Identifiering av lek- och övervintringsområden för lax (Salmo salar) och öring (Salmo trutta) i Klarälven

Transkript

1 Identifiering av lek- och övervintringsområden för lax (Salmo salar) och öring (Salmo trutta) i Klarälven Identification of spawning grounds and overwintering areas for salmon (Salmo salar) and trout (Salmo trutta) in the river Klarälven Simon Jonsson Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologiprogrammet C-uppsats 15 hp Handledare: Daniel Nyqvist & Olle Calles Examinator: Larry Greenberg Datum/Termin: VT-13 Löpnummer: 13:61

2 Abstract Spawning grounds, overwintering habitat and timing of post-spawning downstream migration for migrating brown trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon (Salmo salar) in the River Klarälven were studied using radio telemetry. The spawning grounds utilized by the tagged fish were compared to results from a previously conducted habitat inventory. Most spawning grounds corresponded to areas classified as suitable spawning grounds, based on a previous habitat inventory. Brown trout used tributaries to a greater extent than salmon, which instead preferred spawning sites in the main stem of the river. Brown trout left their spawning grounds earlier than salmon and migrated downstream, past the first hydropower plant downstream from the spawning sites, to a greater extent than salmon during autumn. Most of the overwintering salmon and trout did not move much during the period of December 12 to January 22; but four salmon did show limited downstream movement during this period. During winter, fish predominantly rested in sites with low water velocities and, with a maximum water-depth of 4 meters. Sammanfattning Lekområden i Klarälven för Vänernvandrande öring (Salmo trutta) och lax (Salmo salar) har studerats med hjälp av radiotelemetri, och jämförts med klassificeringar av områdenas lämplighet i en tidigare utförd biotopkartering. Vidare har också undersökts när laxen och öringen lämnar sina lekområden och var de övervintrar. Öringen använde biflöden i större utsträckning än laxen. De flesta använda lekområden var tidigare klassificerade som lämpliga. Öringen lämnade sina lekområden tidigare än laxen och vandrade förbi Edsforsens kraftverk, det första hindret nedströms lekplatserna, under hösten i större utsträckning än laxen. Flertalet övervintrande laxar och öringar var stilla under perioden 12 december-22 januari, men fyra laxar hade förflyttat sig flera kilometer nedströms under perioden. Övervintringsområdena var huvudsakligen lugna till svagt strömmande partier med maxdjup på 4 meter. Inledning Atlantlax (Salmo salar) och öring (Salmo trutta) är två väl studerade laxfiskar (Salmonidae) som ofta förekommer i sympatriska bestånd, dvs. finns inom samma geografiska område (Heggberget et al. 1988a). Båda arterna visar stor variation i anpassningar och livshistoria (Klemetsen et al. 2003; Armstrong et al. 2003) men använder liknande reproduktionsstrategier (Heggberget et al. 1988a; Armstrong et al. 2003). Atlantlax och anadrom öring föds i sötvatten och lever där i ett till flera år innan de smoltifierar och vandra ut till sina tillväxtområden i havet. I vissa fall vandrar både lax och öring istället mellan älv och sjö och kallas sjövandrande (Eng. landlocked; Norrgård et al. In press). Efter ett till flera år återkommer oftast den vuxna individen till sin födelseälv, ett beteende kallat homing, för att själv reproducera sig (Heggberget et al. 1988b; Crisp 1996). Lekvandring förekommer generellt under vår och sommar och karakteriseras av tre på varandra följande faser: en migrationsfas, en sökfas och en holding phase då fisken uppehåller sig vid lekområdet (Finstad et al. 2005; Heggberget et al. 1988b). Leken äger sedan vanligtvis rum under oktober-december (Armstrong et al. 2003). Miljöfaktorer viktiga för laxens och öringens lek är bland annat bottensubstrat, vattenhastighet och vattendjup (Armstrong et al. 2003; Bardonnet & Baglinière 2000; Heggberget et al. 1988a; Klemetsen et al. 2003). Öringens och laxens lekhabitat överlappar i hög grad (Armstrong et al. 2003; Heggberget et al. 1988a). Trots det är hybridisering relativt ovanligt (Heggberget et al. 1988a) vilket tyder på åtskiljande reproduktionsmekanismer (Heggberget et al. 1988a). En betydande åtskiljande faktor är att öring oftare leker i mindre bilflöden än lax (Armstrong et al. 2003; Heggberget et al. 1988a), men i vilken utsträckning

