1 1.1 Är miljöfaktorn ljus en resurs eller ett tillstånd? Kan det vara både och inom en population? Kan det vara en resurs för en art och ett tillstånd för en annan art? Vad är definitionen för resurs och tillstånd? Om ljus är något individerna konkurrerar om är det en resurs (kan vara det för t.ex. växter). För djur är ljus oftast ett tillstånd. 1.2 Är miljöfaktorn skörd (jakt, fiske etc.) att betrakta som tillstånd, resurs eller något tredje? Om något tredje, hur skiljer sig i så fall det tredje principiellt från de två första? Vad är definitionen för resurs och tillstånd? Skörd påverkar populationen men påverkas inte av populationen. Skörd skulle därför kunna räknas som en del av en miljös tillstånd, på samma sätt som andra miljöfaktorer med icke täthetsberoende effekt. 1.3 Välj en kemikalie som belastar miljön och som påverkar denna negativt. Välj sedan en organism som på ett eller annat sätt påverkas negativt av detta. Har kemikalien effekten av resurs eller tillstånd? Om tillstånd, är effekten direkt fysiologisk eller indirekt via resurser? Det flesta sådana kemikalier har, åtminstone för vissa arter, effekten av tillstånd, som antingen minskar natalitet (t.ex. genom att minska fortplantningsförmågan) eller ökar mortalitet (genom en direkt fysiologisk inverkan). Arter som inte drabbas själva av denna direkta inverkan kan påverkas indirekt, t.ex. genom att deras födoorganismer (resurser) slås ut. Andra arter kan påverkas indirekt positivt genom att fiender (konkurrenter eller predatorer) reduceras. I starkt försurade sjöar, där fisken på grund av detta dött ut, gynnas och ökar därför vissa ph-okänsliga insektsarter. 2.1 Man beräknar att det fanns c:a 10 milj. människor för 10 000 år sedan, och att tillväxten vid denna tid var c:a 0,001 % per år. a) Beräkna r och λ! Se sidan 21! Om tillväxten hade varit 25 % per år blir λ = 1 + 0,25 = 1,25, d.v.s. λ = 1 + Rta. Nu var inte tillväxten 25 % utan 0,01 %, och alltså blir λ = 1 + 0,00001= 1,00001 per år. r = lnλ 0,00001 b) Räkna ut antal människor i år, om populationstillväxten skulle ha varit konstant från denna tid till nu! (Hur många finns i dag?) Använd ekvation 2 eller 3! Enligt ovan (uppg. 2.1 a) är λ=1,00001. Enligt ekvation 3: N t =N 0 λ t = 10 λ 10 000 = 11,05 miljoner. Mänskligheten skulle alltså ha ökat från 10 miljoner vid istidens slut till endast 11,05 miljoner i dag om tillväxten varit densamma sedan dess. 2.2. Världens befolkningstillväxt nu är c:a 2 % per år. a) Om tillväxten inte förändras, hur lång tid tar det till en fördubbling? Se sid 19 angående fördubblingstid, och sid 21 vad gäller samband mellan procentuell förändring (rta), λ och r! Rta = 0,02 λ = 1+ Rta = 1,02 r = lnλ = 0,01980 N t =N 0 e rt N t /N 0 = e rt = 2 Logaritmera: ln(e rt ) = ln2, vilket blir rt = ln2 dvs. tid för fördubbling blir t = (ln2)/r =0,6931/0,01980 =35,00 år b) Hur många skulle vi varit i dag, om tillväxten varit 2 % per år under de senaste 10 000 åren? Se sid 21 vad gäller samband mellan procentuell förändring (rta) och λ, och använd ekv 3! Rta = 0,02 λ= 1+Rta = 1,02; N t =N 0 λ t = 10 1,02 10 000 = ett ofattbart stort tal (1,004 10 87 miljoner) (fler än antalet atomer på jorden) 2.3. 1925 fanns c:a 25 bävrar i Sverige, och 1995 c:a 110 000. a) Beräkna populationstillväxten som r och som λ per år!
