Biodiversitet i urbana miljöer

Biodiversitet i urbana miljöer förekomsten av humlor i odlingar och rabatter Lisa Marie Federsel Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen i Biologi Examenskurs i Botanik 15 hp ST 2013 Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet Examinator: Bente Eriksen Molau Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet Handledare: Bengt Gunnarsson Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet 05 2013

Innehåll Sammanfattning... 2 Summary... 2 Bakgrund... 3 Biodiversitet, ekosystemtjänster och stadsmiljöer... 3 Humlor och deras habitatkrav... 4 Syfte... 6 Metod... 8 Inventering... 8 Artbestämning... 8 Statistik... 9 Resultat... 10 Diskussion... 13 Undersökta faktorer... 13 Allmäna faktorer... 14 Felkällor... 15 Nu och framtiden... 16 Slutsats... 16 Tackord... 16 Referenser... 18 Appendix... 21 1

Sammanfattning I och med den fortskridande industrialiseringen av jordbruket har en del arter etablerat sig i andra former av habitat. Genom den mångformiga skötseln kan privata ytor, till exempel trädgårdar och kolonilotter, bilda tillflyktsorter för arter från jordbrukslandskapet. De senaste åren har dessutom olika former av småskaliga odlingar - urban gardening/ stadsnära odlingar - blivit mer och mer populära och spridit sig i förut odlingsfattiga områden, såsom stadskärnor och höghusområden. I det här arbetet jämförs biologisk mångfald - artrikedom och abundans - hos humlor i urbana odlingar och blomsterrabatter i Göteborg. Hypotesen är att humlor gynnas mer av odlingarna än av rabatter. Detta undersöktes genom att räkna antalet arter och individer vid sex tillfällen under juli 2013 på 26 platser, varav 13 odlingar och 13 blomsterrabatter, i stadsmiljöer. Undersökningen visade att det fanns i genomsnitt 3,0 arter humlor i odlingarna jämfört med 2,0 arter i rabatterna (p=0,005). För abundans kunde ingen skillnad upptäckas mellan odlingar och rabatter, eller i förhållande till areal (p=0,09). Troligen påverkas resultatet av blomningen (mångformighet bland arter och kontinuitet) på respektive undersökningsyta. Tidigare arbeten har visat på en högre biodiversitet bland växter i privat skötta odlingar jämfört med allmänt skötta ytor. Summary With the expanding industrialization of agriculture, several species have become established in alternative habitats. Private gardens and allotments have become refuge for species in the agricultural landscape because of a more varied management. In recent years, different kinds of urban gardening and production of vegetables is a field of growing importance also in areas with traditionally low gardening activity like inner-city and apartment blocks. In this study, a comparison of biodiversity - species richness and abundance - in bumble bees is conducted in areas with urban gardening and flower beds in Gothenburg. The hypothesis is that urban gardening is more beneficial than flower beds to bumble bees. In July 2013, 26 sites (13 each of urban gardening and flower beds) in the city were inventoried for bumble bees and number of species and individuals were counted. The investigation showed that, on average, 3,0 species were found in urban gardens in comparison to 2,0 species in flower beds (p=0.005). There were no significant differences for abundance (p=0,09). The result is possibly influenced by flowering (diversity and continuity) on each site. Earlier studies have shown that private gardens have a higher plant biodiversity than community sites. 2

Bakgrund Biodiversitet, ekosystemtjänster och stadsmiljöer En hög biodiversitet innehar inte bara ett egenvärde utan tillhandahåller även stora värden för människorna i form av ekosystemtjänster. Det här arbetet koncentreras runt humlor som är viktiga för ekosystemtjänsten pollinering. Befruktning av växter genom insekter är av stor vikt, exempelvis ökas skördarna av många fruktträd och bärbuskar rejält vid förekomsten av tillräckligt många pollinerande insekter (Madjidian 2012) och ett flertal av våra livsmedel är helt beroende av insektspollineringen (Klein et al. 2007). Idag påverkas alla ekosystem och deras arter av mänsklig aktivitet. Påverkan resulterar i många fall i en tillbakagång av arterna och antalet rödlistade arter ökar (Ricklefs 2008). Orsaken till minskningen är ofta exploateringen av mark och industrialiseringen av jordbruket som för med sig många förändringar, såsom fragmentering av landskapet och användning av pesticider (Goulson et al. 2005). Också pollinerande insekter har minskat de senaste decennierna. För ekosystemstjänsten pollinering betyder minskningen av insekter en tillbakagång av pollineringstillfällen, även om den resterande resiliensen hittills osynliggör tillbakagången (Jansson & Polasky 2010). Bland humlorna syns det en viss förskjutning till fler arter som har en kort tunga och börjar tidigt i säsongen (Goulson et al. 2005). Arter som ses mer som generalister klarar sig bättre. Ett främjande av biodiversiteten behövs och många olika förslag efterlyses. En idé är om den biologiska mångfalden till viss del kan ökas inom de annars så starkt påverkande stadsmiljöerna. För många arter kan det aldrig komma i fråga att ha stadsmiljöer som en fullgod ersättning av den ideala livsmiljön. Vissa arter kräver helt orörd mark som en till exempel gammelskog. Samtidigt finns det trots allt många arter som är störningsberoende och har anpassat sig till olika former av störningar över lång tid. Det gamla jordbrukslandskapet var och är levnadsmiljö för många störningsberoende arter som med bortfallet av livsmiljön bli rödlistade och kräver olika former av skydd. Med utökningen av odlingar i stadslandskapet kan arter förses med nya överlevnadsmöjligheter. Om inte så minskar grönområden i alla fall några av de negativa effekter som urbaniseringen för med sig. Även om urbana miljöer inte är idealt ur många perspektiv (Matteson et al. 2008), så finns det många former av gröna urbana områden som kan bidra till livsmiljöer för olika arter från det gamla jordbrukslandskapet (Fetridge et al. 2008). Gröna områden i alla sina former existerar i stadsmiljöer och bidrar till biodiversiteten i det urbana landskapet. Miljön i staden utgörs av både vägrenar, parker, kyrkogårdar, ruderatmarker, kolonilottsområden, trädgårdar, blomsterrabatter och annat. Stadsmiljöer kan därmed vara en alternativ levnadsmiljö genom att tillhandahålla en mängd olika gröna områden såsom tidiga successionsområden på ruderatmark (Öckinger et al. 2009). Framförallt framhävs de enskilda grönområdena genom att tillföra en hög variation i utformningen på grund av det personliga intresset hos privatpersoner som sköter om platserna (Andersson et al. 2007). Privatpersoner har i undersökningen av Andersson et al. (2007) visat ett stort intresse för den biologiska mångfalden med avseende på däggdjur, fåglar och pollinerande insekter. Trädgårdar är med sin mångfald av växter av stort värde även i jordbrukslandskapet och räknas som en källa av pollinerande insekter för omkringliggande jordbruksmark enligt källa-sänka-principen (Samnegård et al. 2011). Trädgårdarna bildar ett lämpligt habitat för pollinerande insekter och överskottet av djur sprider sig till det omkringliggande landskapet. 3