3 öringen använder biflöden varierar mellan vattendrag (Östergren & Rivinoja 2008; Östergren et al. 2011). Den främsta åtskiljande faktorn mellan lek hos lax och öring har visat sig vara att öringen leker tidigare än laxen (Heggberget et al. 1988a; Armstrong et al. 2003). Öring och Atlantlax är till skillnad från de flesta Stillahavslaxar (Oncorhynchus) iteropara, dvs. samma individer kan återkomma för lek flera gånger (Schaffer 1974). Den utlekta fisken, kallad kelt, kan vara helt utmärglad efter leken (Jonsson et al. 1997). Överlevnaden av lekfisk är trots det hög i många populationer, och honor har vanligen en högre överlevnad än hannar (Halttunen 2011; Niemelä et al. 2000; Jonsson et al. 1991). Keltens migration tillbaka ut till havet är ofta uppdelad i en höstmigration direkt efter leken, och en vårmigration (april-maj; Niemelä et al. 2000; Jonsson et al. 1990; Östergren & Rivinoja 2008). I vissa fall sker även en kontinuerlig nedströmsvandring under vintern (Jonsson et al. 1990). Kelten övervintrar ofta i djupa partier med låg strömhastighet eller i lugna bakvatten (Bardonnet & Baglinière 2000; Cunjak 1996; Östergren & Rivinoja 2008). Fiskens kondition efter lek och tillgång till lämpliga vinterhabitat har en stor betydelse för keltens beteende och migration (Halttunen 2011; Niemelä et al. 2000) och kelt i sämre kondition har observerats vandra ut redan på hösten medan fisk i bättre kondition övervintrat i älven (Halltunen 2011). I den här studien tittar jag på sjövandrande lax och öring. Lite är känt om sjövandrande lax och öring skiljer sig från havsvandrande populationer. Syftet med den här studien är att undersöka var laxen och öringen i Klarälven leker, och jämföra resultatet med utförda biotopkarteringar, samt vidare att undersöka om öringens och laxens lekområden och tid för lek skiljer sig från varandra. Studien ska också visa på var öring och lax övervintrar i älven, om de förflyttar sig under vintern, samt djup och strömförhållanden på övervintringsplatserna. Utifrån havsvandrande populationer kan det förväntas att öringen leker tidigare och i större omfattning i biflöden än laxen, samt att kelt av både lax och öring övervintrar i djupa lugna partier av älven. Material & Metod Klarälven (59_230000N, 13_320000E) är med ett avrinningsområde på 11820km 2 och en årlig medelvattenföring på 166m 3 /sekund, och är Vänerns största tillflöde (Ibsen et al. 2011). Klarälvens källflöden har sitt ursprung i Härjedalen i västra Sverige och rinner sedan in i Norge i Hedemark fylke innan älven åter rinner över gränsen till Sverige i norra Värmland och vidare till Vänern (Ibsen et al. 2011). Från Höljesdammen på riksgränsen till Norge, till mynningen i Vänern är älven ca 270km och fragmenteras av 9 vattenkraftverk (Länsstyrelsen i Värmland 2012) (Figur 1). Vänerns vandrande lax- och öringstammar är sötvattenslevande populationer av atlantlax och havsvandrande öring som förlorade kontakten med havet i samband med landhöjningen efter förra istiden (Willén 2001). Klarälven utgör reproduktionsområde för en av två kvarvarande vildlaxpopulationer i Vänern, Klarälvslax, samt en genetiskt unik långvandrande öringstam, Klarälvsöring (Palm et al. 2012; Ibsen et al. 2011). De kvarvarande vilda bestånden av Klarälvslax och Klarälvsöring är små och beroende av mänsklig hjälp förbi åtta vattenkraftverk för att nå sina lekområden. Fungerande fiskvägar saknas vid samtliga kraftverk. Istället fångas den lekvandrande laxen och öringen vid en fiskfälla i anslutning till Forshaga krafverk, det första vandringshindret de möter i vandringen från Vänern, och transporteras uppströms förbi de åtta kraftverken (Palm et al. 2012; Piccolo et al. 2011). För att förbättra förutsättningarna för reproduktionen av vild fisk i Klarälven har biotopvård och restaureringar utförts (Länsstyrelsen i Värmland 2007). Fisket efter lax och öring i Klarälven och Vänern upprätthålls i dagsläget genom utsättningar

