LAXENS VANDRING I GÖTA ÄLV

Transkript

1 INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGI OCH MILJÖVETENSKAP LAXENS VANDRING I GÖTA ÄLV En studie över utvandringshastighet och överlevnad hos vild och odlad smolt Ruth Nordlund Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen med huvudområdet biologi BIO602 Biologi: Examensarbete 15 hp Grundnivå Termin/år: Vt 2018 Handledare: Johan Höjesjö, Institutionen för Biologi och Miljövetenskap Examinator: Elisabeth Jönsson Bergman, Institutionen för Biologi och Miljövetenskap

2 Bild framsida: Ruth Nordlund. Vild laxsmolt i inrett akvarium.

3 Innehållsförteckning Sammanfattning...2 Abstract...2 INTRODUKTION...3 Atlantlax...3 Anadromi...3 Antropogen påverkan...3 Laxen i Göta älv...3 Laxen på odlingen...4 Syfte och frågeställning...4 METOD...4 Studieområde...4 Fisken i studien...5 Infångande...5 Märkning...5 Spårande...5 Datahantering...6 Konditionsindex...6 Vandringstid och mortalitet...6 Statistiska analysmetoder...7 Konditionsindex...7 Vandringstid och mortalitet...7 RESULTAT...7 Konditionsindex...7 Vandringstid och mortalitet...8 DISKUSSION...9 Konditionsindex...9 Vandringstid och mortalitet Möjliga problem och vidare studier Slutsatser TACKORD REFERENSER Bilaga

4 Sammanfattning Utsättning av odlad fisk görs idag av flera anledningar, bland annat för att kompensera för bortfall i naturliga bestånd till följd av antropogen påverkan. Forskning visar dock på skillnader mellan vild och odlad fisk som kan innebära reducerad fitness hos den domesticerade fisken. En av de aspekter som kan vara avgörande för överlevnad hos lax är hur smolten (2-åriga laxungar som har påbörjat anpassningen till ett liv i havet) klarar migrationen ut i havet, samt hur snabbt den tar sig ut. Tidigare studier har visat på en högre mortalitet för odlad smolt under vandringen, samt att odlad smolt ofta är större med en bättre kondition vilket kan resultera i att en större andel individer fördröjer sin migration mot havet. I den här studien undersöktes hur vild och odlad smolt av atlantlax Salmo salar klarar sig i Göta älv. Studien utgick från prediktionen att den vilda smolten skulle ha högre vandringshastighet och lägre mortalitet. För att testa detta blev vild (n=25) och odlad (n=52) smolt utrustade med akustiska sändare. All fisk släpptes sedan i Göta Älv, cirka 55 km uppströms älvens utlopp till havet och fiskens rörelse förbi ett antal mottagare registrerades. Utifrån detta räknades tid från utsläppspunkt till älvens mynning ut och en skattning av mortalitet gjordes. Mortaliteten visade sig vara hög och ungefär lika stor för båda grupper, medan skillnaden i vandringstid var tydlig. Den vilda smolten tog sig ut till älvmynningen på 1-2 dygn medan medianen för den odlade låg på 6 dygn. Den höga mortaliteten antyder att laxsmolten kan ha problem i Göta älv och en fördröjd vandring/längre vandringstid kan innebära att problemen är särskilt stora för den kompensationsodlade smolten. Vidare studier bör utföras och för en ansvarsfull naturvårdsförvaltning bör kanske ett särskilt fokus riktas på de vilda populationer som finns i Göta älv. Nyckelord: Atlantlax, Göta älv, Kompensationsodling, Smolt, Migration Abstract Compensatory release of farmed fish is carried out by a number of reasons, one of them is to compensate for the loss of production in natural stocks due to anthropogenic activities. There is extensive research pointing to differences between wild and hatchery-reared salmon that may lead to reduced fitness for the domesticated fish. One of the aspects that might be decisive for survival of salmon is how well the smolt (2-year-old juveniles that started the adaptation for life in the ocean) perform the migration to the feeding grounds in the ocean. Earlier studies have shown that stocked salmon suffer a greater mortality while migrating. They also usually have a higher condition which might lead to a lower motivation towards migration. In this study we examined how wild and stocked Atlantic salmon (Salmo salar) succeeded in the lower stretches of river Göta älv. In the study, wild (n=25) and stocked (n=52) smolts were equipped with acoustic transmitters. The fish was then released in Göta Älv, about 55 kilometers above the rivers outlet and the migration movements past a number of receivers was registered. The number of days from release to the outlet was evaluated, as well as an estimation of mortality. Mortality was equally high for both groups but the difference in migration time was evident. The wild smolts reached the outlet in 1-2 days and the median for the stocked smolts was 6 days. The high mortality implies that the smolts might be struggling in Göta älv and a delayed migration/longer migration time might mean that the problems are especially large for the compensatory smolts. Further research is required but it might be that a responsible conservation management means to focus more on the wild populations of salmon than the compensatory release. Keywords: Atlantic salmon, Gota alv, Compensatory release, Smolt, Migration 2

