Åldersbestämning av unga flodpärlmusslor i Sverige

Åldersbestämning av unga flodpärlmusslor i Sverige Elena Dunca och Haary Muvei

Omslag: Metodik för åldersbestämning av flodpärlmusslor, se Bilaga 1. Foto: Elena Dunca Text: Elena Dunca & Harry Mutvei Naturhistoriska riksmuseet, avdelningen för paleozoologi, Box 50007 104 05 Stockholm elena.dunca@nrm.se, harry.nutvei@nrm.se Redigering: Lennart Henrikson April 2004 Världsnaturfonden WWF December 2009 Världsnaturfonden WWF

Förord Denna rapport är en del i rapporteringen från WWF:s projekt: Levande Skogsvatten. Flodpärlmusslan har höga krav på sin livsmiljö och är därför en bra indikator på ett levande skogsvatten. Ett livskraftigt musselbestånd ska ha ett stort inslag av små/unga musslor. Kännedomen av småmusslornas tillväxt har varit otillräcklig och därför initierade WWF denna studie. Författarna är ensamma ansvariga för rapportens ställningstagande. Levande Skogsvatten är ett projekt som ska: - öka kännedomen om skogsvattnens biologiska mångfald - öka intresset för vattenfrågor bland olika aktörer i skogslandskapet - utveckla enkla verktyg för att hantera vattenfrågor i skogslandskapet - visa på praktiska åtgärder i s.k. modellprojekt - demonstrera hur vattenhänsyn kan integreras i det skogliga arbetet, från planering till konkreta åtgärder Levande Skogsvattens vision är ett skogslandskap där vattenberoende arter kan leva under goda förhållanden samtidigt som naturresurserna kan utnyttjas, alltså en uthållig användning av skogslandskapet. Levande Skogsvatten fungerar som ett nätverk av aktörer, t.ex. skogsägare, forskare, myndighetspersoner, som är intresserade av att utveckla vattenfrågorna i skogslandskapet. Läs mer på www.wwf.se/levandeskogsvatten och www.wwf.se/flodparlmussla Lennart Henrikson Världsnaturfonden WWF Program Svensk Natur och Östersjön Författarnas förord Projektet Åldersbestämning av unga flodpärlmusslor i Sverige genomfördes vid Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm, avd för paleozoologi, på uppdrag av Världsnaturfonden (WWF) i samarbete med Länsstyrelserna i Jönköpings län, Västernorrlands län och Norrbottens län. Kontaktpersonen för WWF är Lennart Henrikson och koordinator på Naturhistoriska riksmuseet är Stefan Lundberg. Musselmaterialet insamlades i samarbete med Jakob Bergengren, Länsstyrelsen i Jönköpings län, Håkan Söderberg och Oskar Norrgrann, Länsstyrelsen i Västernorrlands län, Patrik Olofsson, Länsstyrelsen i Norrbottens län, Lars Collvin, Länsstyrelsen i Skåne län, Anna Ward, Vägverket region Sydöst och Peter Åslund, miljöskyddskonsult i Örebro. Isotopanalyser på musselskal utfördes i samarbete med Bernd R. Schöne, Institutet för geologi och paleontologi vid Frankfurt/Main universitetet med forskningsmedel från Kungliga Vetenskapsakademin, Stiftelsen Hierta-Retzius och Riksmuseivänner. 2

Innehållsförteckning Sammanfattning... 4 Inledning... 5 Material och metoder... 6 Preparationsteknik... 6 Åldersbestämning... 7 Resultat... 10 Åldersbestämning av musslor från Västernorrlands län...10 Åldersbestämning av musslor från Norrbottens län... 13 Sammanställning... 14 Den allmänna tillväxtkurvan... 15 Referenser... 19 Bilaga 1. Metodbeskrivning... 20 3