Befolkningsökningen följs ofta av en ökande fragmentering av landskapet vilket minskar tätheten av lämpliga habitat och förekomsten av spridningskorridorer. Göteborg ligger med en befolkningstäthet av 1 175 personer per kvadratkilometer på 9:e plats av Sveriges befolkningstätaste städer (SCB 2012) vad som kan tänkas ha vissa konsekvenser för den biologiska mångfalden i området. Vissa omständigheter skulle dock kunna tänkas minska effekten av en hög befolkningstäthet. I Göteborg har till exempel kolonilotterna med andra former av stadsnära odlingar utökats sedan 2011 (stadsnaraodling.se & stadsjord.se). Dessa odlingar samlar människor från närområdet och möjliggör till exempel pallkragsodlingar på hårdgjorda ytor eller uppodling av artfattiga gräsmatteområden. Särskilt i höghusområden som saknar trädgårdar och kolonilotter kan antas att de nya gemenskapsodlingarna skulle kunna ge nya livsmiljöer och samtidigt underlätta en spridning över de barriärer som höghusområden utgör för många arter annars. Detsamma gäller för innerstadsmiljön som på grund av förtätningen inte innefattar så många gröna ytor men som nu har genom urban gardening blivit grönare. Därmed ökar både förekomsten till livsmiljöer åt djur och växter och också plats åt fler ekosystemstjänster i den tätbebyggda innerstadsmiljön. Många gräsmatteområden har blivit uppodlade med grönsaker, kryddväxter och blommor som utökar utbudet av redan existerande kolonilotter och trädgårdar. Tillsammans skapar de levnadsmiljöer för ett antal arter och motverkar därmed fragmenteringen av stadslandskapet. Det urbana landskapet har dessutom vissa fördelar mot dagens jordbrukslandskap till exempel att kunna erbjuda blommande växter en längre säsong, vilket möjliggörs både genom utebliven skörd och genom valet av växter som ska blomma en så lång säsong som möjligt. Den långa säsongen underlättar både för tidiga och sena insektsarter. Trädgårdar har påvisats ha en högre insektdiversitet i förhållande till omliggande jordbruksmark (Samnegård et al. 2011), antagligen genom att kunna erbjuda mångfaldig föda och en hög diversitet i boplatser. Liknande fenomen har också uppvisats i andra informellt skötta områden. Exempelvis ger kolonilotter en högre förekomst av humlor och en tendens till ett högre artantal i jämförelse med kyrkogårdar och parker (Andersson et al. 2007). En viktig skillnad mellan områdena är dock själva förekomsten av blommande växter som finns i större grad i koloniområden än på kyrkogårdar och i parker. Den höga förekomsten baseras till stor del på det känslomässiga och faktabaserade engagemanget hos privatpersoner i sina kolonilotter vilket främjar en hög mångfald bland blommor och ofta till och med direkt har som mål att gynna olika insekter, däggdjur eller fåglar. Genom många olika intressen av privatpersoner främjas dessutom ett mer mosaikformat landskap som inte bara ökar förekomsten av mat genom blommande växter utan också ökar sannolikheten för boplatser av olika slag. Jämfört med den omliggande jordbruksmark så har det mosaikartade landskapet stor betydelse på förekomsten av humlor (Risberg 2004). Humlor och deras habitatkrav Det finns många olika variabler som kan påverka humlearternas förekomst förutom ovan nämnda landskapseffekter. Humlornas egna morfologiska och beteendestyrda egenskaper har en inverkan, men även kanske interaktionen med andra pollinerande insekter. Morfologiska egenskaper såsom tunglängd och kroppsstorlek kan påverka humlornas förekomster, eftersom dessa båda parametrar påverka växtvalet och födosöksavståndet. De undersökta flygdistanserna för näringsförsörjning skiljer sig mycket mellan arterna. Avstånd kan ligga mellan bara 4

