C. gigas på olika typer av bottensubstrat a) sten, b) revstruktur, c) på blåmussla, d) på utombordsmotor, e) på europeiskt ostron, O. edulis, f) tätvuxna ostron, g) glest vuxna ostron (Foto: Anna-Lisa Wrange och Lars-Ove Loo). 11
5.3 Storleksfördelning och tillväxt Skallängden mättes som det maximala avstånd från umbo till tillväxtkanten (fig 7). C. gigas har dock en mycket variabel skalform och tillväxtmönster (fig 6a-g) vilket gör det svårt att använda skallängd som ett direkt mått för åldersbestämning. På lokaler med mycket täta bestånd var ostronen längre och smalare, medan om de vuxit fritt var skalet ofta taggigare och bredare (fig 5). Men storleksfördelningen ger ändå en grov uppfattning om hur många generationer av ostron som finns baserat på de storleksklasser som finns representerade inom en och samma lokal. Fig. 7 Skallängden som mättes utgick från umbo till tillväxtzonens yttersta kant. Bilden kommer från FAO/SIDP Species Identification Sheets, www.oceansatlas.org Medellängden på ostronen som observerades under den övergripande inventeringen längs kusten i november 2007 var ca 60-70 mm, men även mindre individer (20-50mm) observerades i stora tätheter på vissa lokaler. Enstaka individer >100mm påträffades i norra Bohuslän (vid Hamburgsund, Brofjorden, norr om Orust samt i Stigfjorden). Fynd av större individer ökade under sommaren 2008 och även inrapporteringar från allmänheten visade på detta. Det överensstämmer även med resultaten från den mer detaljerade undersökningen på fem lokaler i norra Bohuslän. Tabell 2 visar data på skallängd, storleksklasser samt största och minst ostronet som påträffade på varje lokal. Generellt samlade fler ostronprover in för analys av populationsstruktur i juni 2008 än i nov 2007. Detta gjordes för att få en tydligare bild av storleksfördelningen med större säkerhet. Observera att detta inte betyder att det fanns fler ostron på lokalen vid andra provtagningstillfället. På varje lokal samlades mellan 38-593 ostron in som användes för att uppskatta storleksfördelningen. Skallängden varierade mellan 14 och 143 mm. Proverna som togs i november 2007 visade inga tydliga mönster på fler än en åldersklass även om storleksintervallet var relativt stort mellan de största och minsta ostronen (tabell 2). Detta kan delvis bero på att för få ostron samlades in vid första provtagningen i november 2007. 12
Tabell 2. Medel, maximal och minimal skallängd hos C. gigas, samt antal uppskattade storleks/åldersklasser från de fem lokalerna. År Lokal 1. Svallhagen 2. Kockholmen 3. Skredsvik 4. Smalsundet 5. Skaftö 2007 N (antal ostron) 90 38 67 85 56 antal storleksklasser 1 1 1 1 1 skallängd ±SD (mm) 58±9 61±13 44±9 59±10 58±11 Max / min skallängd (mm) 75 / 34 101 / 40 66 / 22 82 / 24 81 / 34 2008 N (antal ostron) 102 88 118 328 593 antal storleksklasser 2 2 1 2 1 skallängd (mm) ±SD klass1 29±5 26±4 56±10 71±15 78±18 skallängd (mm) ±SD klass2 69±14 69±12 - - - Max / min skallängd (mm) 125 / 19 97 / 20 82 / 14 104 / 16 143 / 36 Resultaten från juni 2008 visar däremot tydliga storleksklasser på tre av de fem lokalerna (tabell 2 och fig. 8a-e). Baserat på proverna från dessa fem lokaler uppskattades tillväxten i genomsnitt till ca 10-20 mm under tiden nov 2007-juni 2008. Antalet små ostron (inkl. eventuellt nysettlade individer på <10mm) har med stor sannolikhet underskattats i denna studie eftersom inte allt material i varje provtagningsruta undersöktes noga och att de små ostronen är svårare att upptäcka vid en visuell bedömning. De flesta små ostron (20-30mm) som hittades satt på skal av större individer. Biomassaprovet som togs på Skaftö i juni 2008 (där allt material samlades in inom rutan) visade att endast 5% av ostronen var mindre än 40 mm och att 50% var större än 80 mm. De flesta små ostron (<20 mm) hittades på skalet av större artfränder. Fig.8 Storleksfördelning av C. gigas från fem lokaler i norra Bohuslän i nov 2007 och juni 2008. a) Svallhagen, b) Kockholmen, c) Skredsvik, d) Smalsundet, e) Skaftö. Antal ostron som samlats in på varje lokal är markerat som (n= ) i figurerna. Dessa finns även angivna i tabell 2. a) # ostron 16 14 12 10 8 6 4 2 0 19 Storleksfördelning av C. gigas i Svallhagen 2007 (n=90) och 2008 (n=102) 28 37 46 55 64 73 82 skallängd (mm) 91 100 109 118 2007 2008 127 13