Sammanfattning Projektets målsättning är att utveckla en säkrare metod för åldersbestämning av både unga och gamla flodpärlmusslor med hjälp av skalens mått. Totalt har 356 musslor (med skallängd mellan 5 och 150 mm) undersökts från 19 vattendrag i hela Sverige. Musslornas längd, höjd och bredd mättes och från en av skalhalvorna tillverkades tunna slipsnitt som polerades och sedan etsades med en speciell lösning som kallas Mutvei s blandning. Denna procedur gör att årsringarna framträder i en stark blå färg och underlättar åldersbestämningen. Skalens mått har uttryckts som en funktion av musslans ålder i tillväxtdiagram för alla flodpärlmusselbestånd. Musselpopulationerna har delats in i tre grupper med hänsyn till skaltillväxten: populationer med normal tillväxt, populationer med bra tillväxt och populationer med dålig tillväxt. Det finns ingen antydan till att skalstorleken vid en viss ålder är relaterad till breddgraden där mussellokalen är belägen. De yngsta musslorna ( 8 mm i längdmått) växer långsammare och tillväxtkurvan för denna period har ett annat utseende. De tillväxtkurvor som har framställts i detta projekt kan användas för att åldersbestämma flodpärlmusslor genom att mäta deras skallängd, bredd och/eller höjd. Till exempel, musslor som är 20 mm långa är 10±1 år gamla vid normal tillväxt, 7±1 år gamla vid bra tillväxt och 15±3 år gamla vid dålig tillväxt. Musslor som är 50 mm långa vid normal tillväxt är 18±2 år gamla, vid bra tillväxt är 12±2 år och vid dålig tillväxt är 25±2 år gamla. 4

Inledning Flodpärlmusslan, Margaritifera margaritifera (L) är det mest långlivade djuret i Sverige (ca 280 år) och är välkänd för sina värdefulla pärlor. I hundratals år har pärlfiske funnits i Sverige i mer eller mindre organiserat form och bidragit till att musselbeståndet har minskat drastiskt. Inventeringar gjorda på 1900-talet har visat att arten är på tillbakagång inom hela sitt utbredningsområde även om fisketrycket inte är lika stort. De senaste inventeringarna visar att flodpärlmusslan har försvunnit i 35 % av de vattendrag som har haft musslor i början av 1900-talet och att fortplantningen fungerar bra endast i en tredjedel av de vattendrag där flodpärlmusslorna finns (Eriksson et al., 1998). Som ett mått på fungerande fortplantning har man använt fynd av juvenila musslor ( 50 mm). Det har antagits att en mussla med en skallängd av 50 mm är 10 till 20 år gammal. På senare tid har även mindre musslor med en skallängd av 20 mm använts i samband med skyddsvärdesbedömningar av flodpärlmusselbestånd (Eriksson et al., 1998). Ett problem med metoden uppstår när man skall uppskatta musslornas ålder. Detta på grund av att musslans äldsta del, umbo, alltid är mer eller mindre bortfrätt. För att kunna uppskatta den borteroderade tillväxten har en schablon utarbetats. Eftersom tillgången på unga musslor är bristfällig har denna metod aldrig tillämpats på dessa. Studier av årsringar utanpå skalet hos riktigt små musslor (10-20 mm) med oskadat periostrakum och väl synlig umbo (insamlade i Västernorrland och på Kolahalvön) indikerar att den schablon som hittills använts underskattar de unga musslornas ålder (Bergengren et al., 2004). Om detta är fallet innebär det att musslans känsliga ungdomsstadium kan vara mycket längre än vad som tidigare antagits. Åldersbestämning av juvenila musslor är mycket angelägen ur naturvårdssynpunkt med tanke på att andelen musslor med en skallängd mindre än 20 mm respektive 50 mm spelar en viktig roll i samband med bedömningar av beståndens skyddsvärde. Syftet med detta projekt är att vidare utveckla den metod för åldersbestämning som framtagits på Naturhistoriska riksmuseet, så att den fungerar tillfredsställande även på unga flodpärlmusslor, samt att framställa ett tillväxtdiagram där skallängden uttrycks som en funktion av musslans ålder. 5

Material och metoder Totalt har 342 musslor med varierande skallängd (5-150 mm) från 22 svenska vattendrag analyserats (se karta i figur 1 och tabell 1 i bilaga 2). Musslorna insamlades vid tidigare inventeringar mellan 1986 och 2000 samt sommaren 2005 och 2006 (se tabell 1 i bilaga 2). Figur 1. Karta över Sverige med alla mussellokaler som har analyserats. Preparationsteknik Skalen rensades, etiketterades och mättes med hänsyn till deras längd, höjd och bredd (se figur 2C och tabell1 i bilaga 2). Figur 2. A- Inplastade små och tunna musselskal. B- Tunnslip. C- Skalmått. Den bäst bevarad skalhalvan har valts ut från varje mussla. 6