100 m för vissa arter och upp till 2000-3000 m för andra arter (Zurbuchen & Müller 2012). Med hänsyn till rödlistningsstatusen av vissa arter gäller det dock att inkludera de större svårigheterna i att undersöka deras födosöksavstånd på ett effektivt sätt. Arter som har möjligheten att flyga längre kan tänkas vara de som klara sig långt bättre i ett allt mer fragmenterat landskap, i vilket födoresurser måste sökas på ett stort område. Även om kroppsstorleken påverkar flygdistansen till viss del måste det finnas fler egenskaper som påverkar, såsom speciella habitatkrav eller utkanten av artens utbredningsområde (Goulson 2004). Humlor anses vara polylektiska, vilket innebär att de inte bara söker föda på en växtart utan använder sig av flera olika arter (Wenstrich 2005). Trots allt påverkar tunglängden humlorna genom att främja växtgrupper med kortare eller längre blompip. Arter med väldigt lång tunga brukar vara mer specialiserade för växter som kräver en lång tunga. De arter som har kort tunga klarar sig på ganska många växter och kan ofta ses mer som generalister i sitt näringssökande. Dessutom har exempelvis B. terrestris lärt sig att bita hål på blomman för att komma åt nektarn när blompipen kräver en längre tunga än de har (Söderström 2013). Långtungade specialister har därmed ett smalare blomsterspektrum som de samlar pollen av. Dessa växter ska dessutom finnas inom rimligt flygavstånd för arten. Även om tunglängden varierar mellan arterna och påverkar födovalet så har många arter ett antal favoritväxter. Arterna skiljer sig dock åt när det gäller frekvensen av andra växter än deras favoritväxter. Inte bara den genomsnittliga flygdistansen och växtvalet är viktigt utan också valet av boplats och övervintringsplats kan spela en roll i hur lämpligt ett habitat är för en art. Humlornas övervintringsplatser är dock ganska outforskade hittills. Men det är känt att arterna påverkas av sina olika starttider på våren, speciellt när två arter har samma boplatspreferenser och den ena arten vaknar tidigare. Vid bostadsbrist blir det problematiskt för den senare arten. McFrederick & LeBuhn (2006) påvisade att den senare arten vid brist av håligheter i marken inte hittade några boplatser medan den tidigare arten inte blev påverkad på samma sätt. Exempel på olika boplatser kan gamla mushål eller andra håligheter i marken vara, men också håligheter i träd används som boplats. Viktigast för ett brett utbud av boplatser verkar ett omväxlande landskap vara. Habitatkraven mellan de olika humlearterna ser väldigt olika ut. Humlor som är sannolika att anträffas i urbana miljöer i Västra Götalandslän är enligt Mossberg & Cederberg (2012) Bombus hypnorum (hushumla), B. lapidarius (stenhumla) och B. terrestris (mörk jordhumla). Vid bättre levnadsbetingelser såsom parker, rabatter, kolonilotter och andra grönområden tillkommer B. lucorum (ljus jordhumla), B. pratorum (ängshumla), B. pascuorum (åkerhumla) och B. hortorum (trädgårdshumla). I villaområden eller i byar kan dessutom B. sylvarum (haghumlan) tillkomma. I samtliga områden förekommer arternas respektive snylthumlor om populationen av värdhumlorna är tillräckligt stor och ligger i snylthumleartens utbredningsområde (Mossberg & Cederberg 2012). Motsvarande snylthumlor för stadsarterna syns i tabell 1. B. quadricolor (Broksnylthumla) och B. barbatellus (Trädgårdssnylthumlan) har dock en oklar status i Västra Götalandsregionen och är därmed osannolika att anträffa i staden (Söderström 2013). Tabell 1: översikt över snylthumlorna och deras värdarter (Söderström 2013) Snylthumla Snylthumlans värd 5

B. rupestris (Stensnylthumla) B. lapidarius (B. sylvarum, B. pascuorum) B. campestris (Åkersnylthumla) B. pascuorum (B. humilis (Backhumla), B. pratorum) B. bohemicus (Jordsnylthumla) B. lucorum B. norvegicus (Hussnylthumla) B. hypnorum B. sylvestris (Ängssnylthumla) B. pratorum B. quadricolor (Broksnylthumla) B. soroeensis (Blåklockshumlan) B. barbatellus (Trädgårdssnylthumlan) B. hortorum Under de senaste 100 åren har artfördelningen inom Bombus spp. förändrats starkt. Jämförandet av undersökningar från början av 1900-talet tills idag visar att vissa arter tar mer och mer över som generalister. B. terrestris-komplexet och B. lapidarius-komplexet har gått från 40 % andel i början av 1900-talet till 89 % andel idag (Bommarco et al. 2012). Undersökningen visar förhållanden på landsbygden och B. terrestris-komplexet innehåller B. terrestris, B. lucorum, B. soroeensis, B. cryptarum, B. magnus och B. sporadicus medans B. lapidarius-komplexet innehåller B. lapidarius och B. ruderarius, då arterna inte skildes åt vid artbestämning i början av 1900-talet. Det antas dock att de arterna som är generalister inom komplexen - B. terrestris, B. lucorum och B. lapidarius - spelar den största rollen i utvecklingen. En annan insekt som förekommer ofta i stort antal och kan tänkas påverka humlorna är Apis mellifera (tambiet). Sättet hur A. mellifera påverkar humlor och vildbin har undersökts med skiftande resultat och åsikterna går isär om och hur mycket A. mellifera påverkar (Goulson 2003). Viss påverkan har till exempel visats genom att humlor väljer andra växter då A. mellifera förekommer samtidigt (Walther-Hellwig et al. 2006). En större påverkan har visats av Goulson och Sparrow (2009) med en minskning av kroppsstorleken hos alla fyra undersökta humlearter vid förekomst av A. mellifera. Goulson och Sparrow rekommenderar i sitt arbete att inte hålla tambin i områden med sällsynta humlearter. Ett annat arbete påvisar färre födosöksturer och en skiftning från pollensamling till mer nektarsamling vid högre förekomst av A. mellifera. Närvaron leder då till en allmän sämre reproduktionsförmåga hos både hanar och honor (Thomson 2003). Samtidigt visar sammanställningen av Garibaldi et al. 2013 att vilda bin pollinerar effektivare än A. mellifera och därmed inte kan ersättas av A. mellifera. Syfte Det här arbetet jämför enskilda odlingar med stadens blomsterrabatter för att undersöka skillnader i humlors artdiversitet och antal individer mellan de två kategorierna. Det antas att privata odlingar såsom kolonilottsområden och gemensamma odlingsområden gynnar artmångfalden mer än stadens blomsterrabatter eftersom den informella skötseln skulle kunna ge större möjligheter till ett mer blandat utbud av växter och därmed en mer kontinuerlig säsong som främjar nektar- och pollenätande insekter. Dessutom kan det tänkas att de olika odlingsformerna tillför även en hög mosaikgrad i landskapet. 6

Artrikedom och individantal av Bombus spp. (humlor) undersöktes eftersom de är en viktig pollinerande insektsgrupp som inte är särskilt väderkänslig. 7

