Om bin, särskilt svenska arter Sammanställning av Bengt Nihlgård 2013 Mycket hämtat från N. Erik Sjödins hemsida (Knusnatur.se), Alingsåstraktens Biodlarförenings och Wikipedias samt flera andra hemsidor och några egna bilder Bin (Apiodea) ingår i gruppen håriga gaddsteklar (Aculeata) som lever av vegetarisk kost. Som vuxna lever de på nektar, medan larver föds upp av honorna på pollen, nektar och vatten. Medan hanarna lever enbart för parningen så lever honorna främst för att paras, lägga ägg samt samla mat till larverna och föda upp dessa. Det äldsta kända biet är ca 100 miljoner år gammalt och har hittats som fossil i kåda (bärn- sten) från den tidens dominerande barrträd. Det biet anses ha utvecklats från geting- liknande förfäder i samband med att blomväxter som krävde insektspollinering utvecklades. 100 miljoner år gammalt bi bevarat i bärnsten, funnet 2006. (Wikipedia) I Europa är bin de viktigaste pollinatörerna av vilda blomväxter och de pollinerar dessutom ca 70% av all världens odlade grödor. I Sverige har registrerats ca 290 arter av bin, men ett tiotal arter har inte observerats under 2000- talet. En typisk biblomma erbjuder både nektar och pollen (den är melittofil) och den har sällan röd färg. Många bi- arter besöker emellertid enbart några få växtarter, de är s.k. oligolektiska, med- an andra, särskilt honungsbin och humlor, använder många olika växtslag. Pollenresursen för oligolektiska bin begränsas alltså till ett fåtal närbesläktade växtarter. Oligolektiska bin kan därför fungera som ekologiska bioindikatorer avseende förekomsten av värdväxter, liksom tvärtom, finns dessa värdväxter så finns kanske också de oligolektiska bina i biotopen. Binas bon Bin bygger bon i sandiga jordar eller i ihåliga utrymmen i stubbar, stammar, ört- eller gräs- stjälkar. De flesta lever solitärt, men en del är sociala (honungsbin) eller halvsociala (humlor). En del solitärbin lever aggregerat, dvs. med många bon mycket nära varandra, så att man kan få uppfattningen att de är sociala fast de är solitära. Tre typer av bon kan urskiljas bland bina: 1. Schakt i sandig jord (främst solitära bin). 2. Bin som använder cylindrar eller springor i ved eller växter (solitära bin). 3. Större hålrum under markytan, i ved eller vegetation eller i tropikerna under klippblock (sociala honungsbin och humlor). Av svenska bo- byggande bin lever 135 arter i sand ( grävbin ). Sandig jord är lättgrävd, snabbt vattengenomsläppande och med kraftig erosion blir vegetationen sparsam. Bin i sand skyddar sig mot vatten genom att konstruera horisontella gångar vari drottningen lägger ägg, oftast hon- ägg innerst och han- ägg ytterst. Omkring 50 svenska bi- arter bygger bon i cylindrar, där bl.a. citronbin (Hylaeus), använder gamla fjolårsståndare av t.ex. bladvass (Phragmites australis) eller av märgrika, kraftiga örter 1
som till exempel hallon, björnbär och malört. Andra Hylaeus- arter, väggbin (Heriades) eller blomsovarbin (Chelostoma) nyttjar gnaghål från små vedinsekter, såsom trägnagare (Anobium) eller t ex granbarkborre (Ips typographus). Större arter tapetserarbin (Megachile) och murarbin (Osmia) använder gnaghål efter långhorningar (Cerambycidae), praktbaggar (Buprestidae) eller fjärilslarver (Cossus). Det traditionella odlingslandskapet skapade för- modligen fler möjligheter i och med att det var småskaligt, med fält som avgränsades med trägärdesgårdar och där timrade hus och vasstak var vanliga i landskapet. Cirka 35 sociala eller andra stora arter i Sverige utnyttjar större hålrum mellan stenar, under bark, i jord, i trädstammar eller i annan vegetation. De flesta av våra humlor bor i jordhål intill trädstammar eller i gamla sork- och mushålor. Vissa arter kan även använda gamla fågelbon, t.ex. efter hackspett, eller artificiella holkar, t.ex. hushumla och stenhumla. Arterna använder olika material för att avgränsa bocellerna. Korttungebin (Colletidae) gör cellofan av torkat spott. Sandbyggande grupper gör sandväggar, medan t ex många murar- bin gjuter cement av sekret blandat med sand eller lera. Murarbin och tapetserar- bin använder tuggat växtmaterial eller hela bladbitar (Megachile). Man kan hjälpa de bin som bor ovanför marken genom att bygga bi- holkar åt dem. Utrymmet inuti avsågade bambupinnar är en utmärkt boplats för solitära bin. Arterna är olika stora och därför krävs olika håldiameter på pinnarna för att utrymmet skall bli så optimalt som möjligt. Generellt sett bör håldiametern vara 3-13 millimeter. Tabell efter Naturhist. Riksmuseet. Bi Håldiameter (mm) Citronbin (Hylaeus) 3 6 Ullbin (Anthidium) 8 12 Väggbin (Heriades) 6 10 Blomsovarbin (Chelostoma) 4 11 Murarbin (Osmia) 5 12 Murarbin (Hoplitis) 5 10 Tapetserarbin (Megachile) 8 13 Pälsbin (Anthophora) 8 12 Mindre träbi (Ceratina) 5 10 För pollinering av äppelträd är en borrstorlek av 11 millimeter bra för de bin som besöker äppelblommorna. Pollen och nektarkrav Ca 10% av svenska bi- arter är oligolektiska, dvs. de samlar pollen från endast en eller några närbesläktade värdväxter. Sådana bin är givetvis känsligare för förändringar i vegetationen än bin som kan leva på många växtslag (polylektiska). Några växtslag som används av bin med snävt växtsortiment är: vide (Salix sp), några ärtväxter (Leguminosae), blåklockor (Campanula sp), åkervädd (Knautia arvensis), ängsvädd (Succisa pratensis), gula korgblommiga växter (Asteracae), fackelblomster (Lythrum salicaria), rödtoppa (Odontites rubra) och ljung (Calluna vulgaris). Arter i Sverige som övervintrar som vuxna (humlor, vägbin och honungsbiet) är beroende av blomrikedom under hela sommaren. Viktiga miljöer för dessa är ängar, trädgårdar, vallar, kantzoner av allehanda slag som gärden, dikeskanter och skogsbryn. Till skillnad från vindpollinerade växter, som oftast har små blommor som antingen är han- eller honblommor, så är de flesta blomväxter melittofila, dvs. de producerar både pollen och nektar och är beroende av bin eller anda insekter som bärare av pollen för befruktning av pistillen. De flesta blomväxter är samkönade och har såväl ståndare som pistill i samma blomma. En rad system har utvecklats för att optimera effektiviteten vid pollineringen. De flesta blommor producerar ett överskott av pollen för att försäkra sig om att något pollen ska 2
