Temperaturens inverkan på överlevnad av rödingrom vid Kälarnestationen: effekter av långsiktig temperaturökning.

Transkript

1 1 Rapport från mål-2 projektet Nationellt center för odling av fisk i sötvatten: Temperaturens inverkan på överlevnad av rödingrom vid Kälarnestationen: effekter av långsiktig temperaturökning. 1 Eva Brännäs, 1 Henrik Jeuthe, 1 Jan Nilsson & 2 Torleif Andersson 1 Institutionen för Vilt, Fisk och Miljö 2 Vattenbrukscentrum Norr AB Kälarne

2 2 Introduktion Temperaturförhållanden och årstidsmässiga förändringar av dygnslängd är väsentliga för när lekperioden infaller och för reproduktionsframgången hos fiskar i tempererade områden. Betydelsen av dessa faktorer blir än mer markant med kallare vatten och med mer kallvattensanpassade fiskar (Pankhurst & Porter 2003). Dygnslängden är den faktor som styr utvecklingen av könsprodukter medan temperatursänkning sätter igång lekperioden hos höstlekande fisk. Fiskar har samma kroppstemperatur som omgivningen och vattentemperaturen begränsar därför den fysiologiska förmågan hos fisken inklusive den hos ägg och yngel. Det finns därför anledning att förvänta påtagliga effekter på fiskbestånd av den pågående klimatförändringen (Elliott & Elliott 2010; Jeppesen 2012). För odlad fisk kan temperaturökningen medföra fördelar, förutsatt att förändringen ligger inom artens toleransområde, såväl som nackdelar. En positiv effekt kan bli snabbare tillväxt med förkortad tid till utsättning eller slakt. Reproduktion är känsligare än tillväxt för temperaturhöjning och negativa effekter på reproduktionen kan uppstå vid temperaturer som inte inverkar menligt på tillväxt. Hos höstlekande fisk bildas ägg och spermier under sommaren och för höga sommartemperaturer är därigenom en potentiell störande faktor för en framgångsrik reproduktion. Röding är den mest kallvattenanpassade sötvattenfisken och den som har den lägsta temperaturgränsen. Odling av denna art begränsas därigenom till vatten med låga temperaturer. I denna studie utvärderas kläckningsresultat för röding vid Kälarnestationen mot bakgrund av förändringar av temperaturförhållandena under åren Material och metoder Vid VBCN i Kälarne odlas avelsröding inomhus i betongbassänger med automatutfodring och med artificiell belysning. Vattentemperaturen är naturlig men en förändring skedde i april 2011 då en ny vattenledning med djupare intag tillkom vilket medförde att sommartemperaturen sjönk. Romtäkt och befruktning pågick i huvudsak från mitten av oktober till mitten av november men inkluderade totalt sett perioden sista veckan i september till att den sista fisken var tömd på rom i första veckan i december. Proceduren för romtäkt och befruktning har varit densamma under hela den studerade perioden och med standardmässig torrbefruktning. Vid romtagning samlades rom från 3-4 honor och befruktades med rom från 1-3 hanar. Undantaget är vid start av ny generation i avelsprogrammet för röding då 2-3 honors rom har befruktats separat av en hane. Efter

3 3 befruktning och svällning mättes äggstorleken med hjälp av en 25cm skala och döda ägg plockades. Vid ögonpunktstadiet chockades äggen för att obefruktade ägg skulle koagulera och kunna plockas bort. Antal döda ägg noterades i samband med plockningar. Insamlat data bestod av medelvärden för överlevnad (%) vid ögonpunktstadiet för tidsserien I början av tidsserien var majoriteten av honorna från ett antal vilda rödingstammar men gradvis kom odlingsstammen Arctic Superior att dominera. Vid analyserna har ingen hänsyn tagits till honors ålder eller deras genetiska ursprung. I många fall har samma honor använts i avel under flera år, ofta 3-5 år. För åren 1998 och 2002 finns inga data då all befruktad rom dog till följd av höga sommartemperaturer. Ibland har rom kasserats vid romtagning då den bedömts ha undermålig kvalitet, dessa händelser ingår inte i denna analys. Jämförelse mellan avelsfisk i VBCN och Slussfors I samband med att en ny generation i avelsprogrammet bildades år 2004 så placerades vardera ett replikat av 125 familjer i VBCN och i Slussfors (VB-län). Slussfors har en lägre sommartemperatur än VBCN och under den aktuella tiden översteg den aldrig 15 C. I september 2008 när könsmognad inträdde så transporterades fisken från Slussfors till Vilhelmina där ca hälften av de familjer som kom att utgöra avelsprogrammets årsklass 2009 skapades. Under samma tidsperiod utfördes befruktningar med fisk från replikatet vid VBCN där avelsprogrammets övriga familjer bildades. Efter att äggen befruktats i Vilhelmina behandlades de på vanligt sätt, inklusive mätningar, och transporterades samma dag till VBCN där de fortsättningsvis inkuberades parallellt med de ägg som befruktats i Kälarne. Statistiska analyser Linjär regression användes för att utvärdera relationen mellan månadsvis medeltemperatur och år och även för att belysa sambandet mellan andel ögonpunktad rom och medeltemperatur oberoende av år. En icke-parametrisk regression användes för relationen mellan år och andel ögonpunktad rom. En envägs-anova användes för utvärdering av olika kläckeriers (VBCN, Vilhelmina) effekt på äggöverlevnad och äggstorlek. Data bestående av proportioner var arc-sin transformerade. Statistiska tester utfördes med SPSS version 19. Resultat