14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74 80 b) Storleksfördelning av C. gigas vid Kockholmen 2007 (n=38) och 2008 (n=110) 10 9 8 2007 2008 7 6 5 4 3 2 1 0 20 26 32 # ostron 38 44 50 56 62 68 74 80 86 92 98 skallängd (mm) c) Storleksfördelning av C. gigas vid Skredsvik 2007 (n=67) och 2008 (n=118) 12 10 2007 2008 # ostron 8 6 4 2 0 skallängd (mm) d) Storleksfördelning av C. gigas i Smalsundet 2007 (n=85) och 2008 (n=328) 35 30 2007 2008 25 # ostron 20 15 10 5 0 16 22 28 34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100 106 skallängd (mm) 14
e) Storleksfördelning av C. gigas vid Skaftö 2007 (n=56) och 2008 (n=593) # ostron 40 35 30 25 20 15 10 5 0 2007 2008 22 30 38 46 54 62 70 78 86 94 102 110 118 126 134 142 skallängd (mm) Skallängden ger ett osäkert mått på ålder på dessa ostron, men baserat på de ostron som hittades på en utombordsmotor utanför Tjärnö i augusti 2007 (som hade varit nedsänkt i vattnet sedan oktober 2006), kunde en tillväxthastighet uppskattas till 60-70 mm på 10 månader. Detta överensstämmer ganska väl med vad som observerats i tidigare studier (Eklund et al 1977; Nehring 2006). Dessa ostron hade troligen bottenfällt längs västkusten under hösten 2006. Liknande tillväxt av C. gigas har observerats i bl.a. Waddenhavet där ostronen som rekryterats under sommaren, växte till 20-30 mm under de första sex vintermånaderna och uppnådde 60-70 mm efter drygt ett år (Diederich mfl 2005). 5.4 Överlevnad och nyrekrytering De fåtal döda ostron (tomma skal) som påträffades under inventeringen i juni 2008 tyder på hög vinteröverlevnad. Döda ostron hittades främst på mycket grunda skalgrusbankar (där även levande musslor var ovanliga) eller klippor och stränder som ofta exponeras i luften. Trolig dödsorsak för dessa ostron är snarare långa perioder av luftexponering i samband med högtrycksväder än direkta effekter av kyla. Att vattenståndet längs västkusten påverkas mer av väderväxlingar (hög och lågtryck) än av tidvatten, vilket endast uppgår till ca 20 cm längs västkusten, skiljer sig från många andra kustområden där tidvattnet är mer regelbundet (inkl. där C. gigas har sitt ursprung). Flera studier har också visat på att C. gigas är betydligt tåligare än vad man tidigare trott och att vuxna ostron t.o.m. kan tåla minusgrader under korta perioder. Vintern 2007-2008 var däremot mild och en riktigt kall vinter med isläggning inne i grunda vikar skulle dock leda till större dödlighet än vad som observerats hittills, särskilt bland mindre individer. Däremot påverkas troligen inte vuxna individer på något större djup. Tidigare studier har påvisat stora variationer i rekrytering av C. gigas beroende på abiotiska faktorer som temperatur, salthalt och strömmar (Diederich mfl 2005). Detta tycks även finnas bland de svenska bestånden. De mycket täta bestånden på en mängd olika platser som observerades under 2007-2008 är troligtvis ett resultat av larvspridning från andra områden, där naturliga 15