2 Lös ut r ur ekv 2 och sätt in givna värden på N t, N 0 och t! Ekv 2: N t =N 0 e rt Lös ut r på följande sätt: N t /N 0 = e rt Logaritmera bägge leden: ln(n t /N 0 ) = rt r = [ln(n t /N 0 )]/t Sätt in givna värden på N t, N 0 och t: t = 1995--1925 = 70 år, N t = 110 000 och N 0 = 25 r = ln((110 000/25))/70 = 0,1198 per år λ = e r = 1,1273 b) Är detta ovanligt snabb tillväxt? En adult bäver väger 20-25 kg. Använd ekv 5 på sid 25 för att få en uppfattning om detta! Enligt ekv. (5) är r 0,6 w -0.25. Om en vuxen bäver i genomsnitt väger c:a 22 kg: r = 0,6 22-0.25 = 0,28 per år, jämfört med 0,12 i uppg. 2.3 a. Bäverpopulationen kanske alltså inte växte så fort (r 0,12)! c) Om populationen år 1995 fortfarande växte exponentiellt, hur många bävrar skulle man behöva skjuta per år för att hålla stammen på 1995 års nivå? Detta betyder att populationen utsätts för jämviksskörd. Använd ekvationen för jämviktsskörd på sid 26! Om jakten bedrivs kontinuerligt året 1995: Y jämvikt = rn r =0,1198 per år, N=110 000, Y jämvikt = 0,1198 110 000 = 13 178 st per år. Alternativ metod: Om man vid årets slut skördar överskottet: Årlig tillväxt i % = 100(λ-1)= 12,73 %. Detta kan skördas, dvs. 0,1273 110 000 =14 006 st. per år. 3.1. För vuxen fisk är ofta den årliga överlevnaden relativt konstant, dvs. oberoende av fiskens ålder. Om man inte fiskade på torsk i Nordsjön har man 1200 1000 kalkylerat med en årlig överlevnad på c:a 0.7 för åldersgruppen 3-åringar och äldre. (De yngre vet man mindre om eftersom de inte kan 800 600 400 200 0 p=0.7 p=0.4 undersökas så lätt med kommersiella fiskeredskap.) Med nuvarande fiske är motsvarande överlevnad c:a 0,4. a) Rita upp överlevnadskurvor för de två fallen (utan, resp. med, nuvarande fiske), dels på linjär skala, dels på logaritmiskt. Starta med t.ex. 1000 3-åringar och följ åldersklassen ett antal år. Vilken huvudtyp av överlevnadskurva 3 4 5 6 7 8 9 10 har denna population (Fig. 3.2.)? Ålder Överlevnadskurva av typ I (konstant överlevnad) (rät linje på logskala): b) Hur stor är sannolikheten att en 3-åring 8 skall uppnå 7 års ålder i de två fallen (utan, resp. med nuvarande, fiske)? 7 p=0.7 p=0.4 Om årlig överlevnad är t.ex. 0,5 är 6 sannolikheten att överleva två år = 0,5 0,5, 5 4 3 2 1 och att överleva tre år = 0,5 0,5 0,5. Utan fiske är överlevnadschansen från 3 till 7 års ålder (dvs. 4 år) = 0,7 4 = 0,24 (c:a 1 på 4); med fiske 0,4 4 = 0,026 (c:a en på 40). Viktig slutsats: Fisket påverkar starkt sannolikheten att bli gammal! Vid ökat fiske Antal kvar ln(antal kvar) 0 3 4 5 6 7 8 9 10 Ålder
3 minskar snabbt andelen äldre (och därmed större) individer. 3.2. Man följer en åldersklass havstulpaner inom ett visst område och får följande resultat (antal per kvadratmeter): Ålder (mån.) 0 3 6 9 12 Antal kvar 38 000 1 550 445 181 90 Gör en överlevnadskurva för populationen (log-skala)! Vilken huvudtyp av överlevnadskurva har denna population (Fig. 3.2)? Hur stor är årlig överlevnad? Hur stor är sannolikheten för en "nyfödd" att uppnå 6 månaders ålder? Hur stor är sannolikheten att en 6-månaders individ skall uppnå 12 månaders ålder? 40000 30000 Antal 20000 10000 0 0 3 6 9 1 2 Tid (m ån.) 11 10 9 ln(antal) 8 7 6 5 4 0 3 6 9 1 2 T id ( m å n.) Överlevnad av typ III (Figur 3.2). Årlig överlevnad = slutantal/begynnelseantal = 90/38 000 = 0,24 %. Överlevnad 0-6 mån. = antal vid 6 månader/antal vid 0 månader = 445/38 000 = 1,17 %. Sannolikheten för en 6-månaders individ att uppnå 12 månader = 90/445= 20 %. Överlevnadschans ökar alltså med åldern (till skillnad från fisken i uppg. 3) 4.1. Antag att vi har en population av en viss art med följande egenskaper. Vid ålder 0 är individerna nyfödda: Ålder x Överlevnad P x Fertilitet m x (år) från x till x+1 vid ålder x 0 P 0 = 0,2 0 1 P 1 = 0,5 4 2 P 2 = 0 4 25 st. 1-åringar av denna art inplanteras (år 0) på ett område där arten tidigare saknats. a) Beräkna, för varje år (t) från t=0 till t=8, antalet individer i de olika åldersklasserna (n x ), den procentuella åldersfördelningen (f x ), totalpopulationen N t = Σn x, samt populationens tillväxtfaktor λ = N t+1 /N t! Slutsatser?