5 INTRODUKTION Atlantlax Atlantlax Salmo salar, Linneaus 1758, är en teleost fisk inom familjen laxfiskar, Salmonidae (Kullander & Delling, 2012). Arten har sitt utbredningsområde över hela norra atlanten och reproducerar sig i vattendrag på både västra och östra sidan av Atlanten. I Sverige finns naturliga bestånd av atlantlax i ca 20 vattendrag på västkusten, varav de viktigaste lokalerna finns i Halland (Havsoch vattenmyndigheten, 2015). Enligt både Sveriges och IUCNs rödlista är atlantlax klassad som livskraftig/least concern, trots att en stor tillbakagång har setts under de senaste årtiondena (Havsoch vattenmyndigheten, 2018; World Conservation Monitoring Centre, 1996). Att den bedöms som livskraftig i Sverige beror förmodligen delvis på att bedömningen görs på lax som art trots att de tre bestånd som finns här; atlant-, östersjö-, och vänernlax, har helt olika populationsutveckling (Kullander & Delling, 2012). Anadromi Atlantlax är en anadrom fisk vilket innebär att den under olika livsstadier byter miljö från söt- till saltvatten och tillbaka (Jonsson & Jonsson, 2011). Laxen spenderar sin första tid i vattendrag och börjar vanligtvis vid ungefär 2 års ålder genomgå förändringar för att klara saltvattensmiljö och påbörja sin vandring ut till havet. Lax i detta stadie kallas för smolt (Jonsson & Jonsson, 2011) och har normalt en längd på cirka cm (Havs- och vattenmyndigheten, 2015). Smoltvandringen ger laxen möjlighet till hög tillväxt bland annat på grund av större produktion av föda i havet samt en minskad konkurrens om födan (Lucas & Baras, 2008). Att spendera en längre tid i havet kan också medföra att laxen undviker mortalitetsrisker i vattendrag, som till exempel låga vattenflöden sommartid eller genomfrysning under vintern (Jonsson & Jonsson, 2011). Att anlända havet i rätt tid och att utföra en snabb smoltvandring kan förmodligen öka fitness eftersom det bland annat ger tillgång till resurser snabbare och den som kommer fram tidigt hinner ta högkvalitativa habitat i anspråk (Aldvén, 2016; Thorstad et al., 2012). Längre uppehälle i vattendrag kan också innebära ökat predationstryck varför en snabbare utvandring kan vara fördelaktig (Aldvén, 2016). Antropogen påverkan Fångsten av atlantlax i havet och smoltproduktionen i vattendrag på västkusten har minskat avsevärt sedan 1990-talet, vilket förmodligen beror på en kombination av faktorer som klimatförändringar, försurning, samt bruten konnektivitet i vattendrag (Havs- och vattenmyndigheten, 2018). Sedan början på 1900-talet har utbyggnad av kraftstationer och andra vandringshinder bidragit till att laxen gått tillbaka kraftigt (Kullander & Delling, 2012). För att kompensera för den skada som kraftverken orsakar på de naturliga bestånden måste ett antal vattenkraftverk utföra årlig stödutsättning av odlad smolt (Havs- och vattenmyndigheten, 2015). Det är i sådant fall inskrivet i miljötillståndet för kraftverket. Laxen i Göta älv Enligt Länsstyrelsen i Västra Götaland (u.å,) fanns tidigare ett starkt bestånd av Atlantlax i Göta älv. I takt med att vattenkraften byggdes ut i älven under 1900-talets början försvann dock framkomligheten till många av laxens lekbottnar och beståndet dog ut. Idag finns delar av det ursprungliga beståndet kvar i två biflöden till Göta älv, varav ett är Grönån (Palm, Degerman, Prestegaard, & Dannewitz, 2011). Grönålaxen använder bland annat lekbottnar i Sörån som är ett tillflöde till Grönån. Här växer den juvenila laxen upp i ett naturligt vattendrag med god tillgång till skydd och föda (Göta älvs vattenvårdsförbund, 2015). Utöver de vildlaxbestånd som finns i systemet utförs också kompensationsutsättning av kraftverken i älven. Enligt miljöanalytiker I. Ahlbeck 3