nå fram till märket på stiftet. För att minska spridningen försöker en blomma locka till sig en viss slags besökare, vilket kan ske med hjälp av olika kombination av struktur, form, färg, lukt och mängd nektar. Socialitet Bland gaddsteklarna har socialitet utvecklats hos helt olika arter, förutom hos en del bin även hos getingar (Vespidae) och myror (Formicidae). Steklarnas genetiska (haploida - diploida) system anses vara gynnsamt. Parade drottningar kan nämligen välja att befrukta äggen, vilket ger honor som är diploida arbetare eller drottningar, eller att inte befrukta vilket ger haploida hanar (= enkel kromosomuppsättning). Arbetarbin parar sig inte med några hanar utan hjälper sin mamma att producera nya drottningar. Många vilda bin bygger bon i aggregerade samlingar och vissa vägbin delar ingångshål vilket tros ge förbättrade försvarsmöjligheter. Inom Apinae har socialiteten nått sitt maximum; humlor är halvsociala, dvs drottningen anlägger samhället på våren, vilket dör till hösten, medan honungsbiet (Apis mellifera) är helt socialt (eusocialt), dvs hela kolonin övervintrar. Denna kontinuitet möjliggör och kräver ett välutvecklat samarbete i bisamhället. Bo- parasiterande bin En fjärdedel av alla svenska bin är parasiter på bo- byggande bin. Dessa bin utnyttjar ett värdbis samlade pollenförråd till sina egna larver. Ungefär 78 arter (26%) av de svenska bina samlar alltså inte pollen själva, utan utnyttjar pollenförrådet i boet från något annat bi. T.ex. boparasiterar blodbin (Sphecodes) vanligen på vägbin (Halictidae), kägelbin (Coelioxys) på tapetserarbin (Megachile), pansarbin (Stelis) på murbin (Osmia), många gökbin (Nomada) på sandbin (Andrena), vissa filtbin (Epeolus) på sidenbin (Colletes) och snylthumlor på andra humlor (Bombus). Vad gäller övriga parasiter och rovdjur på bin hänvisas till sid 22-23. Systematik Binas närmaste släktingar anses vara grävsteklarna (Sphecoidea), som till skillnad från bina är rovdjur. Bin (Apoidea) kan delas in i kort- och långtungade, där kort tunga anses "primitivt", medan lång tunga har utvecklats inom bi- gruppen. Dessutom är bo- parasitism, växtspeciali- sering och socialt beteende karaktärer som utvecklats inom gruppen bin. De flesta bin har gadd och kan stickas, men i varmare områden finns även gaddlösa bin av t ex släktena Trigona (Australien), Scaptotrigona (Filippinerna) och Melipona och Tetragonisca (Sydamerika). Trigona sp. Australien (aussiebee.com) Trigona carbonaria (brisbaneinsects.com) Medan ca 150 Trigona- arter finns i såväl Australien- Indonesien som Sydamerika, så finns ett 40- tal Melipona- arter endast i Sydamerika och Mexiko där de även odlas som husdjur. I t ex El Salvador finns ett 20- tal arter av släktena Melipona och Tetragonisca. Flest arter finns där i lägre liggande områden med höga temperaturer och mest i anslutning till naturliga tallskogar. Det är även där främst Melipona- arter som odlas av människan (Carlos et al 2015). 3
Melipona- odling i stockar i Mexiko (thehoneygatherers.com). Melipona- honung är uppskattad och känd i t ex El Salvador och Brasilien. Pga sin ringa storlek och att de inte sticker så används Melipona- bin också som pollinatörer av pepparbuskar i växthus och som värdefulla pollinatörer av vaniljorkidéen. Melipona subnitida (treknature.com). Kort- och långtungade bin Tunglängden är en anpassning till att nå ner i olika djupa blommor. Arter med kort tunga kan bättre hantera grunda blommor än långtungade arter, men de utestängs från djupa och trånga blommor. Många humlor har dock kraftiga käkar och kan bita hål i riktigt djupa blommor för att nå nektarierna, varefter även korttungade bin kan utnyttja blommorna. Tabell efter N. Erik Sjödin. (knusnatur.se) Familj Tunga Sandbyggare Parasiter Sociala Colletidae (Korttungebin) Kort 35% 0% 0% Andrenidae (Sandbin) Kort 100% 0% 0% Halictidae (Vägbin) Kort 100% 26% 5% Melittidae (Sommarbin) Mellan 100% 0% 0% Megachilidae (Buksamlarbin) Mellan 16% 25% 0% Apidae: Anthophorinae (Långtungebin) Lång 75% 84% 0% - - : Apinae (Sociala bin) Lång 0% 21% 100% Evolutionsmässigt är de korttungade familjerna äldst. Under årmiljonernas gång har andelen arter med komplicerad bo- konstruktion och med övervintring som vuxna ökat. Därefter har tillkommit arter som är bo- parasitiska och/eller sociala. 4