4 4 Under den studerade perioden skedde en signifikant ökning av vattnets medeltemperatur för maj, juli, augusti och september. För övriga månader kunde ingen signifikant ökning påvisas. Temperaturökningen under 24-års perioden var nära 2 C för sommaren. Tabell 1. Månadsvis medeltemperatur med min-max värden avseende dagliga temperaturer Värden för t, p och r 2 från linjär regression för år och månatlig medeltemperatur. Värden för 2011 efter installation av ny vattenledning Temp C Medel (minmax) t-värde p-värde r Temp C Medel (min-max) Jan 2.0 ( ) ( ) Feb 2.2 ( ) ( ) Mar 2.2 ( ) ( ) April 2.7 ( ) ( ) Maj 5.5 ( ) * ( ) Juni 11.5 ( ) ( ) Juli 15.5 ( ) <0.0001*** ( ) Aug 16.0 ( ) ** ( ) Sep 12.4 ( ) ** ( ) Oct 7.4 ( ) ( ) Nov 3.0 ( ) ( ) Dec 2.0 ( ) ( ) Under perioden uppstod en signifikant försämring av andelen överlevande ägg, (ickeparametrisk regression, t=3.69, p<0.001, R 2 =0.07, Fig. 4), med ett sämsta resultat Förhållandet mellan månadstemperatur och äggöverlevnad, oberoende av år, var

5 5 signifikant negativt för sommar och höstmånader och även för februari och april. År 2011, efter att en ny vattenledning installerats i Kälarne och sommartemperaturen sänkts, nåddes en överlevnad på 60,1 % Maj Juli Augusti September 16 Medeltemperatur År Figur 1. De fyra månader som visade signifikant ökning av vattentemperaturen vid Kälarnestationen. Heldragen linje representerar linjär regression. Uppfödning av avelsbesättningar på olika platser hade en tydlig inverkan på äggstorlek och äggöverlevnad. I Slussfors översteg temperaturen inte 15 C sommaren innan romtagningen

6 6 men i Kälarne nåddes 19.1 C i slutet av juli. Andelen överlevande ägg från Slussforsodlad fisk var 61 % vilket är signifikant högre än de 38 % som erhölls i Kälarne 120 p< % eyed eggs n=108 n=107 Slussfors Sites Kälarne Figur 2. Utfall i form av % ögonpunktade ägg som utgör avkommor från replikat av avelsbesättningar hållna i Slussfors respektive Kälarne från 0+ ålder.

7 7 Äggen från besättningen i Slussfors var även betydligt större (4.39mm) jämfört med ägg från besättningen i Kälarne (3.98mm) (ANOVA, P < 0.001). 5,0 4,8 p< ,6 n=107 egg size (mm) 4,4 4,2 4,0 Plot 1 3,8 3,6 n=108 3,4 Slussfors Sites Kälarne Figur 3. Äggstorlek för ägg som utgör avkommor från replikat av avelsbesättningar hållna i Slussfors respektive Kälarne från 0+ ålder. Diskussion Detta arbete visar att vattentemperaturen har ökat långsiktigt vid Kälarnestationen. Ökningen gäller för temperaturer under sommarhalvåret, under vintern är variationen över tid liten. Ökningen sammanfaller med en försämrad överlevnad av ägg som tas från avelsfisk som hållits vid anläggningen och som inkuberats där. Att temperaturförhållandena under sommarperioden innan lek är viktig för att äggen ska utvecklas väl har visats för lax (King et al. 2003; 2007 ). Någon vetenskaplig studie av rödingen känslighet beträffande äggutveckling och temperatur/tid finns inte men det är rimligt att samma förhållande gäller för röding, d.v.s. att alltför höga temperaturer sommaren innan lek är negativa för äggets kvalitet. Sommartemperaturens betydelse styrks även av att installationen av en ny vattenledning, som

8 8 gav kallare vatten under sommaren, åtföljdes av en mycket tydlig uppgång i överlevnad. När ägg togs från fisk som hållits vid en annan anläggning där sommartemperaturen varit låg och som inkuberades i Kälarne genast efter befruktning, var överlevnaden tydligt högre än för ägg från i övrigt likvärdig fisk som hållits i Kälarne. Även äggstorleken skilde mellan odlingarna och ett tydligt samband mellan äggstorlek och sannolikhet för överlevnad har påvisats (Jeuthe et al. 2013). Denna skillnad i överlevnad och storlek visar tydligt på betydelsen av odlingsförhållanden innan lekperioden infaller. Referenser Elliott, J. M. and J. A. Elliott (2010). "Temperature requirements of Atlantic salmon Salmo salar, brown trout Salmo trutta and Arctic charr Salvelinus alpinus: predicting the effects of climate change." Journal of Fish Biology 77(8): Jeppesen, E., T. Mehner, et al. (2012). "Impacts of climate warming on the long-term dynamics of key fish species in 24 European lakes." Hydrobiologia 694: Jeuthe, H, Brännäs, E and J Nilsson Effects of egg size, maternal age and temperature on egg viability of farmed Arctic charr, Aquaculture, doi: /j.aquaculture King, H., N. Pankhurst, et al. (2007). "Reproductive sensitivity to elevated water temperatures in female Atlantic salmon is heightened at certain stages of vitellogenesis." Journal of Fish Biology 70(1): King, H. R., N. W. Pankhurst, et al. (2003). "Effect of elevated summer temperatures on gonadal steroid production, vitellogenesis and egg quality in female Atlantic salmon." Journal of Fish Biology 63(1): Pankhurst, N. W. and M. Porter (2003). "Cold and dark or warm and light: variations on the theme of environmental control of reproduction." Fish Physiology and Biochemistry 28(1):