6 Bergendahl (personlig kommunikation, 23 april 2018) sattes det ut smolt från kompensationsodling i Göta älv år 2017, varav vid Lilla Edets kraftverk (Vattenfall AB, 2018). Laxen på odlingen Laxen som föds upp för kompensationsutsättning härstammar från vild avelsfisk, i det här fallet från Göta älv. De föds upp i bassänger: från ägg tills de börjar sin smoltifierings-process efter 1 2 år. Under den här tiden skulle den naturliga selektionen resulterat i en hög mortalitet i det vilda, medan överlevnaden kan vara nära 95% på odlingen (Johnsson, Brockmark, & Naslund, 2014). En sådan artificiell selektion tillsammans med den homogena miljön, hög täthet samt frånvaro av predationstryck kan resultera i att den odlade fisken utvecklar beteenden som inte är gynnsamma i det vilda (Araki, Berejikian, Ford, & Blouin, 2008; Jackson & Brown, 2011; Johnsson, Höjesjö, & Fleming, 2001). Den odlade fisken har också vanligtvis ett högre konditionsindex (ett mått på kondition, hur tjock eller smal fisken är relativt sin längd) än den vilda och detta kan resultera både i fördröjd migration och högre mortalitet under migrationen (Jonsson, Jonsson, & Jonsson, 2016; Jonsson & Jonsson, 2011; Serrano, Larsson, & Eriksson, 2009) Syfte och frågeställning Det är av stor vikt att förvalta de vilda populationer av atlantlax som finns kvar, både för artens egenvärde och för de ekosystemtjänster den bidrar med (Jonsson & Jonsson, 2011). Att arbeta för en ökad överlevnad hos smolt kan vara en kritisk del i detta arbete (Thorstad et al., 2012) och för detta krävs både övergripande och områdesspecifikt underlag (Chaput, 2012; Havs- och vattenmyndigheten, 2015). Om det ska vara möjligt att bevara atlantlaxen behövs kunskap om laxens fitness och överlevnad i alla livsstadier. Då det läggs stora resurser på kompensationsodling och utsättning är det också av intresse att undersöka hur väl den sortens förvaltning fungerar. Om den odlade fisken inte klarar sig bra i det vilda när de väl blivit utsläppta, kan det ligga större värde i att lägga fokus och resurser på att förbättra chanserna för de vilda populationerna? Den här studien tar avstamp i teorier om att en snabb och lyckad smoltvandring ökar fitness hos lax och att skillnader finns mellan vild och odlad smolt. Syftet med studien är att utöka kunskapen om hur den kompensationsodlade smolten klarar sig i Göta älv och detta görs genom att testa tre hypoteser: 1. H1 Den odlade smolten har högre konditionsindex än den vilda 2. H1 Den vilda smolten tar sig snabbare ut till älvmynningen 3. H1 Mortaliteten är högre hos den odlade smolten METOD För denna studie krävdes etiskt tillstånd (diarienummer: ) samt avklarad LAS-kurs (Laboratory Animal Science) för tillstånd att hantera och söva fisk. Den internetbaserade kursen Swedish legislation & Ethics, animal welfare and 3R, samt Laboratory Animal Science Fish har genomförts via Göteborgs Universitet. Även de praktiska momenten i kursen Laboratory Animal Science Fish har genomförts.. Studieområde Göta älv är ett 93 km långt vattendrag som har sitt ursprung i Vänern (Göta älvs vattenvårdsförbund, 2015). Vid Kungälv delar sig älven i två grenar, Nordre älv som rinner norr om Hisingen och Göta älv som fortsätter genom Göteborg; båda grenar mynnar i Kattegatt. Sörån är ett biflöde till Grönån, ca 10 kilometer nedströms Lilla Edet, som i sin tur rinner ut i Göta älv 4

7 (Göta älvs vattenvårdsförbund, 2015). Göta älv har ett avrinningsområde på drygt km # och en medelvattenföring på 565 m $ /s (SMHI, 2010). Fisken i studien Infångande Odlad smolt av atlantlax (Salmo salar) hämtades från Långhults laxodling utanför Växjö. Fisken kördes i tankar med batteridriven luftpump (Resun DC-60) inkopplad. Laxen på odlingen härstammar ur avelsfisk från Göta älv och >50 stycken 1+ smolt togs in till zoologen för märkning. Den vilda fisken fångades i en permanent smoltfälla i Sörån. Endast fisk som redan börjat sin utvandring fångas i fällan och smolten som gick ut var ³2 år. Fisken samlades i fällan under två veckor och i sista veckan av april 2018 togs 50 stycken smolt över 12,5 cm in till zoologen för märkning. De transporterades på samma vis som den odlade smolten. Märkning Den odlade smolten hölls i bassänger om 500 liter, med genomflödande vatten med god syresättning och en temperatur på 7-8 C. Den 16:e april 2018 märktes 30 laxar på följande vis. Fisken lades i ett syresatt bedövningsbad bestående av utspädd 2-phenoxyethanol (0,5 ml/l) i ca 1 2 minuter tills fisken lade sig på sidan. Därefter sköljdes fisken i friskt vatten för att avlägsna eventuell bedövning från gälarna. De akustiska sändarna (Thelma biotel LP7, 7,3x18 mm, vikt i luft 1,9 g) aktiverades, avlästes och ID-nr noterades. Fisken lades på en blöt trasa med buken upp och ett snitt på cirka 1 cm gjordes med skalpell. Efter att ha desinficerats i 95% etanol placerades sändaren i bukhålan. Snittet stängdes med ett enskilt stygn (sutur: Prolene 3.0). Längd (cm) och vikt (g) noterades och fisken lämnades sedan över till nästa station där strykning för DNA-analys samt blodprov genomfördes. Omedelbart efteråt placerades fisken i en tank med friskt syresatt vatten för uppvakning och övervakning. Tiden för behandling, från placering i bedövningsbad till uppvakning, noterades för varje lax och varierade mellan 5 6 minuter. En maxgräns var satt till 6 minuters behandling efter sövning, om tiden riskerade överstiga detta lades fisken direkt i det friska vattnet istället för att gå vidare till blodprov. En vecka efter det första tillfället märktes resterande 20 smolt från odlingen på samma vis som tidigare. Vid det laget hade också den vilda fisken från Grönån hämtats in till Zoologen. Dessa placerades i två 60 liters genomströmningsakvarier med inredning i form av bottengrus, makrofyter i plast samt skiljeväggar för möjlighet att söka skydd. 42 smolt märktes på exakt samma vis som ovan. Av de sju som inte blev märkta var sex av dem under 12,5 cm och därmed för små för att få sändare inopererade. En fisk vaknade inte efter bedövningen. Ytterligare sju stycken vilda smolt märktes ett antal dagar efter de första 42, vid samma tillfälle märktes även ytterligare 3 odlade smolt. Spårande Den odlade smolten (n=52) släpptes på kvällen den 27:e april, alltså ungefär 11 dagar efter att de första 30 märkts. De släpptes vid samma tidpunkt som all övrig fisk från odlingen i Långhult ( st.). En av 53 odlade smolt som märkts var vid så dåligt skick att den inte kunde släppas. Den vilda smolten (n=25) släpptes på kvällen den 2 maj, cirka 10 dagar efter att de första blivit märkta. Av de 42 vilda smolt som blivit märkta var 17 vid så dåligt skick att beslut togs att inte släppa dem. Detta för att undvika bias vid utsläpp av undermålig smolt. För att kunna följa fiskens migration placerades sammanlagt 15 stycken akustiska mottagare (Thelma Biotel TBR 700, Vemco VR2W & VR2) ut med start efter Lilla Edets kraftstation och sedan med cirka 10 kilometers mellanrum. Mottagarna placerades i Göta älv, Nordre älv samt vid Göta älvs mynning (karta, Bilaga 1). Varje mottagare fästes vid en tyngd, en mindre boj för att hålla repet som mottagaren fästs vid upprätt i vattnet, samt en större boj placerad vid ytan (Figur 5