1. Svenska bin - korttungebin (Colletidae) Familjen utgörs av två släkten; citronbin (Hylaeus) och sidenbin (Colletes). De är korttungade bin som avgränsar sina bon med sekret (cellofan- artat) som stelnar till halvgenomskinliga väggar. En systematisk karaktär är den kluvna tungan. Hylaeus - citronbin el. stinkbin Släktet är binas (Apoidea) mest primitiva grupp. De kan ses som grävsteklar som blivit pollen- och nektarätare. De 15 svenska arterna avgränsar bo- cellerna med hjälp av ett sekret som stelnar till sidenliknande mellanväggar i cylinderformade hål i växtstjälkar av t.ex. vass (Phragmites), eller i gnaghål i ved av t.ex. barkborrar eller trägnagare. Sekretet har en svamphämmande effekt. Citronbina är små bin med en längd på mellan 4 och 8 millimeter. Kroppen saknar långa hår och den är tecknad i svart och gult eller vitt, vilket gör att de påminner om getingar. De saknar pollenkorg på benen; istället samlar de pollen och nektar invärtes i magen. Vissa arter har en citronliknande doft, varav det svenska namnet. Småcitronbi (Hylaeus brevicornis). (N. E. Sjödin) Larv av citronbi. (N. E. Sjödin) Smalcitronbi (Hylaeus angustatus). (flickr.com) Colletes sidenbin (slembin) Släktet består i Sverige av 8 arter, vanligen flygande på sensommaren. Arterna avgränsar celler med sekret som stelnar till en sidenlik vägg i änden på en självgrävd gång i fin sol- exponerad sandmiljö. Många arter är oligolektiska och är värdar för boparasiter som blodbin eller filtbin. Vårsidenbi (Colletes cunicularius). Det är 12-14 mm, flyger tidigt på våren och lever bara på videarter (Salix). (Nihlgård). T.h. larver av bibagge (Apalus bimaculatus) i en kokong. Dessa s k triangulid- larver kläcks efter några veckor, beredda att ta sig ner i vårsidenbiets bon. (N. E. Sjödin) 5
Vårsidenbi (Colletes cunicularius) är betydligt större än släktingarna, det flyger på våren (april- maj) och är oligolektiskt på Salix- arter (sälg, gråvide, krypvide, jolster, svartvide m fl). Parningen är ett exempel på scramble competition. Hanarna kläcks ofta 2-3 dagar före honorna som signalerar sin ankomst ur sanden med små läten. När hon till sist grävt sig upp ur marken övermannas hon av flera parningsbenägna hanar som tycks ha dragits dit av ljudet. Man tror att den hane som först kommer till har störst sannolikhet att befrukta henne. Efter parning, som för varje hona sker en gång, gräver hon en gång ner i sanden till några dm djup och avslutar med boceller i vilka hon lägger ägg. Hon lägger sedan upp ett förråd av pollen i varje bocell som larven får livnära sig på. Dess parasiter har behandlats ovan (sid 3). Väggsidenbi (Colletes daviesanus) som plockar pollen. (wikimedia.org) 2. Svenska bin sandbin (grävbin) (Andrenidae) Familjen utgörs av ett stort släkte sandbin (Andrena) och två små hallonbin (Panurginus) och fibblebin (Panurgus). Bina anlägger bona som schakt i sand. De räknas till gruppen grävbin. Andrena - sandbin Sandbin finns i hela världen utom i Australien och Sydamerika och är ett mycket stort släkte solitära bin inom insektsordningen steklar med totalt cirka 1500 arter. Storleken liggger mellan 8 och 17 mm. Sandbina är Sveriges artrikaste bisläkte med 63 arter, varav 23 är rödlistade. Här finns arter som flyger hela sommarsäsongen. Arterna avgränsar celler med sand längst ut i schakten i vilka en pollenklump placeras för larverna. Honan gräver en huvudgång med ett antal sidokamrar, en för varje larv, och gångarna putsas med saliv för att få stadga och inte rasa samman. Många arter är oligolektiska och är värdar för boparasiter såsom gökbin (Nomada). Glödsandbi (Andrena fulva) är ca 10 mm. Det lever på många olika växtarter. (Nihlgård + Wikipedia) Bland sandbina är många arter knutna till vissa specifika växtarter från vilka nektar och pollen samlas. Denna specialisering har i vissa fall visat sig ske på pollineringens bekostnad t. ex. för väddsandbiets (Andrena hattorfiana) näringsväxt åkervädd (Knautia arvensis). 6
Arten sälgsandbi (Andrena vaga) är stor och vårflygande. Den flyger tidigt på våren (april- maj) och är oligolektisk på Salix. En viktig boparasit är sälggökbi (Nomada lathburiana). Sälgsandbi, (Andrena vaga) (ag- burgwald.de och wikimedia.org) Ett gökbi vaktar ingången till ett sandbi, där redan ett annat gökbi är på väg ut. (B. Nihlgård) Vårsandbiet (Andrena praecox) är likaså inskränkt till Salix- arter. (wikimedia) Fibblesandbiet (Andrena fulvago) är inskränkt till fibblor av släktet Crepis. Silversandbiet (Andrena argentata) är ca 10 mm och har en silverfärgad behåring på mellan- kroppen. Den kan leva på ljung, bockrot, men även på flera flockblomstriga växtarter och sälg. (wikimedia) 7
Guldsandbiet (Andrena marginata) lever främst på olika vädd- arter (ex Scabiosa, Knautia, Succisa). (bwars.com) Nyponsandbiet (Andrena nitidia) lever på olika växtarter. Rödlistad. (bwars.com) Väpplingsandbiet (Andrena gelriae) är knuten till ärtväxter, främst getväppling och är därför starkt hotat. Rödlistad. 3. Svenska bin vägbin (Halictidae) Vägbin är en grupp små till medelstora, korttungade bi- arter, som ofta har bandbehåring på bakkroppen. De karaktäriseras av den hos solitära bin ovanliga livscykeln (likt humlornas) där parningen sker på hösten och de parade honorna övervintrar. Under sommaren samlar honorna pollen från flera olika växtslag, som lagras i celler i änden på hålor som grävts i sandig, solbelyst jord. Halictus - bandbin Släktet består av 7 svenska arter varav 5 finns med på rödlistan. Känns igen på bakkroppens bandbehåring som pryder bakkroppsledernas randzon (till skillnad från smalbina). Inom gruppen har semi- socialitet utvecklats i Mellaneuropa (ej känt från Sverige). Socialiteten bottnar i den fördel honor har av att samarbeta för att bevaka schaktingången, men även i produktion av en andra generation honor som hjälper grundarhonan att försvar boet och utvidga det kan spela in. Likt andra vägbin gynnas de av tillgången till kort vegetation och intensivt bete i sandiga betesmarker. T.v. Skogsbandbi Halictus rubicundus som solar i på marken. T.h. Storblodbi Sphecodes albilabris i kanadensiskt gullris Solidago canadensis, en vanlig växt i grustäkter. (N. E. Sjödin) Sphecodes - blodbin 8