4 av odlad fisk, både av de ursprungliga stammarna men också av lax- och öring från Gullspångsälven, av vilka avelsfiskar även fångas i fiskfällan i Forshaga (Palm et al. 2012). För denna studie fångades 28 öringar och 61 laxar (Tabell 1) i fällan vid Forshaga kraftverk (Fig. 1) och märktes med individspecifika externa radiosändare (Modell F2120 från ATS), programmerade att sända en signal med 40 pip per minut (ppm) om fisken var aktiv samt 20 ppm vid passivitet. Under märkningen hölls fisken i ett vattenfyllt rör med huvudet i mörker. Märkningen utfördes utan anestesi för att minska stressmoment och handlingstid (t.ex. Thorstad et al. 1998). Efter märkning transporterades fisken med lastbil till Ekshärad där de sattes ut (Figur 1). Fisken positionerades genom manuell pejling från bil ungefär var 6:e dag under lekvandring och lek, samt tre gånger med båt under lekperioden. Stationära loggerstationer med radiomottagare var utplacerade längs älven i Höljes, Ransby, Stöllet samt vid Edsforsens kraftverk, och registrerade passager av radiomärkta fiskar. Studien behandlar den upptransporterade fiskens vandring, lek och beteende från och med september. Då en lax eller öring registrerats som aktiv (40ppm) under lekperioden förmodas att den har lekt. En älvsträcka bestämdes som lekområde då fisk uppvisade hållbeteende, en period av stillastående på lekområdet (Heggberget et al. 1988b; Finstad et al. 2005), över två pejlingstillfällen på den aktuella sträckan. Att fisk inte uppvisar ett hållbeteende betyder dock inte att de inte lekt (e.g Finstad et al. 2005; Östergren et al. 2011). De fiskar som inte uppvisat något hållbeteende behandlas dock inte i analysen av lekområden. En tidigare utförd biotopkartering har angett olika älvsträckors lämplighet som lekområde för lax och öring mellan 0-3, där 3 avser den högsta lämpligheten för lekbiotopen (Länsstyrelsen i Värmland opubl.). Observerade lekområden har sedan jämförts med biotopkarteringarna. Tiden för avslutad lek har bestämts av datumet då fisk registrerats lämna lekområdet. Fisk som förmodats ha lekt och som under vintern befann sig ovan Edsforsens kraftverk positionerades under vintern. Pejling av vinterhabitat utfördes med handpejlingsutrustning två gånger, december 2012 och januari Djup och strömförhållanden på övervintringslokalerna har bestämts genom att jämföra pejlade positioner med tidigare utförd djupkartering (Länsstyrelsen i Värmland 2012) och biotopkartering (Länsstyrelsen i Värmland opubl.). Tabell 1. Kön och längd på de radiomärkta fiskarna. Antal Längd (cm) Hannar Honor Okänt kön Medel s.d Intervall Lax , Öring ,

5 Figur 1. Karta över Klarälven från Vänern till Höljes kraftverk. Resultat Efter att fisken satts ut i Ekshärad passerade 20 laxar och fyra öringar Edsforsens kraftverk, de så kallade fallbacks (Figur 2). Sannolika lekområden kunde fastställas för 28 av laxarna och 18 av öringarna medan fyra laxar och en öring inte visade något tydligt hållbeteende under lekperioden. De identifierade lekområdena skiljde sig mellan arterna med avseende på huvudfåra och biflöde (Figur 2), där öringen använde sig av biflöden i högre utsträckning än laxen (Chi 2 =13,049, p<0,01, df=1). Lämpligheten på de använda lekområdena (Figur 6) varierade mellan 0-3 (Tabell 2). En lax visade hållbeteende på två lokaler under lekperioden