8 1). Den större bojen märktes med kontaktuppgifter till Göteborgs Universitet (J. Höjesjö). Anordningarna placerades på varierande djup med mottagaren cm från botten. d b a Figur 1. Akustisk mottagare (a) fäst vid boj (b), tyngd (c) och ytterligare en boj vid ytan (d). Illustration: Kajsa Poidnak c Datahantering Konditionsindex All data sorterades och hanterades i Microsoft Excel (Version 16.13). Längd och vikt undersöktes deskriptivt för samtlig odlad (n=53) och vild (n=49) fisk, även de som inte kunde släppas ut. För varje märkt fisk beräknades även konditionsindex med hjälp av Fulton s konditionsfaktor, formel tagen från Degerman och Näslund (2017) där V står för vikt och L står för längd: F = 100 V L $ Vandringstid och mortalitet I slutet av maj, tre veckor efter det att den första smolten släppts i systemet, gjordes avläsningar av mottagare i mynningen till Göta älv, Nordre älv samt längs med sträckan upp till Lilla Edets kraftstation. För att analysera vandringshastighet användes data från mottagaren direkt efter utsläppsplatsen (benämns hädanefter som Lilla Edet) och sedan de mottagare som placerats precis vid mynningen till både Göta och Nordre älv (benämns som Göta- respektive Nordre älvmynning). För de smolt som registrerats både vid Lilla Edet och någon av älvmynningarna beräknades antal dagar som gått mellan första registrering på de båda platserna. Mortalitet skattades som det antal smolt som släppts ut men inte tagit sig ut till Göta- eller Nordre älvmynning. 6

9 Statistiska analysmetoder Konditionsindex Samtliga statistiska tester utfördes i datorprogrammet SPSS (IBM Statistics 25). Test för normalfördelning gjordes enligt Shapiro-Wilk s Test of normality för vild och odlad smolt för sig och varianserna undersöktes med Levene s test. Ett two sample t-test utfördes för att undersöka skillnad i längd, vikt samt konditionsindex mellan vild och odlad smolt. Vandringstid och mortalitet För att testa skillnad i vandringstid utfördes ett icke-parametriskt Mann-Whitney U-test. Mortalitet undersöktes primärt deskriptivt eftersom stickprovsstorlekarna var så olika och det bedömdes finnas för mycket osäkerheter i data för att ge tillräcklig styrka till ett statistiskt test. Vandringstid visualiserades med hjälp av låddiagram samt ett histogram som visar frekvensfördelningen för tid i dygn från utsläppsplats till någon av älvmynningarna. Mortaliteten hos vild och odlad smolt visualiserades med stapeldiagram. RESULTAT Konditionsindex Medelvärden för längd och vikt hos odlad och vild smolt visas i Tabell 1. Den odlade smolten var signifikant längre (Two sample t-test: t.// = , P < 0.000, n = 102) och tyngre (Two sample t-test: t.// = , P < 0.000, n = 102), med en medelvikt nästan dubbelt så stor som medelvikten för den vilda smolten. Vid märkning observerades att den vilda smolten generellt var slankare vilket blir tydligt vid jämförelse av skillnad i medelvärden för längd och vikt hos de olika grupperna. Tabell 1. Tabell som visar medellängd och medelvikt för både vild och odlad smolt. n Ursprung Medellängd Medelvikt 53 Odlad 15,8 36,3 49 Vild 13,4 20,6 1,00 * Konditionsindex (medelvärde),80,60,40,20,00 Odlad Ursprung Error bars: +/- 1 SE Vild Figur 2. Stapeldiagram som visar medelvärde, i konditionsindex för odlad och vild smolt. P < 0.05 = *. 7