Släktet som har fått sitt namn från bakkroppens illröda färg, utgörs av 16 svenska arter. De lever som boparasiter hos pollensamlande smal- eller bandbin (Halictidae), men ibland även hos sidenbin (Colletidae). Se bild och information ovan. Lasioglossum - smalbin Ett stort släkte med 31 svenska arter. Likt bandbina har många arter vit tilltryckt band- behåring, men denna sitter enbart långt fram på bakkroppssegmenten. Uppgifter om svenska fynd är dåliga, vilket gör att en god bedömning av arterna är svår. Gruppen är typisk för öppna gräsmarker där de besöker många olika öppna, ljusa (generalistiska) blommor med exponerat pollen. Två hanar av ängssmalbin (Lasioglossum albipes) som käkar sig mätta på nektar från åkervädd (Knautia arvensis). (N. E. Sjödin) Dufourea - solbin och Rophites - blomdyrkarbin Solbin utgörs i Sverige av fyra arter små bin (7-8 mm) som flyger under högsommaren i södra Sverige. Alla är rödlistade. Den mest utbredda arten, ängssolbi (Dufourea dentiventris) nyttjar blåklockor (Campanula). Gruppen parasiteras av pärlbin Biastes truncatus. Ett annat litet släkte med den enda svenska arten blomdyrkarbi (Rophites quinquespinosus) kan ses tillbedja blommor - dvs. vibrerar loss pollen med den fårade pannan. 4. Svenska bin - sommarbin (Melittidae) Familjen är systematiskt svårplacerad, i Sverige med tre släkten, alla med relativt kort tunga och tydligt pollenspecialiserade på någon specifik växt. Melitta - blomsterbin Hanarnas antenner är böjda. De fyra svenska arterna är oligolektiska vilket gett dem deras svenska namn. Blåklocksbi (M. haemorrhoidalis) är svart till gråsvart med rödhårig bak- kroppsspets. Lucernbiet (M. leporina) i vägkanter eller sandiga f.d. åkrar. Rödtoppebi (M. tricincta) är sydligt och samlar pollen från rödtoppa. Slutligen är fackelblomsterbi (M. melanura) begränsad till ett par öst- Gotländska lokaler. Blåklocksbi (Melitta haemorrhoidalis). (natureconsverationimagining.com och biolib.cz) 9
Lusernbi (Melitta leporina) (natureconservationimagining.com) Macropis - lysingbin Det finns endast en art av Macropis i Sverige, M. europaeus, lysingbi el oljebi. Dess bakkropp är kulformad med svart glans (längst bak med gulvit behåring). Andra tarsleden fäster längst bak på den första, som är kort och tjock. Släktet har två kubitalceller och radialcellen avsmalnar till framvingens framkant. Arten har fått sitt namn efter vana att samla olja. Oljebiet håvar upp oljan med de ovanligt ludna bakbenen från växtens oljebehållare. Bon anläggs som schakt i sandig jord (t.ex. i gammalt myrbo) där oljan lär täta bocellernas väggar. Videört eller strandlysing (Lysimachia vulgare) lockar med olja och pollen till sig oljebiet (Macropis europaea) för att bli pollinerad. (natureconservationimagining.com) Dasypoda - byxbin Dessa kännetecknas av lång behåring på bakbenen. Radialcellen är avsmalnande mot vingframkanten men avskärmad från denna. Kubitalcell 1 är lika stor eller större än 2. Från Sverige finns tre arter angivna, alla knutna till sandig mark och intimt förknippade med sina värdväxter. Två arter är rödlistade i Sverige, och knutna till vädd, Dipsacaceae. Guldbyxbi (D. suripes) sågs senast på 1970- talet på Öland medan silverbyxbi (D. argentata) senast sågs i Skåne (1930- talet). Praktbyxbi (Dasypoda hirtipes) är vår vanligaste art i släktet, finns på större sandfält med fin sand. Arten samlar pollen på gula Asteraceer. (Google.se) 5. Svenska bin - buksamlarbin (Megachilidae) Som det svenska namnet antyder samlar famijens bobildande medlemmar pollen med den styva bukbehåringen. Familjen har 11 släkten varav 8 är bobildande (Megachile, Osmia, Anthidium, Heriades, Chelostoma, Hoplitis, Hoplosmia och Trachusa) och 3 boparasiter på andra buksamlarbin (Dioxys, Coelioxys och Stelis). De flesta buksamlarbina bygger bo i gamla hål i död ved, i murar och mer sällan i marken. 10
Megachile (tapetserarbin) och Coelioxys (kägelbin) Båda dessa släkten utgörs av robusta bin, där tapetserarbin är värdar till kägelbin. Bägge arterna flyger sent på säsongen. Vissa tapetserarbin bor i insektsgnaggångar i död ved, andra i murken stubbved och ytterligare en annan grupp i sandgångar. De avgränsar bo- cellerna genom att tapetsera väggarna med blad som skurits i lagom bitar. Viktiga blomväxter som utnyttjas som pollenresurs är klintar och tistlar. Trätapetserarbi (Megachile ligniseca) är det största av några snarlika bin som boar i vildbi- holkar. Det besöker klintar (t.v.) (bwars.com). Det parasiteras ofta av smalkägelbi (Coelioxys inermis). Tapetserarbin, liksom murarbin, använder tuggat växtmateral eller hela bladbitar i sitt bobygge (t.h.). (N. E. Sjödin) Chelostoma - blomsovarbin Blomsovarbin är en grupp om tre långsträckta små buksamlarbin som gärna bygger bon i gamla insektsgnaggångar. Den vårliga arten smörblomsbi lever på smörblommor, medan två senflygande arter utnyttjar blåklockor. De snarlika Hoplitis- arterna är ofta något mer robusta, och väggbi (Heriades) är mindre och utnyttjar enbart korgblommiga växter, gärna renfana. Smörblomsbi (Chelostoma florisomne) (bwars.com) är ett av många buksamlarbin som gärna använder skalbaggsgnagda hål, t.h. efter en Anobium art. Cellerna avgränsas med växttugg. (N. E. Sjödin) Anthidium (ullbin) och Trachusa (hartsbi) Ullbin har den säregna bokonstruktionsbeteendet att vaddera boet med gamla korgblommiga växters frövingar. Hartsbiet (Trachusa byssina) är ett typiskt grustäktsbi som boar i marken där den gärna aggregerar. Boväggarna tätas med kåda. Ett av våra största bin är storullbi (Anthidium manicatum) (t.v.). Hanen kan ofta ses para sig med honor (och honungsbin) vid lamiacéer i stadsparker. T.h. hartsbiet (Trachusa byssina) på blomma av käringtand (Lotus corniculatus). Biet bor i gångschakt i sandslänter. (N.E. Sjödin samt Wikipedia). 11