Metod Inventering För inventeringen valdes det ut 26 områden, 13 enskilda odlingar och 13 blomsterrabatter. Områdena valdes efter förekomsten av blommande växter i slutet av juni och ligger i centrala Göteborg med företagslokaler och flerbostadshus runtomkring, utan eller med bara få grönområden i närheten (appendix 1 och 2). Storleken valdes så homogent som möjligt med betoning på stora områden. Men skillnaderna är ändå stora med ytor mellan 250 45000 m 2 (medel: 9500 m 2, median: 5000 m 2 ) hos odlingarna och 100 60000 m 2 (medel: 8100 m 2, median: 250 m 2 ) hos rabatterna. Den effektiva odlingsytan är dock mindre eftersom den kompletta ytan av ett område inklusive gräsmattor och grusade gångar räknades. I de mindre områdena mättes för det mesta bara själva odlingsytan. Skillnaderna i storleken antogs vara en påverkansfaktor, som undersöktes vidare med hjälp av statistisk analys. En anpassad form av en transektmetod (Pollard 1977) användes genom att lägga transekten på de befintliga vägarna. Valet av transekten slumpades inte ut utan var beroende av vilken väg som låg närmast ingången eller på väg till nästa område för att möjliggöra undersökningar av många områden per dag. Vid varje uppföljande undersökning valdes samma väg. Inventeringen utfördes genom att gå i ungefär 4:30 minuter i den fastlagda banan. Sträckan uppgick till 60-100 m med ett medel av 84,6 m för odlingarna (95 % konfidensintervall 77,2-92 m) och 88,1 m för rabatterna (95 % konfidensintervall 76,8-99,4 m). Resultatet räknades sedan i individer/arter per 100 m så att de olika väglängdernas påverkan skulle bli mindre. Undersökningsområdet sträckte sig cirka 2,5 m till höger och vänster från banan. Medan tiden togs registrerades humlor på sträckan genom att gå långsamt från startpunkt till slutpunkt. Om humlan var lätt att identifiera så drogs bara ett streck i det medförda protokollet, vid svårbestämda individer stoppades tidtagningen för en närmare kontroll och eventuell infångst. För att vara mer säkert i bestämningen togs det kort och noggranna anteckningar gjordes av de svårbestämda individerna. Alla djur släpptes ut direkt efter bestämningen. Undersökningsperioden sträckte sig från den 1:a juli till den 29:e juli och överensstämmer med tiden för den nationella humleinventeringen av NILS-projektet (Cronvall et al. 2011). Inventeringen innefattar sammanlagt sex undersökningstillfällen den 1:a, 8:e, 12:e, 17:e, 22:e, och 29:e juli 2013. För optimala inventeringsresultat ska väderförhållanden vid inventeringstillfällena vara så gynnsamma som möjligt. Enligt Jansson (2006) innebär detta temperaturer av minst 17 C, vindstyrkor under 5 på Beauforts skala (det vill säga under 8m/s) och inget regn. Inventeringsdagarna valdes ut efter väderlek och det fördes anteckningar över rådande vädersituation. Speciellt omtyckta växter noterades vid inventeringstillfällena som prefererad växt. Med detta menas växter eller växtkomplex av samma art med fem eller fler humlor på vid ett inventeringstillfälle. Artbestämning För artbestämningen användes i första hand Söderström (2013). Vid oklarheter togs dessutom fler bestämningskriterier från Mossberg & Cederberg (2012) och Holmström (2009). Humlearterna i Göteborgsregionen är relativt lättbestämda. Undantaget är B. lucorum som liknar B. cryptarum (förväxlad jordhumla) och B. magnus (Kragjordhumla). Dessa humlor är sig så lika att en bestämning i 8

fält inte försöktes. Istället sorterades alla tre in under B. lucorum. Vid otydligheter mellan två arter - till exempel på grund av sliten päls - räknades individen till den arten som hade varit vanligare i området. Statistik För att undersöka resultatet användes datorprogrammet SPSS Statistics 20. Programmet användes genom att utföra en Repeated Measurements ANOVA, för att undersöka skillnader mellan odlingar och rabatter i förhållande till de olika mättillfällena. Som between factor användes odling/rabatt, within factor var tidpunkt och covariaten var yta av området. Övriga uträkningar såsom medelvärde utfördes direkt i Microsoft Office Excel 2007. 9

Resultat Resultatet av ANOVAn för antalet arter visar en skillnad mellan odlingar och rabatter med ett p-värde knappt ovanför signifikans nivån (tabell 2a). Sammanlagt räknades 12 olika humlearter vid de olika inventeringstillfällena varav 11 arter förekom i odlingarna och 8 i rabatterna med ett medelvärde av 3,01 för odlingarna och 1,98 för rabatterna. ANOVAn visar även en signifikant skillnad mellan de olika mättillfällena för artantal dock inte vid individantal. Ingen signifikant skillnad visas för covariaten yta i ANOVAn (tabell 2a). Individantalet skiljer sig inte åt signifikant mellan odlingarna och rabatterna (tabell 2b). I figur 1b visas den höga spridningen i individantal bland undersökningsplatserna vilket ger stora konfidensintervaller för odlingarna även om själva medelvärdet oftast ligger högre än vid rabatterna. För artantalet förekommer däremot ibland inte ens någon överlappning av konfidensintervallerna (figur 1a). Vidare har förekomsten och tillfällen av prefererade växter blivit undersökt. I odlingarna har det funnits 24 sådana tillfällen av sammanlagt 78 inventeringsmoment. I rabatterna fanns det 12 tillfällen med omtyckta växter. Favoritväxterna har bland annat varit Phacelia tanacetifolia (Honungsfacelia), Echinops sphaerocephalus (Bolltistel) och Spiraea japonica (Brokspirea). I tabell 3 visas artfördelningen mellan odlingar och rabatter. Med en betoning på B. terrestris och B. lapidarius samt deras förväxlingsarter vilka i tidigare undersökningar räknades som en och samma art hos till exempel försökssammanställningen av Bommarco et al. (2012). Procentandelen för dessa vanligaste artgrupper ligger på 87,4 % för odlingarna och 83,3% för rabatterna i min undersökning. Tabell 2a: Repeated Measurements ANOVA av artantal. Testet utfördes med en covariabel Artantal df Mean Square F p Mättillfälle 1 56,703 6,147,021 Odling/Rabatt 1 39,469 9,910,005 Yta av området 1 5,698 1,431,244 Error (Mättillfälle) 23 3,983 Tabell 2b: Repeated Measurements ANOVA av individantal. Testet utfördes med en covariabel Individantal df Mean Square F p Mättillfälle 1 612,032 2,048,166 Odling/Rabatt 1 717,320 3,130,090 Yta av området 1 113,762 0,496,488 Error (Mättillfälle) 23 229,190 10

a) b) Figur 1 a & b: Relationen mellan undersökningsområdena för alla inventeringsplatser vid de sex unversökningstillfällena med ett 95 % konfidensintervall a) Artdiversiteten b) Antalet individer (blå/genomdragen linje: odlingar, grön/streckad linje: rabatter) 11