4 Beräkna först antalet 1-åringar och 2-åringar nästa år på följande sätt: År (t) 0 1 x=0 0 x=1 25 0 p0 = 0 0.2 = 0 x=2 0 25 p1 = 25 0.5=12.5 Totalpop (Nt) 25 λ=nt+1/nt Beräkna sedan antalet nyfödda (0-åringar) nästa år på följande sätt: År (t) 0 1 x=0 0 0 m1 + 12.5 m2 = 0 4 + 12.5 4 = 50 x=1 25 0 x=2 0 12.5 Totalpop (Nt) 25 λ=nt+1/nt Därefter summeras populationen så att λ från tid 0 till tid 1 kan beräknas: År (t) 0 1 x=0 0 50 x=1 25 0 x=2 0 12.5 Totalpop (Nt) 25 62.5 λ=nt+1/nt 62.5/25 = 2.5 Sedan är det bara att fortsätta! År (t) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 x=0 0 12,5 4=5 0 10 4= 40 8 4+ 5 4=5 2 57,6 66,88 76,54 87,99 101 x=1 25 0 50 0, 2=10 40 0,2 =8 10,4 11,52 13,38 15,31 17,6 x=2 0 25 0,5=1 2,5 0 10 0,5 =5 4 5,2 5,76 6,69 7,65 Totalpop (N t ) 25 62,5 50 65 72 83,6 95,68 110,0 126,3 λ=n t+1 /N t 62,5/25= 2,500 50/62,5= 0,800 1,300 1,108 1,161 1,144 1,150 1,148 - Åldersfördelning (%):
5 År(t) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 x=0 0 80 80 80 80 80 80 80 80 x=1 100 0 20 12,3 14,4 13,8 14,0 13,9 13,9 x=2 0 20 0 7,7 5,6 6,2 6,0 6,1 6,1 Vad drar du för slutsatser av detta? Slutsatser: λ stabiliserar sig (fortsätter man blir λ konstant = 1,1483) samtidigt som populationen intar en stabil åldersfördelning (80 % 0-åringar, 13,9 % 1-åringar, 6,1 % 2- åringar). Populationen växer då alltså exponentiellt. Tillväxthastighet λ (och därmed r) samt åldersfördelning är alltså oberoende av startantalet i populationen och bestäms enbart av överlevnad p och fertilitet m. b) Använd skattningen av λ från år 7 till år 8 och beräkna hur lång tid tar det för populationen att fördubblas! λ år 7 till 8 = 1,148, dvs. r = ln(1,148) = 0,1350. Tid för fördubbling: Se sid 19! N t /N 0 = 2 = e rt Lös ut t som i uppgift 2.2 a: t = (ln2)/r=0,6931/0,1380=5,02 år 4.2. Vissa populationer (arter) kan öka snabbare än andra t.ex. under klimatiskt gynnsamma perioder, dvs. vissa populationer (arter) har högre r max (λ max ) under gynnsamma betingelser än andra. Rent teoretiskt, vilka individuella egenskaper påverkar artens maximala r? Nämn några organismer som rimligen har högt resp. lågt r max! Definitionsmässigt: r max är ett mått på hastigheten att omvandla ett resursöverskott till en ny generation reproduktiva individer. En förutsättning för detta är hög natalitet b. Högt b förutsätter kort generationslängd, dvs. låg ålder vid reproduktion samt hög fertlitet. Detta innebär oftast liten kroppsstorlek. Högt r max : t.ex. insekter; lågt r max : stora däggdjur, träd. 5.1. Populationen i uppgift 4.1 tillväxer, och bör därmed förr eller senare drabbas av resursbrist. Vad anser Du bör hända med P x och m x i denna situation? Om föda är begränsande minskar förmodligen i första hand överlevnad för 0-åringar, dvs. p 0, som är mer konkurrenssvaga än äldre. Eventuellt kan också fertilitet m minska. 5.2. I vissa populationer blir resultatet av inomartskonkurrens en allmän "fördvärgning", t.ex. hos abborre och röding som blir s.k. tusenbröder. Hos andra fiskarter sker inte detta; populationstillväxten tycks avstanna utan fördvärgningstendenser. Vad kan man tänka sig för orsak(er) till de olika utfallen? Resursbrist (födobrist) kan slå dels på överlevnad, framför allt hos yngre (mindre), och dels på individtillväxt. Ju mer överlevnaden påverkas, desto mindre påverkas individtillväxt och vice versa. Fördvärgning kan därför tänkas inträffa när resursbrist huvudsakligen påverkar äldre individer, varvid konkurrensen huvudsakligen slår på individtillväxt. Om resursbristen huvudsakligen slår mot yngel kan resultatet snarast bli ökad mortalitet på detta stadium (och därmed mindre konkurrens mellan vuxna individer). Varför skillnad mellan olika fiskbestånd? En möjlighet enligt ovanstående är att kvoten mellan produktionen av smådjur, t.ex. djurplankton (=föda för yngel) och produktionen av större bytesdjur (=föda för äldre individer) är olika mellan arter och/eller miljöer. Hög sådan kvot skulle kanske leda till fördvärgning. En annan faktor som kan påverka systemet är predation på större individer. Finns rovfiskar (gädda, gös, större öring, större abborre) kan konkurrensen mellan bytesindividerna minska, varvid tendensen till fördvärgning kan minska. Experimentell minskning av rödingbestånd genom selektivt utfiskning har visats öka rödingens individtillväxt. 