Osmia murarbin Murarbin lever solitärt och bygger bon i hålrum i murket trä eller i murar. Ofta också i gnaghål av vedlevande insekter eller i ihåliga växtstjälkar. De murar en larvkammare av lera eller tuggade växtdelar. De kan lätt fås att bygga bo i konstgjorda hålor, till exempel borrade hål i träbitar eller i "batteri" av bamburör. På vissa ställen odlas de på detta sätt för sin förmåga att pollinera blommande växter tidigt på våren. Rödmurarbi (Osmia bicornis) (bwars.com) Hona och hane av rödmurarbi (wikimedia.org) Rödmurarbiet (Osmia bicornis, förr O. rufa) bygger gärna i husfasader, men även i artificiella bo- holkar. Det tillverkar celler med murbruk gjord av tuggade växtdelar eller avbitna blad. Snäckmurarbi (Osmia bicolor) bygger bon med fem celler i små snäckskal. (wikipedia t.v. och natureconservationimaging t.h.). 6. Svenska bin - Långtungebin (Apidae:Anthophorinae) Underfamiljen Anthophorineae innehåller en spretig skara bin som å ena sidan är högt specia- liserade med avseende på bo- parasitering, å andra sidan stora arter med utvecklad pollen- specialisering. De bo- parasiterande släktena utnyttjar andra, fylogenetiskt avlägsna, bi- släkten som värdar. Pälsbin (Anthophora) Pälsbin utgörs i Sverige av fem solitära arter, relativt stora, pälsförsedda bin med lång tunga. Arterna är ofta blomspecialister. Svartpälsbiet (Anthophora retusa) har kraftigt minskat. Gruppen har en släktes- specialiserad bo- parasit i den i Sverige numera utdöda Melecta, som på 1970- talet levde på Öland. Dånpälsbi (Anthophora furcata). (Wikipedia) Gökbin (Nomada) 12
Gökbin är ett släkte om 34 arter som specialiserat sig på att utnyttja sandbin som värdar. De känns igen på den sparsamma behåringen samt de ofta i svart och gult och/eller rött bjärt färgade "hud"ytan. Gökbinshonor smiter ner i sandbiets boschakt och lägger ägg på värdens pollenklump avsedd för dennes larv. Gökbilarven som sedan föds snor sen maten. Gyllengökbi (Nomada goodeniana) utnyttjar gyllensandbi (Andrena nigroaenea) som värd för sina larver, just här solar honan sig och samlar kraft att invadera ett bo. (N. E. Sjödin) Tre små bo- bildande släkten Snickarbiet (Xylocopa violacea) påträffades första gången i Uppsala 2005, men fyndet är udda och det är mindre troligt att arten kan överleva i Sverige. Långhornsbiet (Eucera longicornis) är kanske vårt mest spektakulära bi i och med hanens jättelånga antenner. Honan anlägger bon i sandig mark och samlar mest pollen från ärtväxter. Som nektarkälla används gärna tjärblomster eller lingon. Långhornsbiet (Eucera longicornis) som tar pollen från häckvicker De långa antennerna är främst luktorgan. (N. E. Sjödin) Märgbiet (Ceratina cyanea) är ett litet bi som boar i gamla rosstjälkar i solbelysta bryn. Arten skimrar i blått och har en päronformad stjärt. (Wikipedia). Små boparasitiska släkten (Epeolous och Biastes) Filtbin (Epeolous) är ett släkte med fem arter som boparasiterar hos sidenbin. Pärlbi (Biastes truncatus) utnyttjar istället solbin (Dufourea) som värd. Båda grupperna har spektakulära filtfläckar på bakkroppen. Ett ängsfiltbi (Epeolus variegatus) (Wikipedia). 13
7. Svenska bin Långtungebin:sociala bin (Apidae:Apinae) Sociala bin kan delas in i semi- sociala humlor (Bombus) och eu- sociala honungsbin (Apis). Humlornas samhällen bildas av en ensam övervintrande och befruktad drottning, medan hela samhället övervintrar hos honungsbiet. Social samlevnad innebär samspel, samverkan och en ökad potential till försvar, insamling av föda och pollineringskapacitet. Humlor (Bombus) I Sverige finns det ca 40 humlearter, varav 10 är bo- parasiter och 30 arter är bo- bildande och semi- sociala, dvs. enbart drottningen övervintrar som vuxen. På våren startar hon samhället i något gammalt mus- eller sorkbo under jord eller strax ovanför i vegetation/förna. Hon konstruerar en nektarkopp och lägger de första två äggen som ruvas; hon bildar värme genom att göra "åkarbrasa med vingarna. De humlor som utvecklas i dessa är arbetare, dvs. icke fullt utvecklade honor som inte kan para sig. De övertar ansvaret för bo- byggande, skötsel av yngel, insamling av föda, försvar av samhället o.s.v. Under sommarens gång blir cellerna successivt större liksom de utkrupna humlorna. Under sensommaren föds fullgångna honor och hanar och parning kan ske. Före parning flyger hanarna ut och sätter doftmakeringar på träd och buskar. Olika arter väljer då olika höjd. Hushumlan lågt ner, jordhumlan längs trädstammarna och stenhumlan i trädtopparna. Arbetare och hanar dör under hösten. De befruktade honorna söker upp ett lämpligt vinterkvarter där de kan övervintra. Det kan vara nere i marken, i lövhögar, komposthögar eller andra ställen där temperaturen är jämn och sval. Några arter har en mycket lång tunga, som t ex stormhattshumla (Bombus consobrinus) och trädgårdshumla (Bombus hortorum). Trädgårdshumlan har nästan lika lång tunga som hon är lång själv. Humlor med lång tunga klarar att pollinera blommor som har en lång blompip, t.ex. riddarsporre och stormhatt. Nu är det inte alla humlor som har lång tunga men kan lära sig utnyttja långpipiga blommor ändå. Framför allt jordhumla (Bombus terrestris) och lundhumla (Bombus lucorum) kan bita hål vid blommans botten för att komma åt nektarn. Bin utnyttjar sedan denna genväg. Framåt sensommaren börjar hanar och nya drottningar att produceras. Den numera sällsynta klöverhumlan (Bombus distinguendus) suger nektar från blåeld (Echium vulgare) (t.v. N. Erik Sjödin.) och från brudborste (t.h. Wikipedia). 14