För att undvika sprickor i små tunna skal (med längd < 40 mm) bäddades de in i en tvåkomponentsplast. Alla skalhalvor sågades därefter från umbo till nedre skalkanten, vinkelrätt mot årsringarna. Snittytor genom skalet preparerades fram enligt en speciell metod som utvecklades under 90-talet vid Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm (se bilaga 1 för en mer detaljerad metodbeskrivning). För att årsringar skall bättre framträda har snittytorna behandlats med Mutvei s lösning som är en blandning av glutardialdehyd, ättiksyra och elsasblått (se bilaga 1). Denna lösning fixerar organiska komponenter i skalen, färgar glukoproteinerna mellan kristallerna i skalen och löser långsamt upp kristallerna på snittytan. En relief träder fram på skalsnittet som är synlig både i ljusmikroskop (LM) och svepelektronmikroskop (SEM). Vinterlinjerna och tillväxtstörningslinjerna framträder i mörkblått i LM, medan de i SEM syns som upphöjda ryggar (figur 3). Figur 3. A- Tunnslip av musselskal som är etsat med Mutvei s blandning. Vinterlinjer och tillväxtstörningslinjer är mörkblå i ljusmikroskop. B- I svepelektronmikroskop uppträder linjerna som upphöjda ryggar. Vissa störningar i tillväxten framträder lika kraftigt som vinterlinjer. För att kunna skilja tillväxtstörningslinjer från vinterlinjer har några musselskal analyserats beträffande syreisotoper. Genom att mäta syreisotopshalten i musselskal kan man avläsa vattentemperaturen då skalet bildades. Om en kraftig linje framträder då syreisotopshalten motsvarar temperaturer över 10 C kan man med stor säkerhet anta att linjen är en störning i tillväxten och inte en vinterlinje. Åldersbestämning Den årliga tillväxten (årsringarna) hos en mussla utgörs av avståndet mellan två vinterlinjer (se figur 3A). Musslor med skallängd mindre än 15 mm och med väl bevarad umbo, avbildades i SEM innan de blev inplastade. Antalet synliga årsvarv på skalets utsida jämfördes sedan med antalet årsringar i tvärsnitt. 7

Figur 4. Uppskattning av den eroderade delen hos äldre musslor. Den årliga tillväxten räknades hos samtliga musslor, varje lokal för sig. Först räknades årstillväxten hos musslor mindre än 15 mm med väl bevarad umbo. Sedan räknades årstillväxten för musslor mindre än 40 mm. Åldern hos den eroderade delen i umbo uppskattades enligt de tidigare åldersbestämda yngre musslorna, specifikt för varje lokal. Sist beräknades årstillväxten hos de äldsta musslorna vars umbo har en större eroderad yta (figur 4). 8

Figur 5. En 10-årig mussla från Maljan avbildad i svepelektronmikroskop. Pilarna indikerar vinterlinjer. I tunnslip syns vinterlinjerna på motsvarande ställen (nederst på bilden). 9

Resultat Det är svårt att åldersbestämma musslor genom att räkna årsvarv på utsidan av skalen. Musslor som är äldre än 40 år har en årstillväxt på 0,1 mm och ju äldre musslorna blir minskar också årstillväxten. En mussla som når en ålder på 200 år har en så liten årstillväxt att 100 årsringar ryms i 1 mm. Endast yngre musslor kan åldersbestämmas genom att räkna årsringarna på skalens utsida under ljusmikroskop eller elektronmikroskop. Årstillväxten som avgränsas av vinterlinjer syns tydligt på skalens yta både i SEM-bilder och i ljusmikroskop och överensstämmer med den årstillväxt man ser i tvärsnitt (figur 5). Åldersbestämning av musslor från Södra Sverige Från södra Sverige har totalt 119 flodpärlmusslor från 7 vattendrag analyserats med avseende på ålder och storlek (för mera detaljer se tabell 1 i bilaga 2). Musslornas ålder varierar mellan 7 och 125 år och skallängden mellan 26 och 123 mm (figur 6). Figur 6. Diagram som representerar förhållandet mellan musslornas ålder och skalens längd i vattendrag från södra Sverige. Musslor från Bordsjöbäcken och från Lyckebyån har en kraftigare tillväxt medan musslor från Stommebäcken har en sparsam tillväxt. 10