6.1. Carrying capacity K är, definitionsmässigt, den populationstäthet där populationstillväxten r = 0. a) I en viss miljö har arter olika K. Vilka individuella egenskaper (fysiologiska, morfologiska, beteendemässiga etc.) kan tänkas påverka en populations K?
6 Definitionsmässigt: K för en viss art i en viss miljö bestäms av individens förmåga att ersätta sig i populationen då resursbrist råder (stark konkurrens). Högt K bör då karakterisera former som är effektivare än andra på att suga ut resurser ur miljön och omvandla dem till en ny generation. Hos växter kan detta kan gynnas av väl utvecklade rötter (för att ta upp näring) eller blad-grenar-stammar (för att ta upp ljusenergi). Hos djur kan K gynnas av väl utvecklat mag-tarm-system, inkl. enzymsystem, energisnålt muskelsystem, speciella morfologiska anpassningar för att effektivisera näringssök (jakt etc.) och näringsupptag etc. K påverkas också av mortaliteten d; arter (former) som är identiska i ovanstående avseenden men skiljer sig i t.ex. predationskänslighet (olika förmåga att undgå en predator) får olika K i viss given miljö vid olika predationstryck. b) En viss art har olika K beroende på typ av miljö. Vilka miljöbetingelser (resurser, tillstånd etc., kanske även annat) påverkar en populations K? K beror dels på resursproduktion (snabbare resursförnyelse ger högre K) och dels på tillstånd som påverkar individens förmåga att utnyttja begränsade resurser. Om tillstånden är sådana att individen blir mindre energetiskt effektiv att omvandla föda till en ny generation (t.ex. för hög eller för låg salthalt, för varmt eller kallt etc.) minskar K genom att b minskar. Om tillstånden i miljön är sådana att mortaliteten d påverkas (täthet och typ av predatorer, skydd för predatorer, klimatbetingelser) påverkas också K. 6.3. Är konkurrensen generellt hårdare i en näringsfattig miljö än i en näringsrik? Är konkurrensen generellt hårdare i en mycket liten sjö än i en stor? Nej. Oavsett resursproduktionen kommer populationen att trycka ner resurstillgången till den kritiska nivån c 0 (Figur 6.3). Är det mycket näringsrikt får populationen ett högre K som ger samma konkurrens som vid lägre näringstillgång. Konkurrens har därför heller inget med stor eller liten sjö att göra. Däremot minskar konkurrens momentant om näringstillgången plötsligt ökar och vice versa. Konkurrensen blir lägre om den icke täthetsberoende mortaliteten ökar (t.ex. efter klimatsmällar, jakt-fiske, eller på grund av stark predation från andra andra arter). 6.4. Populationstillväxten hos en art kan studeras direkt endast i undantagsfall (efter en lyckad nyintroduktion etc.); för det mesta har man endast tillgång till populationer som varierar mer eller mindre utpräglat runt någon medeltäthet. Detta har lett till diskussioner om huruvida populationstillväxten för specifika populationer är dämpad (täthetsberoende) eller om populationen råkar hållas på plats av icke täthetsberoende faktorer. I tabellen i boken ges populationstätheten vintertid för den nordamerikanska fågelarten kardinal i ett skogsområde i Buckeye Lake Park, Ohio. Kardinalen är en finkfågel och motsvarar ekologiskt i viss mån vår domherre. Använd definitionen på dämpad tillväxt och försök avgöra huruvida denna population är dämpad! Dämpad tillväxt innebär definitionsmässigt att λ (= N t+1 /N t,), eller kanske ännu hellre r=ln(λ), är negativt beroende av populationstätheten (se figur 6.7). Från observationsdata kan du beräkna ett värde på λ för varje år (utom det sista). En möjlighet är därför plotta λ eller r=ln(λ) mot N t för att se om sambandet är negativt. Beräkna λ = N t+1 /N t och avsätt detta mot N t : Graferna ovan visar tendensen att λ och r=ln(λ) tenderar att minska med populationstätheten, vilket styrker teorin att populationen är reglerad via resurser (dvs. inte enbart påverkad av tillstånd).