10 Smolten från odlingen hade också ett högre konditionsindex än den vilda (Figur 2) med medelvärden på 0.92 respektive 0.86, vilket ett two sample t-test visade var en signifikant skillnad (t.// = 3,532, P = 0,001, n = 102). Normalfördelning kunde ej antas för den vilda smolten (Sig. 0,007), men varianserna skiljde sig inte signifikant från varandra (Sig. 0,138). T-test är vanligtvis relativt okänsliga för normalfördelning vid stickprov av denna storlek. På grund av detta, eftersom varianserna var lika för båda grupper, samt med tanke på typen av data valdes därför ett parametriskt t- test för att testa skillnaden i konditionsindex mellan vild och odlad smolt. Vandringstid och mortalitet Samtliga vilda smolt som registrerats vid Lilla Edet gick förbi mottagaren den 2 maj 2018, alltså samma kväll som de släpptes. För de odlade smolt som passerade Lilla Edet varierar datumet mellan maj 2018, alltså samma dag eller 1-2 dagar efter att de släppts. Av 52 stycken utsläppta smolt med ursprung från odling var det 11 stycken som tog sig till Göta- eller Nordre älvmynning; 9 av 11 gick ut via Nordre älv. Av den vilda smolten klarade 7 av 25 stycken att ta sig ut, samtliga registrerades vid Nordre älvmynning. Vandringstiden skiljde sig signifikant mellan grupperna (Mann-Whitney: U 2,.. = 1.5, P = 0.001), medianen för den odlade smolten låg på 6 dygn medan den vilda smolten hade en median på 1 dygn (Figur 3) Dygn till älvmynning * 2 0 Odlad Ursprung Vild Figur 3. Låddiagram över vandringstid (antal dygn från utsläppsplats till älvmynning) för odlad och vild smolt. Det bredare strecket i boxen visar medianen. Nedre och över gräns på boxen visar 25:e respektive 75:e percentilen. Morrhåren visar högsta och lägsta värde. Den öppna cirkeln visar en outlier. P < 0.05 = *. Även skillnaden i spridning i vandringstid var tydlig mellan de båda grupperna, antal dygn från Lilla Edet till Nordre- eller Göta älvmynning varierar mellan 2 och 11 dygn för den odlade smolten och mellan 1 och 2 dygn för den vilda (Figur 4). 8

11 4 3 2 Odlad Antal smolt Vild Tid till älvmynning (dygn) Figur 4. Histogram som visar frekvensfördelning för vandringstid angivet som antal dygn från utsläppsplats till älvmynning. Ett stort antal smolt överlevde inte vandringen eller överlevde inte länge nog att börja vandringen. Av de 52 odlade smolt som släpptes skattas 41 stycken som ett fall av mortalitet. Av dessa registrerades 18 stycken vid Lilla Edet men försvann sedan och 23 stycken registrerades inte vid någon av de akustiska mottagarna. Av de 25 vilda smolt som släpptes räknas 18 stycken som ett fall av mortalitet, 14 av dessa registrerades vid Lilla Edet och försvann sedan medan 4 stycken inte registrerades överhuvudtaget. Figur 5 visar hur stor andel (%) av de båda grupperna som överlevde eller ej. Data gällande mortalitet är relativt preliminär då 3 av 6 mottagare i Göta älvs mynning inte kunde avläsas vid tiden för denna studie. Figur 5. Stapeldiagram som visar mortaliteten angiven i procent för odlad (79%) och vild (72%) smolt. DISKUSSION Konditionsindex I likhet med tidigare forskning så tyder denna studie på att odlad smolt har ett högre konditionsindex än vild (Norrgård, Bergman, Schmitz, & Greenberg, 2014) och att detta kan påverka migrationen ut till havet negativt. Den odlade smolten var klart större (tyngre), detta trots att den vilda 9