Åldersbestämning av musslor från Västernorrlands län Totalt har 219 flodpärlmusslor från 9 vattendrag i Västernorrland använts för åldersanalys (tabell 1 i bilaga 2). Musslornas längd varierade mellan 4 och 148 mm (figur 7). Årstillväxten är bra för de flesta musslorna och vinterlinjerna är tydliga med ytterst få tillväxtstörningar, med undantag för musslorna från Maljan. Figur 7. Diagram som representerar förhållandet mellan musslornas ålder och skalens längd i vattendrag från Västernorrland. Skal av unga musslor Vid inventering, den 3:e augusti 1994, påträffades totalt 10 döda skal av mycket unga musslor med en längd från 5 till 15 mm både i Kniptjärnsbäcken och Vattenån. Skalanalysen visar att dessa musslor har dött tidigt på våren samma år som de insamlades. Alla musslor har en bra tillväxt och inga tillväxtstörningar kunde konstateras. Maljan Flodpärlmusslorna i denna å har inventerats vid flera olika tillfällen från 1990 till 2005 och totalt har 63 skal varit tillgängliga för åldersanalysen (för mera detaljer se tabell 1 i bilaga 1). Musslornas tillväxt är mycket varierande. I samma population finns det musslor som växer bra utan störningslinjer eller frätskador, medan andra musslor har en väldigt dålig tillväxt och många tillväxtstörningar samt mycket frätta skal. De flesta musslorna som insamlades i oktober 1994 uppvisar en dubbellinje strax före årstillväxten 1990. För att kunna bedöma vilken linje som är vinterlinje gjordes syreisotopanalyser på två av skalen. Analysresultaten visar att dubbellinjen före året 1990 är en kraftig störning i tillväxten som bildades på hösten 1989 (figur 8). 11

Figur 8. Grafisk presentation av O 18 -värden för varje punkt som har analyserats. Vertikala linjer markerar vinterlinjerna då O 18 är mindre negativa och motsvarar lägre vattentemperaturer. Ljusmikroskopsbilden representerar den del av skalet som har analyserats. I högre förstoring visas en detalj på dubbellinjen före 1990 från etsat tunnslip. I augusti 1989 har sjön uppströms kalkats med 62,3 ton kalk som spreds ut med flyg (information från Länsstyrelsen i Västernorrland). Innan kalkning, vintern 1989, uppmättes vattnets ph (i sjön) till 6,6. Då ph mättes efter kalkningen, i oktober samma år, hade vattnets ph stigit till 7,7. Denna plötsliga förändring i vattnets kemi har med stor sannolikhet orsakat störningslinjen i alla musselskal. Liknande kalkningseffekter har redovisats i tidigare studier av flodpärlmusslor i Kvarnbäcken, Örebro län och Slereboån, Göteborgs län (Mutvei et al., 1996). Flodpärlmusslorna från Maljan uppvisar en ojämn tillväxt (figur 9). Speciellt yngre musslor (< 20 mm) har en mycket varierande årstillväxt under de första 15 levnadsåren. Figur 9. Diagram som representerar förhållandet mellan musslornas ålder och skalens längd i Maljan. 12

Vissa unga musslor har väldigt dålig tillväxt med många störningslinjer. Andra har bra tillväxt samma år med tydliga vinterlinjer och inga tillväxtstörningar. Musslor som är insamlade innan år 2000 har bättre årstillväxt och är större än musslor i samma åldersgrupp men insamlade efter år 2000. Musslorna kan reagera på en omgivning som inte alltid är gynnsam och kan ha en bra eller dålig start de första 10 åren. Orsaken till detta kan vara ett kraftigt växlande ph i vattnet på grund av att kalkningen av sjön uppströms 1989 följdes av gödsling 1990 i markerna nära mussellokalen. Åldersbestämning av musslor från Norrbottens län Från 6 vattendrag i Norrbottens län har 71 flodpärlmusslor åldersbestämts (för mera detaljer se tabell 1 i bilaga1). På de flesta lokaler växer musslorna bra med mycket få tillväxtstörningar. Undantag är musselskalen från Tjålmaksbäcken som är mindre (figur 10), allmänt tunnare än i andra vattendrag och frätta vid umbo (gäller även unga musslor). Vinterlinjerna är tydliga med bara få enstaka störningar i tillväxten. Dessa störningar är individuella och inte specifika för vissa år. Dock är årstillväxten mycket mindre jämfört med musslor från andra lokaler. Årstillväxten för 1996 och 1997 är dålig hos både unga och gamla musslor från denna bäck. I Görjeån har äldsta flodpärlmusslorna hittats. De är 272 respektive 280 år gamla. Figur 10. Diagram som representerar förhållandet mellan musslornas ålder och skalens längd i vattendrag från Norrbottens län. 13