Tabell 3: Alla arter som hittades och fördelningen av arterna både på individnivå och i procent. Framhävd är de arterna/artgrupperna som dominerar enligt Bommarco et al. 2012 Odlingar Rabatter Tunglängd Vaknar på Snylthumla våren Antal Individer Procent andel Antal Individer Procent andel (Goulson et al. 2005) (Goulson et al. 2005) B. terrestris 386 59,4 185 49,1 7.6 ± 0.5 tidigt Nej B. lapidarius 124 19,1 87 23,1 7.7 ± 0.4 medel Nej B. lucorum 54 8,3 42 11,1 7.5 ± 0.5 tidigt Nej B. pascuorum 31 4,8 27 7,2 8.5 ± 0.6 medel Nej B. hypnorum 29 4,5 20 5,3 Nej B. hortorum 15 2,3 11 2,9 12.5 ± 0.8 medel Nej B. pratorum 5 0,8 4 1,1 7.3 ± 0.4 tidigt Nej B. soroeensis 2 0,3 0 0,0 6.5 ± 0.4 sen Nej B. ruderarius eller rupestris 2 0,3 0 0,0 8.5 ± 0.6 medel Nej Ja B. bohemicus 0 0,0 1 0,3 Ja B. campestris 1 0,2 0 0,0 Ja B. sylvarum 1 0,2 0 0,0 8.8 ± 0.7 sen Nej Sammanlagd 650 100 377 100 12

Diskussion Undersökta faktorer I undersökningen visas i första hand en högre artmångfald i odlingarna. I andra hand registrerades även några andra faktorer som skulle kunna vara en bidragande orsak till skillnaden. Antalet prefererade växter skilde sig exempelvis också åt. Även om de inte undersöktes statistiskt i det här arbetet så ger de på grund av dubbelt så många tillfällen med prefererade växter i odlingarna, en indikation för ett bredare och mer omtyckt blomsterspektrum i odlingarna. Själva artsammansättningen är intressant med tanke på Bommarco et al. (2012) som undersökte utvecklingen i artfördelningen under de senaste 100 åren med en stark ökning av B. lapidarius- och B. terrestris-gruppen (som innefattar B. lapidarius och B. ruderarius respektive B. terrestris, B. lucorum, B. soroeensis, B. cryptarum, B. magnus och B. sporadicus) de senaste åren. Undersökningens resultat hamnade ganska nära deras mätresultat på 89 % av ovannämnda arter jämfört med 87 % i odlingarna och 83 % i rabatterna vid min inventering. Stort inflytande kan dock enstaka platser ha haft till exempel förökade B. terrestris sig kraftigt på grund av bra förhållande och intog som terrestris-grupp så mycket som 68,0 % i odlingarna och 60,2 % i rabatterna. Jämfört med de 74 % i Bommarcos arbete låg terrestris-gruppen dock lite lägre. Individantalet däremot visade inte alls en lika tydlig skillnad mellan odlingar och rabatter, trots delvis väldigt många individer i odlingarna. Variationen verkar för stor för att få ett signifikant resultat, vilket syns tydligt i figur 1b, som visar stora konfidensintervaller för odlingarna även om själva medelvärdet oftast ligger högre än vid rabatterna. Individantalet påverkades mycket av vilka växter som förekom. Växter så som exempelvis Nepeta faassenii (kantnepeta) eller Phacelia tanacetifolia (honungsfacelia) ökade antalet individer rejält och förekom både i odlingar och i rabatter ibland. Vid de olika inventeringstillfällena varierade antalet individer och arter vilket kan ha olika förklaringar. Till en viss del är variationen i individantal naturligt över året med en topp i juli månad (Söderström 2013). Resultat var dock inte så tydligt med den i litteraturen beskrivna toppen. En annan tanke är istället att en brist i blomsterkontinuiteten kan ha bidragit till variationen mellan mättillfällena. Det blir en stor förändring när en prefererad växt är överblommad och inte drar till sig några humlor längre. Artrikedomens variationer över julimånaden har dock inte alls varit förväntade. Julimånaden valdes med tanke på att alla arter som skulle kunna finnas skulle vara aktiva (Söderström 2013). Antagligen spelar i sammanhanget också bortfallet av vissa växter in. Växter som drar till sig speciella humlearter påverkar artsammansättningen mycket när blomningstiden är över. Vanligtvis skulle det förväntas att ytan av området spelar en viktig roll för både art- och individrikedom Inflytandet. Allmänt gäller att större ytor med lämpligt habitat drar till sig fler livskraftiga populationer av olika arter än mindre ytor. Vid den här undersökningen kan förekomsten av några väldigt små och några väldigt stora områden har spelat en roll. Samtidigt existerar flera andra faktorer som påverkar, så har till exempel området Silverkällan, en odling, trots att området är ganska litet med 1500m 2 de högsta värdena för individantal. Deras val av Phacelia tanacetifolia (Honungsfacelia) som gröngödslingsväxt i odlingen gav humlorna en otroligt stor matkälla. Mindre områden verkar dock ha problem genom att bara tillhandahålla ett fåtal växter av en sort. Till exempel verkar den formen av pallkragsodlingar där varje person bara har ytan av en eller två pallkragar ofta leda till att väldigt få växter av varje sort eller ganska små individer odlas, vilket syntes framförallt i de två pallkragsodlingarna 13