12 smolten i studien var >2 år medan den odlade endast var 1+ smolt. Detta beror förmodligen både på den typ av föda de får på odlingen och att de får kontinuerligt med föda som de inte behöver jaga själva (Johnsson et al., 2014; Norrgård et al., 2014). Enligt Persson (2017) presterar vild smolt med lägre konditionsfaktor bättre än odlad smolt med hög konditionsfaktor vid migration vilket andra studier också pekar på, även om konditionsfaktor eller storlek inte ensamt påverkar prestationen (Virtanen, Söderholm-Tana, Soivio, Foreman, & Muona, 1991). En av de faktorer som initierar/indikerar smoltifiering är att konditionsindex minskar (McCormick, Hansen, Quinn, & Saunders, 1998). Intressant är att det verkar som att högre konditionsindex kan resultera i lägre grad av smoltifiering och med det en minskad tendens att genomföra migrationen över huvud taget (Lans et al., 2011; Serrano et al., 2009), förmodligen eftersom motivationen att söka sig till rikare födoplatser inte uppkommer när konditionen redan är hög. Vandringstid och mortalitet När det gäller vandringstid var det intressant att se både hur och när smolten gick ut och hur lång tid det tog för dem att ta sig till älvmynningen. Studien visar på en statistiskt signifikant skillnad i vandringstid mellan vild och odlad smolt. Även om detta resultat eventuellt bör tolkas med försiktighet eftersom stickprovsstorlekarna var så små, är effektstorleken så pass stor vad gäller vandringstid att en skillnad ändå är tydlig i det här fallet. Resultatet kan styrka tidigare forskning: att utvandringen för odlad smolt både kan ta längre tid och vara fördröjd jämfört med vandringstiden för vild smolt. Detta skulle kunna ha en koppling till den högre konditionsfaktorn hos smolten från odling, något som Persson (2017) också sett i ex- och in situ studier, där större fisk var långsammare och konditionsfaktor verkade ha större betydelse än enbart längd eller vikt när det gällde att framgångsrikt ta sig till havet. Enligt Jonsson och Jonsson (2011) är stimbildning en av de förändringar i beteende som uppvisas när smolten påbörjar sin vandring ut till havet och det var tydligt att den vilda smolten i den här studien gick ut om inte tillsammans så åtminstone samtidigt. Utifrån det samt det faktum att vandringstiden endast varierade mellan 1-2 dagar skulle det kanske kunna antas att de gjorde vandringen i stim. Samtliga vilda smolt gick också samma väg, via Nordre älv. Att smolten från odling började vandringen på olika datum och hade en stor spridning i vandringstid indikerar istället att de inte gick i stim vilket eventuellt inte varit gynnsamt. Mortaliteten var väldigt hög för båda grupper i den här studien. Att 70-80% av all smolt inte klarade att ta sig till någon av älvmynningarna är en stark kontrast till exempelvis Serrano et al. (2009) vars studie på öring istället visade på en lyckad vandring för runt 80%, åtminstone för den vilda smolten. Tidigare studier tyder i många fall på en högre mortalitet för odlad smolt jämfört med vild (Aarestrup, Baktoft, Koed, del Villar-Guerra, & Thorstad, 2014; Saloniemi, Jokikokko, Kallio-Nyberg, Jutila, & Pasanen, 2004). Ett antal osäkerheter angående resultaten i den här studien gör att man skulle kunna argumentera för en liknande trend även här. Till att börja med har forskning visat att vild fisk är känslig för hantering och kanske framförallt transport (Maule, Schreck, Bradford, & Barton, 1988). Den vilda smolten stod också nästan 2 veckor i smoltfällan i Sörån innan de togs in till märkning och att stå tätt och instängt en längre tid är även det något som vild fisk kan vara känslig för (Caldwell & J, 1987). Smolten från odlingen är istället vana vid hög täthet då de står tätt i bassängerna de växer upp i. De är även habituerade för hantering på ett annat sätt än den vilda smolten, genom att de håvas upp och flyttas ibland och de är vana vid att någon rör sig ovanför bassängerna vid utfodring. De båda grupperna släpptes också vid Lilla Edet på lite olika sätt. Den odlade smolten släpptes med all övrig smolt från odlingen, det vill säga runt andra. Detta ger en rejäl utspädningseffekt (Foster & Treherne, 1981), alltså att de får skydd av att vara så många. Den vilda smolten i sin tur var endast 25 stycken när de släpptes ut ett antal dagar efter den odlade smolten. Med både den eventuella skillnaden i känslighet inför hantering och de olika stora utspädningseffekterna i åtanke vill jag mena att mortaliteten i det här fallet ändå var ganska låg för den vilda smolten jämfört med den odlade. 10

13 Möjliga felkällor och vidare studier Det faktum att enbart hälften av den märkta vilda smolten kunde släppas ut antyder att en del förbättringspunkter finns vad gäller metoden i studien. Möjligen stod den vilda fisken för länge i smoltfällan i Sörån och att fisken märktes vid lite olika tidpunkter gör att behandlingen blev olika för de båda grupperna även om de märktes med samma metod. Vintern 2018 var också ovanligt kall för södra Sverige och våren kom sent. Detta gjorde att smolten gick ut ur Sörån lite senare än vi beräknat och det bidrog också till att det tog längre tid att samla in den vilda smolten än planerat. Tanken var också att all märkt smolt skulle släppas ut samtidigt som de smolt som släpptes från odlingen, men då vi inte hunnit märka nog många vilda ännu kunde bara den odlade smolten släppas vid det tillfället. Något att påpeka är också att 2 av 6 mottagare var försvunna från Göta älvs utlopp och 1 mottagare gick ej att avläsa vid tiden för den här studien. Området täcktes förmodligen ändå väl av de 3 mottagare som lästes av och när man analyserar data är det endast 2 stycken vilda smolt har gått genom övriga delar av Göta älv och eventuellt kan ha passerat utloppet obemärkt på grund av försvunna mottagare. Dessa två har i nuläget klassats som två fall av mortalitet så skillnaden skulle bli en något lägre procent vad gäller mortalitet för den vilda smolten. De skulle troligtvis inte göra någon skillnad för resultatet i vandringstid då de har registrerats vid mottagaren innan älvmynningen endast ett dygn efter utsläppsdatumet och alltså verkar ha gjort en lika snabb vandring som övrig vild fisk. Viktigt att poängtera är också projektet fortsätter och all data kommer att analyseras vidare. Mer utförliga resultat kommer att publiceras under senare delen av För att få ett säkrare resultat vore det idealiskt att upprepa studien, både för att komma ifrån effekten av mellanårsvariationer och för att ha möjlighet att förbättra metoden för märkning och utsläpp. Vid upprepade studier skulle det vara intressant att utföra märkningen likt Aarestrup et al. (2014), nämligen att all smolt märks i fält. I sådant fall skulle den odlade smolten släppas ovanför en smoltfälla en tid innan planerad märkning och både vild och odlad smolt skulle sedan fångas i fällan. Detta skulle eliminera osäkerheten i att viss smolt från odlingen eventuellt skulle vara genetiskt obenägen att utföra vandringen och enbart smolt som påbörjat migrationen skulle märkas. Den vilda och odlade smolten skiljs åt genom att smolt från odling alltid är fettfeneklippt innan den släpps ut. All fisk skulle sedan märkas i fält och släppas i vattendraget direkt efter uppvaknande, alternativt efter cirka ett dygn för att undvika negativa effekter av märkningen på den vilda fisken (Peake, McKinley, Scruton, & Moccia, 1997). Slutsatser För att återkomma till studiens tre hypoteser så anser jag att resultaten indikerar att alla tre hypoteser kan styrkas. Konditionsindex och vandringstid visade sig vara signifikant skilda mellan den odlade och vilda smolten i studien, mortalitet kunde inte testas statistiskt men den höga dödligheten och skillnaderna i behandling vid utsläpp av smolten i älven tyder på att en skillnad kan finnas och detta är något som bör undersökas vidare. Just den höga mortaliteten för båda grupper kan indikera att smolten i Göta älv har det svårt. Att vandringen tog längre tid för den odlade och den höga dödligheten trots utspädningseffekten skulle tillsammans kunna tyda på att den odlade smolten har det särskilt svårt. I de två biflöden till Göta älv som hyser delar av den ursprungliga Göta älv-populationen är habitaten relativt goda, Grönån är i stort en naturlig å och i Säveån har ett stort restaureringsarbete genomförts för att laxen ska ha fina lekbottnar att återvända till (Länsstyrelsen i Västra Götaland, u.å). Att bevara lekbottnar är viktiga delar i förvaltningen och bevarandearbetet vad gäller laxen i Göta älv, men fokus måste också riktas på övriga delar av systemet. Smoltvandringen har visat sig vara viktig för laxens fitness, de smolt som utför vandringen till havet och lyckas med den har bland annat ofta en högre fekunditet och reproduktionsframgång (Fleming, 1996; Jonsson, Jonsson, 11