populationer av C. gigas är etablerade sedan tidigare. C. gigas importerades till Frankrike och Holland på 1960-talet för odling och har spridit sig norrut till Tyskland, England och Danmark. I Danmark har C. gigas funnits i vilt tillstånd sedan slutet av 1990-talet, och undersökningar som genomförts de senaste åren i bl.a. Limfjorden, visar att bestånden har ökat kraftigt (Kristensen & Pihl 2006; Kristensen & Pihl 2008). Dessa bestånd förökar sig naturligt i danska vatten och eftersom larvperioden är 2-4 veckor är det möjligt för larverna att följa med strömmarna till kusten i norra Bohuslän där även de största tätheterna observerats (fig 9). Möjligheten att de stora ostronförekomsterna som hittats i Sverige skulle vara resultatet av barlastvatten från fartyg eller reproduktion hos importerade ostron som felaktigt sumpats i havet är mindre troligt då det rör sig om stora kvantiteter av jämnstora ostron över ett stort geografisk område. Men det kan inte uteslutas att sumpning har förekommit på enstaka platser, vilket kan vara förklaring till vissa fynd av stora ostron. Däremot skulle dessa även kunna vara resultatet av tidigare glesa larvtransporter där ett fåtal ostron lyckats etablera sig i svenska vatten, men att det är först nu vi ser massförekomster. Fig 9. Spridningsmodell för hur ostronlarver troligen har kommit till Sverige från danska områden med stora förekomster av C.gigas. Däremot är sannolikheten stor att de etablerade ostronen i framtiden kommer att reproducera sig själva i svenska vatten. Redan under sommaren 2008 observerades vid ett par tillfällen mjölkvitt vatten på ostronbankar i samband med vattentemperaturer över 20 C vilket tyder på att ostronen skulle ha reproducerat sig. Flera ostron öppnades redan i september 2007 och uppvisade välfyllda gonader med mogna ägg och spermier. Ett framgångsrikt befruktningsförsök på Tjärnö Marinbiologiska Laboratorium i september 2007 bekräftade detta, då simmande veligerlarver kunde observeras i mikroskop efter ca 48 timmar. Utsättning av 16
ostronkollektorer under sommaren 2008 har också påvisat bottenfällning av ostronlarver (Nyberg, muntligt). Att ostronen redan reproducerar sig i våra vatten gör att ostronpopulationen kan öka mycket snabbt då arten är enormt produktiv och kan även reproducera sig flera gånger under en säsong. Temperaturdata från sommaren 2007 och 2008 visar också att temperaturen varit tillräckligt hög vid flera tillfällen för att C.gigas ska kunna reproducera sig (fig 10). Fig.10. Vattentemperatur på 1 m djup vid Tjärnö brygga maj-augusti 2007 (a) och 2008 (b). (data kommer från Bertils Brygga ; http://tmbl.gu.se/bertilsbrygga/). Ett exempel på en grund vik där C. gigas förekommer. a) b) 25 25 20 20 temperatu 15 10 temperatu 15 10 5 5 0 0502 0514 0526 0607 0619 0701 0713 0725 0806 0818 0 0502 0514 0526 0607 0619 0701 0713 0725 0806 0818 datum (mm-dd) datum (mm-dd) 6. C. GIGAS POTENTIELLA PÅVERKAN PÅ DEN MARINA MILJÖN 6.1 Förändring av kustnära habitat Den mest påtagliga förändringen som etableringen av C. gigas medför är att grunda kustnära habitat förändras fysiskt vilket kan få en rad olika konsekvenser. C. gigas är kända för att bilda täta bestånd med revliknande strukturer genom att de cementerar fast sina skal på klippor, stenar, musselskal och artfränder. Rev som byggts upp blir fysiska hinder vilket kan leda till ett begränsat vattenutbyte och ökad sedimentation främst i grunda områden (Leguerrier mfl 2004). Däremot är ostronen, liksom blåmusslor, också mycket effektiva filtrerare och kan reducera planktonblomningar och eutrofieringseffekter i kustnära områden (Ruesink mfl 2005). Ostronen lever oftast i anslutning till hårdbotten men kan även sätta sig på sandbotten vilket har observerats i bl.a. Waddenhavet där stora mjukbottenområden har förvandlats till hårda ostronrev (Diederich mfl 2005). Ruesink mfl (2005) sammanfattar en rad studier som tyder på att uppkomst av ostronrev även leder till förändringar i artsammansättning, främst vad gäller dominerande arter. Flera studier visar på högre artdiversitet på ostronreven jämfört med närliggande sandbottnar (flera exempel i Ruesink mfl 2005). I ett ostronodlingsområde i Frankrike fann man i en studie att höga tätheter av C. gigas orsakade en minskning av zooplankton och makrofauna, men ökade mängden bakterier, mikrofauna och meiofauna samt påverkade förekomsten av vissa sjöfåglar och fiskar (Leguerrier mfl 2004). Detta har föreslagits 17