Sammanställning Om man sammanställer alla analysresultat i ett enda diagram framkommer ett otydligt samband mellan skalens mått och musslans ålder oavsett vilka regioner i Sverige de kommer ifrån (figur 11). Figur 11. Diagram som representerar förhållandet mellan ålder och skallängd för alla musslor som ingår i analysen, indelade i regioner. Musslor från Södra Sverige kan ha lika bra eller dålig tillväxt som musslor i Västernorrland eller Norrbotten. Allt detta antyder att det inte finns en nord-sydlig trend i musslornas tillväxt och att det finns andra faktorer förutom vattentemperaturen som påverkar skaltillväxten. Vattnets ph och dess buffertkapacitet, samt näringstillgången kan vara avgörande faktorer för musslornas storlek. Andra tänkbara faktorer är vattnets syresättning, strömhastigheten, igenslamning av bottnar och genetisk variation. 14

Figur 12. Diagram som representerar relationen mellan skallängd och ålder för alla musslor som ingår i analysen, indelade i tillväxtgrupper. Det går inte att framställa ett enda tillväxtdiagram där skallängden uttryckts som en funktion av musslans ålder för alla flodpärlmusselbestånd i Sverige. Avvikelserna från en normal tillväxt är mycket stor och därigenom blir felmarginalerna för åldersbestämningen för stora. För att framställa tillförlitliga tillväxtdiagram indelas musselpopulationerna i tre grupper: populationer med normal tillväxt, med dålig tillväxt och med hög tillväxt (se figur 12). Man antar att musselpopulationerna med normal tillväxt är minst påverkade av mänsklig aktivitet och befinner sig i vattendrag med god buffertförmåga, vilket innebär ett stabilt ph runt 6,5-7. Musselpopulationer med dålig tillväxt är ofta förekommande i vattendrag som har en låg buffertkapacitet (= växlande ph) och är påverkade av försurning och utsläpp. Musselpopulationerna med mycket bra skaltillväxt kan förekomma i vattendrag med stabilt och neutralt ph och bättre tillgång till näring. Musslorna kan även ha en annan genetisk bakgrund. Detta bör undersökas mera ingående. Den allmänna tillväxtkurvan Förhållandet mellan musslornas längd och ålder kan beskrivas med hjälp av tre exponentiella kurvor: en kurva för populationer med normal tillväxt, en kurva för populationer med låg tillväxt och en kurva för populationer med hög tillväxt (figur 13). De allmänna tillväxtkurvorna har tillverkats med hjälp av formeln för von Bertalanffi tillväxtkurva: H = k(1-e (a-λt) ) där H = skallängd, k = maximal skaltillväxt, a = skallängd vid år noll, λ = specifik tillväxthastighet, t = tiden (åldern). 15

Figur 13. Diagram som representerar den allmänna tillväxtkurvan för de tre populationstyper. I vissa musselpopulationer följer skaltillväxten först en normal tillväxtkurva för att sedan gå över till kurvan för hög tillväxt eller tvärtom till kurvan för låg tillväxt. Till exempel yngre musslor från Vattenån växer efter den normala tillväxtkurvan medan äldre musslor följer tillväxtkurvan för hög tillväxt (figur14). För pålitliga åldersbestämningar bör därför en kalibreringskurva för varje musselpopulation tas fram. Helst bör 15 musslor av skilda storlekar undersökas i detta syfte. 16

Figur 14. Skaltillväxten hos musslorna från Vattenån följer den normala tillväxtkurvan när det gäller yngre individer medan hos äldre individer 30% följer hög tillväxtkurvan. För att se tillväxten hos musslor yngre än 10 år se nästa diagram. Musslor yngre än 9 år har en annan tillväxthastighet än äldre musslor och följaktligen har deras tillväxtkurva andra parametrar (figur 15). Figur 15. Tillväxtkurvor för musslor som är yngre än 9 år. Detta diagram motsvarar den svarta fyrkanten i diagrammet från figur 14. 17

Avslutningsvis, denna undersökning visar att den bortfrätta delen vid umbo är mycket äldre än man tidigare har uppskattat och att förhållandet mellan musslans ålder och skalstorlek inte visar en nord-sydlig trend. 18