Ljus jordhumla (B. lucorum) samlar ståndarmjöl på sälg. Den ljusa jordhumlan är en viktig pollinerare av bl.a. klöver och är betydelsefull inom jordbruket. Det är framför allt humlorna vi kan tacka om blåbärsskörden blir god. Humlor med lång tunga, som flyger sent på säsongen och som bygger bon i vegetation är de mest känsliga för påverkan. Stenhumla (Bombus lapidarius), hane som suger nektar från renfana (Tanacetum vulgare). (N.E Sjödin) Mörk jordhumla (B. terrestris) (N.E. Sjödin) Snylthumlor, 10 arter av släktet Bombus (tidigare Psithyrus sp) Tio av våra humle- arter lever som boparasiter, de kallas ofta snylthumlor, dvs. drottningen sticker oftast ihjäl värd- drottningen och utnyttjar sedan hennes arbetare som slavar till sina egna barn. De liknar vanliga humlor, men de saknar pollenkam och pollenkorgar på bakbenen eftersom de inte samlar pollen. De kan inte heller producera vax och producerar inga arbetare. De kan därför inte bilda egna samhällen utan låter andra humlor föda upp deras avkomma. Två stensnylthumle- hanar (Bombus rupestris) i Succisa- blomma. (N.E. Sjödin) Drottningens utseende är alltid väldigt lik värddrottningens, dvs den humleart man specia- liserat sig på. Snyltdrottningen väntar tills hennes värd byggt ett bo och fött upp ett antal arbetare. Sedan smiter hon in. Vanligtvis upptäcks hon av arbetarna och attackeras. Hon har dock ett kraftigt kitinskal och klarar angreppen. Om arbetarna inte lyckas driva bort henne söker hon upp drottningen och dödar denna. Därefter brukar arbetarna acceptera henne som samhällets nya drottning och sköta om hennes ägg och yngel. Avkomman utgörs endast av sexuellt fullvärdiga individer, inga arbetare. Detta medför att humlesamhället successivt blir svagare. Honorna parar sig och övervintrar medan hanarna dör under hösten. Humlorna och landskapet 15
Humlorna kan flyga upp mot 1-2 km för att hitta pollen och nektarblommor. Det verkar till och med som om humlor undviker de blommor som växer närmast boet och att humlor tillämpar en riskspridningsstrategi mellan bon genom att sprida sig i landskapet. Ofta används alltså en plats för bo och en annan för födosök. De har stor betydelse för pollinering eftersom de är ganska blomtrogna. Betydelsen kanske inte är så stor för tidigt blommande växter, som för sådana som blommar senare under säsongen, eftersom humlorna måste bygga upp sin numerär varje år. Humlorna har längre tunga än honungsbiet; 6-13 mm mot honungsbiets 5-7 mm. Humlorna lämnar en doftmarkering i varje blomma som gör att dubbelsökning undviks. Humlor kan liksom bin drabbas av virus, bakterier, kvalster mm. Bland fåglar som uppskattar humlor kan nämnas törnskata, varfågel och bivråk. Törnskatan kan spetsa humlan på en vass gren och på så sätt spara maten till senare. Bland de däggdjur som uppskattar humlor kan nämnas grävling som gärna äter hela humlebon. Det största hotet under de senaste 50 åren har varit den omstrukturering som svenskt jordbruk genomgått. Målet har målet varit att få stora sammanhängande åkrar. Diken har lagts igen, stenrösen har försvunnit och andra refuger har försvunnit. Kemisk bekämpning av skadeinsekter har även drabbat humlorna. Monokulturer har medfört att det inte funnits föda. Samtidigt har odlingslandskapet också förändrats så att mindre åkrar och ängsmark och betesmark minskat till förmån för skogsplanteringar. Sammantaget har detta inneburit att humlorna minskat i stora områden. Det sägs ibland att en humla borde inte kunna flyga. Sanningen är närmast att humlan inte kan glidflyga, en egenskap den delar med många andra insekter. Jämfört med vanliga honungsbin samlar humlorna nektar under längre tid av dygnet. De kan också flyga vid starkare vind, genom att de kan komma upp i en hastighet av 15 m/s (ca 50 km/tim), medan honungsbin fortare får problem med vinden, eftersom deras flyghastighet ligger på max 7-8 m/s (25-29 km/tim). Antalet vingslag per sekund ligger på 130-240 st hos båda grupperna. Humlor flyger som längst 2 km (honungsbin längst 3-4 km), men den mesta nektarinsamling- en sker inom ett avstånd på 500-700 m (honungsbin ca 1200 m). Honungsbin (Apis) i världen Honungsbina bildar stora samhällen som bygger på social samverkan. De har fr a en säregen förmåga att förmedla kunskap om landskapets nektarresurser till bisamhället. Det europeiska honungsbiet (Apis mellifera) har spritts över Jorden och är idag troligen den mest betydelse- fulla pollineraren i människans odlingar, pga samhällenas storlek. Kunskapen om honungsbiet är därför enormt mycket större än om andra bi- arter. Här behandlas kortfattat främst andra honungsbin kända på Jorden. Det äldsta fyndet av ett honungsbi (Apis) kommer från Västra Tyskland och är mellan 22 och 25 miljoner år gammalt. Under årmiljonernas gång har ett antal arter och underarter utveck- lats på olika ställen. Hur många som ska vara art resp. underart kan vara lite oklart. Följande huvud- arter brukar utskiljas: Apis mellifera, europeiskt honungsbi Apis cerana, asiatiskt honungsbi Apis dorsata, asiatiskt jättehonungsbi Apis florea, dvärghonungsbi (asiatiskt) Apis andreniformis, buskhonungsbi (asiatiskt) 16