skansberget och solrosparken. Med bara en eller två exemplar av till exempel blomsterböna sjunker för det första sannolikheten till att det är precis en humla vid en av växtens blommor vid inventeringstillfället och för det andra minskas antagligen också dragningskraften för humlorna att ta sig dit. Om dessa enstaka förekommande blommor ska besökas krävs det dessutom ett stort utbud av andra växter i närområdet så att ett humlesamhälle kan livnära sig på den sammanlagda blomsterförekomsten. Men även andra intressanta skillnader har uppkommit mellan områdena till exempel vid Torpagatan och Skäpplandsgatan, två områden med ganska liten yta och relativt få humlor både till individ- och artantal. På Skäppslandsgatan syntes dock bland annat bomöjligheter för vildbin som också är viktiga pollinatörer. Samtidigt visas vikten av olika habitat som eventuellt också ger humlorna boplatser och övervintringsplatser. Vid betraktande av ytstorleken i undersökningen är det dock viktigt att tänka på att ytans siffra utgör den totalytan av ett område och inte den effektiva odlingsytan, ännu mindre den ytan som faktiskt hade blommande växter. Utöver själva ytan av området påverkar även närområdets utformning. Det här arbetet har inte tagit hänsyn till närområdets utformning, förutom kravet på en urban miljö, men i appendix 1 syns fördelningen över staden av de undersökta odlingarna. Deras fördelning ger en bild över spridningsmöjligheter inom innerstadsmiljöer och påpekar förekomsten av ganska många olika former av odlingar i staden med en hög fördelningsgrad. Utöver de odlingarna och rabatter som framhävs i appendix 1 förekommer många fler i Göteborg som inte fanns med i den här inventeringen. Allmäna faktorer En av anledningarna till det högre artantalet bland privata områden i resultatet skulle till exempel kunna vara en eventuellt högre mångfald bland växterna. Den högre diversiteten av växter drar inte bara till sig generalisterna av humlearterna utan också mer växtspecifika till exempel trädgårdshumlan, vilken med sin långa tunga gärna använder sig av växter med djup blompip som andra insekter inte kan ha som födokälla (Söderström 2013). I valet av vilka växter som odlas spelar det inte bara in att ha ett utbud av många olika växter utan också om vilka växter det handlar. Många utländska växter utan inhemsk släkting ratas av inhemska pollinerande insekter (Göteborgs stad miljöförvaltningen 2011). Ännu sämre ur insektsyn är växter som har avlats med fyllda blommar med bara blomblad utan nektar och pollen. Dessa växter förekom till viss del som prydnadsväxter i undersökningsområden framförallt bland rabatterna. Antagandet att det finns i privat skötta områden ett högt intresse för att främja pollinerande insekter, tas både från allmänhetens kommentarer under inventeringens gång om hur humlorna och fjärilarna mår och från arbetet av Andersson et al. (2007). Utöver valet av växtart och sort är det dessutom viktigt att det finns lämpliga växter kontinuerligt över hela säsongen. Individantalet i den här undersökningen påverkades mycket av bristen på lämpliga växter. Också artantalet antas ha påverkats av bristen på lämpliga växter. Det är inte tillräckligt att ha en kontinuerlig förekomst av blommande växter för de mer specialiserade arterna som behöver dessutom rätt växtart. Även antalet växter har betydelse. Vid förekomsten av bara några få individer av en växtart blir det ingen lönsam födosöksplats för ett humlesamhälle. Utöver förekomsten av lämpliga växter spelar också andra faktorer en viktig roll. Landskapsstrukturen måste tillhandahålla boplatser och övervintringsplatser inom närområdet, för att en humlepopulation ska kunna föröka sig på den valda platsen. Andra orsaker till en hög artrikedom 14

bland privata områden skulle kunna vara en högre mosaikstruktur i privat skötta områden som därmed med större sannolikhet tillhandahåller boplatser och föda inom för fler olika arter rimligt avstånd. Diversiteten i habitat leder också till fler olika former av boplatser vilket gynnar fler arter med olika boplatskrav och även ökar sannolikheten för förekomsten av lämpliga övervintringsplatser. Det urbana landskapets egenskaper står i första hand för fragmenteringen av landskapet. Men trots allt klarar många djur av att leva där. Genom sin spridningsförmåga kan humlorna ta sig förbi höghus och över gator. Antalet blomsterrabatter och odlingar i Göteborg ligger klart över de som undersöktes i arbetet (appendix 1) och bildar livsmiljöer och spridningskorridorer genom det fragmenterade stadslandskapet. I den här undersökningen lades inte så mycket vikt vid närmiljön på grund av tidsbrist. Olika avstånd till andra odlingar, blomsterplanteringar eller vilda blommor skulle kunna ha påverkat resultatet. Sammanfattningsvis ställs det höga krav på ett omväxlande landskap med både många olika blommande växter och olika strukturer som kan tjäna som boplats eller som övervintringsplats. Mosaiklandskapet innehåller alla viktiga strukturer i närområdet. Felkällor En problematik som uppkommer vid undersökningen av artsammansättningen i humleinventeringen är att individerna blir allt mer slitna ju äldre de blir och därmed kan antalet felbedömningar ökar. I metoddelen förklaras dock sättet att undvika så många felbedömningar som möjligt genom att sortera in osäkra individer i den arten som har varit vanligare i området. En grupp skiljde sig dock först åt vid sista inventeringstillfället. De humlearterna som liknar B. lapidarius syntes inte till vid de första fem inventeringarna trots noggranna undersökningar redan innan sista inventeringstillfälle. Eftersom jag inte hade sett exemplar av de andra arterna innan vill jag lyfta möjligheten till förväxling. De arterna i lapidarius-komplexet har skiljts åt när skillnaden väl syntes. Innan fanns det risk för förväxlingar mest för de exemplaren som syntes från längre håll och som då antecknades som B. lapidarius det vill säga B. lapidarius gruppen är eventuellt för stor på bekostnad av de andra humlearterna i komplexet. Vid sista inventeringstillfället hittades dock flera av de andra arterna och antecknades varje för sig. Lapidariuskomplexet kan innehålla B. lapidarius, B. ruderarius, B. sylvarum och B. rupestris. Andra faktorer som kan ha påverkat mätresultatet är möjligheten till att ha missat enstaka djur i räkningen. Till exempel när djur höll sig bakom en annan växt eller befann sig i ett djupare blomhuvud. Samtidigt finns en viss risk för dubbelräkningar, speciellt vid stopp av tidtagningen för att titta närmare på svårbestämda individer. Allmänt antas vid genomförandet av transektmetoden att dubbelräkningar och missade djur tar ut varandra. Även själva inventeringsmetoden kan ha påverkat resultatet. Inventeringskorridoren på 2,5 m åt varje sida bestämdes av ögonmått efter en första mätning. Valet av inventeringsrutt skedde i avseende på vilken väg som låg närmast. Många större områden skulle eventuellt ha haft andra vägar med fler eller färre humlor. Vädret var väldigt bra för humleinventeringen sommaren 2013. Vid bara ett tillfälle avbröt jag en inventering på grund av regn och blåst. Hela inventeringen genomfördes på nästföljande lämplig dag. Däremot var vissa områden blåsigare än andra. Eventuellt kan det ha påverkat, dock genomfördes inga inventeringar vid prognoser över 8 m/s i vindhastighet. Eftersom sommaren var ganska torrt skulle en 15