7 7.1. En oexploaterad population tillväxer logistiskt med ett r max =0,2 och K=800. (a) Hur stor är populationstillväxten (=dn/dt) vid följande populationsstorlekar N: 0, 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900? Vid vilken populationsstorlek är tillväxten som störst och minst? Eftersom du känner r max och K kan du beräkna populationstillväxten vid givna populationsstorlekar enligt ekv 6 (sid 62). Ekvation 6: dn/dt = r max N(1-N/K) ger följande populationstillväxt N: 100 200 300 400 500 600 700 800 900 dn/dt 17,5 30 37,5 40 37,5 30 17,5 0-22,5 Slutsats: Högst tillväxt vid N=400 och lägst vid 900. (b) Hur stor jämviktsskörd per tidsenhet får man ut om skörden gör att man håller populationen vid N=100, N=400, resp. N= 700? 17,5, 40 resp. 17,5 individer per tidsenhet (c) Hur stor är den långsiktigt hållbara maximala skörden? 40 (d) Vid denna, hur stor är jämviktstätheten jämfört med populationens K? 400 (= K/2) (f) Hur kommer det sig att populationer bestående av små organismer ofta ger högre långsiktigt hållbar skörd än populationer med större organismer? Vi vet (sid. 71) att Y max = MSY= r max K/4. Små organismer har oftast större r max än större organismer och ger därför högre maximal jämviktsskörd om K är samma. 8.1. Rimligtvis bör alla arter och populationer vara resursberoende. Är detta påstående rimligt? Om inga resurser var begränsande, skulle populationen antingen dö ut (om tillstånden dåliga) eller växa i oändlighet (vilken ingen population ännu har gjort). Detta talar för att påståendet är riktigt. 9.1. Anser Du att det finns en generell avvägning (trade-off) mellan r-egenskaper och K-egenskaper? I så fall mellan vilka, och på vad sätt? Fundera först på vad som menas med en avvägning mellan r- och K-egenskaper! Avvägning betyder att en individ (art) inte kan vara bäst på både r- och K-egenskaper. Är man bra på det ena blir man sämre på det andra. r-egenskaper (anpassningar till en oförutsägbar miljö) är främst liten storlek (kort generation) och hög fertilitet. K-egenskaper (anpassningar till resursbrist) är energetisk effektivitet samt låg mortalitet. En avvägning (= man kan inte samtidigt ha både r- och K-egenskaper) är tänkbar om det för högt K krävs stora investeringar i organ som effektiviserar energiutnyttjande (rötter, blad, magtarm-kanal) på bekostnad av fertilitet. Dessutom ger också K-investeringar i form av somatisk tillväxt sannolikt längre generationstid och därmed lägre r. 9.2. Antag att denna avvägning finns. Vilken typ av livshistoria skulle då selekteras för i en öken, där nederbörden är både kritisk och oförutsägbar, t.ex. för växter? Selektion åt r-hållet. 9.3. Man använder ibland begreppet K-egenskaper i fråga om individens sätt att leva (dess livshistoria). Innebär utpräglade K-egenskaper att populationen därmed har en hög populationstäthet? Nej. Med K-egenskaper avses sådana egenskaper som gynnas under stark inomartskonkurrens (resursbrist). En art som är anpassad att leva på en viss mycket stabil och förutsägbar resurs (och därmed utsatt för stark konkurrens) men som har mycket låg produktivitet får ett lågt K. Det finns alltså inget enkelt samband mellan selektion för K-egenskaper och populationens verkliga jämviktstäthet K. 10.1. Interferens, t.ex. aggressivt beteende med hot eller signaler, tycks vanligare vid interaktion mellan individer av samma art än mellan individer av olika arter. Varför? Förmodligen därför att inomartskonkurrens normalt är starkare än mellanartskonkurrens, eller för att konkurrerande individer i en flock oftast är av samma art (individer av samma art träffar varandra oftare än individer av olika art).