bero på att ostronen överför näring från vattnet till botten vilket utgör en ökad födoresurs för meiofauna, medan makrofauna påverkas negativt av ökad predation på ostronreven (Lenihan mfl 2001; Leguerrier mfl 2004). Att ostronen orsakar en förändring av bottenstrukturen är påtagligt, men exakt vilka effekter det får i svenska vatten är ännu inte undersökt. Ostronreven vållar också problem för turistnäringen och friluftslivet genom att klippor, badplatser och badstegar blir mer otillgängliga. Även sandstränder med inslag av skalgrus och sten har blivit mer svårtillgängliga på vissa platser längs västkusten efter att ostronen etablerat sig. Förutom grunda havsvikar är det viktigt att utvärdera etableringsframgången i sublittorala områden. Än så länge bilder ostronen bara rev på ett fåtal platser längs den svenska västkusten, men om populationen ökar kommer detta troligen att bli vanligare framöver. 6.2 Konkurrens med inhemska arter C. gigas har genom sin tolerans för olika miljöförhållanden och sjukdomar i kombination med en mycket hög tillväxtpotential spridit sig och etablerat sig i områden i alla världsdelar och brukar ofta tas upp som ett klassiskt exempel på en invaderande art (Ruesink 2005). Invaderande arter anses generellt vara ett hot mot inhemska arter och C. gigas har exempelvis konkurrerat ut det inhemska klippostronet, C. glomerata, i Nya Zealand (Leffler & Greer 1991). I Tyskland och Holland har ostronet ersatt blåmusselbäddar på flera platser (Diederich 2005). De största bestånden av C. gigas i Sverige har också hittats på grunda blåmusselbankar där C. gigas sannolikt konkurrerar med blåmusslorna, såsom har observerats i Holland och Tyskland (Diederich 2006; Nehring 2003). Detta gäller främst konkurrens om plats, men även om födotillgång. Inventeringen visar att musselbankar redan har ersatts av täta ostronbestånd på flera lokaler. Då C. gigas har en mycket högre tillväxt än M. edulis kan detta ske mycket snabbt. Genom att konkurrera ut naturliga musselbankar kan C. gigas också, på lång sikt, indirekt påverka blåmusselindustrin negativt genom att larvrekrytering från naturliga musselbäddar till vissa odlingsområden minskar. Vad gäller möjlig konkurrens mellan C. gigas och det inhemska ostronet, Ostrea edulis, finns inga tydliga data ännu. Arterna förekommer sällan i samma habitat eller djup. I samband med inventeringen 2007/2008 hittades ett fåtal O. edulis inom de grunda områdena med C. gigas, med endast ett fall av påväxt av C. gigas på det inhemska ostronet O. edulis noterades (fig 6e). De två ostronarterna kan förekomma i samma habitat främst när de är små men O. edulis lever oftast djupare som adulter än C. gigas. Däremot kan man tänka sig att C. gigas blir ett bekymmer för den planerade odlingsverksamheten av O. edulis i Sverige, t.e.x genom att orsaka påväxtproblem på odlingsutrustning (korgar mm) samt orsaka födokonkurrens mm. I andra länder har man dessutom observerat en spridning av C. gigas mot djupare sublittorala områden vilket skulle kunna leda till ökad konkurrens mellan ostronarterna (Diederich mfl 2005). Sjöfåglar såsom ejdern (Somateria mollissima) är normalt beroende av blåmusslor som föda som intas hela och krossas i muskelmagen. Ostronklumparna är betydligt svårare att utnyttja som föda. I Holland har man observerat en tillbakagång av strandskatan Haematopus ostralegus i samband med att ostronen tagit över många 18