14 & Hansen, 1991; McCormick et al., 1998). För att bestånden ska kunna hålla en säker nivå eller tillväxa är det därför av största vikt att säkra inte bara lekplatserna utan även vandringsvägarna till och från havet. Att enbart släppa ut odlad smolt utan att säkra habitaten är inte en lyckad förvaltning, något som bland andra Serrano, Rivinoja, Karlsson, and Larsson (2009) också framhåller. Att sätta ut så mycket som smolt när dödligheten kan vara så hög som 80% kan upplevas som en konstgjord andning, kanske en som inte ens fungerar särskilt bra. Resultaten i den här studien föreslår att vi bör fundera på värdet i att lägga resurser på den sortens förvaltning och kanske istället rikta fokus helhjärtat på de vilda bestånd av atlantlax som faktiskt finns i Göta älv. De är värda att bevara. TACKORD Ett särskilt stort tack till min handledare Johan Höjesjö, för att jag fick vara en del av här studien och för all hjälp. Hela projektet har varit väldigt roligt och lärorikt, kanske särskilt att få jobba så självständigt i fält. Det är inspirerande att få lära sig av någon som är så kunnig (och så ständigt positiv!). Ett stort tack även till Mikael Cremle, Mikael Ljung och Anna Hagelin på Länsstyrelsen Västra Götaland för gott samarbete! Det har varit intressant att se vad det kan innebära att jobba som biolog och jag har lärt mig mycket av er. Tack även till er för förtroendet att jobba självständigt i fält, det var ovärderligt! Tack till min bästa lillebror Jim för livräddande Excel-hjälp, syster flis för korrläsning och Felicia och Elin för att ni är så gulliga. Tack Kajsa för illustration och för att du har stått ut med mig i kandidatuppsats-dimman. Och sist men absolut inte minst tack Pernilla och Andreas för gott samarbete och fina dagar på Göta älv! REFERENSER Aarestrup, K., Baktoft, H., Koed, A., del Villar-Guerra, D., & Thorstad, E. B. (2014). Comparison of the riverine and early marine migration behaviour and survival of wild and hatchery-reared sea trout Salmo trutta smolts. Marine Ecology Progress Series, 496, Aldvén, D. (2016). Migration in anadromous brown trout. (Doctor of Philosophy, Doctoral thesis), Department of biological and environmental sciences, University of Gothenburg. Gothenburg. Retrieved from Araki, H., Berejikian, B. A., Ford, M. J., & Blouin, M. S. (2008). Fitness of hatchery-reared salmonids in the wild. Evolutionary Applications, 1(2), doi: /j x Caldwell, W. C., & J, S. R. (1987). Physiological Stress Responses in Wild and Hatchery-Reared Rainbow Trout. Transactions of the American Fisheries Society, 116(4), doi:doi: / (1987)116<574:psriwa>2.0.co;2 Chaput, G. (2012). Overview of the status of Atlantic salmon (Salmo salar) in the North Atlantic and trends in marine mortality. Ices Journal of Marine Science, 69(9), Degerman, E., & Näslund, I. (2017). Fiskevård : för friska fiskbestånd i friska vatten. [Bromma]: Sportfiskarna. Fleming, I. A. (1996). Reproductive strategies of Atlantic salmon: ecology and evolution. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 6(4), doi: /bf Foster, W. A., & Treherne, J. E. (1981). Evidence for the dilution effect in the selfish herd from fish predation on a marine insect. Nature, 293, 466. doi: /293466a0 Göta älvs vattenvårdsförbund. (2015). Fakta om Göta älv. En beskrivning av Göta älv och dess avrinningsområde nedströms Vänern Hämtad från, Havs- och vattenmyndigheten. (2015). Förvaltning av lax och öring. Hämtad från, 12