Apis koschevnikovi, rött honungsbi (asiatiskt, Borneo) Apis nigrocincta, (Smith.) (asiatiskt bergshonungsbi) En evolutionsteori går ut på att en linje utvecklade A. cerana och en annan A. mellifera för något mellan 25.000 och 1 miljon år sedan, genom att raserna skiljdes åt av bergskedjor, öken och ökenliknande områden. A. cerana har idag ett utbredningsområde från Indien/Afganistan till Japan (utom ön Hokkaido). A. mellifera hade ursprungligen ett spridningsområde från Iran till Afrika och Europa. Honungsbin fanns således ursprungligt spridda utom i Nord- och Sydamerika, Australien och Antarktis. Främst är det A. mellifera och A. cerana som utnyttjas som husdjur, övriga arter utnyttjas endast i samband med honungsjakt. A. mellifera är numera införd till Australien och Amerika. Olika raser (underarter) har utvecklats inom huvudarterna: Apis mellifera, Europeiskt honungsbi SV Europa och Medelhavsområdet A. m. carnica (krainer- bi) A. m. cecropia (grekiskt bi) A. m. ligustica (italienskt bi) A. m. macedonia (Makedonien- bi) A. m. sicula (sicilianskt bi) NV Europa och V. Medelhavsområdet A. m. iberica A. m. intermissa A. m. mellifera (nordiskt bi) A. m. sahariensis Främre Asien A. m. adami A. m. antolica A. m. armenica A. m. caucasia A. m. cypria A. m. media Afrikanska raser A. m. capensis A. m. intermissa A. m. lamarkii A. m. litorea A. m. major A. m. monticola A. m. sahariensis A. m. scutellata A. m. unicolor 17
A. m. yementica A. m..adonsonii Broder Adam har i sina böcker skrivit mer om dessa olika raser. De bin som ibland före- kommer under beteckningen mördarbin var en korsning mellan europeiska bin (A. m. ligustica) och afrikanska bin (A. m. adonsonii). De spred sig från Sydamerika via Mellan- amerika till södra Nordamerika. De hade likartat temperament som A. m. adonsonii. Aggress- iviteten har dock avtagit med tiden. I Afrika har man dock utvecklat en vanlig teknik vid skatt- ningen av A. m. adonsonii. Kuporna är upphissade långt upp i träden och firas ner när sam- hället skall skattas. De aggressiva flygbina blir då i huvudsak kvar långt upp där kupan normalt finns och besvärar inte så mycket vid skattningen. Genomsnittlig årsproduktion av honung: 25-40 kg. Apis cerana, Asiatiskt honungsbi Följande underarter finns: A. c. cerana A. c. indica A. c. japonica A. c. Himalaya A. c. javana (Enderlein 1906) A. c. nuluensis (Tingek, Koeniger & Koeniger 1996) Åtskilliga underraser finns dessutom. De omnämns i litteraturen ofta som Apis indica. Apis cerana- biet är mycket likt A. mellifera, men är något mindre och har tydligare svarta tvärband på den gula bakkroppen. Det skiljer sig från det europeiska biet genom att svärmning även kan ske av hela samhället till en boplats/område med bättre tillgång till nektar och pollen. Det samlar inga stora mängder honung och kan därför råka ut för svält om det skulle bli lång torr- eller regnperiod. Apis cerana har utvecklat resistens gentemot varroa (Varroa Jacobsonii) genom att de plockar bort kvalstren från såväl yngel som vuxna, varför varroa och dess virus inte tycks orsaka några stora skador på bisamhället. I Asien baseras biodlingen på A. cerana- bin. I motsats till A. mellifera flyger detta bi dock endast ca 700 m. Eftersom flygområdet är begränsat användes vandringsbiodling till olika grödor. Litteraturuppgifter uppger att floderna i Kina utnyttjas som transportleder i detta sammanhang. Vandringsbiodling på liknande sätt har för övrigt också förekommit på pråmar på Nilen med A. mellifera. I Indien produceras årligen 2.750 ton honung, baserat på det indiska biet, Apis cerana indica L. En yngelsjukdom, Thai sac brood viral disease, slog 1992 ut över 90 % av de indiska bisamhällena. Resistenta samhällen har dock identifierats. Ca 40 % av skörden kommer från odlingar av gummiträd. Problemet är att gummiträdet under april december inte ger någon nektar. Genom att plantera en del andra växter skulle honungsskörden i planteringarna kunna ökas avsevärt. Den genomsnittliga årsproduktionen av honung från ett bisamhälle är bara 6-8 kg. 18
Asiatiskt honungsbi (Apis cerana). (wikipedia.org t.v. samt farm2.staticflickr.com t.h.) Apis dorsata, Jättehonungsbi Ursprunglig förekomst: Indien Bortre Indien Jättebiet bygger en vaxkaka i det fria, ofta högt upp i ett träd eller under en klipphylla. Kakan kan bli upp till en m2 stor och rymma mycket honung. Det har därför betydelse vid honungsjakt. Jättebiet är dock mycket försvarsinriktat, så skattningen kan ställa till med problem. Forskning pågår när det gäller bl.a. metoder för skattning av detta bi. Genomsnittlig årsproduktion av honung: 50-80 kg. Asiatiskt jättehonungsbi (Apis dorsata) i blomma samt på vaxkaka under gren. (Wikipedia) Apis dorsata laboriosa, Himalajas jättehonungsbi Ursprunglig spridning: Himalaja. Finns upp till höjder mellan 3000 och 5000 möh. Efter 1999 ses den som en underart till Apis dorsata. Det är världens största bi, upp till 30 mm. Bona byggs under klipphyllor exponerade mot SV. Ett enda bo kan rymma 60 kg honung. Man skiljer på tre olika sorters honung; röd vårhonung, som är mycket dyr och som har hämtats av bina från hög höjd, vårhonung från lägre höjder, samt hösthonung. Himalajas jättehonungsbi (Apis dorsata laboriosa) i blomma samt på vaxkaka under klipphylla. (strathconabeekeepers) Apis dorsata binghami (Cockerell 1906), Filippinskt jättehonungsbi Ursprunglig spridning: Filippinerna. Anses sedan 1999 som en underart av A. dorsata. 19
Filippinskt jättehonungsbi. (discoverlife.org) Apis florea, Dvärghonungsbi Ursprunglig spridning: Indien Bortre Indien Dessa bygger en enda fritt hängande vaxkaka. Dock är denna betydligt mindre än jättebiets. Kakans överdel är plan (vågrätt) och där utförs bidanserna (både A. mellifera och A. cerana utför danserna på en lodrätt yta). Dvärghonungsbi (Apis florea) (blogspot com.) Genomsnittlig årsproduktion av honung 200-900 g. Apis andreniformis, Buskhonungsbi, eller Svart dvärghonungsbi Ursprunglig spridning: Bortre Asien Detta är ett litet men relativt aggressivt bi, som liksom A. florea bygger en vaxkaka med plan överdel där bidansen äger rum. Det har mörkare färgton än A. florea och har svarta strimmor på bakbenen. Bygger helst i lite mörkare omgivning några meter upp i bananer, bambu, kaffe- eller te- buskar. Boet blir en knapp dm stort. Förekommer bl.a. i syd- östra Thailand, Sichuan och Hunan i Kina samt på Filippinerna. Buskhonungsbi (Apis andreniformis). (gotoknow.org) Apis koschevnikovi, Rött honungsbi Ursprunglig spridning: Tropiska bältet i Asien, främst Borneo (Kalimantan) och Sumatra. Sparsamt med uppgifter i litteraturen. 20