områden där musselbäddar tidigare dominerade (Nehl & Buttger 2007). Hur sjöfåglar kommer att hantera ostronen i våra vatten här är ännu inte undersökt. 6.3 Potentiella problem som påväxtorganism Förutom att ostronen kan orsaka problem för allmänheten och turistnäringen genom att badplatser och badstegar blir mer otillgängliga när vassa ostron breder ut sig, skulle det även kunna bli en allvarig påväxtorganism och orsaka problem på marina konstruktioner och båtskrov (Ruesink 2005). I vissa länder har man uppmärksammat bl.a. problem med C. gigas som sätter sig i utflöden från kylanläggningar från ex. reaktorer (Rajagopal et al 2005). Eftersom ostronen fäster sig mot underlaget mycket mer effektivt än ex blåmusslor, är de svårare att avlägsna från underlaget. De bör snarare jämföras med havstulpaner. Att ostronen kan sätta sig på båtar har redan observerats; på en liten båt med utombordsmotor som var täckt av ostron i augusti 2007 (fig 6d). Däremot har inga andra rapporter kommit in från allmänheten om problem med ostron på båtskrov. Båten vid Tjärnö låg dock i vattnet utan att användas under en ovanligt lång period (oktober 2006-augusti 2007). 7. FORSATT ETABLERING OCH SPRIDNINGSMÖNSTER 7.1 Nuvarande utbredning av C. gigas i Skandinavien I Danmark har man sedan slutet av 1990-talet observerat C. gigas i vilt tillstånd längs västkusten samt även inne i Limfjorden. En kraftig ökning av populationen har noterats de senaste åren där populationen i danska Vadehavet ökade från 1056 ton 2005 till 6264 ton 2007 (Kristensen och Pihl 2008). I Norge har ett fåtal fynd av C. gigas gjorts (Mortensen mfl 2007) Dock har man hittills inte genomfört någon heltäckande kartläggning av C. gigas längs kusten vilket gör att det inte går att utesluta att C. gigas även etablerat sig i Norge. Senast i augusti 2008 rapporterades ett bestånd på flera hundra ostron i samband med en inventering i området kring Sandefjord. Sedan dess har fler observationer inkommit (Mortensen, muntligt) Men tanke på de stora tätheter av ostron som hittats i norra Bohuslän är det högst troligt att ostronen även finns i Norge, åtminstone i Oslo-området och på Sörlandet. 7.2 Framtida utbredning - påverkan av ett varmare klimat På flera håll har man observerat en minskad rekrytering av blåmusslor (M. edulis) i områden där man även observerat en ökning av C. gigas (Nehls mfl 2006). Utöver den potentiella direkta konkurrensen om habitat och föda verkar en pågående klimatförändring mot generellt varmare vattentemperaturer gynnar C. gigas i motsats till M. edulis (Nehls mfl 2006). Detta gör det svårt att uppskatta den direkta effekten av C. gigas på exempelvis M. edulis. I Sverige har man även sett en markant ökning av reproduktionstillfällen av det inhemska ostronet O. edulis på naturliga bankar under de senaste åren tack vare varmare somrar. De senaste åren har det varit varmare vattentemperaturer under sommaren kombinerat med milda vintrar vilket har 19
gynnat ostronen. Fig 11 visar temperaturdata från Tjärnö där sommaren 2006 var varmare under större delen av året samt att följande vinter 2007 var mildare än under perioden 1980-2007 (Bertils Brygga, Tjärnö 2008). Detta sammanfaller även med massetableringen av C. gigas längs västkusten. Vad gäller C. gigas fortsatta spridning söderut i svenska vatten utgör troligen den avtagande salthalten en begränsande faktor för utbredning i Östersjön. Däremot är det mycket troligt att befintliga bestånd längs svenska västkusten kommer att öka markant i grunda områden längs västkusten. Fig 11. Maximal temperatur under året på 1 m djup vid