6 och räknas ha lekt på två platser. En öring var instängd i kvarvarande spill-pölar nedanför Höljesdammen under lekperioden (Figur 5). 45% 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Lek i huvudfåra Lek i biflöde Inget hållbeteende Troligt död Fallback Uppfiskad Lax (n=61) Öring (n=28) Figur 2. Den radiomärkta laxens och öringens beteende och troliga lekplats i Klarälven och dess biflöden. Tabell 2 Klassificering på troligt använda lekområden av lax och öring enligt Länsstyrelsen i Värmland (opubl.). Klassificering Lax Öring eller eller Ingen uppgift 3 12 Tretton av öringarna samt 23 av laxarna lämnade respektive lekområde efter förmodat ha lekt (Figur 3). Öringarna lämnade sina lekområden tidigare än laxen (Mann Whitney U=26, p<0,05, df=1). Drygt 55% av öringarna (tio av 19) respektive 16% av laxarna (fem av 32) som var aktiva under leken vandrade ned förbi Edsforsens kraftverk på hösten efter leken (Figur 4). Öringarna vandrade i högre grad förbi Edsforsens kraftverk än laxarna (Chi 2 =7,778 p<0,01, df=1).

7 Maxdjup (m) Antal sep sep 2-4 okt 11-okt 17-okt 25-okt 31-okt 08-nov 16-nov 21-nov Lax (n=23) Öring (n=13) Figur 3 Pejlingsdatum när radiomärkta laxar och öringar lämnat lekområdet efter leken. Fyra av laxarna rörde sig nedströms några kilometer under vintern medan de flesta stod stilla på samma område de intagit efter leken (Figur 4-5). Övervintringsplatserna för den märkta fisken låg utspridda över hela sträckan från Edebäck till Höljes (Figur 5). De flesta övervintringslokalerna hade ett vattendjup på cirka fyra meter, och svaga strömförhållanden dominerande (Tabell 3). 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Nedan Edsforsen Stilla Rörlig Ej funnen Lax (n=32) Öring (n=19) Figur 4 Den radiomärkta lekfiskens observerade vinterbeteende. Tabell 3 Maxdjup och dominerande strömförhållande på övervintringslokaler använda av radiomärkt lax och öring. i.u=ingen uppgift. Lax Öring Lax Öring Lax Öring Lax Öring Lax Öring 1 3,7% 7,4% 2 3,7% 4 7,4% 14,3% 37,0% 28,6% 6 3,7% 14,8% 14,3% 10 14,8% 14,3% i.u 14,3% 7,4% 14,3% Lugn Svag Strömmande Forsande i.u Dominerande strömförhållande

8 Figur 5 Övervintringsplatser och lekområden mellan Edebäck och Höljes. Stilla fiskar symboliseras med fyllda cirklar och rörliga fiskar med tomma cirklar. Rörliga fiskar är markerade två gånger, prickade linjer representerar nedströmsrörelsen mellan pejlade positioner. Stjärnor symboliserar troliga lekområden. Diskussion En större andel öring (39%) än lax (5%) använde sig av biflöden för lek, vilket ligger i linje med tidigare studier av havsvandrande populationer (Heggberget et al 1988a; Armstrong et al. 2003; Östergren et al. 2011). Fysiska karaktärer på lekområden använda av lax och öring kan vara mer kopplat till storleken på fisken än själva arten (Heggberget et al. 1988a; Kondolf & Wolman 1993) där liten fisk använder lekområden med svagare ström och finare bottensubstrat än stor fisk. Det kan vara en förklaring till att den i Klarälven mindre öringen använder sig av biflöden i större utsträckning än den större laxen, men det kan även bero på andra skillnader mellan arterna (Armstrong et al. 2001). Vid elfisken i Klarälven har också fler juvenila öringar fångats i eller nedströms biflöden medan laxungar i större utsträckning fångats i huvudfåran mellan Sysslebäck och Höljes (Magnusson et al. 2012). Lax och öring har alltid samexisterat i Klarälven (Ibsen et al. 2011) och troligen evolverat mot olika nischer.