eventuell bevattning kunna ha påverkat. Vid ett tillfälle var en stor kolonilott påtaglig blött. Jag valde att besöka det område igen flera timmar senare när det hade torkat. Nu och framtiden Med tanke på att nästan samtliga förväntade humlearter hittades i undersökningen verkar odlingar och rabatter kunna fungera som lämpliga habitat. Just nu verkar också odlingsintresset hos allmänheten och stadsplaneringen vara ganska stort och motverkar exploateringen av områden till vis del. Samtidigt har dock även intresset för A. mellifera ökat de senaste åren, vilket skulle kunna försvåra för humlorna i stadsmiljöer. Allt som allt står humlor för en viktig del av pollineringen av våra livsmedel bland annat frukt och bär och odlingarna utökar med ännu fler andra ekosystemtjänster (Calvet-Mir et al. 2012), som möjliggör odling i staden och underlättar livet för människorna. Att ha alla de här växterna i staden underlättar nog för att hålla humlornas ekosystemtjänst också i staden levande. För vidare undersökningar skulle det vara från vikt att betrakta vilka växter det är som förekommer i förhållande till artdiversitet och individantal av humlorna i de olika områdena. Dessutom skulle det vara intressant att undersöka även kontinuiteten av växterna över säsongen för att möjliggöra en genomgående försörjning av humlesamhällen. Mosaikstrukturen för att säkra förekomsten av booch övervintringsplaster i stadsmiljöer skulle också vara intressant vid vidare undersökningar. För detta skulle det dock kunna behövas överhuvudtaget mer forskning om helheten av humlornas livscykel inklusive deras övervintringslokaler. Alla dessa punkter skulle vara viktiga att betrakta ur ett landskapsperspektiv för att få en överblick över humlornas spridningsmöjligheter och resiliensen av ekosystemstjänsten pollinering. Vidare skulle det vara intressant att lägga märke till andra vildbiarter i stadsområdet och förekomsten av honungsbiet både ur syn av deras gemensamma ekosystemtjänst pollineringen men också med tanke på eventuell uppkommande konkurrans. Även andra vetenskapliga grenar än biologin skulle vara intressant att undersöka närmare till exempel effekten av odlingarna för hälsan och andra samhällsproblem. Men också möjligheten till att bli biologisk medveten när en högre artmångfald finns nära människor utan tidigare naturintresse. Slutsats Viktigaste resultat i arbetet är den påvisade skillnaden mellan odlingar och rabatter angående artantal hos humlorna. Därmed kan det antas att det finns någon form av skillnad mellan områdena som påverkar antalet arter. Att närmare undersöka vad som gjorde vissa odlingsytor artrika skulle underlätta framtida beslut om att främja en hög biologisk mångfald bland pollinatörer och därmed säkra denna ekosystemtjänst. Tackord Först och främst vill jag tacka Bengt Gunnarsson för en väldigt givande handledning. Vidare vill jag tacka Annett Gustavsson och Stella Svanberg från fastighetskontoret Göteborg för en bra kontakt och många 16

intressanta idéer och information i början av arbetet. Tack också till Margit Nelson-Wareborn för en givande språkhandledning, Ulf Molau för hjälp med statistiken och Thomas Appelkvist för allmän information om humlor. 17

Referenser Andersson E, Barthel S, Ahrné K 2007 Measuring social ecological dynamics behind the generation of ecosystem services. Ecological Applications 17(5), 1267-1278 Bommarco R, Lundin O, Smith H G, Rundlöf M 2012 Drastic historic shifts in bumble-bee community composition in Sweden. Proceeding of the Royal Society B, 279(1727), 309-315 Calvet-Mir L, Gómez-Baggethun E, Reyes-García V 2012 Beyond food production: Ecosystem services provided by home gardens. A case study in Vall Fosca, Catalan Pyrenees, Northeastern Spain. Ecological Economics 74, 153 160 Cronvall E et al. 2011 Fältinstruktion för fjärilar, humlor, grova träd och lavar I ängs- och betesmarker. Av SLU för NILS 2011 Fetridge E D, Ascher J S, Langellotto G A 2008 The Bee Fauna of Residential Gardens in a Suburb of New York City (Hymenoptera: Apoidea). Anals of Entomological Society of America 101(6), 1067-1077 Garibaldi L A, et al. 2013 Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance. Science 339, 1608-1611 Göteborgs Stad Miljöförvaltningen 2011 Inventering av dagaktiva fjärilar i Göteborgs kommun 2011. R 2012:4, ISBN nr: 1401-2448 Goulson D 2003 Effects of introduced bees on native ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34, 1-26 Goulson D, Hanley M E, Darvill B, Ellis J S, Knight M E 2005 Causes of rarity in bumblebees. Biological Conservation 122, 1 8 Goulson D, Sparrow K R 2009 Evidence for competition between honeybees and bumblebees; effects on bumblebee worker size. Journal of Insect Conservation 13, 177 181 Holmström G 2009 Humlor : alla Sveriges arter : så känner du igen dem i naturen - och i trädgården. Brutus Östlings bokförlag Symposion Jansson E 2006 Phenology, monitoring and landscape utilization of bumblebees. Final Thesis Linköpings Universitet Jansson Å Polasky S 2010 Quantifying Biodiversity for Building Resilience for Food Security in Urban Landscapes: Getting Down to Business. Ecology and Society 15(3) artikel 20 Klein A-M, Vaissiére B E, Cane J H, Steffan-Dewenter I, Cunningham S A, Kremen C, Tscharntke T 2007 Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proceeding of the Royal Society B 274, 303-313 18