TMBLs brygga under åren 2005, 2006, 2007 jämfört med ett medelvärde från 1980-2007 (data från Bertils Brygga, www.tmbl.gu.se) 25 2005 2006 20 2007 Temp C 15 10 mean 1980-2007 5 0 0 2 4 6 8 10 12 14 månad 8. FRAMTIDA FÖRVALTNING AV C. GIGAS 8.1 Ett hot eller en möjlighet? Det japanska jätteostronen (C. gigas) odlas idag världen över p.g.a. artens höga tillväxthastighet och tolerans för olika miljöförhållanden och sjukdomar. Det utgör en viktig näring i många länder och produktionen av C. gigas i världen omsatte exempelvis år 2003 ca 3.1 miljarder US$ (FAO 2007). Däremot finns, som redan nämnts, flera negativa aspekter kring ostronen etablering i nya områden, som ex konkurrens med andra inhemska arter, habatitsförändringar, påväxt mm. Baserat på resultaten från denna studie, är det ingen tvekan om att C. gigas har och kommer att ha en påverkan på kustnära marina miljöer. Detta innebär att man behöver ta ställning till om arten ska uppfattas som ett problem som bör kontrolleras eller om ostronen ska ses som en ny resurs för utveckling av vattenbruk. I Sverige finns även en lag som säger att fiske efter ostron är förbehållet innehavaren av den enskilda 20
fiskerätten inom 200 meter från fastlandet eller från en ö av minst 100 meters längd (Rydgren, Fiskeriverket 2008, muntligt). Denna lag har delvis uppkommit för att skydda bestånden av inhemska ostron O. edulis. Tack vare lagen har de svenska ostronbestånden inte överexploaterats på samma sätt som i många andra delar av Europa (Ruesink mfl 2005). I lagen finns dock inte ostronarten specificerad med vetenskapligt namn och eftersom båda ostronarterna (O. edulis och C. gigas) tillhör samma familj, är frågan om lagen gäller för båda arter. Enligt Fiskeriverket, är bedömningen att båda arterna omfattas av lagen tills en eventuell domstolsprövning avgörs (Rydgren, 2008 pers. komm.). Då arterna lever och fungerar på mycket olika sätt, är det nödvändigt att utveckla en separat förvaltningsplan för det nyanlända ostronen. 8.2 Risker i samband med import av ostron Enligt statistik från SCB ökade den svenska importen med över 900 procent mellan åren 2002 och 2007 från 34 ton till 325 ton. Importen består uteslutande av C. gigas även om konsumtionen av det inhemska ostronet O. edulis också har ökat de senaste åren. Med den ökade importen kommer också förhöjda risker i form av medföljande främmande sjukdomar och parasiter som potentiellt skulle kunna ställa till problem för de inhemska ostronen. Under de senaste decennierna har bestånden av O. edulis i de mellersta och södra delarna av Europa ödelagts pga. de dödliga parasiterna Bonamia ostreae och Marteilia refringens som oavsiktligt introducerades från USA, under 1970-talet. Sverige anses vara fritt från dessa parasiter, baserat på provtagningar av parasitförekomst utförda på ostron från några få områden under åren 1995-1996 samt under 2006 (Valero, 2008). Dessa resultat utgör ett viktigt underlag i arbetet med att fastställa svenska vatten som parasitfria enligt EU Direktivet 2006/88/EEC och EU Komissionen 2002/878/EC. Detta är en förutsättning för att svensk kommersiell ostronnäring skall kunna utvecklas och skyddas mot introducerade arter som bär på parasiterna. Både bonamios och marteilios är anmälningspliktiga sjukdomar enligt EU Direktivet 91/67/EEC, numera uppdaterad till 2006/88/EEC, som reglerar frihandel mellan de europeiska länderna. Risken för nya sjukdomar och parasiter uppstår när de importerade ostronen sumpas i havet (förvaras i korgar i havet tills de ska serveras). Sumpning är olagligt, då risken är stor att det kan följa med främmande parasiter eller andra organismer som utgör hot mot ostron- och musselnäringen. Att C. gigas nu finns etablerad i svenska vatten kan resultera i att fler sumpar importerade ostron i havet i tron att det inte har någon betydelse längre då C. gigas redan finns etablerade här. Men detta utgör snarare ett större hot än tidigare. Därför är det oerhört viktigt att öka informationen om riskerna till grossister, restauranger och allmänheten samt att det inrättas kontroller som kan förhindra sumpningen. 