9 Detta är fallet i flera vattendrag och föreslås av Armstrong et al. (2001) och Heggberget et al (1988a) minska konkurrensen och risken för hybridisering mellan arterna. De flesta fiskar i studien uppehöll sig som förväntat på områden klassificerade som lämpliga för lek under lekperioden. Den öringen som var instängd i spillfåran nedanför Höljesdammen hade en aktiv signal under lekperioden men har troligtvis inte kunnat genomföra någon lyckad lek instängd i kvarvarande spill-pölar. Eftersom ingen lek direkt observerats finns det också en möjlighet att den öring och den lax som befann sig nedanför de förväntade lekområdena har lekt i de närliggande biflödena Fämtan respektive Likan. Osäkerheterna gällande dessa fiskar förändrar dock inte mönstret att öring lekte i biflöden i större utsträckning än lax. Biotopkarteringen som använts i studien behandlar inte Klarälvens biflöden (Länsstyrelsen i Värmland opubl.), men eftersom de flesta använda lekområden i huvudfåran klassificerats som lämpliga så kan man förvänta sig att det samma gäller för använda lekområden i biflödena. Elfiskeresultat i och nedanför biflöden (Magnusson et al. 2012) har också gett fångster av lax- och framförallt öringungar, som helt eller delvis skulle kunna härstamma från lek i biflödena. Studien visar att fria vandringsvägar upp i biflöden är av stor vikt för Vänernvandrande öring, eftersom merparten av dem uppehöll sig där under lek. Biflödena tycks även utgöra lekhabitat för laxen, eftersom några individer uppehöll sig där under lek. Det är därför viktigt att hålla biflöden och sidofåror tillgängliga för lekfisk. Bättre tillgänglighet till Klarälvens biflöden har potential att på längre sikt kunna gynna framförallt öringen. Öringens svagare homingbeteende (e.g Finstad et al 2005; Klemetsen et al. 2003) skulle kunna underlätta att nya områden koloniseras (Calles & Greenberg, 2005 & 2009) och ge relativt snabba resultat. Biflöden kan också utgöra viktiga uppväxtområden för lax- och öringungar (Armstrong et al. 2003) vilket kan vara ytterligare en anledning till att öka habitat restaurerande åtgärder i biflödena. Historiskt sett räknar man med att 80% av de tidigare lekområdena finns i den norska delen av älven och som idag är otillgängliga för lekfisken (Magnusson et al. 2012). Öringen lämnade sina lekområden tidigare än laxen, och resultatet tyder på en temporal skillnad mellan laxens och öringens lek i Klarälven. Detta stämmer överens med Heggberget et al. (1988a) och Armstrong et al (2003) som visade att peak spawning var omkring två veckor tidigare för öring än för lax. Finstad et al. (2005) fann däremot i en studie inte någon temporal skillnad i laxens och öringens lek. De olika resultaten kan spegla olika lokala populationers anpassningar i olika vattendrag, men även skillnader i metodik. Min studie innefattar till exempel inga direkta observationer av lek till skillnad från Finstad et al. (2005) och Heggberget et al. (1988a). Direkta observationer gör det naturligtvis lättare att avgöra att en fisk har lekt. I studien finns också två laxar som har uppvisat hållbeteende och fallit tillbaka mycket tidigare än övriga laxar. Det är möjligt att dessa fiskar är tidigt lekande, men de kan också ha fallit tillbaka tidigt av andra anledningar, tillexempel om de varit skadade eller i dålig kondition. Fler öringar än laxar vandrade efter leken ned förbi Edsforsens kraftverk, och det är rimligt att anta att dessa vandrade för att nå Vänern redan under hösten. Östergren & Rivinoja (2008) observerade att samtliga öringkelt i Piteälven och 89% av öringkelten i Vindelälven övervintrade i älven. Studien visade också att vissa öringar som lekte i biflöden i Piteälven sökte sig långt nedströms för att hitta övervintringsplatser. Även Calles och Greenberg (2009) såg att 72% av de nedströmsvandrande öringkelten i Emån övervintrade i ån och vandrade ut i havet först till våren. Det är alltså möjligt att öringarna passerar nedströms Edsforsens kraftverk under sökandet efter övervintringsplatser längre nedströms. Migrationen av laxkelt