Referenser Bergengren, J., Engblom, E., Göthe L., Henriksson, L., Lingdell, P-E., Norrgrann & O Söderberg, H. 2004. Skogsälven Varzuga -ett naturvatten på Kolahalvön". Rapporten från projekt "Levande Skogsvatten", WWF.. Dunca, E. 1999. Bivalve shells as archives for changes in water environment. Vatten no 55: 279-290. Eriksson, M.O.G., Henrikson, L. & Söderberg, H. 1998. Flodpärlmusslan i Sverige. Rapport 4887, Naturvårdsverket. Mutvei, H., Dunca, E., Timm, H. & Slepukhina, T. 1996. Structure and growth rates of bivalve shells as indicators of environmental changes and pollution. Bulletin de l Institut océanographique, Monaco. Numéro spécial 14-4: 65-72. Schöne, B.R., Dunca, E., Fiebig, J. & Pfeiffer, M. 2005. Mutvei s solution: an ideal agent for resolving microgrowth structures of biogenic carbonates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, BR Schöne & D Surge (eds) Special Issue: Looking back over Skeletal Diaries High-resolution Environmental Reconstructions from Accretionary Hard Parts of Aquatic Organisms). 19

Bilaga 1 Metodbeskrivning Musslorna rensades från mjukdelar (som sparats separat i fryst tillstånd för eventuella framtida genetiska undersökningar). Skalen etiketterades och mättes med hänsyn till deras längd, höjd och bredd. För att undvika sprickbildningar bevarades musslor med tunt skal i 95% alkohol medan tjockskaliga musslor bevarades i vatten i kylskåp. Bara den ena skalhalvan har analyserats, den andra halvan har sparats för eventuella framtida kemiska analyser. För att hantera små musslor med tunna skal har en ny metodik utarbetats. Musslor med skallängd mindre än 40 mm har bäddats in i en tvåkomponentsplast (CaldoFix, Struers) för att undvika sprickor i skalen. De inbäddade musselskalen sågades sedan vinkelrätt mot vinterlinjerna från den yngsta umbonala delen till den äldsta ventrala delen med hjälp av en diamantklinga (figur 16 A ). Skal från större musslor sågades vinkelrätt mot vinterlinjerna utan att bäddas in i plast. Sedan tillverkades tunna slipsnitt enligt en speciell utvecklad metoden som används på Naturhistoriska riksmuseet (Dunca, 1999; samt se figur 16). Skalsnitten polerades (figur 16 B) och klistrades fast på objektglas med hjälp av tvåkomponentsplasten CaldoFix, Struers (figur 16 C). När plasten hade hårdnat sågades skalen så att ett tunt skalsnitt (ca 0,5 mm) blev kvar på objektglaset (figur 16 D). Alla tvärsnitt av inbäddade skal och alla tunnslip polerades med tennoxid på en roterande platta Struers DP-U3 och etsades med Mutvei s blandning (Schöne et al, 2005) under 25 min (figur 16 E och F). Mutvei s blandning består av lika delar vattenlöslig glutardialdehyd 25% och ättiksyra 1 % med tillsats av elsasblått (Alcian blue) pigment. Glutardialdehyden fixerar organiska komponenter i skalen, elsasblått både fixerar och färgar glukoproteinerna mellan kristallerna i skalen, medan den svaga ättiksyran långsamt löser upp ytkristallerna. På detta sätt bildas en relief som är synlig både i ljusmikroskop (LM) och svepelektronmikroskop (SEM). Vinterlinjerna och tillväxtstörningslinjerna framträder i mörkblått i LM, medan i SEM syns de som upphöjda ryggar (figur 3 A och B). 20

Figur 16. A- Musselskalen sågades vinkelrätt mot vinterlinjerna från den ventrala kanten till den yngsta, umbonala, delen med hjälp av en diamantklinga; B- Polering av skalsnitten; C- klistrades fast på objektglas; D- Skalen sågades så att ett tunt skalsnitt (ca 0,5 mm) är kvar på objektglaset; E- Etsning med Mutvei s blandning; F- Tvärsnitt av inbäddade skal och tunna slipsnitt. 21