8.3 Framtida odling av C. gigas utveckling av vattenbruk i svenska vatten? Ostronkonsumtionen i Sverige har ökat kraftigt under de senaste fem åren vilket tyder på ett ökat intresse från konsumenterna. Dessutom har ett ostronkläckeri nyligen startats på Kosteröarna utanför Strömstad (Ostrea Sverige AB) där planen är att föda upp det inhemska ostronet (Ostrea edulis), för att sedan exportera till Europa där den största marknaden finns. I Frankrike anses denna art vara godare än det 21
japanska jätteostronet, som annars är det vanligaste som serveras på restaurang. C. gigas är en av världens största akvakulturarter med en produktion på 4.6 miljoner ton per år vilket motsvarar ca 3.1 miljarder US $ (FAO 2007). I samband med en fortsatt etablering av C. gigas i svenska vatten kommer frågan om odlingsmöjligheter att bli aktuell. För att kunna utnyttja C. gigas som födoresurs krävs dock, till skillnad från det inhemska ostronen (O.edulis), att man odlar dem på ett kontrollerat sätt. Ostronen är nämligen mycket svåra att ta vara på i vilt tillstånd, då de bildar rev och har ett mycket varierat växtmönster. 9. SLUTSATSER Det japanska jätteostronet (C.gigas) har nyligen etablerat sig längs den svenska västkusten. Resultatet av undersökningen från hösten 2007, visade på mycket täta bestånd (>400 individer/m 2 ) av japanska jätteostron (troligen drygt 1 år gamla) i flera grunda vikar (0-1 m djup) längs norra Bohuskusten, samt glesare bestånd ända ner till Falkenberg i Halland. Storleksfördelningen tyder på flera rekryteringstillfällen under de senaste två åren. En kombination av flera gynnsamma miljöfaktorer under 2006-2007, såsom ovanligt höga vattentemperaturer under både sommaren och vintern och ihållande västliga vindar, kan ha orsakat den lyckosamma rekryteringen av C. gigas vid detta tillfälle som resulterat i stora tätheter av ostron på många håll. Att enstaka ostron kan ha etablerat sig tidigare längs kusten är möjligt då ett fåtal större individer hittades redan under sommaren 2007. Ostronen har troligen kommit med larvströmmar från bl.a. Danska vatten där arten är etablerad sedan slutet av 1990-talet. De unika hydrografiska förhållandena i svenska vatten, med långvariga vattenståndsväxlingar, begränsar överlevnaden av C. gigas i mycket grunda vikar (pga uttorkning) snarare än låga vintertemperaturer. Ett framtida varmare klimat gynnar fortsatt etablering av C. gigas i skandinaviska vatten. Ostronen kan bilda täta bestånd med revliknande strukturer som utgör fysiska hinder med begränsat vattenutbyte och ökad sedimentation som följd. Detta kan få konsekvenser för bl.a. biodiversiteten i området. C. gigas kan också bli en ny, allvarlig påväxtorganism och orsaka problem på marina konstruktioner och båtskrov. Det är viktigt att arbeta fram en förvaltningsplan för C. gigas baserad på kunskap om bl.a. beståndens nuvarande utbredning, tätheter och tillväxt, samt fiskerilagen, framtida odlingspotential och livsmedelskontroll. Beståndets utveckling bör följas kontinuerligt i den närmaste framtiden, inklusive undersökningar av sublittorala områden, för att uppnå bättre förståelse för vilka konsekvenser C. gigas kommer att få samt hur de bör förvaltas. 22