10 på hösten har annars av Halttunen (2011) och Jonsson et al. (1990) visat ha ett samband med individens kondition och kön, vilket också diskuteras av Östergren & Rivinoja (2008) gällande öringkelt. I min studie går det inte att avgöra om det finns någon skillnad mellan konditionen på lax och öring efter leken. Det går heller inte ännu att definitivt avgöra vilka övervintrande individer som faktiskt överlevt leken. En bättre utvärdering av keltmigrationen kan göras först till sommaren, då det visat sig hur många individer som vandrar ner under våren (Niemelä et al. 2000; Jonsson et al. 1990; Östergren & Rivinoja 2008). Övervintringsplatserna ovanför Edsforsens kraftverk låg spridda längs hela sträckan från Edebäck till Höljes. Fyra individer hade rört sig nedströms en mindre sträcka mellan 12 december och 22 januari, vilket kan bero på förändrade förhållanden i älven under vintern, tillexempel ändrade isförhållanden eller ändrat flöde (Cunjak 1996). De allra flesta fiskar stod dock stilla på samma område under hela vintern. Flertalet övervintringsplatser var 4 meter eller djupare och dominerandes av lugn eller svag ström. Resultatet stämmer överens med tidigare studier (Bardonnet & Baglinière, 2000; Cunjak, 1996; Östergren & Rivinoja, 2008). Individer som lekt och under vintern lokaliserats till lekområdena med litet djup och stark ström, har troligtvis inte överlevt leken. Två öringar och två laxar som befann sig i Höljan under lektiden och sedan ej påträffats under vintern har troligtvis dött och blivit kvar i Höljan, där ingen pejling kunnat utföras under vintern. Överlevnaden kan dock inte avgöras med säkerhet förrän området pejlats. Spridningen av övervintringsplatser tyder på att det finns gott om lämpliga övervintringsplatser i älven ovanför Edsforsens kraftverk, och skulle kunna bidra till en hög vinteröverlevnad av kelt (Halttunen 2011). Laxfisk som återkommer för att leka upprepade gånger har visats vara större, ha högre fekunditet och producera större ägg jämfört med fisk som leker för första gången. Dess bidrag till den totala rekryteringen kan därför vara viktig för många populationer (Niemelä et al. 2000, 2006) och bidra till en stabilare populationsdynamik (Halttunen 2011). Idag är dock den vandrande laxfiskens möjligheter att leka mer än en gång mycket begränsade av kraftverksutbyggnaden och avsaknad av nedströmspassager (Piccolo et al. 2011). Det är därför av stor vikt att keltens överlevnad tas i beaktande vid en långsiktig förvaltning av Klarälvens lax- och öringstammar, tillexempel genom nedströmspassager, för att uppnå hållbara självreproducerande bestånd. Erkännande Jag vill tacka Daniel Nyqvist och Olle Calles på Karlstad universitet för handledning och värdefulla kommentarer, Anna Hagelin på Karlstad universitet som hjälpte mig tolka data samt personal på länsstyrelsen i Värmland för hjälp att ta fram material till studien. Referenser Armstrong, J.D., Kemp, P.S., Kennedy, G.J.A., Ladle, M. & Milner, N.J. (2003). Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries research, 62, Bardonnet, A. & Baglinière, J.L. (2000). Freshwater habitat of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 57, Calles, O. & Greenberg, L Connectivity is a two-way street - the need for a holistic approach to fish passage problems in regulated rivers. River Research and Applications, 25,

11 Calles, O. & Greenberg, L. A Evaluation of nature-like fishways for re-establishing connectivity in fragmented salmonid populations in the River Emån. River research and applications, 21, Crisp, D.T. (1996). Environmental requirements of common riverine European salmonid fish species in fresh water with particular reference to physical and chemical aspects. Hydrobiologia, 323, Cunjak, R.A. (1996). Winter habitat of selected stream fishes and potential impacts from land-use activity. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 53 (1), Finstad, A.G., Økland, F., Thorstad, E.B. & Heggberget T.G. (2005). Comparing upriver spawning of migration of Atlantic salmon Salmo salar and sea trout Salmo trutta. Journal of Fish Biology, 67, Halttunen, E. (2011). Staying Alive The survival and importance of Atlantic salmon postspawners. Fakulteten för biovetenskap, fisk och ekonomi, avdelningen för arktisk och marin biologi, Tromsö univeristet. Heggberget, T.G., Haukebø, T., Mork, J. & Ståhl, G. (1988a). Temporal and spatial segregation of spawning in sympatric populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, Salmo trutta L. Journal of fishbiology, 33, Heggberget, T.G., Hansen, L.P. & Næsje, T.F. (1988b). Within-River Spawning Migration of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 45, Ibsen, H., Svensson, E. & Nyberg, L. (red.) (2011). Klarälven. Karlstad university press. Karlstad. ISBN: Jonsson, N., Jonsson, B. & Hansen, L.P. (1990). Partial segregation in the timing of migration of Atlantic salmon of different ages. Animal Behaviour, 40 (2), Jonsson, N., Hansen L.P. & Jonsson, B. (1991). Variation in Age, Size and Repeat Spawning of Adult Atlantic Salmon in Relation to River Discharge. Journal of Animal Ecology, 60, (3), Jonsson, N., Jonsson, B. & Hansen, L.P. (1997). Changes in Proximate Composition and Estimates of Energetic Costs During Upstream Migration and Spawning in Atlantic Salmon Salmo salar. Journal of Animal Ecology, 66, Klemetsen, A., Amundsen, P.-A., Dempson, B.J., Jonsson, B., Jonsson, N., O`Conell M.F. & Mortensen, E. (2003). Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories. Ecology of freshwater fish, 12, Kondolf, G.M. & Wolman, M.G. (1993). The size of salmonid spawning gravels. Water Resources Research. 29 (7),