Rött honungsbi (Apis koschevnikovi).(flixya.com) Genomsnittlig årsproduktion av honung: uppgift saknas. Apis nigrocincta, Asiatiskt bergshonungsbi Arten är mycket lik Apis cerana, men är större och ljusare, lite mer gulaktig i färgen. Man har konstaterat mycket hög drönarförekomst hos arten. Asiatiskt bergshonungsbi (Apis nigrocincta). (discoverlife.org) Sju olika bi- arter för storleksjämförelse. Efter U. Kotthoff, T. Wappler and M. S. Engel 2011. Miocene honey bees from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 96: 11 37. 21
A. B. C. D. E. F. G. Europeiskt honungsbi (Apis mellifera, Linnaeus) Rött honungsbi (Apis koschevnikovi, Enderlein) Asiatiskt bergshonungsbi (Apis nigrocincta Smith) Asiatiskt honungsbi (Apis cerana Fabricius) Asiatiskt jättehonungsbi (Apis dorsata Fabricius) Asiatiskt dvärghonungsbi (Apis florea Fabricius) Asiatiskt buskhonungsbi (Apis andreniformis Smith) Parasiter och rovdjur på bin Skalbaggar och flugor Parasiter förtär normalt allt som finns i binas bon, dvs. både pollen, larver och puppor. Som exempel kan tas vårsidenbiet (Colletes cunicularius) som har minst två viktiga parasiter. Den ena är boparasiten storblodbi (Halictidae: Sphecodes albiabris), som verkar ha ökat de senaste årtiondena (se sid 6). Den andra viktiga men sällsynta parasiten är en skalbagge, bibaggen (Apalus bimaculatus) som kryper upp i mars, parar sig, lägger en äggkokong, som kläcks efter ett par veckor. De mycket små larverna tar sig på något sätt ner i vårsidenbinas bon och förtär där allt som går att äta (ägg, larver, pollen och nektar). De kryper ut som färdiga skalbaggar nästa vår. En teori för hur larverna kommer till bona är att de "liftar" med vårsidenbina till boet. Denna teori stöds av att bibaggehonans undersida påminner om ett vårsidenbis färger. Så när bibaggen dör och hamnar på rygg kan vårsidenbina av misstag försöka para sig med den, och då fastnar larverna på vårsidenbiet. Bibaggen trivs i varma solbelysta miljöer med fin sand. Förr fanns den i naturliga sandblottor som uppkommit av tramp, vatten, vind eller brand samt 22
vid sandstränder, men nuförtiden påträffas den mest i människoskapade miljöer som grustäkter, vägkanter och skjutbanor. Bibagge (Apalus bimaculatus) är en rödlistad skalbagge i Sverige. (Wikipedia) Majbaggarna (Meloe) med tre svenska arter har en liknande strategi. Honorna ses på våren och försommaren då de långsamt kryper omkring på marken för att här och där gräva hålor i vilka de lägger ägg i stort antal. När äggen kläckts kryper larverna upp i blommor och väntar på nektarsökande bin. De hakar fast på biet och följer det till boet där de lever på det solitära biets förråd av nektar och pollen. Bland flugparasiterna märks parasitflugor (Tachiniidae) och svävflugor (Bombyliidae), där en vanlig art är stor svävfluga (Bombylius major), en annan är bifluga (Anthrax anthrax). Stor svävfluga (Bombylius major) (t.v.) kan stå still i luften och suga nektar eller identifiera lämpliga bohål av fr a bin som lever i jordbon. Rörelserna i luften är mycket snabba. Biflugan (Anthrax anthrax) (t.h.) har larver som parasiterar på bin. (Wikipedia) Parasitiska steklar och fjärilar Vissa parasitsteklar är ungefär lika stora som sina värdar. En viktig grupp är guldsteklarna (Chrysididae) som invaderar bon alltefter som värden fyller dem, t.ex. Chrysis fulgida. Guldstekeln Chrysis fulgida är ganska ovanlig. Lägger ägg i bon av solitära bin. (bwars.com) En annan strategi är att invadera redan förslutna boceller, så gör bland annat Gasteruption assectator (Gasterupidae) och några brokparasitsteklar (Ichneumonidae). Andra arter är så små att många individer kan utvecklas i en bocell, t.ex. Melitobia acasta. Några parasitsteklar penetrerar bi- bon i efterhand, här med hjälp av en lång sågande äggläggare. (N. E. Sjödin) 23
Honungsbiets gamla yngelceller kan angripas av larver av fjärilen stort vaxmott (Galleria mellonella) men dessa klarar inte att ge sig på celler med yngel, eftersom arbetsbina drar ut dem. Humlors bon kan däremot angripas av humlemott (Aphomia sociella) och dess larver äter så småningom upp allt i boet. Rovdjur Förutom många fåglar och däggdjur tar flera insektsgrupper och spindlar (bl.a. Thomicidae) bin som byte. Vägstekeln (Cerceris rhybyensis) har specialiserat sig på vägbin (Halictidae), bivargen (Philantus triangulum) tar honungsbin (Apis mellifera) och ibland specialiserar sig bålgeting (Vespa crabro) på humlor och honungsbin. Krabbspindel (Thomicidae) som genom att lura i en mjölkörtblomma (Epilobium angustifolium), överrumplat ett honungsbi (Apis mellifera). (N. E. Sjödin) Bivargen (Philanthus triangulum) här på väg in i boet med bytet som oftast är ett honungsbi (Apis mellifera). Biet sticks i nervknutarna och transporteras levande (men orörlig) hem, så att larven får färsk föda. (N.E. Sjödin) Referenser Carlos Enrique Ruano Iraheta, Miguel Ángel Hernández Martínez, Luis Alonso Alas Romero, Marco Evelio Claros Álvarez, David Rosales Arévalo & Víctor Alfredo Rodríguez González 2015. Stingless bee distribution and richness in El Salvador (Apidae, Meliponinae). Journal of Apicultural Research 54,1:1-10. DOI:10.1080/00218839.2015.1029783 24