8 Sexuell konkurrens om det andra könet är självfallet helt artspecifik. 10.2. Hur skulle du göra för att få reda på om, och hur mycket, älg och rådjur konkurrerar i en sydsvensk blandskogsbiotop? Experiment (tyvärr) nödvändigt. Men hur skall experimentet läggas upp? Välj tre likartade områden inom denna biotop. I ett område selektiv jakt på rådjur, i ett på älg, och i det tredje ingen åtgärd. Kontroll av populationstätheterna före och efter. Om de konkurrerar bör rådjur öka vid jakt på älg och vice versa. 10.3. Art A har en utbredning vars nordgräns går genom SV Svealand mot östra Norrlands kustland, där den ersätts av art B, som dominerar i Norrland. Gränsen sammanfaller väl med januarimedeltemperaturen -4 grader C. Detta indikerar att temperatur, snarare än konkurrens, bestämmer arternas utbredning." Kommentar till denna slutsats? Något är fel, men vad? Att en utbredning sammanfaller med klimatzon visar att klimat har effekt, men visar inte att denna effekt är oberoende av konkurrens. Tvärtom, klimat påverkar oftast konkurrensutfallet (se t.ex. Fig 10.4, 10.5). Därför skulle det kunna vara så att art A konkurrerar ut art B i Sydsverige och vice versa (men det vet man inte utan experiment). 10.4. På klipphällar på svenska västkusten finns havstulpanerna oftast nära medelvattennivån, och blåmusslor strax under. Denna nivåmässiga uppdelning gör att arterna inte konkurrerar." Kommentera detta påstående! Detta är också en felaktig slutsats. På vad sätt? Enligt ekologisk teori kan det vara tvärtom. Skild utbredning kan vara ett resultat av stark konkurrens. 10.5. Blåmes och talgoxe har överlappande habitat och likartad diet sommartid. På vintern har de mer olikartat levnadssätt. Detta indikerar att konkurrensen arterna emellan är hårdare på sommaren än på vintern." Kommentar till denna slutsats? Detta är också en felaktig slutsats. På vad sätt? Det kan eventuellt vara tvärtom. På sommarens finns kanske föda i överskott, då kan de ha samma diet utan att konkurrera. På vintern kanske de på grund konkurrens har olika habitat. Utan experiment kan man inte säga något om konkurrens. 11.1. Det är mycket ovanligt att en predator är så effektiv att den utrotar en bytesorganism, för den vill ju inte riskera att själv utrotas. Dessutom ser man ju att byten och predatorer för det mesta samexisterar. Det är bara om man inplanterar nya predatorarter man kan få dramatiska effekter, eller om man på annat sätt påverkar miljön onaturligt. Kommentera detta påstående! En felaktighet baseras på gruppselektion. Vilken? Det finns ingen anledning för en predatorindivid att frivilligt vara mindre effektiv än andra konkurrenter, en sådan egenskap bortsållas snabbt. En annan felaktighet baseras på man drar slutsatser utan experiment eller andra jämförelser. Vilken? Det man ser här och nu representerar de kombinationer av predatorer och byten som visat sig kunna samexistera. De som inte kan detta finns inte kvar (åtminstone inte här); om dessa är få eller många går inte att uttala sig om. 11.2. Predatorer väljer i flesta fall sådana bytesindivider som är gamla, skadade eller sjuka. På så sätt skyddar predatorn sina bytespopulationer från utrotning, kanske t.o.m. gynnar dem, och undviker därmed själv att utrotas. Kommentera påståendet! Påstående kan vara riktigt, men förklaring fel. På vilket sätt? Anledningen är inte att predatorn vill skydda bytespopulationen (felaktig gruppselektionsförklaring), utan att gamla, skadade eller sjuka byten helt enkelt är mer lättfångade. 11.3. Man finner man ytterst sällan trollsländelarver i abborrens diet. Detta kan bero på att abborren i huvudsak lever pelagialt, medan trollsländelarver framför allt lever i littoralens vegetation. Abborrens predation har således ringa effekt på trollsländorna. Kommentera detta påstående! Påstående kan vara riktigt, men slutsatsen fel. På vilket sätt?