12 Länsstyrelsen i Värmland opublicerad. Inventering av Klarälven utförd av Klarafors med uppdrag från Länsstyrelsen i Värmlands län. Utfört under juli-september Länsstyrelsen i Värmland (2007). Strategi och plan för restaurering av vattendrag i Värmlands län. Levande sjöar och vattendrag, delmål 2. Rapport 2007:21 Länsstyrelsen Värmland (2012). Vattendjup och bottensubstrat i Klarälven Kartor från Höljes till Karlstad. Rapport 2012:25 Magnusson, H., Hedenskog, M., Gustafsson, P. (2012). Lax och öring i Gullspångsälven och Klarälven. Rydgård, M. (red.) Vänern Årsskrift Rapport 73:2012. Vänerns vattenvårdsförbund. s Niemelä, E., Erkinaro, J., Julkunen, M., Hassinen, E., Länsman, M. & Brørs, S. (2006). Temporal variation in abundance, return rate and life histories of previously spawned Atlantic salmon in a large subarctic river. Journal of fish biology, 68, Niemelä, E., Mäkinen, T.S., Moen, K., Hassinen, E., Erkinaro, J., Länsman, M. & Julkunen, M. (2000). Age, sex ratio and timing of the catch of kelts and ascending Atlantic salmon in the subarctic River Teno. Journal of Fishbiology. 56, Norrgård, J., Greenberg, L. A., Piccolo, J. J., Schmitz, M. & Bergman, E. In press. Downstream migration of landlocked salmon Salmo salar L. smolts through multiple dams, River Klarälven, Sweden. River Research and Applications. Palm, S., Dannewitz, J., Johansson, D., Laursen, F., Norrgård, J., Prestegaard, T. & Sandström, A. (2012). Populationsgenetisk kartläggning av Vänerlax. Aqua reports 2012:4. Sveriges lantbruksuniversitet, Drottningholm. 64s. Piccolo, J.J., Norrgård, J.R., Greenberg, L.A., Schmitz, M. & Bergman, E. (2011). Conservation of endemic landlocked salmonids in regulated rivers: a case-study from Lake Vänern, Sweden. Fish and Fisheries, 13, Schaffer, W.M. (1974). Selection for optimal life histories: the effects of age structure. Ecology, 55, Thorstad, E.B., Heggberget T.G. & Økland F. (1998). Migratory behaviour of adult wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., before, during and after spawning in a Norwegian river. Aquaculture Research, 29, Willén, E. (2001). Four Decades of Research on the Swedish Large Lakes Mälaren, Hjälmaren, Vättern and Vänern: The Significance of Monitoring and Remedial Measures for a Sustainable Society. AMBIO: A Journal of the human environment, 30, Östergren, J. & Rivinoja, P. (2008). Overwintering and downstream migration of sea trout (Salmo trutta L.) Kelts under regulated flows Northen Sweden. River research and Applications, 24,

13 Östergren, J., Lundqvist, H. & Nilsson, J. (2011). High variability in spawning migration of sea trout, Salmo trutta, in two northern Swedish rivers. Fisheries Management and Ecology, 18,