22

Förteckning över WWF-rapporter Inom projekt Levande Skogsvatten samt närstående projekt har följande rapporter publicerats. Dessa kan beställas från WWF eller hämtas som pdf-filer på www.wwf.se/levandeskogsvatten, www.wwf.se/pitealv eller www.wwf.se/flodparlmussla. Bergengren, J., Engblom, E., Göthe, L., Henrikson, L., Lingdell, P-E., Norrgrann, O. & Söderberg, H. 2004. Skogsälven Varzuga ett urvatten på Kolahalvön. Degerman, E., Henrikson, L., Lingdell, P-E. & Weibull, H. 2004. Indikatorer på naturvärde i skogsvattendrag mossor, bottenfauna, fisk och biotopegenskaper. Mossberg, P. 2004. Mandibler av dagsländan Ephemera vulgata som försurningsindikator. Degerman, E., Halldén, A. & Törnblom. 2005. Död ved i vattendrag. Effekten av skogsålder och naturlig skyddszon på mängd död ved. Zinko, U. 2005. Strandzoner längs skogsvattendrag. Bergengren, J. & Törnblom, J. 2005. Återintroduktion av flodpärlmussla. Uppföljning av utplantering av glochidieinfekterad öring i Hyttkvarnsån. Degerman, E., Magnusson, K. & Sers, B. 2005. Fisk i skogsbäckar. Degerman, E., Näslund, I. & Sers, B. 2005. Fiskbeståndens utveckling i skogsbäckar i Norrlands inland. Bisther, M. 2005. Utter i Pite älvs avrinningsområde inventering 2002-2004. Bisther, M. & Roos, A. 2006. Uttern i Sverige 2006. Bergman, P., Bleckert, S., Degerman, E. & Henrikson, L. 2006. UNK Urvatten, Naturvatten, Kulturvatten. Vartia, K. 2006. De sydsvenska öppna mossarna växer igen. Lingdell, P-E. & Engblom, E. 2007. Småkryp i skogsvattendrag. Lingdell, P-E. & Engblom, E. 2007. Bottenfaunan i Pite älvs avrinningsområde. Data från 58 prov 1976-1992. Lindström, M. & Törnblom, J. 2007. Attityder till Pite älv och till omgivningen kring älven. Olsson, J. 2009. Skogssektorn och skogliga vattenekosystem - En undersökning av attityder, informationsspridning och kunskap. Olsson, J. 2009. Hänsyn till skogsvattendrag En fallstudie Andersson, L. 2009. Utvärdering av svenska våtmarksrestaureringar och anläggningar Översikt med idéer och slutsatser. Dunca, E. 2009. Åldersbestämning av unga flodpärlmusslor i Sverige. Övriga publikationer Henrikson, L. & Petersson, P. 2006. Bör vi lägga igen skogsdiken för att återskapa våtmark? Ur: Wiklander, G. & Strömgren, M. (red.), 2006. Markdagen 2006. Forskningsnytt om mark. Rapporter i skogsekologi och skoglig marklära 92. SLU, Institutionen för skoglig marklära, Uppsala. ISSN 0348-3398. ISRN SLU-SKOMA-R-92-SE. Henrikson, L. & von Proschwitz, T. 2006. Bisam en växtätare med smak för musslor. Fauna och Flora 101(3): 2 7. Henrikson, L. & Vartia, K. 2006. Öppna mossar växer igen i Sydsverige. Fauna och Flora 101(3): 8 15. Flodpärlmusslan skogsvattnens skatt. Broschyr, 12 sid. WWF, 2005. Uttern en vattenakrobat. Broschyr, 16 sid. WWF, 2006. Den levande skogsbäcken. Broschyr, 16 sid. WWF, 2007. Piteälven ett vattenlandskap. Broschyr, 16 sid. WWF, 2007. 23

Världsnaturfonden WWF är med sina närmare fem miljoner supportrar en av världens ledande ideella naturvårdsorganisationer. Vårt uppdrag är att: skydda jordens biologiska mångfald, i form av ekosystem, arter och deras genetiska variation medverka till att de förnybara naturresurserna används på ett uthålligt sätt arbeta för minskade utsläpp av föroreningar och slösaktig konsumtion. 24 Världsnaturfonden WWF Ulriksdals Slott 170 81 Solna Tel: 08-624 74 00 Fax: 08-85 13 29 info@wwf.se www.wwf.se 1986 Panda symbol WWF World Wide Fund For Nature (Formerly World Wildlife Fund) WWF and living planet are Registered Trademarks