9 Man kan aldrig dra slutsatser om predationseffekter med ledning av enbart utbredning. I detta fall är det möjligt (t.o.m. troligt) att trollsländelarverna genom predation är utrotade från alla ställen i sjön utom just från den skyddade littoralen, och att de därför sällan finns i fiskmagar. Stark predationseffekt kan alltså vara orsaken till ovanstående observation snarare än svag. 11.4. En predator livnär sig huvudsakligen av en viss bytesart. Kan man härav dra slutsatsen att predatorn kraftigt påverkar bytesartens populationstäthet? Nej, en predator behöver inte ha större predationseffekt på en bytesart för att den är specialiserad på att äta just denna. Specialistpredatorn kan t.ex. vara sällsynt på grund av ofördelaktiga tillstånd (klimat etc.). Vad en art äter säger inget om dess effekt på bytespopulationerna. 11.5. I standardfallet kan man tänka sig att ju högre mortalitet, desto lägre populationstäthet (K) och desto mindre grad av inom-(och mellan-)artskonkurrens. Predation ökar mortaliteten och borde därmed minska konkurrens byten emellan. Å andra sidan, kan man tänka sig någon situation där predation ökar konkurrensen mellan bytesindivider? Om det är på detta viset, kommer den totala predationseffekten (direkta och indirekta effekter) därmed att minska eller öka jämfört med standardfallet? Fundera på vad ett begränsat antal gömställen kan ha för effekt! Två bytesarter har olika resursbehov och lever därför (i frånvaro av predatorer) i olika habitat (och konkurrerar därför lite). Om dessa två habitat, i närvaro av en predatorpopulation, är riskablare än ett tredje, säkert men mer improduktivt, habitat, söker sig bägge arterna dit, varvid konkurrens mellan arterna ökar. Eftersom habitat 3 är mindre produktivt, och dessutom nu håller två arter, kan detta leda till större total predationseffekt än i normalfallet. 12.1. Du har till Ditt förfogande en mängd akvarier, en kultur av Daphnia (ett växtplanktonätande kräftdjur), och en kultur av en fytoplanktonart. Hur skulle Du lägga upp ett försök för att testa teorin om trofisk dynamik enligt 2-stegssystemet i figur 12.5? Förutsägelsen som kan testas är att Daphnia ökar, men inte fytoplankton, om fytoplankton gynnas genom högre resursproduktion. Hur skulle ett sådant experiment kunna göras? Experiment: Gör en spädningsserie av oorganiska näringsämnen i ett antal akvarier, från låg till hög. Tillsätt fytoplankton och Daphnia, låt systemet gå till jämvikt, kolla biomassorna. Stämmer teorin skulle alltså Daphnia, men inte fytoplankton, öka med näringsrikedom. 12.2. Skulle det bli mer eller mindre fytoplankton i Östersjön om man ökade sill(strömmings)fisket? Trolig näringskedja: Fytoplankton zooplankton sill. Vad innebär detta? Missgynnas sill, ökar zooplankton, och då missgynnas fytoplankton 12.3. Säg att hare påverkar sork negativt och vice versa. Hur skulle man kunna få reda på om det är fråga om riktig konkurrens eller synbarlig konkurrens (apparent competition)? Hur skall man se om två arter konkurrerar på riktigt? Kolla fundamentala nischer (habitatval, födoval etc.) i relation till realiserade nischer. Om skillnaderna mellan dessa är stora indikerar detta att de konkurrerar. Om det dessutom inte finns någon gemensam predator är saken klar. Om skillnaderna är små och det finns gemensamma predatorer kan orsaken till att de påverkar varandra negativt vara apparent competition.