15 Havs- och vattenmyndigheten. (2018). Fisk- och skaldjursbestånd i hav och sötvatten Hämtad från, Jackson, C. D., & Brown, G. E. (2011). Differences in antipredator behaviour between wild and hatchery-reared juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) under seminatural conditions. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 68(12), doi: /f Johnsson, J. I., Brockmark, S., & Naslund, J. (2014). Environmental effects on behavioural development consequences for fitness of captive-reared fishes in the wild. Journal of Fish Biology, 85(6), doi: /jfb Johnsson, J. I., Höjesjö, J., & Fleming, I. A. (2001). Behavioural and heart rate responses to predation risk in wild and domesticated Atlantic salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58(4), doi: /f Jonsson, B., Jonsson, M., & Jonsson, N. (2016). Optimal size at seaward migration in an anadromous salmonid. Marine Ecology Progress Series, 559, Jonsson, B., & Jonsson, N. (2011). Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout: Habitat as a template for life histories (Vol. 33). Dordrecht: Springer Netherlands, Dordrecht. Jonsson, B., Jonsson, N., & Hansen, L. P. (1991). Differences in life history and migratory behaviour between wild and hatchery-reared Atlantic salmon in nature. Aquaculture, 98(1-3), Kullander, S. O., & Delling, B. (2012). Artfaktablad Lax, via Artdatabanken. Hämtad från, Lans, L., Greenberg, L. A., Karlsson, J., Calles, O., Schmitz, M., & Bergman, E. (2011). The effects of ration size on migration by hatchery-raised Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta). Ecology of Freshwater Fish, 20(4), doi: /j x Lucas, M., & Baras, E. (2008). Migration of freshwater fishes: John Wiley & Sons. Länsstyrelsen i Västra Götaland. (u.å). Säveåprojektet. Hämtad från, Länsstyrelsen i Västra Götaland. (u.å,). FIskevårdsåtgärder för lax. Hämtad från, Maule, A. G., Schreck, C. B., Bradford, C. S., & Barton, B. A. (1988). Physiological Effects of Collecting and Transporting Emigrating Juvenile Chinook Salmon past Dams on the Columbia River. Transactions of the American Fisheries Society, 117(3), doi: / (1988)117<0245:peocat>2.3.co;2 McCormick, S. D., Hansen, L. P., Quinn, T. P., & Saunders, R. L. (1998). Movement, migration, and smolting of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 55(S1), doi: /d Norrgård, J. R., Bergman, E., Schmitz, M., & Greenberg, L. A. (2014). Effects of feeding regimes and early maturation on migratory behaviour of landlocked hatchery-reared Atlantic salmon Salmo salar smolts. Journal of Fish Biology, 85(4), doi: /jfb Palm, S., Degerman, E., Prestegaard, T., & Dannewitz, J. (2011). Genetisk kartläggning av lax i Göta älv med biflöden (2011:50). Hämtad från, Peake, S., McKinley, R. S., Scruton, D. A., & Moccia, R. (1997). Influence of Transmitter Attachment Procedures on Swimming Performance of Wild and Hatchery-Reared Atlantic Salmon Smolts. Transactions of the American Fisheries Society, 126(4), doi:doi: / (1997)126<0707:iotapo>2.3.co;2 Persson, L. (2017). Effects of feeding regimes on phenotype and performance in Atlantic salmon. (Doctoral thesis), Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå. Hämtad från, 13

16 Saloniemi, I., Jokikokko, E., Kallio-Nyberg, I., Jutila, E., & Pasanen, P. (2004). Survival of reared and wild Atlantic salmon smolts: size matters more in bad years. Ices Journal of Marine Science, 61(5), Serrano, I., Larsson, S., & Eriksson, L.-O. (2009). Migration performance of wild and hatchery sea trout (Salmo trutta L.) smolts Implications for compensatory hatchery programs. Fisheries Research, 99(3), doi: Serrano, I., Rivinoja, P., Karlsson, L., & Larsson, S. (2009). Riverine and early marine survival of stocked salmon smolts, Salmo salar L., descending the Testebo River, Sweden. Fisheries Management and Ecology, 16(5), SMHI. (2010). Faktablad Sveriges vattendrag. Hämtad från, Thorstad, E. B., Whoriskey, F., Uglem, I., Moore, A., Rikardsen, A. H., & Finstad, B. (2012). A critical life stage of the Atlantic salmon Salmo salar: behaviour and survival during the smolt and initial post-smolt migration. Journal of Fish Biology, 81(2), doi: /j x Vattenfall AB. (2018). Lilla Edet. Hämtad från, Virtanen, E., Söderholm-Tana, L., Soivio, A., Foreman, L., & Muona, M. (1991). Effect of physiological condition and smoltification status at smolt release on subsequent catches of adult salmon. Aquaculture, 97(2), doi: World Conservation Monitoring Centre. (1996). Salmo salar. The IUCN Red List of Threatened Species 1996,. Hämtad från, 14

17 Bilaga 1 Figur 6. Karta över ungefärlig placering av de 15 akustiska mottagarna i Göta- och Nordre älv. Karta av Ruth Nordlund, modifierad från