10. REFERENSER Cardoso, J.F.M.F., Langlet, D. Loff, J.F., Martins, A.R., Witte, J.IJ., Santos, P.T. & van der Veer, H.W. 2007. Spatial variability in growth and reproduction of the Pacific oyster Crassostrea gigas (Thunberg 1793) along the west European coast. J Sea Res 57:303-315 Christensen, H.T. & Elmedahl, I. 2007. Den invasive stillehavsøsters, Crassostrea gigas, i Limfjorden - inddragelse af borgere og interessenter i forslag til en forvaltningsplan. DFUrapport nr. 170-07, ISBN: 978-87-7481-033-9 Diederich, S. 2005. Differential recruitment of introduced Pacific oysters and native mussels at the North Sea coast: coexistence possible? J Sea Res 53:269-281 Diederich, S., Nehls, G., van Beusekom, J.E.E. & Reise, K. 2005. Introduced Pacific oysters (Crassostrea gigas) in the northern Wadden Sea: invasion accelerated by warm summers? Helgol Mar Res 59: 97-106 Diederich, S. 2006. High survival and growth rates of introduced Pacific oysters may cause restrictions on habitat use by native mussels in the Wadden Sea. J Exp Mar Biol Ecol 328:211-227 Eklund, U., Håkansson, M., & Haamer, J. 1977. En undersökning om förutsättningarna för ostronodling vid svenska västkusten. Chalmers Tekniska Högskola och Göteborgs Universitet, publ. No. B 83, Göteborg. 35 pp. FAO, 2007. Cultured Aquatic Species Information Programme Crassostrea gigas. Cultured aquatic Species Fact Sheets. FAO Rome. Available via FIGIS from: http://www.fao.org/fi/website/firetrieveaction.do?dom=culturespecies&xml=crassostrea_gig as.xml, besökt: 2008-06-01 Kristensen, P.S. & Pihl, N.J. 2006. Blåmuslinge- og stillehavsøstersbestanden i det danske Vadehav efteråret 2006. DFU-rapport nr. 167-06, ISBN: 87-7481-027-8 Kristensen, P.S. & Pihl, N.J. 2008. Blåmuslinge- og stillehavsøstersbestanden i det danske Vadehav efteråret 2007. DTU Aqua-rapport nr. 181-08, ISBN: 978-87-7481-064-3 Leffler, M. & J.R. Greer, (eds). 1991. The Ecology of Crassostrea gigas in Australia, New Zealand, France and Washington. Maryland Sea Grant, College Park, Maryland. UM-SG-TS- 92-07. (tillgänglig via: http://www.mdsg.umd.edu/issues/chesapeake/oysters/nonnatives/gigas/) Leguerrier. D., Niquil, N., Petiau, A. & Bodoy, A. 2004. Modeling the impact of oyster culture on a mudflat food web in Marennes-Oléron Bay (France). Mar Ecol Prog Ser 273: 147 162 Lenihan, H.S., Peterson, C.H., Byers, J.E., Grabowski, J.H., Thayer, G.W. & Colby, D.R. 2001. Cascading of Habitat Degradation: Oyster Reefs Invaded by Refugee Fishes Escaping Stress. Ecological Applications 11(3): 764-782 Mortensen, S., Strand, Ö., Harkestad, L. & Stene, R.O. (2007) Stillehavsøsters på avveie. Kyst og havbruk 3.11.3: 190-191 Nehls, G., Diederich, S., Thieltges, D.W., & Strasser, M. 2006. Wadden Sea mussel beds invaded by oysters and slipper limpets: competition or climate control? Helgol Mar Res 60:135 143 23
Nehls, G. & Buttger, H. 2007. Spread of the Pacific Oyster Crassostrea gigas in the Wadden Sea causes and consequences of a successful invasion. HARBASINS report, The Common Wadden Sea Secretariat, Wilhelmshaven, april 2007 Nehring, S. 2006. NOBANIS Invasive Alian Species Fact Sheet Crassostrea gigas. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species. www.nobanis.org Date of access: 01/09/2007 Nehring. S. 2003. Pacific oysters in the European Wadden Sea: An irreversible impact in a highly protected ecosystem. ISSN:173-5988. Aliens 17:20-21. Ruesink, J.L., Lenihan, H.S., Trimble, A.C., Heiman, K.W., Micheli, F.,Byers, J.E. and Kay, M.C. 2005. Introduction of non-native oysters: ecosystem effects and restoration implications. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36:643-689 Valero, J. 2008.Sjukdomsfria ostron : en ny exklusiv exportvara för Sverige? Institutionen för Marin Ekologi, Göteborgs Universitet För mer information, kontakta; Anna-Lisa Wrange MSc, Institutionen för Marin Ekologi vid Göteborgs Universitet annalisa_wrange@yahoo.se 24