Madjidian J A 2012. Litteraturstudie och behovsanalys om insektspollinering av frukt och bär. Jordbruksverket Matteson K C, Ascher J S, Langellotto G A 2008 Bee Richness and Abundance in New York City Urban Gardens. Anals of Entomological Society of America 101(1), 140-150 McFrederick Q S, LeBuhn G 2006. Are urban parks refuges for bumble bees Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae)? Biological conservation 129(3) 372-382 Mossberg B, Cederberg B 2012 Humlor och blommor. In: Mossberg B, Cederberg B, Humlor i Sverige. 1. upplaga. Värnamo: Bonnier Fakta Pollard E 1977 A method for assessing changes in the abundance of butterflies. Biological conservation 12 (2), 115-134 Ricklefs R E 2008 Biodiversity, Extinction, and Conservation. In: Ricklefs R E, The economy of nature. 6. upplaga. New York S. 545 ff. Risberg J O 2004 Humlor (Bombus) på ekologiska och konventionella gårdar - odlingssystemets och landskapets betydelse för en ekologisk nyckelresurs. Examensarbeten/Seminarieuppsatser 69 SLU, ISSN 1404-0409 Samnegård U, Persson A S, Smith H G 2011 Gardens benefit bees and enhance pollination in intensively managed farmland. Biological Conservation 144, 2602 2606 SCB 2012 Befolkningstäthet (invånare per kvadratkilometer), folkmängd och landareal efter kommun och kön. http://www.scb.se/sv_/hitta-statistik/statistikdatabasen/tabellpresentation/?layout=table ViewLayout1&rxid=2419ba85-e70a-459e-92bb-6ca95c3aae54 stadsjord.se, kontaktperson Niklas Wennberg, 5/1-2014 stadsnaraodling.se, av Göteborgs stad fastighetskontoret, 5/1-2014 Söderström B 2013 Skåda humlor. In: Söderström B, Sveriges humlor en fälthandbok. 1. upplaga Extraprinting AB, Malmö Thomson D 2003 Competitive interactions between the invasive European honey bee and native bumble bees. Ecology 85, 458-470 Walther-Hellwig K, Fokuhl G, Frankl R, Büchler R, Ekschmitt K, Wolters V 2006 Increased density of honeybee colonies affects foraging bumblebees. Apidologie 37, 517 532 Westrich P 2005 Die Steinhummel Bombus lapidarius (LINNAEUS, 1758) (Hym., Apidae) Das Insekt des Jahres 2005. Entomologische Nachrichten und Berichte 49(1) 19

Zurbuchen A, Müller A 2012 Räumliche Anordnung von Nist- och Nahrungshabitaten. In: Zurbuchen A Müller A, Wildbienenschutz von der Wissenschaft zur Praxis. Bristol Stiftung, Zürich Öckinger E, Dannestam Å, Smith H G 2009 The importance of fragmentation and habitat quality of urban grasslands for butterfly diversity. Landscape and Urban Planning 93, 31 37 20

Appendix 1) Karta över undersökningsplatser i Göteborg. Odlingarna visas av och siffror medan rabatterna visas av och bokstäver 21

2) Översikt över odlingar och rabatter enligt siffror och bokstävar från kartan ovan Odlingar Sedan storlek (m 2 ) 1 Gnisterängens odlarförening Inventerings -rutt (m) kommentar Förekomsten av prefererade växter 9000 85 tambin 1 tillfälle: klöver 2 Silverkällan 2012 1500 100 5 tillfällen: honungsfaceli a 3 Slottskogskolonin 1916 45000 100 tambin 1 tillfälle: rosor 4 Grön kultur Högsbo 2009 5000 60 tambin 3 tillfällen: honungsfaceli a 5 Turebergs odlarförening 6 Lilla änggårdskolonin 2012 500 75 1 tillfälle 3000 100 3 tillfällen: rosenbuske 7 Skansberget 2012 300 75 pallkragar 1 tillfälle: blåklint 8 Änggårdens odlarförening 9 Änggårdens koloniförening 10 Örgryte koloniträdgårdar 11 Kristinedals odlarförening 1913 12000 100 3 tillfällen: brokspirea 1913 17000 70 1 tillfälle 1915 12000 90 2 tillfällen 1920 12500 90 tambin förra året 2 tillfällen 12 Solrosparken 2012 250 65 pallkragar 13 Torpa koloniområde 5000 90 1 tillfälle: rosor 22

Rabatter storlek (m 2 ) Inventeringsrutt (m) Kommentar Förekomsten av prefererad växt a Axel Dahlströms Torg 100 75 1 tillfälle: Kantnepeta b Skäpplandagatans parkering 350 100 2 tillfällen: brokspirea c Busshållplatsen Ekedal läge A 100 60 50 m ifrån koloniområdet 1 tillfälle d Botaniska Trädgården 40000 135 1 tillfälle: oxtunga e Västergatan 200 70 1 tillfälle 1 tillfälle: bolltistel f Domkyrkan 3000 100 1 tillfälle g Drottningstorget 100 100 Trädgårdsföreningen nära h Bältesspännarparken 250 100 i Trädgårdsföreningen 60000 65 Tambin 1 tillfälle: rosenbuske 1 tillfälle: lavendel j Busshållplats Berzeliigatan läge B 400 100 k Götaplatsen 300 100 l Lisebergs bakre ingång 100 75 2 tillfällen: klöver m Torpagatan 100 65 23